stringtranslate.com

Ранние экспансии гоминидов из Африки

Последовательные рассеивания  Homo erectus (желтый),  Homo neanderthalensis (охра) и  Homo sapiens (красный) с указанием количества лет с момента его появления.

Несколько экспансий популяций архаичных людей (род Homo ) из Африки и по всей Евразии имели место в течение нижнего палеолита и в начале среднего палеолита , между примерно 2,1 миллионами и 0,2 миллионами лет назад (млн лет назад). Эти экспансии известны как Out of Africa I , в отличие от экспансии Homo sapiens ( анатомически современных людей ) в Евразию, которая могла начаться вскоре после 0,2 миллиона лет назад (известной в этом контексте как « Out of Africa II »). [1]

Самое раннее присутствие Homo (или любого гоминина ) за пределами Африки датируется примерно 2 миллионами лет назад. Исследование 2018 года утверждает, что присутствие гоминина в Шанчене , центральный Китай, уже 2,12 млн лет назад на основе магнитостратиграфического датирования самого нижнего слоя, содержащего каменные артефакты. [2] Самые древние известные останки скелета человека за пределами Африки находятся в Дманиси , Грузия ( череп Дманиси 4 ), и датируются 1,8 млн лет назад. Эти останки классифицируются как Homo erectus georgicus .

Более поздние волны экспансии предполагаются около 1,4 млн лет назад (раннеашельские индустрии ), связанные с Homo antecessor , и 0,8 млн лет назад ( ашельские группы , производящие тесала ), связанные с Homo heidelbergensis . [3]

До начала 1980-х годов считалось, что ранние люди были ограничены африканским континентом в раннем плейстоцене , или примерно до 0,8 млн лет назад; миграции гомининов за пределы Восточной Африки, по-видимому, были редки в раннем плейстоцене, оставив фрагментарные записи событий. [4] [5]

Ранние разгоны

Экспансия до Homo гомининов из Африки предполагается по присутствию Graecopithecus и Ouranopithecus , найденных в Греции и Анатолии и датируемых примерно 8 миллионами лет назад, но это, вероятно, Homininae , а не Hominini. Возможно, связаны следы Trachilos , найденные на Крите, датируемые примерно 6 миллионами лет назад; [6] возраст следов был позже переоценен и составил 6,05 миллиона лет назад, что на 0,35 миллиона лет старше предыдущих оценок. [7] Другая переоценка Виллема Яна Захариасса и Лукаса Лоуренса интерпретирует предполагаемые следы как возникшие 3 миллиона лет назад, и сомневается, были ли это следы или гоминины оставили их из-за мелководья и отделения Крита от материковой Греции и Турции в позднем плиоцене Южно-Эгейским бассейном. [8]

Australopithecina появились около 5,6 миллионов лет назад в Восточной Африке ( впадина Афар ). Грацильные австралопитеки ( Australopithecus afarensis ) появились в том же регионе около 4 миллионов лет назад. Самые ранние известные ретушированные орудия были найдены в Ломекви , Кения, и датируются 3,3 млн лет назад, в позднем плиоцене . Они могут быть продуктом Australopithecus garhi или Paranthropus aethiopicus , двух известных гоминидов, современников орудий. [9] Предполагается, что род Homo появился около 2,8 миллионов лет назад, а Homo habilis был найден в озере Туркана , Кения . Разграничение «человеческого» рода, Homo , от Australopithecus является несколько спорным, по этой причине для включения обоих часто используется вышестоящий термин «гоминин». «Гоминины» технически включают шимпанзе , а также дочеловеческие виды возрастом около 10 миллионов лет (разделение Homininae на Hominini и Gorillini ).

Самое раннее известное присутствие гомининов за пределами Африки датируется почти 2 миллионами лет назад. Исследование 2018 года утверждает, что доказательства присутствия человека в Шанчене , центральный Китай, уже 2,12 млн лет назад на основе магнитостратиграфического датирования самого нижнего слоя, содержащего каменные артефакты. [2]

Было высказано предположение, что Homo floresiensis произошел от такой ранней экспансии. Неясно, следует ли считать этих самых ранних гомининов, покинувших Африку, Homo habilis или формой раннего Homo или позднего Australopithecus, тесно связанной с Homo habilis , или очень ранней формой Homo erectus . В любом случае, было обнаружено, что морфология H. floresiensis показывает наибольшее сходство с Australopithecus sediba , Homo habilis и Dmanisi Man , что повышает вероятность того, что предки H. floresiensis покинули Африку до появления H. erectus . [10] Филогенетический анализ , опубликованный в 2017 году, предполагает, что H. floresiensis произошел от вида (предположительно австралопитеков), предка Homo habilis , что делает его «сестринским видом» либо для H. habilis , либо для минимально habilis - erectus - ergaster - sapiens clade , и его линия старше, чем сам H. erectus . На основе этой классификации предполагается, что H. floresiensis представляет собой до сих пор неизвестную и очень раннюю миграцию из Африки, датируемую периодом до 2,1 миллиона лет назад. Аналогичный вывод предполагается по дате 2,1 млн лет для самых старых артефактов Шанчен . [2]

Человек прямоходящий

Карта распространения находок кливеров среднего плейстоцена ( ашеля )

