Галлы (от латинского Galla — «дубовое яблоко») или цецидии (от греческого kēkidion — все, что хлещет) — это своего рода наросты на внешних тканях растений. Галлы растений представляют собой аномальные выросты [1] тканей растений , похожие на доброкачественные опухоли или бородавки у животных. Они могут быть вызваны различными паразитами : от вирусов , грибков и бактерий до других растений , насекомых и клещей . Галлы растений часто представляют собой высокоорганизованные структуры, поэтому причину возникновения галлов часто можно определить без идентификации фактического агента. Это особенно относится к галлам растений, насекомым и клещам. Изучение галлов растений известно как цецидология.
Галлы развиваются на различных органах растений, обеспечивая питание и убежище насекомым-возбудителям. Галлы демонстрируют огромные различия в морфологии , размере и составе стенок. Размер галлов насекомых может значительно варьироваться: от примерно двух дюймов в диаметре до менее одной шестнадцатой дюйма. Некоторые галлы настолько малы, что представляют собой лишь слегка утолщенные пятна на листьях. [2] Их форма может варьироваться от сферической до бурсиформной, пулевидной, цветкообразной, цилиндрической или ромбовидной. Факторы, влияющие на морфологию галла, включают вид растений, тип ткани, агент, индуцирующий галл, и условия окружающей среды. [3] [4] [5] [6] [7] Обычно они имеют симметричную форму, хотя форма их концов различается из-за различий в физических действиях и химических раздражителях разных насекомых. Около 90% галлов встречается на листьях двудольных. [8] Галлы могут развиваться на различных частях растения-хозяина, таких как корни, основания листьев, ветки или листочки. Внутри галлы также имеют разнообразную структуру. Некоторые из них просты и состоят только из разросшихся и изогнутых тканей листа, в то время как другие имеют сложную иерархическую структуру с множеством камер, содержащих различные типы тканей, включая колленхиму , паренхиму , физалиды-паренхиму и питательный клеточный слой. [9] [10] [11]
В обычной галловой осе самым внешним слоем является эпидермис, за которым следует внешняя кора, а затем внутренняя кора. В некоторых галлах эти два слоя коры разделены одревесневшим слоем. Самая внутренняя часть галла — личиночная камера. Питательный слой расположен между личиночной камерой и внутренней корой. Существует градиент питания (от высокого к низкому) изнутри наружу желчи, а градиент защиты - в противоположном направлении. [12] [13]
Морфогенез галла включает регуляцию органа, на котором возникает галл, при сохранении свободы дифференцировки. Развитие галлов начинается с одной или группы метаплазированных клеток и прогрессирует через опосредованную промотором экспансию клеток, размножение клеток, запрограммированную дифференцировку и контроль симметрии. [8]
Реакция растений включает в себя создание метаплазированных клеток и локализованные метаболические изменения для заживления раны и нейтрализации стресса. Осмотический стресс приводит к развитию метаплазированных клеток, характеризующихся повышенным количеством осмотически активного материала. Реакция отторжения растения запускает синтез защитных соединений и ферментов . [14] [15]
Существует две основные категории галлов: закрытые и открытые. [2] Насекомые, такие как осы, мотыльки и мухи, обладающие жевательным ротовым аппаратом на взрослой или личиночной стадии, обычно обитают в полностью закрытых галлах. Достигнув зрелости, взрослая особь выходит либо прогрызая себе путь наружу, либо используя отверстие, созданное личиночной стадией. И наоборот, насекомые с сосущим ротовым аппаратом используют частично открытые галлы или те, которые открываются естественным путем, чтобы облегчить выход. Примером последнего типа является тля, которая образует галлы размером с мрамор на стеблях листьев тополя. Хотя эти галлы имеют тонкие стенки, внутри них содержатся целые колонии тли. Когда наступает подходящее время, на одной стороне галла появляется щель, позволяющая тле выбраться, когда губы щели разворачиваются. [3] [18]
Насекомые вызывают образование галлов на растениях, от которых они получают различные услуги, например, источник питания и место откладывания яиц, развиваются и обеспечиваются защитой от окружающей среды и врагов. Продуценты галла специфичны для конкретных растений, что приводит к образованию галлов уникального внешнего вида (шарики, бугорки, шишки, бородавки и т. д.) и различных цветов (красный, зеленый, желтый и черный). Различные таксономические группы индукторов галла различаются по сложности и разнообразию образования и организации галлов, при этом галлы, индуцированные насекомыми, обычно более сложны и разнообразны. [23] Кроме того, частота возникновения галла варьируется в зависимости от таких факторов, как погода, восприимчивость растений и популяция вредителей.
Существует четыре стадии развития галла: инициация, рост и дифференциация, созревание и раскрытие. Ткани желчи питательны и содержат высокие концентрации липидов, белков, азота и других питательных веществ.
