Папоротники ( Polypodiopsida или Polypodiophyta ) — группа сосудистых растений (растений с ксилемой и флоэмой ), которые размножаются спорами и не имеют ни семян , ни цветков . Они отличаются от мхов наличием сосудов, т. е. наличием специализированных тканей, проводящих воду и питательные вещества, а также наличием жизненного цикла, в котором доминирующей фазой является разветвленный спорофит .
Папоротники имеют сложные листья , называемые мегафиллами , которые более сложны, чем микрофиллы плаунов . Большинство папоротников — лептоспорангиатные . Они производят свернутые в спираль головки , которые разворачиваются и превращаются в листья . В группу входит около 10 560 известных современных видов. Папоротники определяются здесь в широком смысле, включая все Polypodiopsida , включающие как лептоспорангиатные ( Polypodiidae ), так и эуспорангиатные папоротники , причем последняя группа включает хвощи , веники , мараттиоидные папоротники и офиоглоссоидные папоротники .
Папоротники впервые появляются в летописи окаменелостей около 360 миллионов лет назад, в конце девонского периода, но Polypodiales , группа, составляющая 80% современного разнообразия папоротников, не появлялась и не диверсифицировалась до мелового периода , одновременно с появлением цветковых растений, которые стали доминировать во всей мировой флоре.
Папоротники не имеют большого экономического значения, но некоторые из них используются в пищу, в медицине, в качестве биоудобрения , в качестве декоративных растений и для восстановления загрязненной почвы. Они стали предметом исследований из-за их способности удалять некоторые химические загрязнители из атмосферы. Некоторые виды папоротников, такие как папоротник-орляк ( Pteridium aquilinum ) и водяной папоротник ( Azolla filiculoides ), являются сорняками во всем мире. Некоторые роды папоротников, такие как Azolla , могут фиксировать азот и вносить значительный вклад в азотное питание рисовых полей . Они также играют определенные роли в фольклоре.
Существующие папоротники представляют собой травянистые многолетние растения , у большинства из которых отсутствует древесный прирост. [3] Если присутствует древесный нарост, он находится в стебле. [4] Их листва может быть листопадной или вечнозеленой , [5] а некоторые — полувечнозелеными, в зависимости от климата. [6] Как и спорофиты семенных растений, спорофиты папоротников состоят из стеблей, листьев и корней. Папоротники отличаются от сперматофитов тем, что они размножаются спорами, а не цветками и семенами. [4] Однако они также отличаются от мохообразных, производящих споры, тем , что, как и семенные растения, они являются полиспорангиофитами , их спорофиты ветвятся и производят множество спорангиев. Кроме того, в отличие от мохообразных, спорофиты папоротников являются свободноживущими и лишь на короткое время зависят от материнского гаметофита .
Зеленая , фотосинтетическая часть растения технически является мегафиллом , а у папоротников ее часто называют листьями . Новые листья обычно расширяются за счет раскручивания тугой спирали, называемой посохом или скрипкой, в листья . [7] Это разворачивание листа называется кольцевой вернацией . Листья делятся на два типа: спорофиллы и тропофиллы. Спорофиллы производят споры; тропофиллы нет. Споры папоротника располагаются в спорангиях , которые обычно сгруппированы в сорусы . Спорангии могут быть покрыты защитным слоем, называемым индузием . Расположение спорангиев имеет важное значение для классификации. [4]
У мономорфных папоротников фертильные и стерильные листья морфологически выглядят одинаково, и оба способны к фотосинтезу. У гемидиморфных папоротников лишь часть фертильного листа отличается от стерильных листьев. У диморфных (голоморфных) папоротников два типа листьев морфологически различны . [8] Плодородные листья намного уже, чем стерильные, и могут вообще не иметь зеленой ткани, как у Blechnaceae и Lomariopsidaceae .