Homo erectus появился всего 2 миллиона лет назад. [11] Ранний H. erectus жил лицом к лицу с H. habilis в Восточной Африке в течение почти полумиллиона лет. [12] Самые древние окаменелости Homo erectus появляются почти одновременно, вскоре после двух миллионов лет назад, как в Африке, так и на Кавказе. Самое раннее хорошо датированное местонахождение H. erectus в Евразии (если окаменелости действительно H. erectus — см. Dmanisi hominins ) — это Дманиси в Грузии, надежно датированное 1,8 млн лет назад. [13] [14] Череп, найденный в Дманиси, является свидетельством заботы о стариках. Череп показывает, что этот Homo erectus был в преклонном возрасте и потерял все зубы, кроме одного, за несколько лет до смерти, и, возможно, маловероятно, что этот гоминид выжил бы в одиночку. Однако нельзя быть уверенным, что это достаточное доказательство заботы — частично парализованный шимпанзе в заповеднике Гомбе прожил годы без посторонней помощи. [15] Самым ранним известным свидетельством существования африканского H. erectus , получившего название Homo ergaster , является одна затылочная кость (KNM-ER 2598), описанная как «подобная H. erectus» и датированная примерно 1,9 млн лет назад (современная Homo rudolfensis ). За ней следует ископаемый пробел, следующим доступным ископаемым является KNM-ER 3733 , череп, датируемый 1,6 млн лет назад. [16] Раннеплейстоценовые памятники в Северной Африке, географическое промежуточное положение между Восточной Африкой и Грузией, находятся в плохом стратиграфическом контексте. Самым ранним из датированных является Айн-Ханех в северном Алжире (ок. 1,8 [17] – 1,2 млн лет назад [18] ), слой олдованского уровня . Эти памятники свидетельствуют о том, что ранние Homo erectus пересекли североафриканские пространства, которые обычно жаркие и сухие. [4] : 2  Между очевидным прибытием Homo erectus на Южный Кавказ около 1,8 млн лет и его вероятным прибытием в Восточную и Юго-Восточную Азию прошло немного времени. Имеются свидетельства присутствия H. erectus в Юаньмоу , Китай, датируемые 1,7 млн ​​лет, и в Сангиране , на Яве , Индонезия, датируемые 1,66 млн лет. [19]

Ферринг и др. (2011) предполагают, что именно Homo habilis достиг Западной Азии, и что ранний H. erectus развился там. Затем H. erectus мог распространиться из Западной Азии в Восточную Азию ( пекинский человек ), Юго-Восточную Азию ( яванский человек ), обратно в Африку ( Homo ergaster ) и в Европу ( таутавельская особь ). [20] [21]

Похоже, что H. erectus потребовалось больше времени, чтобы проникнуть в Европу, самое раннее местонахождение — Барранко-Леон на юго-востоке Испании , датируемое 1,4 млн лет назад, связанное с Homo antecessor [ 22] и спорное Пирро-Норд на юге Италии, предположительно возрастом от 1,7 до 1,3 млн лет назад. [23] Палеобиогеография ранних расселений людей в Западной Евразии характеризует H. ex gr. erectus как чувствительный к температуре стенобионт, который не смог расселиться к северу от Альпийского пояса . [24] Географически ограниченное самое раннее присутствие человека на Пиренейском полуострове следует рассматривать как свидетельство устойчивого присутствия человеческой популяции в этой изолированной области. Паннонская равнина , расположенная к юго-западу от Карпатских гор , по-видимому, характеризовалась сравнительно теплым климатом, похожим на климат Средиземноморья , в то время как климат западноевропейской палеобиогеографической области смягчался влиянием Гольфстрима и мог поддерживать эпизодические расселения гомининов в направлении Пиренейского полуострова . [24] По-видимому, фаунистические обмены между юго-восточной Европой и Ближним Востоком и южной Азией контролировались сложным взаимодействием таких географических препятствий, как Босфор и Манычский пролив, климатический барьер с севера Большого Кавказского хребта и 41-тысячелетние ледниковые циклы Миланковича , которые неоднократно закрывали Босфор и, таким образом, вызывали двусторонний фаунистический обмен между юго-восточной Европой и Ближним Востоком , и, по-видимому, дальнейшее расселение на запад архаичных гомининов в Евразии. [25]

К 1 млн лет назад Homo erectus распространился по всей Евразии (в основном ограниченный широтами к югу от 50-й параллели северной широты [26] ). Однако трудно сказать, было ли заселение Западной Европы непрерывным или последовательные волны повторно заселяли территорию в ледниковые интерлюдии. Ранние ашельские орудия в Убейдии возрастом 1,4 млн лет [27] являются некоторым свидетельством непрерывного заселения на Западе, поскольку последовательные волны из Африки после этого, вероятно, принесли бы ашельские технологии в Западную Европу. [ необходима цитата ]

Присутствие останков людей нижнего палеолита на индонезийских островах является хорошим доказательством мореплавания Homo erectus в конце раннего плейстоцена . Беднарик предполагает, что навигация появилась 1 млн лет назад, возможно, для эксплуатации прибрежных рыболовных угодий. [28] Он воспроизвел примитивный дирижабль (управляемый) плот, чтобы продемонстрировать возможность переправы через пролив Ломбок на таком устройстве, что, по его мнению, было сделано до 850 тыс. лет назад. Пролив сохранял ширину не менее 20 км на протяжении всего плейстоцена. Такое достижение Homo erectus в раннем плейстоцене придает некоторую силу предполагаемым водным путям из Африки, поскольку выход через Гибралтар , Сицилию и Баб-эль-Мандебский пролив сложнее рассматривать, если водные суда считаются выходящими за пределы возможностей Homo erectus .

Homo heidelbergensis

Архаичные люди в Европе, появившиеся около 0,8 млн лет назад ( ашельские группы , производящие тесаки), классифицируются как отдельный вид, произошедший от эректусов, известный как Homo heidelbergensis . [3] H. heidelbergensis примерно с 0,4 млн лет назад развивает свою собственную характерную индустрию, известную как клактонский ярус . H. heidelbergensis тесно связан с Homo rhodesiensis (также идентифицируемым как Homo heidelbergensis sensu lato или африканский H. heidelbergensis ), который, как известно, присутствовал в Южной Африке 0,3 млн лет назад.