Образование галлов, то есть индукция, начинается со слюны насекомых на растениях. Слюна насекомых содержит различные химические вещества, вызывает шоковые и осмотические изменения в клетке растения-хозяина. [8] Тяжесть поражения растений насекомыми варьируется в зависимости от насекомого. Возникающие в результате осмотические изменения характеризуются увеличением количества осмотически активного материала и вызывают метаплазию клеток и образование галлов.
Рост галлов происходит постепенно, с течением времени, при этом длина, ширина и высота галлов увеличиваются пропорционально. Скорость роста максимальна на ранних стадиях развития насекомого и замедляется по мере приближения к взрослой жизни. Гормоны, такие как ауксины, играют решающую роль в росте желчи. Наличие стресса и выделений насекомых стимулирует синтез веществ, способствующих росту, возможно, с участием комбинации различных стимуляторов роста, таких как ауксины и кинины. Рост галлов включает как увеличение, так и деление клеток, но конкретные факторы, вызывающие увеличение клеток, остаются неясными. [24] [25]
Самое раннее воздействие насекомого приводит к метаплазии пораженных клеток, где они претерпевают изменения в структуре и функциях. При химическом шоке высокой интенсивности метаплазия не возникает. Вместо этого местные растительные клетки, пораженные шоком, умирают, тем самым отвергая насекомое и защищая растительную ткань. Ферменты, такие как инвертазы, участвуют в росте желчи, причем большая активность коррелирует с более сильным развитием желчи. На эффективность насекомых, вызывающих галлы, влияют сила растений и размер модулей: более крупные и быстрорастущие модули растений приводят к образованию более крупных галлов. И наоборот, галлы легко возникают на небольших растительных модулях. [4] [8] [13] [22]
Галлы — это уникальные наросты на растениях, и то, как генетические инструкции растения могут создавать эти структуры в ответ на внешние факторы, все еще остается новой областью науки. Генетические механизмы образования галла представляют собой уникальное взаимодействие между паразитом и растением-хозяином в формировании траектории развития желчного органа.
Модель «зигзага», предложенная Jones & Dangl (2006) [26], демонстрирует молекулярные взаимодействия, лежащие в основе индукции галла. Эта модель, усовершенствованная с течением времени и подвергающаяся постоянным улучшениям, иллюстрирует сложную динамику между антагонистическими молекулярными игроками. Иммунитет, запускаемый шаблонами (PTI), представляет собой начальный защитный слой растительных клеток, активируемый при обнаружении «сигналов опасности». Эти сигналы, называемые молекулярными паттернами, связанными с повреждением (DAMP), если они исходят от растения, или молекулярными паттернами, связанными с микробами/патогенами (MAMP, PAMP или HAMP) [27] , если они исходят от паразита, задействуют рецепторы распознавания образов. (PRR) запускают сигнальные каскады. PRR, классифицируемые как рецептороподобные киназы (RLK), опосредуют межклеточную связь, связывая внешние стимулы с внутриклеточными защитными механизмами. Антагонисты, использующие эффекторно-активируемую чувствительность (ETS), манипулируют функциями клеток-хозяев посредством эффекторных молекул, кодируемых эффекторными генами, с целью, прежде всего, подавления защитных сил растений. Примечательно, что некоторые эффекторы используют свойства растений, известные как «признаки восприимчивости растений», отвлекая ресурсы растения в пользу паразита. Эффекторомика, включающая высокопроизводительный скрининг экспрессии, помогает идентифицировать кандидатов-эффекторов, имеющих решающее значение для колонизации. И наоборот, эффекторно-активируемый иммунитет (ETI), ответственный за контратаку растения, использует эффекторы как «сигналы опасности», чтобы сделать паразита авирулентным. Во время ETI рецепторы, содержащие богатые лейцином повторы (NLR) нуклеотидсвязывающего домена, обнаруживают возмущения, индуцированные эффекторами, что приводит к последующим сигнальным событиям, которые способствуют защитным реакциям. Однако паразиты могут противодействовать ETI, модифицируя ETS, подрывая эффективность генов устойчивости, используемых в сельском хозяйстве. Эволюционная гонка вооружений между растениями и паразитами, подчеркнутая расширением семейств генов, участвующих в биотических взаимодействиях, формирует их геномный ландшафт, влияя на их адаптивные стратегии и диверсификацию. [28] [29]
Коронковые галлы, образовавшиеся под воздействием бактерии Agrobacterium tumefaciens, обладают рядом отличительных характеристик по сравнению с другими типами галлов. Эта бактерия переносит генетический материал, известный как Т-ДНК , в растительные клетки, где он интегрируется в хромосомы . Т-ДНК содержит гены, которые кодируют выработку ауксина, цитокинина и опинов. В результате инфицированные растительные клетки подвергаются быстрому размножению, по сути превращаясь в «бактериальные фабрики», производящие больше бактериальных тел. [2]
Некоторые бактерии, такие как Rhodococcus fascians , вызывают образование листовых галлов на растениях, влияя на их рост. Эти галлы действуют как постоянные поглотители, отвлекая питательные вещества от других частей растения и вызывая подавление роста в других частях растения. Бактерии обладают генами вирулентности, которые контролируют их способность колонизировать растения и вырабатывать цитокинины, влияющие на рост растений. Хотя паразитические индукторы галла обычно вредны для растений, исследователи изучают способы использования их способности стимулировать рост в интересах сельского хозяйства. Некоторые производные R. fascians исследуются на предмет их способности способствовать сбалансированному росту растений, а ученые также изучают взаимодействие растений с этими бактериями, чтобы обнаружить свойства, которые могут повысить урожайность сельскохозяйственных культур.