Анатомия листьев папоротника может быть любой: от простой до сильно разделенной или даже неопределенной (например, Gleicheniaceae , Lygodiaceae ). Разделенные формы бывают перистыми , при которых сегменты листа полностью отделены друг от друга, или перистофидными (частично перистыми), при которых сегменты листа еще частично соединены. Когда листья разветвлены более одного раза, это также может быть сочетание перисто-перистых и перистых форм. Если листовые пластинки разделены дважды, растение имеет двуперистые листья, тройчатые, если они ветвятся трижды, и вплоть до четырех- и пятиперистых листьев. [9] [10] У древовидных папоротников главный стебель, соединяющий лист со стеблем (известный как ножка), часто имеет несколько листочков. Листовые структуры, растущие из ножки, известны как ушные раковины и часто делятся на более мелкие перышки. [11]
Стебли папоротника часто называют корневищами , хотя только у некоторых видов они растут под землей. Эпифитные виды и многие наземные виды имеют надземные ползучие столоны (например, Polypodiaceae ), а многие группы имеют надземные прямостоячие полудревесные стволы (например, Cyatheaceae , чешуйчатые древовидные папоротники). У некоторых видов они могут достигать 20 метров (66 футов) в высоту (например, Cyathea Brownii на острове Норфолк и Cyathea mellaris в Новой Зеландии ). [12]
Корни — это подземные нефотосинтетические структуры, которые поглощают воду и питательные вещества из почвы . Они всегда волокнистые и по строению очень похожи на корни семенных растений.
Как и у всех сосудистых растений , спорофит является доминирующей фазой или поколением жизненного цикла . Однако гаметофиты папоротников сильно отличаются от гаметофитов семенных растений. Они свободноживущие и напоминают печеночники , тогда как у семенных растений развиваются внутри стенки спор и питание зависит от родительского спорофита. Гаметофит папоротника обычно состоит из:
Карл Линней (1753) первоначально выделил 15 родов папоротников и родственных им папоротников, классифицировав их в классе Cryptogamia на две группы: Filices (например, Polypodium ) и Musci (мхи). [13] [14] [15] К 1806 году это число увеличилось до 38 родов, [16] и с тех пор постепенно увеличивалось ( см. Schuettpelz et al (2018) ). Папоротники традиционно относили к классу Filices, а затем к подразделу царства растений под названием Pteridophyta или Filicophyta. Pteridophyta больше не признается действительным таксоном , поскольку он является парафилетическим . Папоротники также называют Polypodiophyta или, если рассматривать их как подраздел Tracheophyta (сосудистые растения), Polypodiopsida, хотя иногда это название относится только к лептоспорангиатным папоротникам. Традиционно все сосудистые растения, производящие споры , неофициально назывались птеридофитами , что делало этот термин синонимом папоротников и их союзников . Это может сбить с толку, поскольку представителей подразделения Pteridophyta также называли птеридофитами ( в смысле строгости ).
Традиционно папоротниками называют три отдельные группы: две группы папоротников-эуспорангиатных, семейства Ophioglossaceae ( гадюковые языки , луноцветы и виноградные папоротники) и Marattiaceae ; и лептоспорангиатные папоротники. Marattiaceae представляют собой примитивную группу тропических папоротников с большими мясистыми корневищами и в настоящее время считаются родственным таксоном лептоспорангиатным папоротникам. Несколько других групп видов считались союзниками папоротников: плауны , колючки и иголки у Lycopodiophyta ; метельчатые папоротники Psilotaceae ; и хвощи хвощевых . Поскольку эта группа является полифилетической , от термина «союзники папоротников» следует отказаться, за исключением исторического контекста. [17] Более поздние генетические исследования показали, что Lycopodiophyta более отдаленно связаны с другими сосудистыми растениями , эволюционно расходясь в основании клады сосудистых растений , в то время как папоротники-венчики и хвощи так же тесно связаны с лептоспорангиатными папоротниками, как и офиоглоссоидные папоротники. и мараттиевые . Фактически, папоротники-венчики и офиоглоссоидные папоротники явно являются кладой , а хвощи и мараттиевые, возможно, являются другой кладой.