Homo sapiens появился в Африке около 0,3 млн лет назад из линии, тесно связанной с ранним H. heidelbergensis . [29] Первая волна « Из Африки II» и «самое раннее присутствие H. sapiens в Западной Азии» может датироваться периодом между 0,3 и 0,2 млн лет назад, [29] и установлено, что 0,13 млн лет назад. [30] Генетические исследования также указывают на то, что более поздняя волна миграции H. sapiens (от 0,07 до 0,05 млн лет назад) из Африки ответственна за большую часть предков современных неафриканских популяций. [31] [32] [33]

Маршруты из Африки

Наибольшее внимание в отношении маршрута из Африки в Западную Азию уделяется Левантийскому сухопутному коридору и Баб-эль-Мандебскому проливу. Последний разделяет Африканский Рог и Аравийский пролив и, возможно, позволял сухопутный проход в некоторые периоды плейстоцена. Другим кандидатом является Гибралтарский пролив . Маршрут через Сицилийский пролив был предложен в 1970-х годах, но сейчас считается маловероятным.

Левантийский коридор

Использование гомининами Левантийского коридора , соединяющего Египет через Синайский полуостров с Восточным Средиземноморьем , было связано с явлением повышения и понижения влажности пустынного пояса Северной Африки, известным как Сахарский насос . Многочисленные стоянки гомининов в Леванте, такие как пещеры Убейдия и Мислия , используются в качестве индикаторов этого миграционного пути. [ необходима цитата ] По состоянию на 2012 год генетический анализ человеческих популяций в Африке и Евразии подтверждает концепцию о том, что в периоды палеолита и мезолита этот маршрут был более важен для двунаправленных миграций людей между Африкой и Евразией, чем Африканский Рог. [34]

От Африканского Рога до Аравийского пролива (Баб-эль-Мандебский пролив)

Баб-эль-Мандебский пролив

Баб-эль-Мандебский пролив — это 30-километровый пролив между Восточной Африкой и Аравийским полуостровом, с небольшим островом Перим в 3 км от аравийского берега. Пролив имеет большое значение в изучении евразийской экспансии, поскольку он приближает Восточную Африку к Евразии. Он не требует прыжков из одного водоема в другой через североафриканскую пустыню. [ требуется ссылка ]

Сухопутная связь с Аравией исчезла в плиоцене , [35] и хотя она могла ненадолго восстановиться, [ когда? ] [36] испарение Красного моря и связанное с ним увеличение солености оставили бы следы в палеонтологической летописи всего через 200 лет и в отложениях эвапорита через 600 лет. Ни то, ни другое не было обнаружено. [37] Сильное течение течет из Красного моря в Индийский океан, и пересечение было бы затруднительно без сухопутной связи.

Орудия труда олдувайского типа обнаружены на острове Перим [38] , что позволяет предположить, что пролив мог быть пересечен в раннем плейстоцене, но эти находки еще не подтверждены. [39]

Гибралтарский пролив

Гибралтарский пролив является атлантическим входом в Средиземное море, где испанские и марокканские берега находятся всего в 14 км друг от друга. Снижение уровня моря в плейстоцене из-за оледенения не привело бы к снижению этого значения до менее 10 км. Глубинные течения движутся на запад, а поверхностные воды энергично текут обратно в Средиземное море. Вход в Евразию через Гибралтарский пролив мог бы объяснить останки гомининов в Барранко-Леон на юго-востоке Испании (1,4 млн лет назад) [22] и Сима-дель-Элефанте на севере Испании (1,2 млн лет назад). [40] [41] Но местонахождение Пирро-Норд на юге Италии, предположительно от 1,3 до 1,7 млн ​​лет назад [23] , предполагает возможное прибытие с Востока. Разрешения недостаточно, чтобы решить этот вопрос. [5]

Сицилийский пролив

Проход через Сицилийский пролив был предложен Алименом (1975) [42] на основе открытия в 1973 году орудий олдувайского типа на Сицилии. [43] Радиометрические датировки, однако, не были получены, и артефакты могли бы также относиться к среднему плейстоцену, [44] и маловероятно, что во время плейстоцена существовал сухопутный мост. [4] : 3 

Причины рассеивания

Изменение климата и гибкость гомининов

Для данного вида в данной среде доступные ресурсы будут ограничивать количество особей, которые могут выживать неограниченно долго. Это пропускная способность . Достигнув этого порога, особи могут обнаружить, что им легче собирать ресурсы в более бедной, но менее эксплуатируемой периферийной среде, чем в предпочтительной среде обитания. Homo habilis мог развить некоторую базовую поведенческую гибкость до своей экспансии на периферию (например, вторжение в гильдию хищников [45] [46] ). Затем эта гибкость могла быть положительно отобрана и усилена, что привело к адаптации Homo erectus к периферийным открытым местообитаниям. [47] Новая и экологически гибкая популяция гомининов могла вернуться в старую нишу и заменить предковую популяцию. [48] Более того, некоторое поэтапное сокращение лесных массивов и связанное с этим снижение пропускной способности гомининов в лесах около 1,8 млн лет назад, 1,2 млн лет назад и 0,6 млн лет назад усилили бы давление пропускной способности для адаптации к открытым территориям . [49] [50] С новой экологической гибкостью Homo erectus благоприятные климатические потоки, вероятно, открыли ему путь в Левантийский коридор, возможно, спорадически, в раннем плейстоцене. [4] Есть доказательства того, что революция среднего плейстоцена способствовала смене млекопитающих в позднем раннем и раннем среднем плейстоцене, что могло включать в себя расселение гомининов, наблюдаемое в палеонтологической летописи примерно в это время. [51]