В большинстве транскриптомных исследований галлов растений использовались целые образцы галлов, в результате чего получали как галловые, так и негалловые клетки, что приводило к тысячам экспрессий генов во время развития галлов. [30] [31] Недавние исследования галлов, вызываемых желчными осами (Hymenoptera: Cynipidae) [32] Dryocosmus quercuspalustris на листьях северного красного дуба ( Quercus Rubra L. ) демонстрируют сложность генетических механизмов, лежащих в основе галлов, путем количественного определения тканеспецифического гена. выражение. [33] Существуют существенные различия в экспрессии генов между внутренними и внешними тканями галла по сравнению с тканями соседних листьев. Примечательно, что примерно 28% генов дуба демонстрируют дифференциальную экспрессию в галле по сравнению с листьями, что указывает на значительные транскрипционные изменения, связанные с развитием галла. [33] Согласно анализу транскриптома , хотя внешний транскриптом галла напоминает транскриптом веток, листовых почек и репродуктивных структур, внутренний транскриптом галла отличается от нормальных тканей дуба, что подчеркивает сложность образования галлов. [12] Кроме того, наблюдается активация генов, связанных с метаболизмом сахара и аминокислот как во внешних, так и во внутренних тканях желчи, что позволяет предположить их роль в транспортировке растительных метаболитов для удовлетворения пищевых потребностей развивающейся личинки желчной осы. Обнаружено, что гены, связанные с защитой, подавляются во внутренних тканях желчи в качестве стратегии приспособления к пищевой активности паразита. [34]
Галлы растений вызываются широким кругом организмов, включая животных, таких как насекомые, клещи и нематоды; грибы; бактерии; вирусы; и другие растения.
Галлы насекомых представляют собой весьма своеобразные растительные структуры, образуемые некоторыми травоядными насекомыми в качестве собственной микросреды обитания. Это растительная ткань, которой управляет насекомое. Галлы действуют как среда обитания и источник пищи для создателя галла. Внутренняя часть галла может содержать съедобный питательный крахмал и другие ткани. Некоторые галлы действуют как «физиологические стоки», концентрируя в галле ресурсы из окружающих частей растения. [25] Галлы также могут обеспечивать насекомому физическую защиту от хищников. [35] [24]
Галлы насекомых обычно вызываются химическими веществами, впрыскиваемыми личинками насекомых в растения, и, возможно, механическими повреждениями. После образования галлов личинки развиваются внутри до тех пор, пока полностью не вырастут, а затем уйдут. Для образования галлов насекомым необходимо воспользоваться временем, когда деление растительных клеток происходит быстро: вегетационный период, обычно весенний в умеренном климате, но растягивающийся в тропиках.
Меристемы , где происходит деление растительных клеток, являются обычным местом расположения галлов, хотя галлы насекомых можно обнаружить и на других частях растения, таких как листья, стебли , ветви , почки , корни и даже цветы и плоды . Насекомые, вызывающие галл, обычно видоспецифичны, а иногда и тканеспецифичны на растениях, которые они вызывают галл.
К насекомым, вызывающим галл, относятся галлицы , галлицы , галловые мухи , минирующие мухи , тля , щитовки , листовертки , трипсы , галловая моль и долгоносики . [36]
Многие галловые насекомые еще не описаны. По оценкам, их число достигает более 210 000 видов, не считая паразитоидов галлообразующих насекомых. [37]
Более 1400 видов цинипидных ос вызывают галлы. Около 1000 из них относятся к трибе Cynipini , их хозяевами в основном являются дубы и другие представители семейства Fagaceae (семейство буковых деревьев). [37] Они часто таксономически ограничиваются одним видом-хозяином или группой родственных видов.
Некоторые осы из других групп, такие как Diplolepididae и Chalcidoidea , также вызывают галлы растений.