Смит и др. (2006) провели первую классификацию птеридофитов более высокого уровня, опубликованную в эпоху молекулярной филогенетики , и считали папоротники монилофитами следующим образом: [18]
Молекулярные данные, которые остаются плохо изученными для многих частей филогении растений, были дополнены морфологическими наблюдениями, подтверждающими включение Equisetaceae в состав папоротников, особенно в отношении строения их сперматозоидов и особенностей их корней. [18]
Лептоспорангиатные папоротники иногда называют «настоящими папоротниками». [19] В эту группу входит большинство растений, известных как папоротники. Современные исследования подтверждают более старые идеи, основанные на морфологии, о том, что Osmundaceae разошлись на ранних этапах истории эволюции лептоспорангиатных папоротников; в некотором смысле это семейство занимает промежуточное положение между эуспорангиатными папоротниками и лептоспорангиатными папоротниками. Рай и Грэм (2010) в целом поддержали первичные группы, но поставили под сомнение их взаимоотношения, заключив, что «в настоящее время, пожалуй, лучшее, что можно сказать обо всех взаимоотношениях между основными линиями монилофитов в текущих исследованиях, — это то, что мы не очень хорошо их понимаем». ". [20] Греве и др. (2013) подтвердили включение хвощей в состав папоротников sensu lato , но также предположили, что остается неопределенность в их точном размещении. [21] Другие классификации возвели Ophioglossales в ранг пятого класса, разделив папоротники-венчики и офиоглоссальные папоротники. [21]
Папоротники связаны с другими группами, как показано на следующей кладограмме: [17] [22] [23] [2]
Классификация Смита и др. в 2006 году папоротники рассматривались как четыре класса: [18] [24]
Кроме того, они определили 11 отрядов и 37 семейств. [18] Эта система была консенсусом ряда исследований и была дополнительно усовершенствована. [21] [25] Филогенетические отношения показаны на следующей кладограмме (на уровне порядков). [18] [26] [21] Это разделение на четыре основные клады было затем подтверждено с использованием только морфологии . [27]
Впоследствии Чейз и Ривил рассматривали и плауноногих, и папоротники как подклассы класса Equisetopsida ( Equisetopsida ) (Equisetopsida ), охватывающего все наземные растения. Его называют Equisetopsida sensu lato , чтобы отличить его от более узкого использования, относящегося только к хвощам, Equisetopsida sensu stricto . Они поместили плаунов в подкласс Lycopodiidae, а папоротники, сохранив термин монилофиты, в пять подклассов: Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae и Polypodiidae, разделив Psilotopsida Смита на два отряда и возведя их в подкласс (Ophioglossidae и Psilotidae). [23] Кристенхуш и др. [a] (2011) последовал этому использованию подклассов, но рекомбинировал Psilotopsida Смита в Ophioglossidae, снова дав четыре подкласса папоротников. [28]
Кристенхуш и Чейз (2014) разработали новую классификацию папоротников и плаунов. Они использовали термин Polypodiophyta для обозначения папоротников, подразделяя их, как и Smith et al. на четыре группы (показаны с эквивалентами в системе Смита), включающие 21 семейство, примерно 212 родов и 10 535 видов; [17]
Это было значительное сокращение числа семей по сравнению с 37 в системе Смита и др., поскольку подход был скорее объединением, а не разделением. Например, ряд семей были сокращены до подсемейств. Впоследствии была сформирована консенсусная группа, Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), аналогичная Phylogeny Group покрытосеменных растений , опубликовавшая свою первую полную классификацию в ноябре 2016 года. Они признают папоротники классом Polypodiopsida с четырьмя подклассами, как описано Кристенхусом и Чейза, и которые филогенетически связаны, как показано на этой кладограмме:
В классификации групп филогении птеридофитов 2016 года (PPG I) Polypodiopsida состоят из четырех подклассов, 11 порядков, 48 семейств, 319 родов и примерно 10 578 видов. [31] Таким образом, Polypodiopsida в широком смысле ( sensu lato ), используемом PPG (Polypodiopsida sensu PPG I), необходимо отличать от более узкого использования ( sensu stricto ) Smith et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.) [2] Классификация папоротников остается нерешенной и противоречивой, поскольку конкурируют точки зрения ( расщепление или объединение ) между системами PPG, с одной стороны, и Кристенхусом и Чейзом, с другой, соответственно. В 2018 году Кристенхуш и Чейз открыто выступили против признания такого количества родов, как PPG I. [15] [32]
Папоротниковоподобные таксоны ( Wattieza ) впервые появляются в летописи окаменелостей в среднем девоне , ок. 390 млн лет назад . К триасу появились первые свидетельства существования папоротников, относящихся к нескольким современным семействам. Великая радиация папоротников произошла в позднем меловом периоде , когда впервые появились многие современные семейства папоротников. [34] [1] [35] [36] Папоротники эволюционировали, чтобы справляться с условиями низкой освещенности, присутствующими под пологом покрытосеменных растений.
Примечательно, что неохром фоторецепторов у двух отрядов Cyatheales и Polypodiales, необходимый для их адаптации к условиям низкой освещенности, был получен посредством горизонтального переноса генов от роголистников , линии мохообразных . [37]
Из-за очень большого генома, наблюдаемого у большинства папоротников, предполагалось, что они могли пройти через дупликацию всего генома , но секвенирование ДНК показало, что размер их генома вызван накоплением мобильной ДНК, такой как транспозоны и другие генетические элементы, которые заражают геномы и копировать снова и снова. [38]
Папоротники широко распространены в своем распространении, наибольшее богатство наблюдается в тропиках и наименьшее в арктических районах. Наибольшее разнообразие встречается в тропических лесах. [39] Новая Зеландия, символом которой является папоротник, насчитывает около 230 видов, распространенных по всей стране. [40] Это обычное растение в европейских лесах.
Виды папоротников обитают в самых разных средах обитания : от отдаленных горных возвышенностей до сухих пустынных скал, водоемов или открытых полей. В целом папоротники можно рассматривать как растения, специализирующиеся на маргинальных средах обитания, часто преуспевающие в местах, где различные факторы окружающей среды ограничивают успех цветковых растений . Некоторые папоротники относятся к числу самых серьезных видов сорняков в мире, в том числе папоротник- орляк, растущий в высокогорьях Шотландии, или папоротник-москит ( Azolla ), растущий в тропических озерах; оба вида образуют большие, агрессивно распространяющиеся колонии. Папоротники встречаются в четырех конкретных типах мест обитания: влажные тенистые леса ; расщелины в скалах, особенно в защищенном от палящего солнца месте; кислые водно-болотные угодья, включая болота и топи ; и тропические деревья , многие виды которых являются эпифитами (примерно от четверти до трети всех видов папоротников). [41]
В частности, эпифитные папоротники оказались хозяевами огромного разнообразия беспозвоночных. Предполагается, что одни только папоротники «птичьи гнезда» содержат до половины биомассы беспозвоночных в пределах гектара полога тропического леса . [42]
Многие папоротники зависят от ассоциаций с микоризными грибами. Многие папоротники растут только в определенных диапазонах pH; например, вьющийся папоротник ( Lygodium palmatum ) на востоке Северной Америки будет расти только на влажных, сильно кислых почвах, в то время как луковичной пузырчатый папоротник ( Cystopteris Bulbifera ) с перекрывающимся ареалом встречается только на известняке .
Споры богаты липидами , белком и калориями , поэтому некоторые позвоночные едят их. Было обнаружено, что европейская лесная мышь ( Apodemus sylvaticus ) поедает споры Culcita macrocarpa , а снегирь ( Pyhrula murina ) и новозеландская малая короткохвостая летучая мышь ( Mystacina Tuberculata ) также едят споры папоротника. [43]
Папоротники — сосудистые растения , отличающиеся от плаунов наличием настоящих листьев (мегафиллов), часто перистых . От семенных растений ( голосеменных и покрытосеменных ) они отличаются тем, что размножаются спорами, лишены цветков и семян . Как и все наземные растения , они имеют жизненный цикл , называемый чередованием поколений , характеризующийся чередованием диплоидных спорофитных и гаплоидных гаметофитных фаз. Диплоидный спорофит имеет 2 n парных хромосом , где n варьируется от вида к виду. Гаплоидный гаметофит имеет n непарных хромосом, т. е. половину числа спорофита. Гаметофит папоротников — свободноживущий организм, тогда как гаметофит голосеменных и покрытосеменных растений зависит от спорофита.
Жизненный цикл типичного папоротника протекает следующим образом:
Иногда гаметофит может давать начало таким признакам спорофита, как корни или спорангии, без остальной части спорофита. [44]
Папоротники не так важны с экономической точки зрения, как семенные растения, но имеют большое значение в некоторых обществах. Некоторые папоротники используются в пищу, в том числе головки Pteridium aquilinum ( орляк-орляк ), Matteuccia struthiopteris ( страусиный папоротник ) и Osmundastrum cinnamomeum ( коричный папоротник ). Diplazium esculentum также используется в тропиках (например, в буду пакис , традиционном блюде Брунея [45] ) в пищу. Клубни «пара», Ptisana salicina (королевского папоротника) — традиционная еда в Новой Зеландии и южной части Тихого океана . Клубни папоротника использовались в пищу еще 30 000 лет назад в Европе. [46] [47] Гуанчи использовали клубни папоротника для приготовления гофио на Канарских островах . Папоротники, как правило, не известны как ядовитые для человека. [48] Корневища папоротника солодки жевали туземцы Тихоокеанского Северо-Запада из-за их вкуса. [49] Некоторые виды папоротников являются канцерогенными , и Британское королевское садоводческое общество рекомендовало не употреблять ни один вид папоротников по соображениям здоровья как людей, так и домашнего скота. [50]
Папоротники рода Azolla , широко известные как водяные папоротники или москитные папоротники, представляют собой очень маленькие плавающие растения, не похожие на папоротники. Комариные папоротники используются в качестве биологического удобрения на рисовых полях Юго-Восточной Азии, используя их способность фиксировать азот из воздуха в соединения, которые затем могут быть использованы другими растениями.
Папоротники оказались устойчивыми к насекомым-фитофагам. Ген, экспрессирующий белок Tma12 в съедобном папоротнике Tectaria macrodonta , был перенесен на растения хлопчатника, которые стали устойчивы к заражению белокрылкой . [51]
Многие папоротники выращиваются в садоводстве как ландшафтные растения, для срезки листвы и как комнатные растения , особенно папоротник Бостонский ( Nefrolepis exaltata ) и другие представители рода Nephrolepis . Популярен также папоротник «Птичье гнездо» (Asplenium nidus), а также папоротники оленевидные ( род Platycerium ) . Многолетние (также известные как морозостойкие) папоротники, посаженные в садах северного полушария, также имеют немало поклонников. [52]
Некоторые виды папоротников, такие как папоротник-орляк [53] и азолла [54], являются ядовитыми сорняками или инвазивными видами . Другие примеры включают японский вьющийся папоротник ( Lygodium japonicum ), чувствительный папоротник ( Onoclea sensibilis ) и гигантский водяной папоротник ( Salvinia molesta ), один из худших водных сорняков в мире. [55] [56] Важный ископаемый уголь состоит из остатков примитивных растений, включая папоротники. [57]
Изучение папоротников и других птеридофитов называется птеридологией . Птеридолог — специалист по изучению птеридофитов в более широком смысле, включающего более отдаленно родственных плаунов .
Птеридомания была увлечением викторианской эпохи , которое включало коллекционирование папоротников и мотивы папоротника в декоративном искусстве, включая керамику , стекло , металлы , текстиль , дерево , печатную бумагу и скульптуру , «появляющуюся на всем: от подарков на крестины до надгробий и мемориалов». Мода на выращивание папоротников в помещении привела к разработке шкафа «Вардиан» — застекленного шкафа, исключающего загрязнение воздуха и поддерживающего необходимую влажность. [58]
Папоротник Барнсли — фрактал , названный в честь британского математика Майкла Барнсли , который впервые описал его в своей книге «Фракталы повсюду ». Самоподобная структура описывается математической функцией, многократно применяемой в разных масштабах для создания узора листьев . [59]
Высушенная форма папоротников использовалась в других искусствах, например, в качестве трафарета или непосредственно в дизайне. Ботаническая работа « Папоротники Великобритании и Ирландии » является ярким примером этого типа печати природы . Процесс, запатентованный художником и издателем Генри Брэдбери, заключался в отпечатке образца на мягкой свинцовой пластине. Первой публикацией, продемонстрировавшей это, была книга Алоиса Ауэра « Открытие процесса печати в природе» .
Батончики Fern были популярны в Америке в 1970-х и 80-х годах.
Папоротники фигурируют в фольклоре, например, в легендах о мифических цветах или семенах. [60] В славянском фольклоре считается, что папоротники цветут один раз в году, в Ивано-Купальскую ночь. Хотя считается, что его чрезвычайно трудно найти, считается, что любой, кто увидит цветок папоротника, гарантированно будет счастлив и богат на всю оставшуюся жизнь. Точно так же финская традиция гласит, что тот, кто найдет семя цветущего папоротника в летнюю ночь, обладая им, получит возможность невидимо путешествовать к местам, где вечно пылающие огоньки, называемые аарнивалкеа, отмечают это место. о скрытом сокровище . Эти места защищены заклинанием, которое не позволяет никому, кроме держателя семян папоротника, узнать их местонахождение. [61] В Викке считается, что папоротники обладают магическими свойствами, например, высушенный папоротник можно бросить в горячие угли костра, чтобы изгнать злых духов, или считается, что дым горящего папоротника отгоняет змей и подобных существ. [62]
Папоротники являются национальной эмблемой Новой Зеландии и изображены на ее паспорте, а также в дизайне национальной авиакомпании Air New Zealand и ее команды по регби All Blacks .
Некоторые растения, не относящиеся к папоротникам (и даже животные), называются папоротниками, и их иногда путают с папоротниками. К ним относятся:
Некоторые цветущие растения, такие как пальмы и представители семейства морковных , имеют перистые листья, чем-то напоминающие листья папоротника. Однако у этих растений полностью развиты семена, содержащиеся в плодах, а не микроскопические споры папоротников.
Данные, относящиеся к Pteridophyta, в Wikispecies
СМИ, связанные с Polypodiopsida, на Викискладе?
.jpg/1280px-..._epiphytic_fern_(49095803342).jpg)