В погоне за фауной

Анализ литических остатков предполагает, что олдувайские гоминины не были хищниками. [52] Однако Homo erectus, по-видимому, следовал за миграциями животных на север во время более влажных периодов, вероятно, в качестве источника пищи, которую собирали падаль. Саблезубая кошка Megantereon была высшим хищником раннего и среднего плейстоцена (до MIS 12). Она вымерла в Африке около 1,5 млн лет назад, [53] но уже переместилась через Синай и находится среди фаунистических останков левантийского гоминина в Убейдии , около 1,4 млн лет назад. [27] Она не могла разбить костный мозг , и ее добыча, вероятно, была важным источником пищи для гомининов, [54] особенно в ледниковые периоды. [55] Согласно этой гипотезе, гоминины также успешно конкурировали с клептопаразитической гигантской короткомордой гиеной Pachycrocuta за эти туши. [56] В более холодные времена в Евразии рацион гомининов должен был в основном состоять из мяса, и ашельские охотники должны были конкурировать с кошками. [ необходима цитата ]

Некоторые работы опровергают эту гипотезу, показывая, что расселение гомининов из Африки в Евразию было асинхронным с расселением других наземных млекопитающих, и что последнее, таким образом, вряд ли было причиной первого. [57] [58]

Коэволюционные зоонозные заболевания

Бар-Йосеф и Бельфер-Коэн [3] предполагают, что успех гомининов в Евразии после того, как они покинули Африку, отчасти объясняется отсутствием зоонозных заболеваний за пределами их первоначальной среды обитания. Зоонозные заболевания — это те, которые передаются от животных к человеку. В то время как болезнь, специфичная для гомининов, должна поддерживать своего хозяина-человека в живых достаточно долго, чтобы передать себя, зоонозные заболевания не обязательно будут делать это, поскольку они могут завершить свой жизненный цикл без людей. Тем не менее, эти инфекции хорошо привыкли к присутствию человека, поскольку эволюционировали вместе с ним. Чем выше плотность популяции африканской обезьяны, тем лучше протекает болезнь. 55% шимпанзе в заповеднике Гомбе умирают от болезней, большинство из которых зоонозные. [59] Большинство этих заболеваний по-прежнему ограничены жаркой и влажной африканской средой. После того, как гоминины переместились в более сухие и холодные места обитания в более высоких широтах, один из основных ограничивающих факторов роста популяции был исключен из уравнения.

Физиологические черты

Хотя Homo habilis, безусловно, был двуногим, его длинные руки указывают на древесную адаптацию. [60] Homo erectus имел более длинные ноги и более короткие руки, что указывает на переход к облигатному наземному образу жизни, хотя остается неясным, каким образом это изменение относительной длины ног могло быть преимуществом. [61] С другой стороны, большой размер тела, по-видимому, обеспечивал лучшую энергоэффективность ходьбы и выносливость . [62] Более крупный Homo erectus также медленнее обезвоживался и, таким образом, мог преодолевать большие расстояния, прежде чем столкнулся с ограничениями терморегуляции . [63] Способность к длительной ходьбе в нормальном темпе была бы решающим фактором для эффективной колонизации Евразии. [64]

Эффекты

Появление ранних гомининов в Евразии совпало с сокращением разнообразия гильдии плотоядных животных континента. Было высказано предположение, что это было связано с олдувайско-ашельским переходом, поскольку развитие ашельской технологии означает изменение экологии человека от пассивной роли падальщика к более активному хищничеству. [65]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Термин «Из Африки I» является неформальным и довольно редким. Фраза « Из Африки » , используемая сама по себе, обычно относится к «Из Африки II», экспансии анатомически современных людей в Евразию. «Из Африки I» используется в 2004 году в Marco Langbroek, «Из Африки»: исследование самого раннего заселения Старого Света , стр. 61, и как название сборника эссе JG Fleagle et al. (ред.), « Из Африки I: Первая колонизация Евразии гомининами» (2010). см. также: Herschkovitz, Israel; et al. (26 января 2018 г.). «Самые ранние современные люди за пределами Африки». Science . 359 (6374): 456–459. Bibcode :2018Sci...359..456H. doi : 10.1126/science.aap8369 . hdl : 10072/372670 . PMID  29371468.; Хертли, Стелла; Сзуроми, Фил (2005). «Возвращение из Африки». Science . 308 (5724): 922. doi :10.1126/science.308.5724.921g. S2CID  220100436.
  2. ^ abc Чжу Чжаоюй (朱照宇); Деннелл, Робин; Хуан Вэйвэнь (黄慰文); У И (吴翼); Цю Шифан (邱世藩); Ян Шися (杨石霞); Рао Чжиго (饶志国); Хоу Ямей (侯亚梅); Се Цзюбин (谢久兵); Хан Цзянвэй (韩江伟); Оуян Тинпин (欧阳婷萍) (2018). «Человеководы заселили Китайское Лёссовое плато примерно 2,1 миллиона лет назад». Природа . 559 (7715): 608–612. Bibcode : 2018Natur.559..608Z. doi : 10.1038/s41586-018-0299-4. ISSN  0028-0836. PMID  29995848. S2CID  49670311.«В разрезе Шанчен зафиксировано восемь основных магнитозон, четыре из которых имеют нормальную полярность (N1–N4) и четыре — обратную полярность (R1–R4). При сравнении со шкалой времени геомагнитной полярности [...] магнитозона N4 соответствует экскурсу Реюньона (2,13–2,15 млн лет назад) в L28».
  3. ^ abc Bar-Yosef, O. ; Belfer-Cohen, A. (2001). «От Африки до Евразии – ранние расселения». Quaternary International . 75 (1): 19–28. Bibcode :2001QuInt..75...19B. doi :10.1016/S1040-6182(00)00074-4.
  4. ^ abcd Lahr, MM (2010). «Сахарские коридоры и их роль в эволюционной географии «Из Африки I»". В Бадене, А.; и др. (ред.). Из Африки I: Первая колонизация Евразии гомининами . Springer Netherlands. стр. 27–46. ISBN 978-90-481-9035-5.
  5. ^ ab Straus, LG; Bar-Yosef, O. (2001). «Из Африки в плейстоцене: введение». Quaternary International . 75 (1): 2–4. Bibcode : 2001QuInt..75....1S. doi : 10.1016/s1040-6182(00)00071-9.
  6. ^ Герлински, Джерард Д.; Недзведский, Гжегож; Локли, Мартин Г.; Афанассиу, Афанассиос; Фассулас, Харалампос; Дубицкая, София; Бочаровский, Анджей; Беннетт, Мэтью Р.; Альберг, Пер Эрик (1 октября 2017 г.). «Возможные следы гомининов из позднего миоцена (ок. 5,7 млн ​​лет назад) на Крите?». Труды Ассоциации геологов . 128 (5): 697–710. Бибкод : 2017ПрГА..128..697Г. дои : 10.1016/j.pgeola.2017.07.006 . hdl : 20.500.12128/3647 . ISSN  0016-7878.
  7. ^ Киршер, Уве; Эль-Атфи, Хайтам; Гертнер, Андреас; Далланаве, Эдоардо; Мунц, Филипп; Недзведский, Гжегож; Афанассиу, Афанассиос; Фассулас, Харалампос; Линнеманн, Ульф; Хофманн, Мэнди; Беннетт, Мэтью; Альберг, Пер Эрик; Бёме, Мадлен (11 октября 2021 г.). «Возрастные ограничения для следов Трахилоса с Крита». Научные отчеты . 11 (1): 19427. Бибкод : 2021NatSR..1119427K. дои : 10.1038/s41598-021-98618-0 . ISSN  2045-2322. PMC 8505496. PMID  34635686 . 
  8. ^ Захариасс, Виллем Ян; Лоренс, Лукас Дж. (2022-11-02). «О возрасте и глубине залегания осадков с зарегистрированными следами двуногих животных в Трахилосе (северо-запад Крита, Греция)». Scientific Reports . 12 (1): 18471. Bibcode :2022NatSR..1218471Z. doi : 10.1038/s41598-022-23296-5 . ISSN  2045-2322. PMC 9630425 . PMID  36323766. 
  9. ^ Semaw, S (2000). «Самые древние каменные артефакты мира из Гоны, Эфиопия: их значение для понимания каменных технологий и закономерностей эволюции человека в период 2,6–1,5 миллиона лет назад». Журнал археологической науки . 27 (12): 1197–1214. Bibcode : 2000JArSc..27.1197S. doi : 10.1006/jasc.1999.0592.
  10. ^ Дембо, М.; Мацке, Н. Дж.; Мурс, А. О.; Коллард, М. (2015). «Байесовский анализ морфологической суперматрицы проливает свет на противоречивые отношения ископаемых гомининов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1812): 20150943. doi :10.1098/rspb.2015.0943. PMC 4528516. PMID  26202999 . 
  11. ^ Ван Арсдейл, AP (2013). «Homo erectus – более крупная, умная, быстрая линия гомининов». Nature Education Knowledge . 4 (1): 2.
  12. ^ Spoor, F.; Leakey, MG; Gathogo, PN; Brown, FH; Antón, SC; McDougall, I.; Leakey, LN (2007). «Выводы из новых ископаемых ранних Homo из Илерета, к востоку от озера Туркана, Кения». Nature . 448 (7154): 688–691. Bibcode :2007Natur.448..688S. doi :10.1038/nature05986. PMID  17687323. S2CID  35845.
  13. ^ 1,85–1,78 млн лет 95% ДИ . Ferring, R.; Oms, O.; Agusti, J.; Berna, F.; Nioradze, M.; Shelia, T.; Tappen, M.; Vekua, A.; Zhvania, D.; Lordkipanidze, D. (2011). «Самые ранние человеческие поселения в Дманиси (Грузинский Кавказ) датируются 1,85–1,78 млн лет». Труды Национальной академии наук . 108 (26): 10432–10436. Bibcode :2011PNAS..10810432F. doi : 10.1073/pnas.1106638108 . PMC 3127884 . PMID  21646521. 
  14. ^ Гарсия, Т.; Феро, Г.; Фальгер, К.; де Люмли, Х.; Перрено, К.; Лордкипанидзе, Д. (2010). «Самые ранние человеческие останки в Евразии: новое 40Ar/39Ar датирование слоев гоминид Дманиси, Грузия». Quaternary Geochronology . 5 (4): 443–451. Bibcode : 2010QuGeo...5..443G. doi : 10.1016/j.quageo.2009.09.012.
  15. ^ Бауэр, HR (1977). «Двуногое передвижение шимпанзе в национальном парке Гомбе, Восточная Африка». Primates . 18 (4): 913–921. doi :10.1007/bf02382940. S2CID  41892278.
  16. ^ Кимбел, Уильям Х.; Виллмор, Брайан (2016). «От австралопитека к человеку: переход, которого не было». Философские труды Королевского общества B. 371 ( 1698): 20150248. doi :10.1098/rstb.2015.0248. PMC 4920303. PMID  27298460 . 
  17. ^ Sahnouni, M.; Hadjois, D.; van der Made, J.; Derradji, A. Canals; Medig, M.; Belahrech, H.; Harichane, Z.; Rabhi, M. (2002). «Дальнейшие исследования на олдувайском участке Айн-Ханеч, северо-восточный Алжир». Journal of Human Evolution . 43 (6): 925–937. Bibcode : 2002JHumE..43..925S. doi : 10.1006/jhev.2002.0608. PMID  12473489.
  18. ^ Гераадс, Д.; Рейналь, Ж.-П.; Эйзенманн, В. (2004). «Самая ранняя оккупация Северной Африки: ответ Сахнуни и др. (2002)». Журнал эволюции человека . 46 (6): 751–761. doi :10.1016/j.jhevol.2004.01.008. ПМИД  15183674.
  19. ^ Райтмайр, ГП (2001). «Закономерности эволюции и расселения гоминидов в среднем плейстоцене». Quaternary International . 75 (1): 77–84. Bibcode : 2001QuInt..75...77R. doi : 10.1016/S1040-6182(00)00079-3.
  20. ^ Ferring, R.; Oms, O.; Agusti, J.; Berna, F.; Nioradze, M.; Shelia, T.; Tappen, M.; Vekua, A.; Zhvania, D.; Lordkipanidze, D. (2011). "Самые ранние человеческие поселения в Дманиси (Грузинский Кавказ) датируются 1,85-1,78 млн лет назад". Труды Национальной академии наук . 108 (26): 10432–10436. Bibcode : 2011PNAS..10810432F. doi : 10.1073/pnas.1106638108 . PMC 3127884. PMID  21646521 . 
  21. ^ Аугусти, Хорди; Лордкипанидзе, Дэвид (июнь 2011 г.). «Насколько «африканским» было раннее расселение людей из Африки?». Quaternary Science Reviews . 30 (11–12): 1338–1342. Bibcode : 2011QSRv...30.1338A. doi : 10.1016/j.quascirev.2010.04.012.
  22. ^ аб Торо-Мояно, И.; Мартинес-Наварро, Б.; Агусти, Дж.; Судей, К.; де Кастро, Бермудес; Мартинон-Торрес, М.; Палмквист, П. (2013). «Самая старая окаменелость человека в Европе из Орсе (Испания)». Журнал эволюции человека . 65 (1): 1–9. Бибкод : 2013JHumE..65....1T. doi :10.1016/j.jhevol.2013.01.012. hdl : 10261/84112 . ПМИД  23481345.
  23. ^ ab Arzarello, M.; Marcolini, F.; Pavia, G.; Pavia, M.; Petronio, C.; Petrucci, M.; Sardella, R. (2007). «Свидетельства самого раннего появления человека в Европе: место Пирро Норд (Южная Италия)». Die Naturwissenschaften . 94 (2): 107–112. Bibcode : 2007NW.....94..107A. doi : 10.1007/s00114-006-0173-3. PMID  17061119. S2CID  42198.
  24. ^ ab Croitor, Roman (2018). «Палеобиогеография раннего расселения человека в Западной Евразии: предварительные результаты». Comptes Rendus Palevol . 17 (4–5): 276–286. Bibcode : 2018CRPal..17..276C. doi : 10.1016/j.crpv.2017.09.004 .
  25. ^ Croitor, Roman (2018). «Описание двух новых видов рода Rucervus (Cervidae, Mammalia) из раннего плейстоцена Юго-Восточной Европы с комментариями о распространении гомининов и южноазиатских жвачных животных». Quaternary . 1 (2): 17. doi : 10.3390/quat1020017 .
  26. ^ самое северное известное место среднего плейстоцена — Уитлингем , на 52,6° с.ш. Мурр, В., «Последствия культурной технологии гашеро» , докторская диссертация, Университет Парижа X — Нантер (2003), рис. 48 (стр. 115).
  27. ^ ab Мартинес-Наварро, Б.; Белмакер, М.; Бар-Йосеф, О. (2009). «Крупные плотоядные животные из Убейдии (ранний плейстоцен, Израиль): биохронологические и биогеографические последствия». Журнал эволюции человека . 56 (5): 514–524. Bibcode : 2009JHumE..56..514M. doi : 10.1016/j.jhevol.2009.02.004. PMID  19427671.
  28. ^ Беднарик, РГ (2001). «Воспроизведение первого известного морского путешествия людей: пересечение пролива Ломбок в нижнем плейстоцене». Журнал эволюции человека . 16 (3): 229–242. doi :10.1007/bf02437414. S2CID  83823911.
  29. ^ ab Callaway, Ewan (7 июня 2017 г.). «Самое древнее ископаемое заявление Homo sapiens переписывает историю нашего вида». Nature . doi :10.1038/nature.2017.22114 . Получено 11 июня 2017 г. .Пост, Козимо и др. (4 июля 2017 г.). «Глубоко дивергентный архаичный митохондриальный геном обеспечивает более низкую временную границу для потока африканских генов в неандертальцев». Nature Communications . 8 : 16046. Bibcode :2017NatCo...816046P. doi :10.1038/ncomms16046. PMC  5500885 . PMID  28675384.
  30. ^ Armitage, Simon J.; Jasim, Sabah A.; Marks, Anthony E.; Parker, Adrian G.; Usik, Vitaly I.; Uerpmann, Hans-Peter (январь 2011 г.). «Южный маршрут «из Африки»: доказательства ранней экспансии современных людей в Аравию». Science . 331 (6016): 453–456. Bibcode :2011Sci...331..453A. doi :10.1126/science.1199113. PMID  21273486. S2CID  20296624.
  31. ^ Пагани, Лука (13 октября 2016 г.). «Геномные анализы дают информацию о миграционных событиях во время заселения Евразии». Nature . 538 (7624): 238–242. Bibcode :2016Natur.538..238P. doi :10.1038/nature19792. PMC 5164938 . PMID  27654910. 
  32. ^ Пост С, Рено Г, Миттник М, Друкер Д.Г., Ружье Х, Купийяр С, Валентин Ф, Тевенет С, Фуртвенглер А, Виссинг С, Франкен М, Малина М, Болус М, Лари М, Джильи Е, Капечки Г, Кревекёр И, Боваль С, Флас Д, Жермонпре М, ван дер Плихт Дж, Коттио Р, Жели Б, Рончителли А, Вербергер К, Григореску Д, Свобода Дж, Семаль П, Карамелли Д, Бочеренс Х, Харвати К, Конард Н.Дж., Хаак В., Пауэлл А., Краузе Дж. (2016). «Митохондриальные геномы плейстоцена предполагают единое крупное расселение неафриканцев и смену населения в конце ледникового периода в Европе». Современная биология . 26 (6): 827–833. Bibcode : 2016CBio...26..827P. doi : 10.1016/j.cub.2016.01.037. hdl : 2440/114930 . PMID  26853362. S2CID  140098861.
  33. ^ Хабер М., Джонс А. Л., Коннел Б. А., Асан, Арсиеро Э., Хуанминг И., Томас М. Г., Сюэ И., Тайлер-Смит К. (июнь 2019 г.). «Редкая глубоко укоренившаяся африканская Y-хромосомная гаплогруппа D0 и ее значение для экспансии современных людей из Африки». Генетика . 212 (4): 1421–1428. doi :10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464. PMID  31196864 . 
  34. ^ JR Luis et al., «Левант против Африканского Рога: доказательства двунаправленных коридоров человеческих миграций». Архивировано 16 февраля 2012 г. в Wayback Machine , American Journal of Human Genetics , 74: 532-544.
  35. ^ Redfield, TF; Wheeler, WH; Funner, M. (2003). «Кинематическая модель развития впадины Афар и ее палеогеографические последствия». Earth and Planetary Science Letters . 216 (3): 383–398. Bibcode : 2003E&PSL.216..383R. doi : 10.1016/s0012-821x(03)00488-6.
  36. ^ Хак, БУ; Харденбол, Дж.; Вейл, ПР (1987). «Хронология колебаний уровня моря со времен триаса». Science . 235 (4793): 1156–1167. Bibcode :1987Sci...235.1156H. doi :10.1126/science.235.4793.1156. PMID  17818978. S2CID  24673686.
  37. ^ Фернандес, CA; Ролинг, EJ; Сиддалл, M. (2006). «Отсутствие постмиоценовых сухопутных мостов Красного моря: биогеографические последствия». Журнал биогеографии . 33 (6): 961–966. Bibcode : 2006JBiog..33..961F. doi : 10.1111/j.1365-2699.2006.01478.x .
  38. ^ Чаухан, PR (2009). «Раннее проживание Homo у Ворот Слез: изучение палеоантропологических записей Джибути и Йемена», в: E. Hover и DR Braun (ред.) Междисциплинарные подходы к олдованской культуре , Springer Netherlands, 49–59. doi :10.1007/978-1-4020-9059-2
  39. ^ Гроукатт, Х.С.; Петралья, М.Д. (2012). «Предыстория Аравийского полуострова: пустыни, расселения и демография». Эволюционная антропология . 21 (3): 113–125. doi :10.1002/evan.21308. PMID  22718479. S2CID  13705573.
  40. ^ Carbonell, EJM; Bermudez de Castro, JLA; Allue, E.; Bastir, M.; Benito, A.; Caceres, I.; Verges, JM (2005). "Нижняя челюсть гоминина раннего плейстоцена из Атапуэрки-TD6, Испания". Труды Национальной академии наук . 102 (16): 5674–5678. Bibcode : 2005PNAS..102.5674C. doi : 10.1073/pnas.0501841102 . PMC 556125. PMID  15824320 . 
  41. ^ Карбонелл, Э.; Бермудес де Кастро, JM; Парес, Ж.М.; Перес-Гонсалес А.; Куэнка-Бескос, Г.; Олле, А.; Арсуага, JL (2008). «Первый гоминин Европы» (PDF) . Природа . 452 (7186): 465–469. Бибкод : 2008Natur.452..465C. дои : 10.1038/nature06815. hdl : 2027.42/62855 . PMID  18368116. S2CID  4401629.
  42. ^ Алимен, Х. (1975). «Испанско-марокканские перешейки и сицило-тунисские aux temps Acheuléens». L'Anthropologie , 79, 399–436.
  43. ^ Бьянкини, Г. (1973). «Gli 'hacheraux' nei giacimenti paleolitici della Sicilia sud occidentale». Материалы XV научного собрания Итальянского института предыстории и протоистории , 11–25 октября 1972 г.
  44. ^ Вилла, П. (2001). «Ранняя Италия и колонизация Западной Европы». Quaternary International . 75 (1): 113–130. Bibcode : 2001QuInt..75..113V. doi : 10.1016/s1040-6182(00)00083-5.
  45. ^ Брантингем, П. Дж. (1998). «Коэволюция гоминид–хищников и вторжение гильдии хищников». Журнал антропологической археологии . 17 (4): 327–353. doi :10.1006/jaar.1998.0326. S2CID  2930029.
  46. ^ Льюис, М. Э. и Верделин, Л. (2007). «Закономерности изменения плотоядных животных плиоцена и Восточной Африки: последствия для эволюции гомининов». В R. Bobe, Z. Alemseged и AK Behrensmeyer (ред.), Окружающая среда гомининов в восточноафриканском плиоцене: оценка фаунистических свидетельств . Springer, 77–106.
  47. ^ Marean, CW (1989). «Саблезубые кошки и их значение для диеты и эволюции ранних гоминидов». Журнал эволюции человека . 18 (6): 559–558. Bibcode : 1989JHumE..18..559M. doi : 10.1016/0047-2484(89)90018-3.
  48. ^ Элдридж, Н.; Гулд, С.Дж. (1997). «О пунктуированных равновесиях». Science . 276 (5311): 337–341. doi :10.1126/science.276.5311.337c. PMID  9139351.
  49. ^ Поттс, Р. (1996). «Эволюция и изменчивость климата». Science . 273 (5277): 922–923. Bibcode :1996Sci...273..922P. doi :10.1126/science.273.5277.922. S2CID  129580598.
  50. ^ Cerling, TE; Harris, JM; MacFadden, BJ; Leakey, MG; Quade, J.; Eisenmann, V.; Erleringer, JR (1997). «Глобальное изменение растительности на границе миоцена и плиоцена» (PDF) . Nature . 389 (6647): 153–158. Bibcode : 1997Natur.389..153C. doi : 10.1038/38229. S2CID  4400133.
  51. ^ Паломбо, Мария Рита (28 февраля 2017 г.). «Дискретные биособытия рассеивания крупных млекопитающих в Южной Европе в раннем плейстоцене после Олдувая: критический обзор». Quaternary International . 431 : 3–19. Bibcode : 2017QuInt.431....3P. doi : 10.1016/j.quaint.2015.08.034 . Получено 19 марта 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  52. ^ Шипман, П. А. Т. (1984). Охота у ранних гоминидов: теоретическая основа и тесты, 27–43.
  53. ^ Аррибас, А.; Палмквист, П. (1999). «Об экологической связи между саблезубыми и гоминидами: события расселения фауны в нижнем плейстоцене и обзор свидетельств первого прибытия человека в Европу». Журнал археологической науки . 26 (5): 571–585. Bibcode : 1999JArSc..26..571A. doi : 10.1006/jasc.1998.0346.
  54. ^ Льюис, М. Э., Верделин, Л. (2010). «Расселение хищников из Африки в раннем плейстоцене: актуальность для гомининов?». В: А. Баден и др. (ред.), Из Африки I: Первая колонизация Евразии гомининами . Springer Netherlands, стр. 13-26.
  55. ^ Тернер, А. (1999). «Оценка самых ранних поселений человека в Евразии: позднеплиоценовые расселения из Африки». Antiquity . 73 (281): 563–570. doi :10.1017/s0003598x0006511x. S2CID  162093694.
  56. ^ Родригес, Хесус; Хёльцхен, Эриксон; Касо-Алонсо, Ана Изабель; Берндт, Ян Оле; Гертлер, Кристина; Тимм, Инго Дж.; Матеос, Ана (28 сентября 2023 г.). «Компьютерное моделирование добычи мусора гомининами и гигантскими гиенами в конце раннего плейстоцена». Научные отчеты . 13 (1): 14283. Бибкод : 2023NatSR..1314283R. дои : 10.1038/s41598-023-39776-1. ISSN  2045-2322. ПМЦ 10539305 . ПМИД  37770511. 
  57. ^ O'Regan, HJ; Turner, A.; Bishop, LC; Elton, S.; Lamb, AL (1 июня 2011 г.). «Гоминины без попутчиков? Первые появления и предполагаемые расселения крупных афро-евразийских млекопитающих в плио-плейстоцене». Quaternary Science Reviews . Early Human Evolution in the Western Palaarctic: Ecological Scenarios. 30 (11): 1343–1352. Bibcode : 2011QSRv...30.1343O. doi : 10.1016/j.quascirev.2009.11.028. ISSN  0277-3791 . Получено 5 февраля 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  58. ^ Паломбо, Мария Рита (8 мая 2013 г.). «Что насчет причинных механизмов, способствующих раннему расселению гомининов в Евразии? Исследовательская программа для ответа на горячо обсуждаемый вопрос». Quaternary International . 295 : 13–27. Bibcode : 2013QuInt.295...13P. doi : 10.1016/j.quaint.2011.12.019 . Получено 26 марта 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  59. ^ Гудолл, Дж., (1986). Шимпанзе Гомбе: закономерности поведения . Belknap Press of Harvard University Press, Кембридж, Массачусетс.
  60. ^ Рафф, К. (2009). «Относительная сила конечностей и локомоция у Homo habilis ». Американский журнал физической антропологии . 138 (1): 90–100. doi :10.1002/ajpa.20907. PMID  18711733.
  61. ^ Штеудель, К (1996). «Морфология конечностей, двуногая походка и энергетика локомоции гоминид». Американский журнал физической антропологии . 99 (2): 345–355. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(199602)99:2<345::AID-AJPA9>3.0.CO;2-X. PMID  8967332.
  62. ^ Штеудель, К. Л. (1994). «Энергетика локомоторных движений и эволюция гоминидов». Эволюционная антропология: выпуски, новости и обзоры . 3 (2): 42–48. doi :10.1002/evan.1360030205. S2CID  85387559.
  63. ^ Уилер, П.Е. (1992). «Терморегулирующие преимущества большого размера тела для гоминидов, добывающих пищу в условиях саванны». Журнал эволюции человека . 23 (4): 351–362. Bibcode : 1992JHumE..23..351W. doi : 10.1016/0047-2484(92)90071-g.
  64. ^ Кляйн, Р. Г. (1999). Человеческая карьера: биологическое происхождение человека и происхождение человека , (2-е изд.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. 249-250.
  65. ^ Родригес-Гомес, Гильермо; Мартин-Гонсалес, Хесус А.; Эспигарес, М. Патросиньо; Бермудес де Кастро, Хосе Мария; Мартинес-Наварро, Бьенвенидо; Арсуага, Хуан Луис; Палмквист, Пол (15 марта 2024 г.). «От доступности мяса к биомассе гомининов и хищников: палеосинекологический подход к реконструкции соотношения биомассы хищника и жертвы в плейстоцене». Четвертичные научные обзоры . 328 : 108474. doi : 10.1016/j.quascirev.2023.108474 . Проверено 30 октября 2024 г. - через Elsevier Science Direct.

Дальнейшее чтение