Среди полужесткокрылых клопов, вызывающих галлы, — листовидный клоп Pachypsylla celtidisumbilicus и шерстистая тля Adelges abietis , которая паразитирует на хвойных деревьях, таких как ель ситкинская и ель обыкновенная.
Некоторые двукрылые мухи, такие как цецидомииидные галлицы DasineuraInvestita и Neolasioptera boehmeriae , а также некоторые минирующие мухи Agromyzidae , вызывают галлы.
Клещи, маленькие паукообразные, вызывают характерные галлы у таких растений, как липа .
Нематоды — микроскопические черви, живущие в почве. Некоторые нематоды ( виды Meloidogyne или галловые нематоды ) вызывают образование галлов на корнях восприимчивых растений. Галлы часто небольшие. [38] [39]
Многие ржавчинные грибы вызывают образование галлов, в том числе западная галловая ржавчина , поражающая различные виды сосен , и кедрово-яблочная ржавчина . Галлы часто встречаются в листьях и плодах Millettia pinnata . Галлы листьев выглядят как крошечные клубочки; однако цветочные галлы имеют шаровидную форму. Экзобазидий часто вызывает у своих хозяев впечатляющие галлы.
Гриб Ustilago esculenta , связанный с диким рисом Zizania latifolia , производит съедобную желчь, которая высоко ценится как источник пищи в провинциях Чжэцзян и Цзянсу в Китае. [40]
К бактериям, вызывающим желчь, относятся Agrobacterium tumefaciens и Pseudomonas savastanoi .
Вирус, образующий галлы, был обнаружен на растениях риса в центральном Таиланде в 1979 году и получил название «рисовый галловый карлик». Симптомы включали образование галлов вдоль листовых пластинок и влагалищ, темно-зеленое изменение цвета, скрученные кончики листьев и уменьшение количества побегов. Некоторые растения погибли в теплице на поздних стадиях заражения. Возбудитель был передан полужесткокрылым клопом Nephotettix nigropictus после двухнедельной инкубации. Полиэдрические частицы диаметром 65 нм в цитоплазме клеток флоэмы всегда были связаны с заболеванием. Серологической связи между этим вирусом и вирусом рисовой карликовости не обнаружено.
Полупаразитическое растение омела образует на своих хозяевах древесные структуры, иногда называемые галлами . [41] Возможны более сложные взаимодействия; Паразитическое растение Cassytha filiformis иногда преимущественно питается галлами, индуцированными цинипидной осой Belonocnematreatae . [42]
Насекомые вызывают образование галлов на растениях, от которых они получают различные услуги, например, источник питания и место откладывания яиц, развиваются и обеспечиваются защитой от окружающей среды и врагов. Продуценты галла специфичны для конкретных растений, что приводит к образованию галлов уникального внешнего вида (шарики, бугорки, шишки, бородавки и т. д.) и различных цветов (красный, зеленый, желтый и черный). Различные таксономические группы индукторов галла различаются по сложности и разнообразию образования и организации галлов, при этом галлы, индуцированные насекомыми, обычно более сложны и разнообразны. [23] Кроме того, частота возникновения галла варьируется в зависимости от таких факторов, как погода, восприимчивость растений и популяция вредителей.
Существует четыре стадии развития галла: инициация, рост и дифференциация, созревание и раскрытие. Ткани желчи питательны и содержат высокие концентрации липидов, белков, азота и других питательных веществ. Образование галлов начинается со слюны насекомых на растениях, вызывающей химический шок. [8] Возникающие в результате осмотические изменения характеризуются увеличением количества осмотически активного материала и вызывают метаплазию клеток и образование галлов. При химическом шоке высокой интенсивности метаплазия не возникает. Вместо этого растительные клетки, находящиеся в зоне шока, умирают, тем самым отвергая насекомое и защищая растительную ткань.
Галлы богаты смолами и дубильной кислотой и широко используются при производстве перманентных чернил (таких как железо-галловые чернила ) и вяжущих мазей, при крашении и дублении кожи . В Талмуде [43] упоминается использование галловых орехов в процессе дубления, а также в качестве красящей основы для чернил.
Средневековая арабская литература описывает множество применений желчи, называемой по-арабски афш . Алеппский галл , найденный на дубах на севере Сирии , был одним из наиболее важных предметов экспорта из Сирии в этот период: один торговец зарегистрировал партию галлов из Сувайдии недалеко от Антиохии по высокой цене — 4½ динара за 100 фунтов. Галлы в основном использовались в качестве протравы для черных красок; их также использовали для изготовления высококачественных чернил . Желчь также использовали как лекарство для лечения лихорадки и кишечных заболеваний. [44]
аномальный разрастание растительной ткани, обычно вызванное насекомыми или клещами-паразитами или грибами и иногда являющийся важным источником танина.
{{citation}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на май 2024 г. ( ссылка ){{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь )