stringtranslate.com

Большая рогатая сова

Большая рогатая сова ( Bubo Virginianus ), также известная как тигровая сова (первоначально полученная от описания ранних натуралистов как «крылатый тигр» или «воздушный тигр») [ 3] или ухающая сова , [4] большая сова, обитающая в Америке . Это чрезвычайно адаптируемая птица с обширным ареалом обитания и наиболее широко распространенная настоящая сова в Америке. [5] Его основной рацион — кролики и зайцы , крысы и мыши , а также полевки , хотя он свободно охотится на любое животное, которого может догнать, включая грызунов и других мелких млекопитающих, крупных млекопитающих среднего размера , птиц , рептилий , амфибий и беспозвоночных .

В орнитологических исследованиях большую рогатую сову часто сравнивают с евразийским филином ( Bubo bubo ), близким видом, занимающим ту же экологическую нишу в Евразии , несмотря на заметно более крупные размеры. Большую рогатую сову также сравнивают с краснохвостым ястребом ( Buteo jamaicensis ), с которым она часто имеет схожую среду обитания, добычу и привычки гнездования в дневное время; таким образом, краснохвостый ястреб является своего рода дневным экологическим эквивалентом. [6] Большая рогатая сова — одна из первых гнездящихся птиц в Северной Америке , часто откладывающая яйца на недели или даже месяцы раньше других хищных птиц. [7]

Таксономия

Большая рогатая сова была официально описана в 1788 году немецким натуралистом Иоганном Фридрихом Гмелином в его переработанном и дополненном издании « Системы природы » Карла Линнея . Он поместил ее вместе с другими совами в род Strix и придумал биномиальное название Strix Virginia . [8] Гмелин основал свое описание на описании английского натуралиста Джорджа Эдвардса , который описал и проиллюстрировал большую рогатую сову в 1747 году во втором томе своей «Естественной истории необычных птиц» . Эдвардс видел живого экземпляра из Вирджинии в доме графа Берлингтона в Чизвике . Эдвардс также владел сохранившимся экземпляром, а еще один экземпляр входил в коллекцию Левериана . [9] Большая рогатая сова теперь отнесена к роду Bubo , который был введен в 1805 году Андре Дюмерилем . [10] [11]

Большая рогатая сова представляет одно из одного или двух ответвлений рода через Берингов мост в Америку . В то время как Магелланова рогатая сова явно разделилась после того, как сова распространилась по Америке, общее мнение, по-видимому, состоит в том, что полярная сова и большая рогатая сова разделились еще в Евразии, а полярная сова затем распространилась обратно по Арктике через самый север Северной Америки отдельно от радиация рогатой совы. [12] [13] Большие рогатые и евразийские филины на самом деле могут быть родственниками, исходя из сходства в истории жизни, географическом распространении и внешнем виде. [6]

В одном случае самец большой рогатой совы и самка евразийского филина, содержавшиеся в зоопарке, дали явно здоровый гибрид. [14] Генетическое тестирование показывает, что полярная сова, а не евразийский филин, является наиболее близким из ныне живущих видов. [12] Окаменелости совы- бубо эпохи плейстоцена были обнаружены в Северной Америке, которые могут быть либо отдельными видами, либо палеоподвидами , начиная с востока, вплоть до Джорджии , но преимущественно в Скалистых горах и к западу от них. [15] [16] Почти все окаменелости указывают на то, что эти совы были крупнее современных больших рогатых сов. [17] [18]

Названо большое количество подвидов , всего более 20. Однако многие из них не являются настоящими подвидами, а являются лишь примерами индивидуальных или клинальных вариаций. Различия подвидов заключаются в основном в цвете и размере и обычно следуют правилам Глогера и Бергмана : [15] Наиболее консервативные методы лечения подвидов большой рогатой совы могут описывать всего лишь 10 подвидов, [12] хотя в большинстве работ типично промежуточное число. [15]

В настоящее время известно пятнадцать подвидов: [11]

Описание

Большая рогатая сова обычно окрашена в целях маскировки. [7] Нижняя часть тела этого вида обычно светлая с некоторой коричневой горизонтальной полосой; верхняя часть тела и верхние крылья обычно окрашены в коричневые пятна, обычно с тяжелыми, сложными и темными отметинами. Все подвиды в той или иной степени имеют темные полосы по бокам.

Большая рогатая сова демонстрирует большую часть своего камуфляжного рисунка/цвета.

На горле видно белое пятно разного размера. Белое горло может продолжаться в виде полосы, идущей по середине груди, даже когда птицы не выставляются напоказ, которая у особенно бледных особей может расширяться на брюхе, образуя большую белую область. Южноамериканские большие рогатые совы обычно имеют белое пятно на горле меньшего размера, которое часто незаметно, если оно активно не отображается, и редко имеют белую область на груди. [6]

Встречаются индивидуальные и региональные различия в общей окраске: птицы из субарктики имеют размытую, светло-желтую окраску, тогда как птицы с тихоокеанского побережья Северной Америки, Центральной Америки и большей части Южной Америки могут иметь накладывающийся темно-коричневатый цвет. с черноватыми пятнами. Кожа ступней и голеней, хотя и почти полностью закрытая перьями, черная. Даже у тропических больших рогатых сов ноги и ступни покрыты перьями. Перья на лапах большой рогатой совы являются вторыми по длине среди всех известных сов (после полярной совы ). [6] Клюв темно-металлически-серый, как и когти. [12]

У всех больших рогатых сов есть лицевой диск . Он может быть красноватого, коричневого или серого цвета (в зависимости от географических и расовых различий) и отличается темным ободком, завершающимся жирными черноватыми боковыми скобками. [19] «Рога» этого вида представляют собой пучки перьев , называемые плюмикорнами. Назначение плюмикорнов до конца не понятно, но общепринятой является гипотеза о том, что они служат визуальным сигналом при территориальных и социально-сексуальных взаимодействиях с другими совами. [6]

Физиология и измерения

Глаза больших рогатых сов являются одними из самых крупных среди наземных позвоночных.

Большая рогатая сова — самая тяжелая из ныне живущих сов в Центральной и Южной Америке и вторая по весу сова в Северной Америке после близкородственной, но очень отличающейся по внешнему виду полярной совы. [7] [12] Он тяжелого телосложения, с бочкообразным телом, большой головой и широкими крыльями. [12] Его размер может значительно варьироваться в зависимости от ареала: популяция во внутренних районах Аляски и Онтарио является самой большой, а популяция в Калифорнии и Техасе — самой маленькой, хотя популяции с полуострова Юкатан и Нижней Калифорнии кажутся еще меньшими. [20] [21] Взрослые большие рогатые совы имеют длину от 43 до 64 см (от 17 до 25 дюймов), в среднем 55 см (22 дюйма), а размах крыльев от 91 до 153 см (3 фута 0 дюймов). до 5 футов 0 дюймов), в среднем 122 см (48 дюймов). Самки несколько крупнее самцов. [15] [22] Средняя масса тела составляет 1608 г (3,545 фунта) для женщин и 1224 г (2,698 фунта) для мужчин. [23] [24] В зависимости от подвида максимальный вес может достигать 2503 г (5,518 фунта). [25]

Крыло большой рогатой совы

Длина хорды крыла составляет 297–400 мм (11,7–15,7 дюйма). [26] Нагрузка на крыло , то есть измеренная площадь крыла по сравнению с весом, высока, что означает, что площадь поверхности крыльев относительно мала для веса птицы; нагрузка на крылья этого вида описывается как самая высокая среди хищников. [19] [27] Хвост , относительно короткий , что типично для большинства сов, имеет длину от 175 до 252 мм (от 6,9 до 9,9 дюйма). Как и другие виды сов, большая рогатая сова способна к «бесшумному полету», как летают совы, почти не издавая заметного шума, несмотря на свои большие размеры. Это стало возможным благодаря трем основным компонентам строения крыльев совы. Передний край их перьев имеет зазубрины, которые помогают разрушить турбулентность, создаваемую взмахами крыльев, затем более мягкие перья помогают приглушить звук, и, наконец, задняя кайма перьев завершает подавление звуков, издаваемых полетом. Структура крыла большой рогатой совы также позволяет ей летать с очень низкой скоростью для такого размера: всего 2 мили в час, когда они планируют на ветру. [28]

Большая рогатая сова (Канада)

Ноги, ступни и когти большие и мощные. Длина предплюсны составляет 54–80 мм (2,1–3,1 дюйма). [12] Средний размах полностью расставленной стопы, от когтя до когтя, составляет около 20 см (7,9 дюйма), по сравнению с 8 см (3,1 дюйма) у ушастых сов - от 13 до 15 см (от 5,1 до 5,9 дюйма). дюймов ) у сипух и 18 см (7,1 дюйма) у большой серой совы . [6] [29] Большие рогатые совы могут применять в своих когтях сокрушительную силу не менее 300 фунтов/дюйм 2 , давление, значительно большее, чем способна оказать человеческая рука. У некоторых крупных самок сила захвата большой рогатой совы может быть сравнима с силой захвата гораздо более крупных видов хищников, таких как беркут . [30]

Твердый, негибкий клюв большой рогатой совы имеет длину 3,3–5,2 см (1,3–2,0 дюйма), хотя стебель , открытая часть клюва, измеренная вдоль верхушки клюва, составляет всего от 2,1 до 3,3 см (от 0,83 до 1,30 дюйма). в). [31]

Наружные ушные отверстия, закрытые перьями по бокам головы, относительно меньше, чем у евразийского филина, и составляют 2,3 см (0,91 дюйма) по вертикальной оси, при этом левое ухо немного больше правого. [32] Как и большинство исключительно (или почти исключительно) ночных видов, большая рогатая сова имеет асимметричные ушные отверстия, которые позволяют триангуляцию звуков при охоте в темноте. Отверстия разной высоты, хотя и расположены близко друг к другу, достаточно дифференцированы, чтобы сова могла использовать время и направление звуковых волн, попадающих в каждое отверстие, чтобы точно определить местонахождение добычи, даже если добыча находится под укрытием, например, под снегом. Дискообразная форма их лиц также помогает направлять звуки, которые они слышат, прямо в уши. Хотя истинная природа/назначение пучков ушей большой рогатой совы неизвестна, исследователи сходятся во мнении, что пучки не играют никакой роли в слуховой способности совы. Подсчитано, что их слух в десять раз превосходит человеческий. [33]

Глаза большой рогатой совы, лишь немногим меньше глаз человека , большие даже для совы и занимают пропорциональное место среди самых больших глаз среди всех наземных позвоночных. [34] У большой рогатой совы цилиндрические глаза, что создает большее расстояние от хрусталика глаза до сетчатки, что позволяет ей действовать больше как телеобъектив для зрения на большие расстояния по сравнению с тем, что возможно с круглыми глазами. [35] Они визуально хорошо приспособлены к ночной охоте и обеспечивают широкое, почти полностью бинокулярное поле зрения, большую поверхность роговицы и преимущественно палочковидную сетчатку . [36]

Глаз большой рогатой совы содержит как палочки, так и колбочки, как и у большинства видов, которые видят в цвете, но зрение большой рогатой совы очень похоже на зрение многих других ночных видов. Пиковая длина волны, которую наблюдают колбочки, составляет 555 нм, и исследования показывают, что у большой рогатой совы относительно слабое цветовое зрение, особенно по сравнению с другими видами птиц. Несмотря на (или, возможно, в результате) худшее цветовое зрение, сове удается иметь превосходное ночное зрение. [37] Вместо того, чтобы поворачивать глаза, сова должна поворачивать всю голову, а большая рогатая сова может поворачивать шею на 270°. Радужка желтая, за исключением янтарноглазой южноамериканской большой рогатой совы ( B. v. nacurutu ).

Звонки

Аудио большая рогатая сова

Песня большой рогатой совы обычно представляет собой тихую, но громкую хо-хо-хоу-у-у-у (или также транскрибируется как бу-бубу-бу , кто-у-у-у или кто-хо-о , уу-у-у , ууу ) и может длиться четыре или пять слогов. Призыв является резонансным и заслуживает самых разных описаний, от «торжественных» до «ужасающих». [6] [7] Крик самки выше и повышается в конце крика. Женские вокализации более высокие по высоте из-за меньшего размера сиринсы у представителей более крупного пола. [38] Судя по всему, пик звонков приходится на посленочь, а не до полуночи. [39] [40] Обычно территориальное уханье уменьшается в феврале или марте в начале откладки яиц. [41]

Иногда этот вид демонстрирует «неописуемую совокупность улюлюканий, хихиканий, визгов и визгов, которые даются так быстро и бессвязно, что эффект одновременно поразителен и забавен». [42] Описания некоторых из этих странных звуков, включая пару нот рычания «крру-у-у» , смеющийся вор, вау, ва-ааа-ах , высокий анк, анк, анк ; слабый, мягкий эрк, эрк , кошачья ми - уууууу , ястребиная нота ке-я, ке-я и пент, похожий на ночного ястреба . Эти вокализации могут произноситься по-разному, когда птицы потревожены и разгневаны в гнезде (часто перед нападением на вторгающегося человека или другое животное), представляют собой голосовое развитие молодых сов или издаются во время ухаживания и во время территориальных споров с другими совами. . [7] [15] [43] Молодые совы, все еще находящиеся на попечении своих родителей, издают громкое, настойчивое шипение или громкие, пронзительные визговые звуки, которые часто путают с криками сипухи. [12]

Подвиды

Обыкновенная/восточная большая рогатая сова ( Bubo Virginianus Virginianus )

Восточная часть Соединенных Штатов на восток, по крайней мере, от Миннесоты до Техаса на западе ; на северо-восток в распространении в южный Квебек , южный Онтарио , Новую Шотландию и остров Принца Эдуарда . Резидент круглый год. [15] Раса B. v. mesembrinus из Центральной Америки к югу от перешейка Теуантепек может быть просто южной ногой этой расы, поскольку ее окраска почти точно такая же, как у Virginianus , хотя и с гораздо меньшим размером тела. Тем не менее, совы типа mesembrinus прерывисты в своем ареале, и только более светлые совы из pallescens и mayensis встречаются в промежуточном ареале до того, как северный Virginianus снова появится в Южном Техасе . [12] [21]
«Номинантная раса» представляет собой форму среднего оттенка, не насыщенную темнотой и не поразительно бледную. Известны более темно-серые или несколько более бледные особи. Он обычно имеет насыщенный рыжий оттенок и отчетливую черновато-коричневую полосу снизу с довольно мягким контрастом. Ступни могут варьироваться от желтовато-коричневых до желтовато-коричневых или кремовых, и обычно ноги имеют темную полосу в умеренной степени. Лицевой диск часто имеет сплошной коричнево-красный цвет. Это раса средних и крупных размеров с длиной хорды крыла 319–371 мм (12,6–14,6 дюйма), в среднем 339 мм (13,3 дюйма) у самцов и 343–388 мм (13,5–15,3 дюйма), в среднем 362,8 дюйма. мм (14,28 дюйма) у женщин. [12] [26] [44] Неожиданно, хотя это и не самый длиннокрылый, номинант является самой тяжелой из известных рас: самцы весят от 985 до 1588 г (от 2,172 до 3,501 фунта), в среднем 1318 г (2,906 фунта). а самки весят от 1417 до 2503 г (от 3,124 до 5,518 фунтов), в среднем 1768,5 г (3,899 фунтов); предыдущие цифры взяты из огромной выборки в Мичигане . Для сравнения, B. v. subarcticus , хотя и имеет в среднем большую длину крыла, в среднем несколько менее тяжелый. [23] [26] Напротив, в Коста-Рике , в пределах ареала, возможно, синонимичного mesembrinus , большие рогатые совы в среднем весят примерно 1000 г (2,2 фунта), что является самой легкой средней массой, зарегистрированной где-либо для этого вида. [45] Другими стандартными размерами этой расы являются длина хвоста от 190 до 235 мм (от 7,5 до 9,3 дюйма), длина предплюсны от 56 до 58 мм (от 2,2 до 2,3 дюйма) и длина клюва от 35 до 50 мм ( от 1,4 до 2,0 дюйма). [12] [23] [26] [44] B. v. Virginianus также имеет тенденцию иметь относительно самые длинные пучки ушей среди представителей любой расы. [19]

Южноамериканская большая рогатая сова ( Bubo Virginianus Nacurutu )

Южноамериканская большая рогатая сова ( B. v. nacurutu ) с особенно темными глазами.
Первоначально названный как отдельный вид Strix nacurutu , низменная форма, встречающаяся в разрозненных популяциях от восточной Колумбии до Гайан ; также от Бразилии и Уругвая к югу от бассейна Амазонки до Боливии , провинции Буэнос-Айрес на севере Аргентины и западного Парагвая ; проживающий круглый год. Включает предложенные подвиды scotinus , elutus и Deserti . [15] [46] [47] Состояние этой формы, особенности взаимоотношений между разбросанными субпопуляциями и с подвидами. nigrescens и Магелланова рогатая сова, заслуживают большего изучения.
Типичен тусклый землистый коричневатый цвет; птицы из полузасушливых внутренних районов Бразилии часто имеют много белого цвета на надхвостье и кроющих ушах на тускло-сером фоне (иногда выделяющемся как пустыни ). Эта раса менее беспокойна, чем nigrescens . Это единственный подвид, у которого радужная оболочка янтарная, а не желтая. Магелланова рогатая сова, хотя и несколько похожа по окраске, имеет желтые глаза, как и у других рогатых сов, а не янтарные глаза. B. v. nacurutu — раса среднего размера, меньшая, чем большинство рас в Северной Америке, но не такая маленькая, как некоторые мексиканские расы. Длина хорды крыла составляет 330–354 мм (13,0–13,9 дюйма) у самцов и 340–376 мм (13,4–14,8 дюйма) у самок. Хвост у обоих полов может иметь длину от 184 до 217 мм (от 7,2 до 8,5 дюйма). Только три птицы имели опубликованный вес: два самца - 1011 и 1132 г (2,229 и 2,496 фунта) и одна самка - 1050 г (2,31 фунта). Наиболее примечательной особенностью этой расы является большой клюв, от 43 до 52 мм (от 1,7 до 2,0 дюйма), который является самым большим среди всех рас рогатых сов, несмотря на умеренный в остальном размер B. v. nacurutu . [19] [15] [46]

Северная/субарктическая большая рогатая сова ( Bubo Virginianus subarcticus )

Северная большая рогатая неясыть ( B. v. subarcticus ) в Манитобе.
Ареал размножения от Маккензи, регион Британской Колумбии, на востоке до южной части Гудзонова залива ; южная граница неясна, но, по крайней мере, доходит до Монтаны и Северной Дакоты . Негнездящиеся птицы регулярно встречаются южнее 45° южной широты , т. е. в Вайоминге или Южной Дакоте , иногда выходя за пределы этого предела, особенно в годы с небольшим количеством добычи на севере. В эту расу входят птицы, описанные как occidentalis (на основе зимующей особи, как и исходный subarcticus ) и sclariventris . [48] ​​Старое название wapacuthu иногда использовалось для этого подвида, но его нельзя с уверенностью отнести к распознаваемому таксону , и поэтому оно считается nomen dubium . [49] Популяция, описанная как algistus, вероятно, основана на странствующих особях и/или различных интерградных субарктических расах с другими расами. [15] [50]
Это самая бледная форма рогатой совы, основной цвет которой по существу беловатый со слабым охристым оттенком сверху; черная полоса на нижней стороне варьируется от нечеткой до ярко выраженной, чаще всего заметна в верхней части груди среди бледного оперения. Эта раса практически не имеет красноватой окраски. B. v. subarcticus демонстрирует очень высокую степень клинальной изменчивости: от континентальных Соединенных Штатов , где совы часто имеют средне-сероватый цвет и более ярко выражены, до субарктической зоны в Канаде, где заметны очень бледные птицы с почти отсутствующими отметинами. . Очень бледные птицы издали похожи на молодую самку полярной совы. У этой расы лапы варьируются от безупречно-белых до желтовато-коричневых, с небольшими крапинками или без них. [12] [15] На западе Канады subarcticus может гибридизироваться с темным насыщенным и может делать то же самое с этим таким же темным гетерокнемисом на востоке. В обоих случаях они могут давать гибриды промежуточного вида красноватого тона, такие как вирджинианус , но с более резким контрастом цветов. [51] Это один из самых крупных подвидов. [52] Длина хорды крыла составляет 323–372 мм (12,7–14,6 дюйма), в среднем 346,7 мм (13,65 дюйма) у самцов и 339–390 мм (13,3–15,4 дюйма), в среднем 362,5 мм (14,27 дюйма) у самцов. женщины. Масса тела колеблется от 865 до 1460 г (от 1,907 до 3,219 фунта), в среднем 1196,5 г (2,638 фунта) у мужчин и от 1112 до 2046 г (от 2,452 до 4,511 фунта), в среднем 1556 г (3,430 фунта) у женщин. Длина хвоста составляет от 200 до 225 мм (от 7,9 до 8,9 дюйма) и от 220 до 240 мм (от 8,7 до 9,4 дюйма) у самцов и самок соответственно. Длина клюва у обоих составляет от 35 до 43 мм (от 1,4 до 1,7 дюйма), а у одной птицы предплюсна составляла 66 мм (2,6 дюйма). [6] [20] [24] [26] [53] [54]

Калифорнийская большая рогатая сова ( Bubo Virginianus pacificus )

Калифорнийская большая рогатая сова ( B. v. pacificus ) потягивается, парк Бернал-Хилл, Сан-Франциско
Центральная и южная Калифорния к западу от Сьерра-Невады, за исключением долины Сан-Хоакин , к югу от северо-западной Нижней Калифорнии , Мексика . Сливается с pallescens в округе Сан-Диего , Калифорния (см. также ниже). Резидент круглый год. [15]
Очень насыщенно-коричневый цвет, с темной нижней стороной отчетливой перемычкой, менее выраженной, чем у saturatus , но более выраженной, чем у pallescens . Плечевая область черная. Ноги в темных пятнах. Лицевой диск часто бывает даже тёмно-пятнистым. [15] Это довольно маленькая раса, включающая в себя самую легкую взрослую особь дикой большой рогатой совы, которую когда-либо взвешивали. Длина хорды крыла составляет 305–362 мм (12,0–14,3 дюйма), в среднем 332,5 мм (13,09 дюйма) у самцов и 335–375 мм (13,2–14,8 дюйма), в среднем 351,4 мм (13,83 дюйма) у самок. Масса тела колеблется от 680 до 1272 г (от 1,499 до 2,804 фунта), в среднем 991,7 г (2,186 фунта) у мужчин и от 825 до 1668 г (от 1,819 до 3,677 фунта), в среднем 1312,7 г (2,894 фунта) у женщин. Длина хвоста составляет от 175 до 218 мм (от 6,9 до 8,6 дюйма) и от 203 до 230 мм (от 8,0 до 9,1 дюйма) у самцов и самок соответственно. Длина клюва составляет от 34 до 41 мм (от 1,3 до 1,6 дюйма), а у одной птицы предплюсна составляла 57 мм (2,2 дюйма). [6] [20] [24] [26]

Прибрежная большая рогатая сова ( Bubo Virginianus saturatus )

Прибрежная большая рогатая сова ( B. v. saturatus ) на горе Гроуз ( Северный Ванкувер , Британская Колумбия )
Тихоокеанское побережье от юго-востока Аляски до северной Калифорнии. Включает ранее описанную форму B. v. leucomelas . Часто признанную расу B. v. lagophonus теперь часто считают просто клинальной вариацией одной и той же расы от внутренней Аляски до Орегона , реки Снейк и северо-западной Монтаны . [15] [51] Об этих формах можно сообщать зимой даже на юге, вплоть до Колорадо и Техаса , но это происходит во время вторжений . [47]
Темная и в целом коричневатая форма с густо полосчатой ​​и пестрой нижней стороной и тусклым желтовато-коричневым основанием. Внутренние птицы ( лагофонусы ), как правило, имеют более сероватое основание, а прибрежные совы более насыщенно-коричневые. В остальном материковые и прибрежные совы практически одинаковы. Лицевой диск может варьироваться от серого до красновато-серого и темно-рыжего. Ступни обычно темно-серые, хотя известны некоторые особи с желтовато-коричневыми ногами, а ноги с более заметными черными полосами, чем у других североамериканских рас. [12] [15] Это крупная раса, имеющая линейные размеры, которые у сов Аляски превосходят таковые у всех других рас, за исключением гетерокнемисов в Онтарио (которые сами по себе могут быть прерывистым восточным крылом этой расы). Длина хорды крыла составляет 330–370 мм (13–15 дюймов), в среднем 348,3 мм (13,71 дюйма) у самцов и 339–400 мм (13,3–15,7 дюйма), в среднем 374,7 мм (14,75 дюйма) у самок. Длина хвоста составляет от 191 до 245 мм (от 7,5 до 9,6 дюйма) и от 196 до 252 мм (от 7,7 до 9,9 дюйма) у самцов и самок. У обоих полов известная длина клюва и предплюснов составляет от 35 до 44 мм (от 1,4 до 1,7 дюйма) и от 62 до 70 мм (от 2,4 до 2,8 дюйма). Веса, как известно, не были опубликованы. [6] [20] [24] [26]

Североандская большая рогатая сова ( Bubo Virginianus nigrescens )

Анды ; засушливые зоны умеренного пояса и пуна от Колумбии до северо-запада Перу . Проживание круглый год. Предположительно синоним описанного columbianus . [12]
Темная, холодная серо-коричневая форма с густыми бурыми пятнами. Возможно, это в среднем самая тёмноцветная раса, хотя с ней могут соперничать особи из saturatus и elachistus . Эта раса лишь в минимальной степени имеет рыжий оттенок, наблюдаемый у других темноватых рас, хотя у некоторых нигресцен может быть коричневый лицевой диск. [12] Самая крупная крылатая раса совы в Южной Америке. Эта сова имеет длину хорды крыла 345–365 мм (13,6–14,4 дюйма) у самцов и 350–382 мм (13,8–15,0 дюйма) у самок. Хвост у обоих полов может иметь длину от 185 до 217 мм (от 7,3 до 8,5 дюйма). Длина клюва составляет от 40 до 50 мм (от 1,6 до 2,0 дюйма), что опять же относительно длинно, как у накуруту , а у одной птицы длина предплюсны составляла 80 мм (3,1 дюйма), что указывает на относительно длинные ноги у этой расы. Опубликованные веса неизвестны. [6] [46] По-видимому, несмотря на значительную площадь крыльев, nigrescens в целом заметно меньше, если сравнивать экземпляры рядом с экземплярами saturatus . [12]

Пустынная большая рогатая сова ( Bubo Virginianus Pallescens )

Большая рогатая сова пустыни (мокрое оперение) ( B. v. pallescens ) пережидает ливень в пустыне Мохаве.
Пустыня Мохаве , пустынная большая рогатая сова ( B. v. pallescens ) на вершине дерева Джошуа летом 2018 года.
Долина Сан-Хоакин на юго-восток через засушливые районы юго-восточной Калифорнии и южной Юты на восток до западного Канзаса и на юг до Герреро и западного Веракруса в Мексике ; смешивается с pacificus в округе Сан-Диего , если не где-либо еще; в его ареале, по-видимому, также встречаются бродячие особи saturatus и популяция Скалистых гор , внешне похожие на интерградных. Резидент круглый год. [15] Эта раса, вероятно, является синонимом меланоцерка . [12]
Бледно-темно-охристая форма с нечеткой полосой, особенно на нижней стороне. У более темных особей, как правило, более глубокое буроватое основание на верхних сторонах. Плечевая область янтарного цвета, перья на лапах белые и обычно без пятен. [12] Небольшая раса, ее крылья в среднем немного больше, чем у pacificus , но в среднем они весят меньше. Длина хорды крыла составляет 318–367 мм (12,5–14,4 дюйма), в среднем 337,2 мм (13,28 дюйма) у самцов и 332–381 мм (13,1–15,0 дюйма), в среднем 348,9 мм (13,74 дюйма) у самок. Масса тела колеблется от 724 до 1257 г (от 1,596 до 2,771 фунта), в среднем 914,2 г (2,015 фунта) у мужчин и от 801 до 1550 г (от 1,766 до 3,417 фунта), в среднем 1142,2 г (2,518 фунта) у женщин. У обоих полов длина хвоста составляет от 190 до 235 мм (от 7,5 до 9,3 дюйма), а длина клюва - от 33 до 43 мм (от 1,3 до 1,7 дюйма). [6] [20] [24] [26]

Юкатанская большая рогатая сова ( Bubo Virginianus mayensis )

Эндемик южных двух третей полуострова Юкатан . Резидент круглый год.
Средне-светлая форма, очень похожая на pallescens как по оттенку, так и по отметкам на брюшке. Судя по линейным измерениям, B. v. mayensis меньше всех североамериканских рогатых сов, даже небольших pallescens , и лишь немного крупнее в среднем, чем следующая раса. [6] Длина хорды крыла и хвоста этой расы составляет 297–340 мм (11,7–13,4 дюйма) и 180–198 мм (7,1–7,8 дюйма) у самцов, а также 303–357 мм (11,9–14,1 дюйма) и 199–210 мм. мм (от 7,8 до 8,3 дюйма) у женщин. У обоих полов длина клюва составляет от 39 до 41 мм (от 1,5 до 1,6 дюйма), а длина предплюсны - от 54 до 65 мм (от 2,1 до 2,6 дюйма). [21]

Большая рогатая сова Нижняя Калифорния ( Bubo Virginianus elachistus )

Южная Нижняя Калифорния , Мексика . Резидент круглый год.
По цвету похож на pacificus, но еще более темный и с более выраженными полосами, как миниатюрный saturatus . Он значительно (5–10%) меньше pacificus линейно; однако некоторое перекрытие размеров все же происходит. В среднем это самый маленький из известных подвидов. Самцы имеют длину хорды крыла от 305 до 335 мм (от 12,0 до 13,2 дюйма), длину хвоста от 175 до 206 мм (от 6,9 до 8,1 дюйма) и длину клюва от 33 до 38 мм (от 1,3 до 1,5 дюйма). Одна самка имела хорду крыла 330 мм (13 дюймов) и хвоста 211 мм (8,3 дюйма). [12] [21]

Северо-восточная большая рогатая сова ( Bubo Virginianus Heterocnemis )

Гнездится в восточной Канаде (северный Квебек , Лабрадор , Ньюфаундленд ). Его южный ареал размножения, по-видимому, ограничен рекой Святого Лаврентия . [51] Зимой эта раса может расселяться на юг по всему Онтарио вплоть до северо-востока США . Этот подвид может быть синонимом saturatus , хотя он распространен далеко на востоке этой расы. B. v. гетерокнемис окружен гораздо более бледным субарктическим видом на западе и совершенно по-другому обозначенным вирджинианусом на юге, последние два перекрываются и, возможно, гибридизируются на некоторых участках северо-востока. [47]
Довольно темная и серая форма с сильными полосами. Ступни бледные с темными крапинками. Судя по средним линейным измерениям (поскольку масса тела неизвестна), это в среднем самый крупный по размеру подвид. Длина хорды крыльев самцов составляет от 350 до 365 мм (от 13,8 до 14,4 дюйма), а у самок - от 370 до 390 мм (от 15 до 15 дюймов). У обоих полов хвост составляет от 220 до 250 мм (от 8,7 до 9,8 дюйма), а клюв - от 38 до 48 мм (от 1,5 до 1,9 дюйма). [6] [15] [51]

Большая рогатая сова Скалистых гор ( Bubo Virginianus pinorum )

Популяция Скалистых гор гнездится к югу от реки Снейк в Айдахо , на юг до Аризоны , Нью-Мексико и гор Гваделупе в Техасе . Предполагается, что на западе он встречается на плато Модок и озере Моно в Калифорнии. Эта раса была включена в предполагаемый подвид occidentalis , но недавно была впервые описана и названа как отдельный подвид и составляет недостающую часть в некогда запутанном распространении больших рогатых сов на Западе и в Скалистых горах. Могут произойти перемещения вниз по склону в долины, занятые паллесценами , но это требует изучения.
Средне-серая форма, промежуточная по окраске между насыщенной и паллесценс . Нижняя сторона с умеренной полосой и желтовато-желтым или охристым оттенком. Ноги в крапинках. Это крупная раса, длина хорды крыльев у самцов необъяснимо больше - от 350 до 397 мм (от 13,8 до 15,6 дюйма), чем у самок - от 327 до 367 мм (от 12,9 до 14,4 дюйма). Длина хвоста может варьироваться от 190 до 233 мм (от 7,5 до 9,2 дюйма), а вес самки - 1246 г (2,747 фунта). [15] [55]

Идентификация видов

Иллюстрированное сравнение большой рогатой совы (слева) с ее ближайшим североамериканским родственником, полярной совой.

Сочетание крупных, выступающих пучков ушей и полосатого оперения отличает этот вид на большей части ареала, но его легко спутать с малой или магеллановой рогатой совой ( B. magellanicus ), ареалы которых могут пересекаться. [12] Магелланова рогатая сова когда-то считалась подвидом большой рогатой совы, но теперь почти повсеместно считается отдельным видом, что подтверждается генетическими материалами, причем большая рогатая сова является паравидом . [12] [19] Общая окраска аналогична, но Магелланов заметно меньше, с меньшими ногами и меньшей головой, с более тонкими, но более многочисленными коричневатыми полосами на нижней стороне, а не с пятнистой, неправильной полосой, типичной для больших рогатых сов. [12] Другие филины могут внешне быть чем-то похожими, но в целом этот вид является аллопатрическим, за исключением зимующих полярных сов. Более тропические виды с пучками ушей, стигийская сова ( A. stygius ) и полосатая сова ( A. clamator ), значительно мельче. [12] У других крупных сов отсутствуют пучки ушей. [6]

Пустынная большая рогатая сова ( B. v. pallescens ) сидит на вершине дерева Джошуа в Ландерсе, Калифорния.

Распространение и среда обитания

Большая рогатая сова в сарае, Онтарио, Канада.
Та самая сова в полете

Ареал размножения большой рогатой совы простирается высоко в субарктику Северной Америки, где они встречаются до северо-западных и южных гор Маккензи , Киватина, Онтарио , северной Манитобы , Форт-Чимо в Унгаве , Окака, Ньюфаундленда и Лабрадора , острова Антикости. и Остров Принца Эдуарда . Они распространены на большей части территории Северной Америки и очень неравномерно в Центральной Америке, а затем вниз, в Южную Америку на юг, в горные районы Аргентины , Боливии и Перу , прежде чем уступить место Магеллановой рогатой сове, которая оттуда простирается до Огненной Земли. Фуэго , южная оконечность континента. Он отсутствует или редок от южной Гватемалы , Сальвадора , Никарагуа и Коста-Рики до Панамы (где только две записи) в Центральной Америке и мангровых лесах северо-запада Южной Америки. Этот вид также отсутствует в Вест-Индии , Хайда-Гвайи и почти на всех прибрежных островах Америки, его способность колонизировать острова, по-видимому, значительно меньше, чем у сипух и ушастых сов . [6] [45] [47] [56] [57] С момента разделения на два вида большая рогатая сова является второй наиболее широко распространенной совой в Америке, сразу после сипухи. [12]

Большая рогатая сова входит в число наиболее адаптируемых сов и даже видов птиц в мире с точки зрения среды обитания. Большая рогатая сова может поселиться на деревьях, граничащих со всевозможными лиственными , хвойными и смешанными лесами, тропическими лесами , пампасами , прериями , горными районами, пустынями , субарктической тундрой , скалистыми побережьями, мангровыми болотными лесами и некоторыми городскими районами . [12] Это менее распространено в более экстремальных районах Америки. В пустынях Мохаве и Сонора они отсутствуют в сердце пустынь и встречаются только на покрытых растительностью или скалистых окраинах. Даже в Северной Америке они редки в ландшафтах, состоящих более чем на 70% из старовозрастных лесов, таких как осиновый лес в Скалистых горах. [15] [58] Они были зарегистрированы лишь несколько раз в настоящих тропических лесах , таких как тропические леса Амазонки . [6] В Аппалачах они, кажется, используют старовозрастные леса [59] , но в Арканзасе их на самом деле часто можно встретить возле временных сельскохозяйственных полей посреди больших лесных массивов. [60] Аналогичным образом, в южно-центральной Пенсильвании совы используют пахотные земли и пастбища больше, чем лиственный и сплошной лесной покров, что указывает на предпочтение фрагментированных ландшафтов. [61] В прериях, лугах и пустынях они могут успешно жить круглый год, если есть скалистые каньоны, крутые овраги и/или лесистые овраги с деревьями, дающими тень, которые обеспечивают им убежище и места для гнездования. [6] [62]

В горных районах Северной Америки они обычно отсутствуют над линией деревьев , но больших рогатых сов можно встретить на высоте до 2100 м (6900 футов) в Калифорнии и 3300 м (10800 футов) в Скалистых горах. [6] [63] В Андских горах, с другой стороны, они приспособились к тому, чтобы стать настоящим горным видом, часто встречаются на высоте не менее 3300 м (10 800 футов) над уровнем моря и регулярно регистрируются в безлесных пастбищных зонах Пуна на высоте 4100 м. до 4500 м (от 13 500 до 14 800 футов) в Эквадоре и Перу . [64] Они, как правило, редки в неприливной среде обитания на водно-болотных угодьях, [65] и заменяются в высоких арктических тундрах полярными совами. [12] Они предпочитают районы, где соседствуют открытые места обитания, где они часто охотятся, и леса, где они обычно ночуют и гнездятся. [40] [66] [67] Таким образом, малонаселенные сельские регионы могут быть идеальными. Этот вид иногда можно встретить в городских или пригородных районах. Тем не менее, они, похоже, предпочитают районы с меньшей деятельностью человека и, скорее всего, будут найдены в парковых зонах в таких развитых районах, в отличие от восточных и западных визговых сов ( Megascops asio и M. kennicottii ), которые могут регулярно встречаться в оживленных пригородных районах. . Все спаренные большие рогатые совы постоянно обитают на своих территориях, но неспаренные и молодые птицы свободно перемещаются в поисках компании и территории и зимой покидают регионы с небольшим количеством пищи. [12]

Поведение

Составное фото фаз полета большой рогатой совы
Большие рогатые совы обычно медлительны и пассивны, но внимательны в дневное время.

По большинству аспектов своего поведения большие рогатые совы типичны для сов и большинства хищных птиц. Экспериментально выращивая молодых сов в неволе, Пол Л. Эррингтон почувствовал, что это птицы с «по существу низким интеллектом», которые могут охотиться только тогда, когда частично дикие и инстинктивно движимые голодом охотиться на все, с чем они впервые сталкиваются. Он показал, что содержащиеся в неволе птицы, которым после вылупления давали полоски мяса, вместо того, чтобы охотиться или имитировать охоту для добычи пищи, не имели способности к охоте. [68] Напротив, Уильям Дж. Баерг сравнил поведение своих выращенных в неволе больших рогатых сов с попугаями , которые, как известно, являются умными птицами, хотя и не так часто игривыми: «Она знает своего хозяина и обычно принимает все, что он хочет сделать с хорошая толерантность». [69]

Артур К. Бент также отметил изменчивость темпераментов больших рогатых сов по отношению к их хозяевам, некоторые из них в целом приятные, хотя большинство в конечном итоге становятся агрессивными. [7] Большинство особей, содержащихся в неволе, повзрослев, похоже, возмущаются попытками контакта и часто нападают на своих хозяев. Они будут следовать сигналам только тогда, когда их приучат с раннего возраста, но редко с таким же уровнем успеха, как у некоторых дневных хищных птиц, обученных для соколиной охоты или развлечений, хотя это не обязательно коррелирует с интеллектом, как утверждает Эррингтон. [68] [69] Карл Д. Марти также не согласен с оценками Эррингтона, отмечая, что их выбор добычи не так «совершенно случайен, как предполагал Эррингтон». Он далее отмечает, что, хотя большие рогатые совы, по-видимому, «выбирают добычу среди млекопитающих в целом в соответствии с популяцией добычи», хлопчатобумажные хвосты , похоже, выбираются в качестве добычи «независимо от статуса их популяции». [29]

Как и большинство сов, большая рогатая сова прекрасно умеет скрытничать и скрытничать. Благодаря оперению естественного цвета он хорошо маскируется как во время активности ночью, так и во время ночевки днем. В дневное время он обычно ночует на больших деревьях (включая коряги и большие дупла, но обычно на толстых ветвях), но иногда может находиться в расщелинах или небольших пещерах в скалах или в густом кустарнике. Если таковые имеются, предпочтение отдается сосне и другим хвойным деревьям, поскольку они особенно густые и обеспечивают укрытие круглый год. Обычно у самцов есть излюбленное место для ночлега недалеко от гнезда, которое иногда используется на протяжении нескольких лет. [4] Во время ночевки большие рогатые совы могут отдыхать в «высоком-худом» положении, когда они сидят как можно более прямо и держатся настолько стройными, насколько это возможно. Такая поза хорошо известна как еще один метод маскировки для других сов, таких как ушастые совы или большие серые совы, особенно если к ним приближаются люди или другие потенциальные хищники-млекопитающие. Евразийский филин редко, если вообще когда-либо, принимает положение высокого-худого. [70]

Вне сезона гнездования большие рогатые совы могут ночевать там, где на рассвете заканчивается их кормовой путь. [43] Обычно большие рогатые совы активны ночью, хотя в некоторых районах они могут быть активны ближе к вечеру или рано утром. В сумерках сова издает несколько криков, прежде чем полететь к более открытому певческому столбу, то есть к большой голой ветке или большому камню, чтобы издать песню. Обычно несколько жердочек используются для обозначения занятой территории или для привлечения самки. [12] Несмотря на маскировку и загадочное местоположение, этот вид все же иногда можно заметить на дневных ночлегах, особенно у американских ворон ( Corvus brachyrhynchos ). Поскольку совы, наряду с краснохвостыми ястребами , являются, пожалуй, главными хищниками ворон и их детенышей, вороны иногда собираются со значительного расстояния к толпе сов и злобно каркают на них часами подряд. [71] Когда совы пытаются улететь, чтобы избежать этого преследования, за ними часто следуют врановые. [72]

Территориальность и движения

Как правило, большие рогатые совы ведут оседлый образ жизни и часто способны использовать одну территорию на протяжении всей своей зрелой жизни. [73] Хотя некоторые виды, такие как полярные совы, северные совы , ушастые и короткоухие совы, являются настоящими мигрантами, большинство североамериканских сов не перелетны и, как правило, круглый год проявляют преданность одной территории. [6] У больших рогатых сов спаривающиеся пары занимают территории круглый год и на длительный срок. Территории создаются и поддерживаются посредством уханья, с наибольшей активностью перед откладкой яиц и вторым пиком осенью, когда молодые особи расселяются, и могут варьироваться от в среднем 16 км 2 (6,2 квадратных миль) на Юконе до в среднем 2,1 км 2 (0,81 квадратных миль) в Вайоминге . [23] [43]

Большую часть территориальной защиты выполняют самцы, но самки часто помогают своим партнерам в состязаниях с соседями или злоумышленниками, даже во время инкубации. [15] В некоторых случаях, хотя границы территории можно успешно поддерживать только с помощью вокализации, даже не видя конкурирующую сову, такие столкновения могут принять физический характер с выделением различных уровней угроз. Самый высокий уровень угрозы включает в себя расправление крыльев, хлопанье в ладоши, шипение, более высокие и продолжительные крики, при этом тело в целом готово нанести удар ногами по злоумышленнику. Если злоумышленник продолжит оказывать давление на конфронтацию, защищающаяся сова «прыгнет» вперед и ударит его ногами, пытаясь схватить и разгрести когтями. [15]

Территориальность, по-видимому, ограничивает количество гнездящихся пар на данной территории. Лица, которым не удалось создать территорию, ведут молчаливое существование как «плавающие». Радиотелеметрия показала, что такие плавуны концентрируются вдоль границ установленных территорий. На озере Клуэйн в Юконе вторжения на соседние территории наблюдались только дважды — со стороны самок, когда соседняя самка умерла или эмигрировала, что позволяет предположить, что территориальная защита может зависеть от пола. По крайней мере четыре мертвых больших рогатых совы в Клуане, очевидно, были убиты представителями своего вида в ходе территориальных конфликтов. [43] Совы, убитые другими рогатыми совами, иногда подвергаются каннибализации, хотя причиной убийства могла быть территориальная агрессия. [74] Северные популяции иногда врываются на юг во время нехватки пищи, [75] но нет ежегодной миграции даже на северных границах ареала большой рогатой совы. [43]

Охотничье поведение

Его пронзительные желтые глаза и пучки ушей.
Крупный план пальцев и когтей большой рогатой совы

Пик охоты обычно приходится на период с 20:30 до полуночи, а затем может возобновиться с 4:30 утра до восхода солнца. [76] Охота, как правило, наиболее продолжительна зимой, поскольку добыча более скудна. [77] Тем не менее, большие рогатые совы могут научиться нападать на определенную добычу в дневное время во второй половине дня, когда она более уязвима, например, восточная лисица ( Sciurus niger ), пока они строят свои гнезда из листьев, и чукавалла ( Sauromalus ater ), загорающие на солнце. пустынные скалы. [78] [79] Совы охотятся в основном, наблюдая за ними с коряги, шеста или другого высокого насеста. Во время охотничьих набегов они часто летают на расстояние от 50 до 100 м (от 160 до 330 футов) от окуня к окуню, останавливаясь в поисках еды на каждом, пока не почувствуют добычу внизу. С таких выгодных позиций совы ныряют на землю, часто со сложенными крыльями, чтобы устроить засаду на свою добычу. [12] Эффективное максимальное расстояние охоты совы с возвышения составляет 90 м (300 футов). [41] Благодаря коротким, но широким крыльям, большие рогатые совы идеально подходят для низкой скорости и маневренности. [27]

Несмотря на сообщения о том, что они не охотятся на лету, [80] они также иногда охотятся, пролетая низко над отверстиями на земле, сканируя снизу в поисках активности добычи. [12] Большие рогатые совы могут летать со скоростью более 65 км/ч (40 миль в час) в горизонтальном полете. [6] Охотничьи полеты медленные, часто четвертуются низко над землей, где добыча может встретиться на открытой местности или в открытом лесу. Описан краткий полет с зависанием (около 6–18 секунд), особенно в ветреных районах. [81] Иногда совы могут ходить по земле в поисках мелкой добычи или, реже, внутри курятника, чтобы охотиться на птицу внутри. [22] Грызунов и беспозвоночных можно поймать пешком у подножия кустов, на травянистых участках, а также возле водопропускных труб и других построек человека в ареале и на ферме. [15] Большая рогатая сова обычно плохо ходит по земле; ходит как скворец , с выраженной походкой из стороны в сторону. Известно, что они заходят на мелководье в поисках водной добычи, хотя об этом сообщалось лишь изредка. [15] Совы также могут схватывать птиц и некоторых древесных млекопитающих прямо с ветвей деревьев во время полета. Жесткое оперение крыльев позволяет совам издавать минимальный звук в полете во время охоты. [5] [12] [22]

Почти вся добыча погибает от раздавливания ногами совы или от случайного удара когтями, хотя некоторые могут быть укушены и за лицо. Добычу, если это возможно, заглатывают целиком. Когда добыча проглатывается целиком, совы срыгивают костные гранулы и другие неперевариваемые части примерно через 6–10 часов, обычно в том же месте, где была съедена добыча. [12] Гранулы большой рогатой совы темно-серого или коричневого цвета, очень большие, от 7,6 до 10,2 см (от 3,0 до 4,0 дюйма) в длину и 3,8 см (1,5 дюйма) в толщину; известно, что они содержат черепа размером до 3 см ( 1,2 дюйма) по ширине внутри них. [22] Однако не вся добыча может быть проглочена сразу, и совы также летят с добычей на насест и отрывают куски клювом. Большинство диетических исследований сосредоточено на гранулах, найденных под насестами и вокруг гнезд, поскольку они дают более полную картину разнообразия потребляемой добычи, но остатки добычи вне гранул могут указывать на добычу, исключенную из гранул, и рекомендуется комбинация того и другого. [6] [82] [83]

Многие крупные объекты добычи расчленены. Большие рогатые совы могут обезглавить крупную добычу, прежде чем отнести ее в гнездо или съесть окуня. Ноги также могут быть удалены, как и (у некоторых птиц) крылья. Большая рогатая сова также раздавливает кости своей добычи, чтобы сделать ее более компактной для переноски. [84] Иногда совы могут вернуться на место убийства, чтобы продолжить трапезу, если после расчленения добыча слишком тяжелая, чтобы с ней можно было летать. [7] Многие совы накапливают добычу, особенно те, которые гнездятся. Тайники должны находиться в безопасном месте, обычно в развилке высокого дерева. В северных регионах, где преобладает крупная добыча, сова может заморозить несъеденную пищу, а затем разморозить ее, используя тепло собственного тела. [19] Для успеха охоты, по-видимому, требуется достаточно открытый подлесок, и экспериментальное тестирование микросреды обитания доказало, что открытые территории обеспечивают больший успех охоты на пять видов грызунов, а пасмурные ночи и более густая листва кустарников снижают успех. [85]

Добыча и трофическая экология

Картина Луи Агассиса Фуэртеса, изображающая большую рогатую сову с одним из ее основных видов добычи - зайцем-снегоступом.

Добыча может сильно различаться в зависимости от возможностей. По словам одного автора, «почти любое живое существо, которое ходит, ползает, летает или плавает, за исключением крупных млекопитающих, является законной добычей большой рогатой совы». [30] Фактически, у большой рогатой совы самый разнообразный профиль добычи среди всех хищников в Америке. [6] Более 500 видов были идентифицированы как добыча большой рогатой совы, еще десятки идентифицированы только по роду или общему типу (особенно многочисленные беспозвоночные ) и, предположительно, еще несколько неизвестных из их относительно малоизученных популяций в Неотропах . Большую часть их рациона составляют млекопитающие (более 200 видов) и птицы (около 300 видов). [6] [82] Их рацион в Северной Америке на 87,6% состоит из млекопитающих, 6,1% птиц, 1,6% рептилий и амфибий, а остальные 4,7% составляют насекомые, другие беспозвоночные и рыбы . [6]

Предполагаемая масса отдельной добычи сов варьировалась от 0,4 г (0,014 унции) до 6,8 кг (15 фунтов) [86] [87]. Большая часть добычи находится в диапазоне 4 г (0,14 унции) ( землеройки ) до 2300 г (5,1 фунта) ( кролики ). [86] [88] Одной сове требуется от 50 до 100 г (от 1,8 до 3,5 унций) еды в день, и она может существовать за счет крупной добычи в течение нескольких дней. [89] Несмотря на большое разнообразие добычи этих хищников, на большей части континентальной части Соединенных Штатов от Востока до Среднего Запада, а также в Канаде и на Аляске , большие рогатые совы в основном питаются лишь несколькими видами добычи: тремя видами зайцеобразные : восточный заяц-беляк ( Sylvilagus floridanus ), заяц-беляк ( Lepus americanus ) и чернохвостый кролик ( Lepus Californicus ); два вида мышей Нового Света : белоногие мыши и североамериканские мыши-олени ( Peromyscus leucopus & maniculatus ); примерно три вида полевок : луговые , степные и лесные полевки ( Microtus pennsylvanicus, ochrogaster & pinetorum ); и один завезенный вредитель - коричневая крыса. [15] [82] [86]

Грызуны

Большую часть пищи большой рогатой совы составляют мелкие грызуны, например, белоногие мыши .

По численности большую часть добычи большой рогатой совы составляют мелкие грызуны . При среднем весе от 14 до 31,5 г (от 0,49 до 1,11 унции) и от 20 до 58 г (от 0,71 до 2,05 унции) девять видов мышей Нового Света у Peromyscus и восемь видов полевок у Microtus , зарегистрированные в рационе, по-видимому, являются слишком малы, чтобы иметь такое же значение для хищной птицы такого размера. Выдающееся положение этих родов, несомненно, связано с обилием обоих родов в лесных опушках, часто посещаемых большими рогатыми совами. Подсчитано, что семье сов с двумя потомками потребуется от полудюжины (полевок) до дюжины (мышей) этих грызунов каждую ночь, чтобы удовлетворить свои диетические потребности, но, по-видимому, доступность и обилие этих продуктов неотразимы, поскольку их численное превосходство неоспоримо. [23] [82] Зимой в районах с сильным снегопадом мыши Peromyscus часто превосходят по численности полевок в рационе, поскольку мыши имеют тенденцию путешествовать по поверхности снега, в то время как полевки прокладывают туннели под снегом. [23] [6] [82] Фактически, здоровая семья больших рогатых сов может уничтожить колонию полевых крыс, тем самым потенциально играя ключевую роль в борьбе с очень разрушительным вредителем. [82] Большие рогатые совы, живущие на бревенчатых окраинах мусора или свалок, могут питаться в основном крысами. [19]

В Скалистых горах , Калифорнии, на юго-западе США и северной Мексике разнообразие рациона этого вида увеличивается синхронно с разнообразием грызунов. Особенно важен северный карманный суслик (Thomomys talpoides), от Колорадо до штата Вашингтон , хотя охотно добываются и другие карманные суслики ( Geomys , Cratogeomys , Zygogeomys , Pappogeomys и другие виды Thomomys ) . В то время как северный суслик весит от 90 до 120 г (от 3,2 до 4,2 унции), масса других карманных сусликов, на которых охотятся, составляет от 95 до 545 г (от 0,209 до 1,202 фунта). От Вашингтона до Нижней Калифорнии очень важным продуктом питания являются карманные мыши , в первую очередь карманная мышь Большого Бассейна ( Perognathus parvus ). В то время как вид Большого Бассейна является относительным гигантом с весом 22 г (0,78 унции), другие охотничьи карманные мыши (которые могут включать как Perognathus , так и Chaetodipus ssp.) могут в среднем весить почти 8 г (0,28 унции). В Восточном Техасе хлопковая крыса Sigmodon hispidus весом 159 г (5,6 унции) является наиболее часто регистрируемым видом добычи. [90] Тот же вид составлял 75% по численности в небольшой выборке в Оклахоме . [91] В полупустынях и других засушливых местах обитания кенгуровые крысы становятся все более важной добычей. В рационе зарегистрировано десять видов, но наиболее заметными являются кенгуровые крысы Орда и Мерриама ( Dipodomys ordii & merriami ), которые широко распространены, многочисленны и относительно миниатюрные (42 и 48 г (1,5 и 1,7 унции)). Также были взяты восемь известных более крупных видов кенгуровых крыс, в том числе гигантская кенгуровая крыса ( Dipodomys ingens ), средний вес которой составляет 152 г (5,4 унции). [92] [93] [94]

Белки , в том числе суслики , сурки ( Marmota ), луговые собачки ( Cynomys ), бурундуки и древесные белки , ведут дневной образ жизни и поэтому в значительной степени недоступны для больших рогатых сов в качестве добычи . Однако иногда одну из них ловят из листового гнезда, норы или входа в нору первым делом утром или ближе к вечеру, и эти совы успешно истребили около 35 видов. В целом размеры более крупные, чем у других семейств грызунов, охотничьи виды варьируются от сероворотничкового бурундука ( Tamias cinereicollis ) весом 62 г (2,2 унции ) до седого сурка ( Marmota Caligata ) весом 5775 г (12,732 фунта ) ; таким образом, белки могут стать очень сытной едой. [7] [15] [95] Еще более крупный грызун иногда становится добычей больших рогатых сов, североамериканского дикобраза ( Erethizon dorsatum ), средний вес взрослых особей которого колеблется от 4500 до 9000 г (от 9,9 до 19,8 фунтов). Это было установлено на примере сов, в которых были воткнуты иглы дикобраза, что иногда приводило к смерти. [7] [96] Иногда им удается убить дикобраза, даже взрослых, что определяется размером оставленных игл и останков добычи на окровавленных местах убийства. [89] [97] [98] Другие грызуны, зарегистрированные в качестве вторичной добычи в Северной Америке, включают летяг ( Glaucomys spp.), золотую мышь ( Ochrotomys nuttalli ), красных полевок и болотных леммингов ( Myodes & Synaptomys spp.), ондатра ( Ondatra zibethicus ), северная мышь-кузнечик ( Onychomys leucogaster ), северная карликовая мышь ( Baiomys taylori ) и прыгающие мыши ( Zapus & Napaeozapus ssp.). [7] [15]

Зайцеобразные

Чернохвостые кролики являются важным источником пищи для западных больших рогатых сов.

Хотя по количеству особей они в целом не могут сравниться с грызунами, с точки зрения биомассы добычи наиболее значительной добычей североамериканских больших рогатых сов являются зайцы и кролики . Известно, что сова охотится примерно на дюжину видов зайцеобразных, от относительно крошечного карликового кролика весом 420 г (0,93 фунта) до взрослых кроликов весом более 2000 г (4,4 фунта). [7] [99] Эти виды в целом являются крупнейшей регулярной добычей этого вида. [6]

В штате Юта , где большие рогатые совы зависят от зайцев, средний размер выводка увеличился с 2 при спаде популяции зайцев до 3,3, когда зайцы были на пике своего развития. На пике популяционного цикла кролики составляли 90,2%, а пустынные хлопчатники ( Sylvilagus audubonii ) - еще 8,7% биомассы добычи. [76] [100] В низкотравных прериях Колорадо в период с октября по декабрь преобладали горные кролики ( Sylvilagus nuttallii ) и чернохвостые кролики, составляющие 42,9% по численности (и почти вся биомасса), а затем их численность снизилась до 9,3. % по численности в апреле, тогда как доля полевок выросла до пика в 32,2% в мае и снизилась до минимума в 10,2% по численности в июне. [6] Дальше на север, в Колорадо, из-за отсутствия зайцев горная хлопчатобумажная хвоща опускается на третье место по численности (12,9%) после северного карманного суслика (36,5%) и степной полевки (24,7%), но по-прежнему доминирует по биомассе, составляя вверх примерно наполовину. [101] В центральной части штата Юта зайцеобразные (чернохвостый кролик/пустынный кролик) и кенгуровая крыса Орда составляли по 39% пищи соответственно. [76] Горный хвостик доминирует в биомассе добычи в предгорьях Сьерры в Калифорнии, составляя 61,1% биомассы, хотя численно уступает пустынным лесным крысам. [92] Примечательно, что в Национальном заповеднике хищных птиц Морли-Нельсон-Снейк-Ривер в Айдахо отдельные грызуны (1159 подсчитано) были более чем в 10 раз более многочисленны, чем зайцеобразные (114 подсчитано), и тем не менее зайцы и горные хвосты все еще обитали. примерно половину биомассы. [102] Зависимость от зайцеобразных также распространяется на Мексику , так как в Нижней Калифорнии около четверти идентифицированной добычи составляли чернохвостый кролик и либо пустынный, либо более крупный мексиканский хлопчатник ( Sylvilagus cunicleius ). [103]

В северных бореальных лесах большие рогатые совы еще больше зависят от зайца-беляка. На пике 10-летнего заячьего цикла зайцы-беляки составляли, безусловно, самый крупный компонент как летнего, так и зимнего рациона (77–81% и 90–99% соответственно в Альберте ; 83–86% и 75–98% соответственно, в Юконе ). В самой низкой точке цикла зайца в летнем рационе зайцы-беляки в Альберте составляли всего 0–16%, а на Юконе - 12,7%. Когда зайцев было мало, большие рогатые совы в этих регионах питались в основном крупными грызунами , мышами и полевками, тетеревами и утками . Поскольку зимой в бореальных лесах доступно меньше этих альтернативных видов добычи, совам пришлось эмигрировать, иначе они понесли бы высокую смертность, если бы остались. [104] [105] В Альберте местная популяция больших рогатых сов может увеличиться в три раза от минимума популяции зайцев до пиков. [106] Зависимость большой рогатой совы от зайца-беляка распространяется и на Аляску . [107]

Другие млекопитающие

Другие млекопитающие также охотно поедаются. Иногда ловят несколько видов млекопитающих-хищников , таких как кольчатые хвостатые ( Bassariscus astutus ), американские норки ( Neogale vison ), американские куницы ( Martes americana ), черноногий хорек ( Mustela nigripes ) и различные другие мелкие куньи ( Mustela ssp.). как добыча. [7] [15] [108] [109] В одном случае большая рогатая сова была вероятным убийцей взрослой самки- рыбака ( Martes pennanti ), хотя обычно берут молодых особей. [110] [111] Добычей в виде псовых , таких как лисы или койоты ( Canis latrans ), часто являются молодые особи, предположительно выхваченные из уст логов ночью. [7] [15] [112] [113] [114] Разрешается ловить лисиц и лисиц размером до взрослой особи. [89] [115] [116]

Наиболее частая ассоциация хищников среди относительно крупных хищников - это скунсы. Из-за плохого обоняния большие рогатые совы — единственные хищники, которые регулярно и безнаказанно нападают на этих смелых млекопитающих. Все шесть видов скунсов, обитающих в Северной Америке, считаются добычей, включая взрослых полосатых скунсов ( Mephitis mephitis ), которые могут быть в три раза тяжелее атакующей совы. [7] [86] [117] В одном единственном гнезде были найдены останки 57 полосатых скунсов. [118] Из-за склонности к хищничеству скунсов, гнезда больших рогатых сов часто сильно пахнут скунсом, а иногда так сильно воняют скунсом, что они оставляют запах в местах убийства или на остатках добычи. [15] [119] Удивительно, но сообщалось , по крайней мере, о двух случаях охоты большой рогатой совы на взрослого енота ( Procyon lotor ). [120] [121] Сообщается также, что наблюдался один случай, когда сова взяла рысь ( Lynx rufus ) в качестве добычи. [89] Иногда жертвами становятся и домашние хищники. Сообщалось о нескольких случаях гибели молодых или маленьких собак ( Canis lupus familis ) [122] [123] и нескольких молодых и взрослых кошек ( Felis silvestris catus ) от больших рогатых сов. [7] [114] [124] [125] [126] [127]

Помимо хищников, в качестве дополнительной добычи используются и другие млекопитающие. По крайней мере, восемь видов землероек попадаются случайно и составляют самую мелкую добычу млекопитающих, которую добывают большие рогатые совы, поскольку особи наименьшей землеройки ( Cryptotis parva ) или маскировочной землеройки ( Sorex cinereus ) имели предполагаемый вес всего 2 г (0,071). унция). [86] Однако одной из наиболее регулярно добываемых землеройок является более крупная северная короткохвостая бурозубка весом 19,5 г (0,69 унции) ( Blarina brevicauda ), которая присутствовала в более чем 2% погадок на Верхнем Среднем Западе . [82] Кроты , по крайней мере, четырех или пяти видов, также широко, но редко считаются добычей. [82] [86] Как из тропиков, так и из Соединенных Штатов можно поймать несколько видов опоссума, вплоть до размера крошечного карликового опоссума толстохвостой мыши ( Thylamys velutinus ). [128] В Бразилии молодой белоухий опоссум ( Didelphis albiventris ) весом около 1000 г (2,2 фунта) был обнаружен в 12% гранул весом около 128 фунтов. [129] Североамериканский подвид может легко охотиться на более крупного опоссума из Вирджинии ( Didelphis Virginianus ) и может быть основным хищником этого вида. [130] [131] Остатки броненосца , предположительно девятипоясного броненосца ( Dasypus novemcinctus ), были найдены вокруг гнезд совы на юге. [7] Известно, что большие рогатые совы охотятся на 11 видов летучих мышей. [6] [132] [133] [134] В Техасе было обнаружено, что одна погадка полностью состояла из мексиканских летучих мышей со свободным хвостом ( Tadarida brasiliensis ). [135]

Птицы

Американские лысухи часто являются излюбленным источником пищи для больших рогатых сов, живущих вблизи водно-болотных угодий.

После млекопитающих птицы считаются следующей по важности группой жертв. Птицы обычно занимают второстепенное место в рационе, но по разнообразию превосходят млекопитающих в рационе, поскольку только в Северной Америке было убито более 250 видов. По статистике, наиболее значимой добычей птиц являются курообразные , из которых, как известно, они охотятся на 23 вида, в основном состоящих из всех местных видов, обитающих в Соединенных Штатах . [7] [15] На Верхнем Среднем Западе фазан с кольцевой шеей ( Phasianus colchicus ) и северный бобуайт ( Colinus Virginianus ) были пятым и шестым (из 124 идентифицированных видов) наиболее значимыми видами добычи в 4838 погадках. [82] Эррингтон охарактеризовал хищническое давление, оказываемое на рысят со стороны больших рогатых сов, как «легкое, но непрерывное давление», которое можно считать характерным для охоты этого вида на всех курообразных. [136]

Обычно стаи перепелов частично защищены, ночуя вместе в густых зарослях, но если охотничья сова сможет выследить общий насест, потери могут быть довольно тяжелыми, пока насест не переместится. [23] Точно так же совы могут выслеживать спящих тетеревов , которые также ночуют в растительности, но более открыто, чем перепела. Некоторые тетерева, такие как большой степной цыпленок ( Tympanuchus cupido ), острохвостый тетерев ( Tympanuchus phasianellus ) и большой шалфей ( Centrocercus urophasianus ), также могут быть уязвимы для больших рогатых сов, хотя первым делом заметно появляются в отверстиях на токе. утро. [137] В бореальных лесах, особенно в годы, когда популяция зайца-беляка сокращается, большие рогатые совы довольно активно (приблизительно 25% биомассы) охотятся на рябчика ( Bonasa umbellus ) и рябчика ( Falcipennis canadensis ), достаточно, чтобы в более ранняя птица, возможно, будет способствовать сокращению популяции. [104] [138] Более крупные виды курообразных также не застрахованы от хищников. На острове Защиты в штате Вашингтон интродуцированный павлин ( Pavo cristatus ) является важным объектом добычи. [139] Дикая индейка ( Meleagris Gallopavo ), весящая в среднем от 4 до 8 кг (от 8,8 до 17,6 фунтов) в зависимости от пола, вероятно, является самой крупной птицей, на которую охотится большая рогатая сова, на которую они убивают взрослых особей. Охотились и убивали как взрослых диких индеек [140] , так и взрослых домашних индеек [7] . В обычных обстоятельствах домашняя курица ( Gallus Gallus Domesticus ) будет игнорироваться в пользу дикой добычи. Иногда отдельные совы, особенно неопытные молодые особи, становятся обычными убийцами птиц. Эти странствующие совы в основном охотятся на кур, но также охотятся на домашних цесарок , индеек и все остальное, что доступно. [82] Как правило, цыплята, содержащиеся на ночь в запертых клетках с закрытыми верхами, защищены от больших рогатых сов; не так, чтобы куры оставались на свободном выгуле или в открытых вольерах. [7]

Несмотря на то, что курообразные широко известны, те немногие случаи, когда большие рогатые совы локально обращаются к птицам как к основному источнику пищи по сравнению с млекопитающими, часто это могут быть местной реакцией на обилие гнездящихся водоплавающих птиц или концентрацию водоплавающих птиц, находящихся на ночлеге, поскольку они склонны к ночевкам. на относительно открытых местах. Известно, что они предшествовали более чем 110 различным видам водоплавающих птиц. [6] В водно-болотных угодьях прерий Северной Дакоты птичья добыча, в основном представленная утками и американской лысухой ( Fulica americana ), стала составлять 65% по численности и 83% по биомассе рациона местных сов, включая, во вторую очередь, поганок , более мелкие рельсы , гагары , кулики и морские птицы , а также обитающие на возвышенностях виды, такие как серая куропатка ( Perdix perdix ), острохвостые тетерева и воробьиные . [141] 77% уток в этом исследовании были молодыми, самой крупной уткой был самец кряквы ( Anas platyrhnychos ) весом примерно 1250 г (2,76 фунта), но почти все лысухи были взрослыми особями. [87] На острове Защиты в штате Вашингтон , где они не являются местными млекопитающими, конюги-носороги ( Cerorhinca monocerata ), как взрослые особи, так и птенцы, были самой многочисленной добычей, присутствующей в 93% из 120 погадок. [139] Такие крупные виды, как взрослые канадские гуси , снежные гуси [7] [82] и большие голубые цапли [15], были успешно убиты. Ловятся и хищные птицы средних размеров (даже другие виды сов). [142] Птенцы даже более крупных видов, таких как лебеди-трубачи ( Cygnus buccinator ), [143] американские белые пеликаны ( Pelecanus eryhtrorhynchos ), [144] бурые пеликаны ( Pelecanus occidentalis ) [145] и песчаные журавли ( Grus canadensis ) [146] также были убиты этими совами.

Других птиц ловят, казалось бы, случайно. Хищническое воздействие этого вида на других хищных птиц, которое часто бывает значительным, рассматривается в следующем разделе. В Бразилии в ходе небольшого исследования было обнаружено, что птицы в целом превосходят по численности млекопитающих в гранулах, хотя у большинства из них не был определен вид, а те, которым было показано, представляли собой чрезвычайно разнообразное собрание птиц без явных диетических предпочтений. [147] Хотя обычно это не значительны в численном отношении, 86 видов воробьинообразных были пойманы большими рогатыми совами. Члены большинства североамериканских семейств известны как добыча, хотя среди более мелких видов, таких как синицы , славки , воробьи , кардиналиды , крапивники и большинство мухоловок-тиранов, было зарегистрировано лишь несколько видов от каждого. Тем не менее, иногда невезучего мигранта или местного заводчика иногда ловят. [6] [7] [82] Молодых певчих птиц регулярно ловят весной и летом. [89] Самая маленькая птичья добыча, известная для больших рогатых сов, - это сине-серый коморовок весом 5,8 г (0,20 унции) ( Polioptila caerulea ) и корольок с рубиновой короной весом 6,2 г (0,22 унции ) ( Regulus Calendula ). [82] Более заметны несколько более крупные семейства, то есть врановые (14 видов) и желтушные (14 видов) и, во вторую очередь, королевские птицы ( Tyrannus ssp.), дрозды , мимиды и европейский скворец ( Sturnus vulgaris ). [6] [7] [82] Вероятно, это связано с тем, что более крупные воробьиные обычно ночуют на относительно открытых местах и ​​имеют более крупные и заметные гнезда. Ворон и воронов, как правило, ночью схватывают со своих общих насестов. [15]

Другая добыча

Большая рогатая сова редко упускает возможность поохотиться на рептилий и амфибий . Однако ящерицы в большинстве случаев недоступны в качестве добычи из-за типично дневных периодов активности. [15] Однако некоторые змеи частично или в основном ведут ночной образ жизни, и в Северной Америке охотятся более чем на дюжину видов. Змеи, на которых охотятся, варьируются от маленьких, безобидных подвязочных змей ( Thamnophis ssp.) и ночных змей ( Hypsiglena torquata ) до ядовитых видов, таких как ватные змеи ( Agkistrodon piscivorus ) и степные гремучие змеи ( Crotalus virdis ), а также грозных крупных видов, таких как обыкновенные королевские змеи ( Lampropeltis getula ). и черные крысиные змеи ( Pantherophis obsoletus ), которые у взрослых особей могут соперничать с совой по массе и явной хищной силе. [7] Сообщалось о поимке большими рогатыми совами птенцов очень крупных рептилий, таких как головастые черепахи ( Caretta caretta ) и американские аллигаторы ( Alligator Mississippiensis ), в обоих случаях, вероятно, когда детеныши рептилий пытаются пробраться к безопасность воды. [7] [148] В редких случаях добычей становятся саламандры , лягушки и жабы . В редких случаях ловится рыба, в том числе золотая рыбка ( Carassius auratus ), синежаберник ( Lepomis macrochirus ), бычки ( Ameiurus ssp.), другие сомы , присоски , рыба-луна , угри , елец и голавль . [7] [89]

Многие виды беспозвоночных считаются добычей. К ним относятся в основном насекомые, но также раки , крабы , многоножки , пауки , скорпионы и черви . [141] Иногда добываемая добыча из беспозвоночных в основном состоит из обычных крупных насекомых, таких как различные жуки , сверчки , кузнечики , водяные клопы и кузнечики , некоторых из которых большая рогатая сова, как сообщается, даже ловила посредством «ястребления», т.е. крыло. [7] [15] [149] В некоторых случаях содержание насекомых в пометах большой рогатой совы на самом деле может быть связано с тем, что совы поедают других птиц, которые съели только что съеденных насекомых в собственных желудках. [82] Принято считать, что обычная насекомоядность у больших рогатых сов в основном ограничена неопытными молодыми совами, слишком неквалифицированными, чтобы перейти к более крупной добыче. Для сов такого размера явно неэффективно пытаться вырастить детенышей на диете, состоящей из таких маленьких продуктов, как насекомые. [29] Хотя и редко, но кормление падалью было зарегистрировано у больших рогатых сов, особенно у тех, которые зимуют в Канаде и других северных районах в суровые погодные условия. [150] Убитых на дороге животных иногда едят случайно. Случай, когда сова грызла тушу белохвостого оленя ( Odocoileus Virginianus ) и в конечном итоге оторвала ему ногу, был запечатлен на видеокамеру захвата движения, предназначенную для съемки дикой природы. [151]

Городская и сельская диета

Исследования, сравнивающие рацион сельских и городских больших рогатых сов, показали, что наиболее многочисленная добыча грызунов в их среде обитания составляет большую часть их рациона. [152] [153] [154] [155] Исследование перекрытия пищевых ниш между тесно гнездящимися сипухами и большими рогатыми совами, живущими в сельской местности на северо-востоке Орегона, выявило, что полевки являются наиболее распространенной добычей. [153] На юго-западе Британской Колумбии полевки Таунсенда были наиболее распространенной добычей, в то время как потребление крыс увеличивалось по мере того, как место гнездования становилось более городским, и крысы заменили полевок в качестве наиболее распространенного и стабильного источника пищи. [152] Аналогичная направленность на крыс была обнаружена в популяциях городских парков Сиэтла . [156] Несмотря на то, что рацион, состоящий в основном из крыс, является стабильным и очень обильным источником пищи, он может быть вредным для городских больших рогатых сов из- за бионакопления родентицидов . [157]

Межвидовые хищнические отношения

Неполовозрелый краснохвостый ястреб поедает полевку, одну из многих жертв, которые кормят как конкурирующих ястребов, так и больших рогатых сов.

Из-за очень широкого рациона питания большие рогатые совы делят свою добычу со многими другими хищниками, включая птиц, млекопитающих и рептилий. Почти каждое исследование, сравнивающее рационы североамериканских сов, иллюстрирует значительное совпадение в диетическом выборе этих видов, поскольку все виды, за исключением преимущественно насекомоядных разновидностей, большую часть своего рациона полагаются на одни и те же виды мелких грызунов, начиная с от маленькой северной совы-пилы и восточной визжащей совы до больших рогатых и больших серых сов. [29] [86]

В долгосрочном исследовании района Мичигана было обнаружено, что все девять видов ястреба, сокола и совы, которые остались там для размножения, в первую очередь зависят от одних и тех же двух родов грызунов: луговой полевки и двух обычных видов Peromyscus . [23] В Большом Бассейне совы делят чернохвостого кролика и пустынного хвоста в качестве основной добычи с беркутами, краснохвостыми ястребами и железистыми ястребами ( Buteo regalis ); В рационе всех четырех видов более 90% биомассы составляли эти зайцеобразные. Из них большая рогатая сова и беркут смогли гнездиться ближе всего друг к другу, поскольку у них были наиболее сильно различающиеся периоды активности. [62] [100] В Калифорнии, по сравнению с местными краснохвостыми ястребами и западными гремучими ромбовидными змеями ( Crotalus atrox ), диеты были наиболее похожими в том смысле, что по численности около 15–20% рациона всех трех видов зависели от хлопчатохвостов. , но наибольшую часть составляли суслики у ястреба и гремучей змеи, пустынные крысы и другие разнообразные грызуны у большой рогатой совы. [92] В бореальных лесах плодовитость большой рогатой совы как охотника на зайцев на снегоступах ставит ее на второе место среди всех хищников после канадской рыси ( Lynx canadensis ). Хотя ястребы-тетеревятники ( Accipiter gentilis ), краснохвостые ястребы и беркуты в местном масштабе зависят от зайцев в качестве основной пищи, они, по-видимому, не оказывают такого большого воздействия на зайцев, как и хищники широкого профиля, которые также убивают многих зайцев, например рыбак , рысь , росомаха ( Gulo gulo ), койот и более крупные разновидности (например, волки ( Canis lupus ), пумы ( Puma concolor ) и медведи ( Ursus ssp.)). [43] [75] [106] [158]

Отношения между большими рогатыми совами и другими хищными птицами в их ареале обычно явно односторонние. Хотя некоторые виды, такие как краснохвостый ястреб и северный ястреб-тетеревятник , могут рассматриваться как потенциальные конкуренты сов, большинство других, по-видимому, рассматриваются большими рогатыми совами просто как добыча. Большая рогатая сова является одновременно самым плодовитым и разнообразным хищником в Америке среди других хищных птиц, тогда как другие опытные охотники-хищники, такие как ястреб-тетеревятник и беркут, имеют более ограниченный ареал, среду обитания и численность в Северной Америке и, таким образом, имеют более ограниченный ареал, среду обитания и численность. более незначительное воздействие. Все исследования показали, что хищники составляют лишь небольшую часть рациона этой совы, но хищничество может быть серьезно вредным для такой добычи, поскольку хищники, как правило, имеют тенденцию быть территориальными и, как правило, редко распространены и, таким образом, могут быть эффективно уничтожены небольшим количеством потерь. [6] [86] У серого ястреба ( Buteo plagiatus ), например, при исследовании одного гнездового участка в Аризоне было замечено, что совы посещали гнезда каждую ночь, пока все птенцы не исчезли. [159]

Хищные птицы, как правило, имеют большие и заметные гнезда, которые облегчают их обнаружение охотничьей сове. Большая рогатая сова получает преимущество, гнездясь раньше, чем любой другой хищник в ее ареале (да и любая птица), поскольку она может использовать других хищников в качестве пищи, находясь в более уязвимом состоянии, поскольку их собственные птенцы стали хорошо развитыми. [23] В среднем большие рогатые совы начинают гнездиться примерно за три недели до того, как краснохвостые ястребы начинают строить гнезда, хотя некоторые хищники могут локально размножаться на целых два месяца позже сов. [15] [160]

На сов охотятся в большей степени, чем на дневных разновидностей хищников, поскольку все виды в некоторой степени ведут ночной образ жизни, и поэтому их соответствующая деятельность может привлечь нежелательное внимание рогатой совы. Степень нападения хищников на других сов зависит от предпочтений среды обитания других видов. Восточные и западные визговые совы могут быть наиболее уязвимыми, поскольку они предпочитают схожую среду обитания на опушках леса. В штате Висконсин большие рогатые совы стали причиной разрушения 78% гнезд восточной визгучей совы. [23] Ушастые совы и, в меньшей степени, сипухи, как правило, охотятся на открытых, редко засаженных деревьями местах обитания в большей степени, чем большие рогатые совы, но, поскольку они могут возвращаться в лесные места для гнездования, они могут быть там более уязвимыми. . Ушастую сову и сипуху часто сравнивают с большой рогатой совой, поскольку эти виды среднего размера часто встречаются в прилегающих местах обитания и часто охотятся в основном на одни и те же виды полевок и мышей, хотя альтернативной добычей большой рогатой совы, как правило, является много более крупные, включая самих сов меньшего размера. [26] [80] [161] В паре исследований из Колорадо средний вес добычи ушастой совы составлял от 28 до 30 г (от 0,99 до 1,06 унции), от 46 до 57,1 г (от 1,62 до 2,01 унции) для сипуха и от 177 до 220 г (от 6,2 до 7,8 унций) для большой рогатой совы. [29] [101]

Как молодые, так и взрослые большие серые совы, несмотря на их внешне превосходящие размеры, по-видимому, безнаказанно охотятся со стороны больших рогатых сов. В бореальных лесах и ястребиная сова, и большая серая неясыть подвергаются большей опасности нападения хищников большой рогатой совы в годы, когда численность зайца-беляка на снегоступах низкая. [162] [163] Большие рогатые совы были основной причиной смертности молодых пятнистых сов (30% потерь) и молодых больших серых сов (65% потерь). [162] [164] Меньше известно об отношениях с полярной совой, которая может конкурировать с большими рогатыми совами за еду, вторгаясь на юг на зимовку. Как ни странно, и полярная, и большая рогатая совы редко доминируют или даже убивают друг друга, в зависимости от размера и расположения отдельных сов, хотя предпочтение снежных совы более открытым местам снова действует как своего рода буфер. Снежная сова, возможно, единственная североамериканская сова, слишком грозная, чтобы большая рогатая сова могла считать ее добычей. [13]

В то время как совы любого возраста свободно подвергаются нападению со стороны больших рогатых сов, независимо от того, гнездятся они или нет, когда дело доходит до дневных хищников, большие рогатые совы представляют в основном опасность вокруг гнезда. Они часто охотятся на дневных хищников, когда во время охотничьих набегов весной и летом натыкаются на их часто относительно заметные активные гнезда на платформах, захватывая как птенцов, так и насиживающих взрослых особей. [15] Опять же, как и совы, дневные хищники подвергаются нападению в зависимости от относительного сходства их предпочтений в среде обитания с совой. Ястребы Купера ( Accipiter cooperii ) и краснохвостые ястребы, как правило, наиболее уязвимы, поскольку они предпочитают те же лесные опушки, которые часто посещают большие рогатые совы. Других дневных хищников могут привлечь более закрытые лесные территории, такие как остроногие ястребы ( Accipiter striatus ) или зональнохвостые ястребы ( Buteo albonotatus ), или более открытые равнинные и луговые территории, такие как северные луни ( Circus hudsonius ) и железистые ястребы. ястребы, но это почти никогда не является полной защитой от хищников, поскольку все они являются зарегистрированной добычей. [82] [165] [166] [167]

В исследовании гнездования красноплечего ястреба ( Buteo lineatus ) и ширококрылого ястреба ( Buteo brachyurus ) в Нью-Йорке , несмотря на то, что они гнездились в более глубоких лесах, чем те, в которых обитают эти совы, основной причиной разрушения гнезд было хищничество большой рогатой совы. . [119] Точно так же большая рогатая сова была основной причиной неудач при гнездовании как у пустынных ястребов Харриса ( Parabuteo unicinctus ), так и у лесного ястреба-тетеревятника в Аризоне (39% и 40% неудач соответственно), обитающих на водно-болотных угодьях. скопа ( Pandion haliaetus ) в Делавэре (21% неудач) и сапсан ( Falco peregrinus ) на западе США (27% неудач). [168] [169] [170] [171] Тот факт, что многие из гнезд, которые используют большие рогатые совы, построены ястребиными, может привести к локальным конфликтам, почти всегда в ущерб ястребам, а не совам. В то время как детенышей более крупных дневных хищников обычно крадут ночью, большие рогатые совы также охотно убивают крупных взрослых хищников как в период размножения, так и вне его, в том числе скопу , ястреба-тетеревятника и шершавого канюка . [172] [173] [174]

Большие рогатые совы часто подвергаются нападениям других птиц. Большинство акципитрид с готовностью набросятся на них, как и соколы. Луни-тетеревятники , ястребы Купера , ястребы Харриса , краснохвостые ястребы, ястребы Свенсона , железистые ястребы , красноплечие ястребы , американские пустельги , сапсаны , степные соколы ( Falco mexicanus ) и обыкновенные вороны ( Corvus corax ). зарегистрированы виды, которые, как было зарегистрировано, ныряли на больших рогатых сов, когда обнаруживали их. [15] [83] [175] [176] В Аризоне и Техасе их могут атаковать мексиканские сойки и западные кустарниковые сойки ( Aphelocoma wollweberi & Californianica ), а также западные и королевские птицы Кассина ( Tyrannusverticalis&vociferans ). [177] [178] Кроме того, есть несколько задокументированных случаев, когда американские вороны нападали на большую рогатую сову группами из десятков или даже сотен ворон. [7] В ответ на моббинг, если сова летит, она садится в ближайшее укромное место. Если сова садится на землю, на открытую ветку или выступ, она может ответить на пикирующие и наклонившиеся полеты врановых и хищников демонстрацией угрозы и поднятием крыльев. [15]

Воспроизведение

Птенцы большой рогатой совы Скалистых гор ( B. v. pinorum ) в Нью-Мексико.
Молодые прибрежные большие рогатые совы ( B. v. saturatus ) возле национального заповедника дикой природы озера Туле , Орегон, США

Большие рогатые совы являются одними из самых ранних птиц Северной Америки, размножающихся раньше других, по-видимому, отчасти из-за продолжительных сумерек в это время года, а также из-за конкурентного преимущества, которое они дают сове перед другими хищниками. В большей части Северной Америки ухаживание длится с октября по декабрь, а выбор партнера осуществляется с декабря по январь. [12] Когда-то этот вид считался строго моногамным, но недавний анализ показывает, что один самец может спариваться с двумя самками одновременно, что было впервые обнаружено в 2018 году в Рино, штат Невада. [179] Во время ухаживания поздней осенью или в начале зимы самец привлекает внимание своей партнерши, выразительно ухая, наклоняясь (со сложенным или вздернутым хвостом) и надувая белое горло, чтобы оно выглядело как мяч. [12] Белое горло может служить визуальным стимулом в условиях низкой освещенности, типичных для ухаживания этой совы. [43] Он часто летает вверх и вниз на жердочке, приближаясь к потенциальному партнеру. В конце концов, он подходит к самке и пытается потереть ее клюв своим клювом, неоднократно кланяясь. Если она восприимчива, самка кричит в ответ, когда пара встречается, но ее уханье и демонстрация более сдержаны. Самец может убедить самку, принеся ей только что пойманную добычу, которую они поделят. [7] [12] В то время как самцы часто усиленно ухают в течение месяца или шести недель ближе к концу года, период, когда самки тоже уханяют, обычно длится всего от недели до десяти дней. [42] Пары обычно размножаются вместе год за годом и могут спариваться на всю жизнь, хотя они общаются друг с другом более свободно, когда их детеныши становятся в основном независимыми. [12] Пары, возобновляющие свои репродуктивные отношения зимой, могут проводить более мягкие ухаживания, чтобы укрепить парные связи, прежде чем произвести потомство. [42]

Самцы выбирают места для гнездования и привлекают к ним внимание самок, подлетая к гнезду, а затем топча его. [12] Учитывая большие размеры сов, гнезда с открытым доступом предпочтительнее гнезд, огороженных окружающими ветвями. Как и все совы, большие рогатые совы не строят собственного гнезда. Большие рогатые совы, как правило, обыскивают территорию в поисках заброшенного гнезда, как правило, от более крупных птиц, таких как ястребы, и захватывают гнездо для выращивания собственного птенца. [180] Они гнездятся в более широком разнообразии мест, чем любая другая птица Северной Америки. [42] Многие гнезда находятся в пещеристых дуплах мертвых деревьев или их ветвях, и особенно в южных штатах на больших деревьях по краям старых участков. [42] В горных или холмистых районах, особенно в каньонах Юго -запада и Скалистых гор , можно использовать уступы скал, небольшие пещеры и другие защищенные впадины. [42] Совы, живущие в прериях, в отсутствие гнезд других животных, прибрежных дупл или искусственных сооружений, будут использовать валуны, холмы, железнодорожные пути, низкие кусты и даже голую землю в качестве мест для гнезд. [42] Наземные гнезда также были зарегистрированы среди высокой травы во Флориде и среди заросших кустарником мест в пустыне. [6] Сообщается, что даже входы в норы берлог американских барсуков и койотов использовались в качестве гнезд, несмотря на неизбежный риск совместного проживания с такими потенциально опасными сосуществующими обитателями. [42] Гнездовое поведение большой рогатой совы, по-видимому, более тесно связано с наличием добычи, чем с сезонными условиями. Имеются некоторые свидетельства того, что если доступность добычи достаточно низка, этот вид может полностью отказаться от спаривания на какой-то сезон. Было замечено, что совы-самцы и самки этого вида помогают инкубировать яйца после того, как они были отложены в гнезде. [181]

Задумчивая самка обыкновенной большой рогатой совы ( B. v. Virginianus ) в своем гнезде в Луизиане.

Большинство гнезд на деревьях, используемых большими рогатыми совами, строятся другими животными, часто на высоте от 4,5 до 22 м (от 15 до 72 футов) над землей. Они часто занимают гнездо, используемое какой-либо другой крупной птицей, иногда добавляя перья, чтобы выстелить гнездо, но обычно не более того. Предположительно, были случаи, когда совы укрепляли структуру гнезда или, казалось, реконструировали гнездо, но, как правило, никогда не было известно, что ни один вид сов действительно не построил гнездо. [42] Большие рогатые совы на юго-западе могут также использовать гнезда в кактусах , построенные ястребом Харриса и краснохвостым ястребом, а также большие дупла в кактусах. [182] Гнезда, которые они используют, часто делают самые крупные виды акциптрид, от таких маленьких видов, как ястребы Купера, до белоголового орлана и беркута, хотя, возможно, чаще всего это гнезда краснохвостых ястребов и других бутеонинов . На втором месте по популярности находятся гнезда ворон и ворон ( Corvus ssp.). Использовались даже гнезда канадского гуся , чернокоронковой ночной цапли ( Nycticorax nycticorax ) и большой голубой цапли , причем последние иногда прямо посреди активной цапли . [183] ​​[184] Белки также регулярно используют гнезда из листьев, но в целом большие рогатые совы неравнодушны к палочным гнездам, поскольку они обеспечивают гораздо более прочную и безопасную основу. [15]

Стадия откладки яиц варьируется в Северной Америке. В Южной Флориде яйца могут откладываться уже с конца ноября до начала января. На юго-востоке , от южного Техаса до Джорджии , откладка яиц может начаться с конца декабря до начала февраля. От Южной Калифорнии до северной Луизианы кладка яиц происходит с начала февраля до конца марта. Самая большая популяция яйцекладущих сов от центральной Калифорнии до Южной Каролины и вплоть до Огайо и Массачусетса приходится на период с конца февраля по начало апреля. В Скалистых горах , на северо-западе США , на севере Новой Англии и на востоке Канады откладка яиц происходит с начала марта до конца апреля. В остальной части Канады и на Аляске кладка яиц может происходить с конца марта до начала мая. [42] Последняя известная дата откладки яиц была в середине июня в Саскачеване и на территории Юкон . [185] На северо-западе Юты и северо-центральной части Альберты кладка яиц может произойти на 3–4 недели раньше, чем обычно, когда еды много и погода благоприятная. [15] Для сов, обитающих в более тропическом климате, даты сезона размножения несколько неопределенны. [12] В кладке обычно бывает 2 яйца, но размер кладок варьируется от 1 до 6 яиц (более 3 - редко, более 4 - очень редко), в зависимости от условий окружающей среды. [186] [187] Средняя ширина яйца составляет 46,5 мм (1,83 дюйма), средняя длина — 55 мм (2,2 дюйма), а средний вес — 51 г (1,8 унции), хотя в других местах масса может быть немного выше, потому что эта цифра из округа Лос-Анджелес , штат Калифорния , где совы относительно маленькие. [188] Инкубационный период составляет от 28 до 37 дней, в среднем 33 дня. [189] Самка обычно выполняет всю инкубацию и редко покидает гнездо, в то время как сова-самец ловит пищу и приносит ее ей, причем первая ночная доставка еды обычно происходит вскоре после наступления темноты. [15]

The young weigh 34.7 g (1.22 oz) at birth on average and can gain about 33 g (1.2 oz) a day for the first four weeks of life, with typical weights in the range of 800 or 1,000 g (1.8 or 2.2 lb) by 25–29 days for males and females, respectively.[188][189] When first hatched the young are covered in whitish gray down, with some brownish about the wings. Gradually the soft juvenal downy plumage comes through the down, being typically a cinnamon-buff color, but with variable hues predicting the eventual color of the mature owls. The extent of down gradually diminishes, developing mature-looking plumage by late summer, although many first year birds still have scattered bits of down into autumn. By late autumn, first-year birds look similar to adults but with a slightly warmer, reddish tinge, less well developed ear tufts and a smaller white throat patch.[7] The nestling owls develop mostly in behavior between two weeks and two months of age, in which time they adapt the ability to defend themselves, grasp foods and climb. Vocally, the young are able to exert weak chips while still in the egg, developing into a raspy chirp shortly after hatching. The calls of the young increase rapidly in intensity, pitch and character, some juvenile males mimicking their father's hooting in fall but usually they conclude with various odd gurgling notes. The earliest competent hooting by juvenile owls is not until January.[15][190] Young owls move onto nearby branches at 6 weeks and start to fly about a week later. However, the young are not usually competent fliers until they are about 10 to 12 weeks old.[12] The age at which the young leave the nest is variable based on the abundance of food.[106]

The young birds stay in an area ranging from 13 to 52 ha from the nest into fall, but will usually disperse up to several thousand hectares by the end of fall.[191][192] The offspring have been seen still begging for food in late October (5 months after leaving the nest) and most do not fully leave their parents territory until right before the parents start to reproduce for the next clutch (usually December to January).[193] Birds may not breed for another year or two, and are often vagrants ("floaters") until they establish their own territories.[43] Based on the development of the bursa, great horned owls reach sexual maturity at two years of age.[194]

Adult common great horned owl (B. v. virginianus) with juvenile in nest near Madison, Wisconsin

Urban vs rural nesting

While urban and rural populations show little difference in productivity, there are differences in nest selection.[195][196] Rural owls use old raptor nests more frequently than urban birds, who utilize crow or squirrel nests. Additionally, urban nesting individuals utilize trees that are taller/wider in diameter and nest much higher compared to rural nesting Great Horned Owls. The reason behind this increased tree height is due to the fact that urban areas have large trees used for ornamentation, shade and shelter. The higher nesting within the taller trees was attributed to human avoidance. Both rural and urban nesting sites were often within range of paved roads, likely a result of the great horned owl's tendency to hunt along roadways[195]

Studies have shown that nesting in urban areas can influence adult great horned owls to lay eggs earlier than those who nest in rural areas. In Wisconsin, eggs in urban nests hatched a month earlier (January rather than February) than their counterparts in rural areas, probably due to increased protection from wind and cold.[197] Nesting owls at sites in Winnipeg, Manitoba began nesting five to six weeks earlier than those in rural parts of Manitoba, presumably due to experiencing an extremely warm winter by Winnipeg's standards, as well as benefitting from the local urban heat island.[198]

Mortality and longevity

Longevity and natural mortality

Great horned owls seem to be the most long-living owl in North America. Among all owls, they may outrank even the larger Eurasian eagle owl in known longevity records from the wild,[6] with almost 29 years being the highest age for an owl recorded in North America.[199] In captivity, the record for the longest lived great horned owl was 50 years.[200] A more typical top lifespan of a great horned owl is approximately 13 years.[19] In general, great horned owls are most vulnerable in the early stages of life, although few species press attacks on the owl's nests due to the ferocious defensive abilities of the parents. Occasionally, nestlings and fledglings will fall from the nest too early to escape or to competently defend themselves and fall prey to foxes, bobcat, coyotes, or wild or feral cats. Occasionally raccoons and American black bears consume eggs and nestlings from tree nests and Virginia opossum may take the rare unguarded egg.[6][15] Crows and ravens have been reported eating eggs and small nestlings. This can normally only happen when owls are driven from the nest by human activity or are forced to leave the nest to forage by low food resources but on occasion huge flocks of crows have been able to displace owls by harassing them endlessly.[7][15] In general, great horned owls rarely engage in siblicide, unlike many other raptorial birds. Siblicide occurred at 9 of 2,711 nests in Saskatchewan.[75] Most cases where young owls are killed and/or consumed by their siblings or parents appear to occur when the nestling is diseased, impaired or starving or is inadvertently crushed.[82] Adults generally have no natural predators, excepting both North American eagles and other owls of their own species.[7]

Occasionally, great horned owls may be killed by their own prey. Although typically able to kill skunks without ill effect, five owls were found blind after getting sprayed in their eyes by skunks.[201] Cases where the quills of porcupines have killed or functionally disabled them have been observed as well.[96] Violent fights have been observed between great horned owls after attempts to capture rat snakes and black racers.[7][202][203] When a peregrine falcon repeatedly attacked a great horned owl near its nest along the Hudson River, it was apparently unable to dispatch the larger raptor despite several powerful strikes.[204] During their initial dispersal in fall, juvenile owls have a high mortality rate, frequently more than 50%.[15] For owls in the Yukon Territory, juvenile survival in the 9 weeks after dispersal has dropped from 80% to 23.2% in a span of three years in response of instability of food supply. In the Yukon, adults on territory had an average annual survival rate of 90.5%.[43] Anemia, caused by Leucocytozoon ziemanni and the drinking of blood by swarming, blood-drinking blackflies (Simulium ssp.), was a leading cause of juvenile mortality in the Yukon.[66]

Human-related mortality

The great horned owl is not considered a globally threatened species by the IUCN.[1] Including the Magellanic species, there are approximately 5.3 million wild horned owls in the Americas.[19] Most mortality in modern times is human-related, caused by owls flying into man-made objects, including buildings, cars, power lines, or barbed wire.[15] In one study, the leading cause of death for owls was collision with cars, entanglement with wires, flying into buildings and, lastly, electrocution.[205] Among 209 banded nestlings in yet another study, 67% were found dead after independence: 56 were found shot, 41 were trapped, 15 hit by cars, 14 found dead on highways and 14 electrocuted by overhead power lines.[206] Secondary poisoning from pest control efforts is widely reported variously due to anticoagulant rodenticides, strychnine, organophosphates (famphur applied topically to cattle (Bos primigenius taurus)), organochlorines, and PCBs.[207][208][209][210][211][212]

Frequently, the species were denominated a pest due to the perceived threat it posed to domestic fowl and potentially small game. The first genuine nature conservationists, while campaigning against the "Extermination Being Waged Against the Hawks and Owls", continued to advocate the destruction of great horned owls due to their predatory effect on other wildlife.[6] Thus, small bounties were offered in trade for owl bodies. Around the turn of the 20th century, the great horned owl was considered endangered in the state of Michigan because of the large number of poachers who were illegally hunting and collecting it.[213] Hunting and trapping of great horned owls may continue on a small scale but is now illegal in most countries.

Effect on conservation-dependent species

Occasionally, these owls may prey on threatened species. Following the devastation to its populations from DDT, the reintroduction of the peregrine falcon to the Mississippi and Hudson Rivers was hampered by great horned owls killing both young and adult peregrines at night.[214] Similarly, as mainly recorded in New England, attempts to reintroduce ospreys, after they were also hit hard by DDT, were affected by heavy owl predation on nestlings, and the owls were also recorded to take a large toll locally on the threatened colonies of roseate terns.[15] Where clear-cutting occurs in old-growth areas of the Pacific Northwest, spotted owls have been badly affected by considerable great horned owl predation.[40][215] While at least the ospreys and peregrines have rebounded admirably nonetheless, bird and mammal species that are much rarer overall sometimes fall prey to great horned owls, many in which even sporadic losses can be devastating. Among the species considered threatened, endangered or critically endangered by the IUCN which are also known to be killed by great horned owls are Townsend's ground squirrels (Urocitellus townsendii),[102] Pacific pocket mice (Perognathus pacificus),[216] giant kangaroo rats,[217] Stephens' kangaroo rat (Dipodomys stephensi),[218] black-footed ferrets,[219] greater and lesser prairie chickens,[220][221] marbled murrelets (Brachyramphus marmoratus),[222] ivory-billed woodpeckers, Florida scrub jays (Aphelocoma coerulescens),[223] pinyon jays,[224] Kirtland's warblers (Setophaga kirtlandii)[225] and rusty blackbirds (Euphagus carolinus).[136] The American Bird Conservancy's "green list" includes birds with considerable population declines (many classed as near threatened by the IUCN) or other immediate threats and/or restricted populations. Altogether, great horned owls hunt 50 different species from that list.[6][226]

Iconography and myth

Many warrior-based tribes of Native Americans admired the great horned owl for their "strength, courage and beauty".[89] The Pima of the Southwest believed that owls were reincarnations of slain warriors who fly about by night. The Arikara of the Great Plains had mystic owl societies in which initiates were made to adorn a facial mask made of the wing and tail feathers of great horned owls. Some Indian nations regarded the great horned owl as a friendly spirit that could aid in matters of love, such as the Passamaquoddy of Maine, who felt the call of this species was a magical love flute designed to ignite human passions. The Hopi of the Southwest also associated this owl with fertility, albeit of a different kind: they believed the calling of the owls into summer predicted hot weather, which produced good peach crops. During the winter solstice, the Hopi performed a ceremony with great horned owl feathers in hopes of summoning the heat of summer. Tribes in New Mexico were known to use owl wing-feathers to produce arrows which could strike their enemies with a minimum of sound. The Zuni held owl feathers in their mouths hoping to gain some of the silence that owls use in ambushes while striking their own enemies from other tribes. The Iroquois felt the origin of the great horned owl was due to an unformed owl annoying Raweno, the almighty creator, while Raweno created the rabbit, causing Raweno to make the owl "covered with mud" (dark camouflage) and doomed to ceaselessly call "whoo whoo", which he used while harassing Raweno by night because Raweno was active during the day.[89]

Provincial bird

The great horned owl is the provincial bird of Alberta.[227]

References

  1. ^ a b BirdLife International (2018). "Bubo virginianus". IUCN Red List of Threatened Species. 2018: e.T61752071A132039486. doi:10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T61752071A132039486.en. Retrieved 20 February 2022.
  2. ^ "Appendices | CITES". cites.org. Retrieved 2022-01-14.
  3. ^ Seton, Ernest E. T. (January 1885). "Manitoban Notes" (PDF). The Auk. 2 (1): 21–24. doi:10.2307/4625166. JSTOR 4625166 – via JSTOR.
  4. ^ a b Austing, G.R.; Holt, Jr., J.B. (1966). The World of the Great Horned Owl. Philadelphia: Lippingcott Company. ASIN B0006BN8QG.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  5. ^ a b "Great Horned Owl". The Cornell Lab of Ornithology. Archived from the original on 5 July 2017. Retrieved 21 March 2013.
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al Voous, K.H. (1988). Owls of the Northern Hemisphere. MIT Press. ISBN 0262220350.
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af Bent, Arthur Cleveland (1938). Life Histories of North American Birds of Prey. Bulletin of the United States National Museum, No. 170. Vol. 2: Orders Falconiformes and Strigiformes. Washington, DC: Smithsonian Institution. pp. 295–348. hdl:10088/10016.
  8. ^ Gmelin, Johann Friedrich (1788). Systema naturae per regna tria naturae : secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (in Latin). Vol. 1, Part 1 (13th ed.). Lipsiae [Leipzig]: Georg. Emanuel. Beer. p. 287.
  9. ^ Edwards, George (1747). A Natural History of Uncommon Birds. Vol. Part 2. London: Printed for the author at the College of Physicians. p. 60; Plate 60.
  10. ^ Duméril, A. M. Constant (1805). Zoologie analytique : ou, Méthode naturelle de classification des animaux; endue plus facile a l'aide de tableaux synoptiques (in French). Paris: Allais. p. 34. The book bears the date of 1806 on the title page but was actually published in 1805. See: Gregory, Steven M.S. (2010). "The two 'editions' of Duméril's Zoologie analytique, and the potential confusion caused by Froriep's translation Analytische Zoologie" (PDF). Zoological Bibliography. 1 (1): 6–8.
  11. ^ a b Gill, Frank; Donsker, David; Rasmussen, Pamela, eds. (August 2022). "Owls". IOC World Bird List Version 12.2. International Ornithologists' Union. Retrieved 24 December 2022.
  12. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am König, Claus; Weick, Friedhelm (2008). Owls of the World (2nd ed.). London: Christopher Helm. ISBN 9781408108840.
  13. ^ a b Potapov, E.; Sale, R. (2013). The Snowy Owl. Poyser Monographs. A&C Black. ISBN 978-0713688177.
  14. ^ Risdon, D.H.S. (1951). "The rearing of a hybrid Virginian x European Eagle-Owl at Dudley Zoo". Avicultural Magazine. 57: 199–201.
  15. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at Artuso, C.; Houston, C. S.; Smith, D. G.; Rohner, C. (2020). Poole, A. F. (ed.). "Great Horned Owl (Bubo virginianus), version 1.0". Birds of the World. Ithaca, NY, USA: Cornell Lab of Ornithology. doi:10.2173/bow.grhowl.01.
  16. ^ Brodkorb, P. (1971). "Catalogue of fossil birds, Part 4 (Columbiformes through Piciformes)". Bulletin of the Florida State Museum, Biological Science. 15 (4).
  17. ^ Miller, L. H. (1911). "Avifauna of the Pleistocene cave deposits of California". University of California Bulletin, Department of Geology. 6: 385–400.
  18. ^ Olson, S. L. (1984). "A very large enigmatic owl from the late Pleistocene at Ladds, Georgia". Special Publication, Carnegie Museum of Natural History. 8: 44–46.
  19. ^ a b c d e f g h i Mikkola, H. (2012). Owls of the World: A Photographic Guide. Firefly Books. ISBN 9781770851368.
  20. ^ a b c d e Mcgillivray, W. B. (1989). "Geographic variation in size and reverse size dimorphism of the Great Horned Owl in North America". Condor. 91 (4): 777–786. doi:10.2307/1368060. JSTOR 1368060.
  21. ^ a b c d Webster, J. D.; Orr, R. T. (1958). "Variation in the Great Horned Owls of Middle America". Auk. 75 (2): 134–142. doi:10.2307/4081882. JSTOR 4081882.
  22. ^ a b c d "Great Horned Owl – Bubo virginianus – Information, Pictures, Sounds". Owlpages.com. Retrieved 2012-02-09.
  23. ^ a b c d e f g h i j Craighead, J. J.; Craighead, F. C. Jr. (1956). Hawks, owls and wildlife. Harrisburg, PA: Stackpole Co. ISBN 0486221237.
  24. ^ a b c d e Snyder, N. F. R.; Wiley, J. W. (1976). "Sexual size dimorphism in hawks and owls of North America". Ornithological Monographs. 20 (20): 1–96. doi:10.2307/40166710. JSTOR 40166710.
  25. ^ Dunning, John B. Jr., ed. (1992). CRC Handbook of Avian Body Masses. CRC Press. ISBN 978-0-8493-4258-5..
  26. ^ a b c d e f g h i Earhart, C. M.; Johnson, N. K. (1970). "Size dimorphism and food habits of North American Owls". Condor. 72 (3): 251–264. doi:10.2307/1366002. JSTOR 1366002.
  27. ^ a b Johnson, D. H. (1998). Duncan, J. R.; Johnson, D. H.; Nicholls, T. H. (eds.). "Wing loading in 15 species of North American owls". Biology and Conservation of Owls of the Northern Hemisphere, 2nd International Symposium, Gen. Tech. Rep. NC-190. 190. St. Paul, MN: U.S. Dept. of Agriculture Forest Service, North Central Forest Experiment Station: 553–561.
  28. ^ "The Silent Flight of Owls, Explained". Audubon. 2017-07-28. Retrieved 2020-02-21.
  29. ^ a b c d e Marti, C. D. (1974). "Feeding ecology of four sympatric owls". Condor. 76 (1): 45–61. doi:10.2307/1365983. JSTOR 1365983.
  30. ^ a b Lee, Carol (March 26, 2006). "Powerful feet and talons help birds of prey make their living". Lubbock Avalanche-Journal. Archived from the original on 3 July 2017. Retrieved 21 March 2013.
  31. ^ Ridgway, Robert (1919). "The birds of North and Middle America: A descriptive catalogue of the higher groups, genera, species, and subspecies of birds known to occur in North America, from the Arctic lands to the Isthmus of Panama, the West Indies and other islands of the Caribbean Sea, and the Galapagos Archipelago pt. 8: Families Jacanidae, Oedicnemidae, Haematopodidae, Arenariidae, Aphrizidae, Charadriidae, Scolopacidae, Phalaropodidae, Recurvirostridae, Rynchopidae, Sternidae, Laridae, Stercorariidae, Alcidae". Bulletin of the United States National Museum (50): i-852. doi:10.5479/si.03629236.50.i.
  32. ^ Norberg, R.A. (1977). "Occurrence in independent evolution of bilateral ear asymmetry in owls and implications in owl taxonomy". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. 280 (973): 375–408. Bibcode:1977RSPTB.280..375N. doi:10.1098/rstb.1977.0116.
  33. ^ Traynor, Robert M. (September 1997). "The missing link for success in hearing aid fittings". The Hearing Journal. 50 (9): 10. doi:10.1097/00025572-199709000-00001. ISSN 0745-7472. S2CID 147068859.
  34. ^ Hall, M. I.; Heesy, C. P. (2011). "Eye size, flight speed and Leuckart's Law in birds". Journal of Zoology. 283 (4): 291–297. doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00771.x. S2CID 81153664.
  35. ^ WALEED (2018-08-24). "Great Horned Owl Eyes – How Far Can a Great Horned Owl See?". Great Horned Owl. Retrieved 2020-02-21.
  36. ^ Fite, K. V. (1973). "Anatomical and behavioral correlates of visual acuity in the Great Horned Owl". Vision Research. 13 (2): 219–230. doi:10.1016/0042-6989(73)90101-6. PMID 4692516.
  37. ^ Jacobs, Gerald H.; Crognale, Michael; Fenwick, John (May 1987). "Cone Pigment of the Great Horned Owl". The Condor. 89 (2): 434. doi:10.2307/1368502. JSTOR 1368502.
  38. ^ Miller, A. H. (1934). "The vocal apparatus of some North American owls". Condor. 36 (5): 204–213. doi:10.2307/1363856. JSTOR 1363856.
  39. ^ Morrell, T. E.; Yahner, R. H.; Harkness, W. L. (1991). "Factors affecting detection of Great Horned Owls by using broadcast vocalizations". Wildlife Society Bulletin. 19 (4): 481–488. JSTOR 3782162.
  40. ^ a b c Johnson, D. H. (1993). Spotted Owls, Great Horned Owls, and forest fragmentation in the Central Oregon Cascades (Master's Thesis). Corvallis: Oregon State University.
  41. ^ a b Petersen, L. (1979). "Ecology of Great Horned Owls and Red-tailed Hawks in southeastern Wisconsin". Wisconsin Department of Natural Resources Technical Bulletin. 111.
  42. ^ a b c d e f g h i j Baumgartner, F. M. (1938). "Courtship and nesting of the great horned owls". The Wilson Bulletin: 274–285.
  43. ^ a b c d e f g h i Rohner, C. (1996). "The numerical response of Great Horned Owls to the snowshoe hare cycle: consequences of non-territorial 'floaters' on demography". Journal of Animal Ecology. 65 (3): 359–370. Bibcode:1996JAnEc..65..359R. doi:10.2307/5882. JSTOR 5882.
  44. ^ a b "Bird Master Database Search- Bubo virginianus". Florida Museum of Natural History. Retrieved September 23, 2019.
  45. ^ a b Stiles, F. G.; Skutch, A. F. (1989). A guide to the birds of Costa Rica. Ithaca, NY: Comstock Publishing Associates, Cornell University Press. ISBN 0801496004.
  46. ^ a b c Traylor, M. A. (1958). "Variation in South American Great Horned Owls". The Auk. 75 (2): 143–149. doi:10.2307/4081883. JSTOR 4081883.
  47. ^ a b c d Holt, D. W.; Berkley, R.; Deppe, C.; Enríquez Rocha, P. L.; Olsen, P. D.; Petersen, J. L.; Wood, K. L. (1999). "Great Horned Owl". Handbook of Birds of the World, Vol 5. Lynx Edicions. p. 69. ISBN 978-84-87334-25-2.
  48. ^ Dickerman, R. W. (1991). "On the validity of Bubo virginianus occidentalis (Stone)". The Auk. 108: 964–965.
  49. ^ Browning, M. R.; Banks, R. C. (1990). "The identity of Pennant's "Wapacuthu Owl" and the subspecific name of the population of Bubo virginianus from west of Hudson Bay". Journal of Raptor Research. 24: 80–83.
  50. ^ Dickerman, R. W. (1993). "The subspecies of the Great Horned Owls of the central great plains, with notes on adjacent areas". Kansas Ornithology Society Bulletin. 44: 17–21.
  51. ^ a b c d Taverner, P. A. (1942). "Canadian Races of the Great Horned Owls". The Auk. 59 (2): 234–245. doi:10.2307/4079554. JSTOR 4079554.
  52. ^ Bendire, Charles (1892). Smithsonian Contributions to Knowledge: Life Histories of North American Birds. The Smithsonian Institution. p. 383. Retrieved 2012-02-09.
  53. ^ Godfrey, W. E. (1986). The birds of Canada (Revised ed.). Ottawa: National Museum of Natural Sciences. ASIN B003XVMPTC.
  54. ^ Snyder, L. L. (1961). "On an unnamed population of the Great Horned Owl". Ontario Museum, Contribution. 54.
  55. ^ Dickerman, R. W.; Johnson, A. B. (2008). "Notes on Great Horned Owls nesting in the Rocky Mountains, with a description of a new subspecies". Journal of Raptor Research. 42 (1): 20–28. doi:10.3356/JRR-06-75.1. S2CID 84498763.
  56. ^ Howell, S. N. G.; Webb, S. (1995). A guide to the birds of Mexico and northern Central America. New York: Oxford Univ. Press. ISBN 0198540124.
  57. ^ Ridgely, R. S.; Gwynne, J. A. Jr. (1989). A guide to the birds of Panama (2 ed.). Princeton, NJ: Princeton Univ. Press. ISBN 9780691025124.
  58. ^ Flack, J.A.O. (1976). "Bird populations of aspen forests in Western North America". Ornithological Monographs (19): 1–97. doi:10.2307/40166754. JSTOR 40166754.
  59. ^ Mcgarigal, K.; Fraser, J. D. (1984). "The effect of forest stand age on owl distribution in southwestern Virginia". Journal of Wildlife Management. 48 (4): 1393–1398. doi:10.2307/3801804. JSTOR 3801804.
  60. ^ James, D. A.; Neal, J. C. (1986). Arkansas birds: their distribution and abundance. Fayetteville: University of Arkansas Press. ISBN 0938626388.
  61. ^ Morrell, T. E.; Yahner, R. H. (1994). "Habitat characteristics of Great Horned Owls in southcentral Pennsylvania". Journal of Raptor Research (28): 164–170.
  62. ^ a b Smith, D. G.; Murphy, J. R. (1982). "Nest site selection in raptor communities of the Eastern Great Basin Desert". Great Basin Naturalist. 42 (3): 395–404. JSTOR 41711942.
  63. ^ Root, T. (1988). Atlas of wintering North American birds: an analysis of Christmas bird count data. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 9780226725406.
  64. ^ Fjeldså, J.; Krabbe, N. (1990). Birds of the high Andes. Svendborg, Denmark: Zoological Museum, University of Copenhagen, and Apollo Books. ISBN 8788757161.
  65. ^ Accordi, I. A.; Barcellos, A. (2006). "Composição da avifauna em oito áreas úmidas da Bacia Hidrográfica do Lago Guaíba, Rio Grande do Sul". Revista Brasileira de Ornitologia. 14 (2): 101–115.
  66. ^ a b Rohner, C.; Krebs, C. J. (1996). "Owl predation on snowshoe hares: consequences of antipredator behaviour". Oecologia. 108 (2): 303–310. Bibcode:1996Oecol.108..303R. doi:10.1007/BF00334655. JSTOR 4221419. PMID 28307843. S2CID 8013050.
  67. ^ Ganey, J. L.; Vojta, S. C. (2005). "Changes in snag populations in northern Arizona mixed-conifer and ponderosa pine forests, 1997–2002". Forest Science. 51 (5): 396–405. doi:10.1093/forestscience/51.5.396.
  68. ^ a b Errington, P.L. (1932). "Studies on the Behavior of the Great Horned Owl". Wilson Bulletin. 44 (4): 212–220.
  69. ^ a b Baerg, W. J. (1926). "Trying to Tame a Great Horned Owl". The Auk. 43 (2): 214–217. doi:10.2307/4074915. JSTOR 4074915.
  70. ^ Hume, R. (1991). Owls of the world. Philadelphia, PA: Running Press. ISBN 1561380326.
  71. ^ "Great Horned Owl Overview, All About Birds, Cornell Lab of Ornithology". www.allaboutbirds.org. Retrieved 2024-05-12.
  72. ^ "Stacey O'Brien : Wesley the Owl: Crows and Ravens: The Corvids and their odd behavior". 2010-04-13.
  73. ^ Baumgartner, F. M. (1939). "Territory and population in the Great Horned Owl". The Auk. 56 (3): 274–282. doi:10.2307/4079048. JSTOR 4079048.
  74. ^ Millard, J. B.; Craig, T. H.; Markham, O. D. (1978). "Cannibalism by an adult Great Horned Owl". Wilson Bulletin. 90 (3): 449.
  75. ^ a b c Houston, C. S. (1978). "Recoveries of Saskatchewan-banded Great Horned Owls". Canadian Field-Naturalist. 92: 61–66. doi:10.5962/p.346633.
  76. ^ a b c Smith, D. G.; Murphy, J. R. (1973). "Breeding ecology of raptors in the eastern Great Basin of Utah". Brigham Young University Science Bulletin Biological Services. 18 (3): 1–76.
  77. ^ Fuller, M. R. (1979). Spatiotemporal ecology of four sympatric raptor species (Ph.D.). St. Paul: Univ. of Minnesota.
  78. ^ Packard, R. L. (1954). "Great horned owl attacking squirrel nests" (PDF). The Wilson Bulletin. 66 (4): 272.
  79. ^ Vaughan, T.A. (1954). "Diurnal foraging by the Great Horned Owl". Wilson Bulletin. 66 (2): 148. JSTOR 4158310.
  80. ^ a b Rudolph, S. G. (1978). "Predation Ecology of Coexistng Great Horned and Barn Owls" (PDF). The Wilson Bulletin. 90 (1): 134–137.
  81. ^ Smith, D. G.; Smith, B. A. (1972). "Hunting methods and success of newly-fledged Great Horned Owls". Bird-Banding. 43 (2): 142. doi:10.2307/4511863. JSTOR 4511863.
  82. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Errington, P. L.; Hamerstrom, F.; Hamerstrom, F. N. Jr. (1940). "The Great Horned Owl and its prey in north-central United States". Iowa Agricultural Express Research Bulletin. 24 (277): 757–850.
  83. ^ a b Orians, G.; Kuhlman, F. (1956). "Red-tailed hawk and horned owl populations in Wisconsin". The Condor. 58 (5): 371–385. doi:10.2307/1365056. JSTOR 1365056.
  84. ^ Einarsen, A. S. (1956). "Determination of some predator species by food signs". Oregon State Monographs. 10: 34.
  85. ^ Longland, W. S.; Price, M. V. (1991). "Direct observations of owls and heteromyid rodents: can predation risk explain microhabitat use?". Ecology. 72 (6): 2261–2273. Bibcode:1991Ecol...72.2261L. doi:10.2307/1941576. JSTOR 1941576.
  86. ^ a b c d e f g h Cromrich, L. A.; Holt, D. W.; Leasure, S. M. (2002). "Trophic niche of North American great horned owls". Journal of Raptor Research. 36 (1): 58–65.
  87. ^ a b Murphy, R. K. (1997). "Importance of prairie wetlands and avian prey to breeding Great Horned Owls (Bubo virginianus) in northwestern North Dakota". United States Department of Agricultural, Forest Service General Technical Report: 286–298.
  88. ^ Jaksić, F. M.; Marti, C. D. (1984). "Comparative food habits of Bubo owls in Mediterranean-type ecosystems". The Condor. 86 (3): 288–296. doi:10.2307/1366997. JSTOR 1366997.
  89. ^ a b c d e f g h Smith, Dwight G. (2002). Great Horned Owl (1st ed.). Mechanicsburg, PA: Stackpole Books. pp. 33, 80–81. ISBN 978-0811726894. Retrieved 2013-03-21.
  90. ^ Parmalee, P. W. (1954). "Food of the great horned owl and barn owl in east Texas". The Auk. 71 (4): 469–470. doi:10.2307/4081546. JSTOR 4081546.
  91. ^ Baumgartner, A. M.; Baumgartner, F. M. (1944). "Hawks and owls in Oklahoma 1939–1942: Food habits and population changes". The Wilson Bulletin. 56 (4): 209–215. JSTOR 4157378.
  92. ^ a b c Fitch, H. S. (1947). "Predation by owls in the Sierran foothills of California". The Condor. 49 (4): 137–151. doi:10.2307/1364108. JSTOR 1364108.
  93. ^ Murphy, J. R.; Camenzind, F. J.; Smith, D. G.; Weston, J. B. (1969). "Nesting ecology of raptorial birds in central Utah". Brigham Young University Science Bulletin-Biological Series. 10 (4): 1–36.
  94. ^ Fitch, H. S. (1940). "Some observations on horned owl nests". The Condor. 42 (1): 73–75. doi:10.2307/1364321. JSTOR 1364321.
  95. ^ "Great Horned Owl Menu". Birdnote.org. 2008-08-29. Archived from the original on 2012-03-10. Retrieved 2012-02-09.
  96. ^ a b Powell, B. (1984). Labrador by choice. St. John's, NF: Jesperson Press. ISBN 0920502318.
  97. ^ Eifrig, H. (1909). "Great horned owl versus porcupine". The Auk. 26: 58–59.
  98. ^ Wiley, J.W. (1969). "A Case of Great Horned Owl Predation on a Porcupine". The Condor. 71 (1): 73. doi:10.2307/1366054. JSTOR 1366054.
  99. ^ Dobler, Frederick C., and Kenneth R. Dixon. "The pygmy rabbit Brachylagus idahoensis." Rabbits, hares, and pikas: status survey and conservation action plan (JA Chapman and JEC Flux, eds.). IUCN/SSC Lagomorph Specialist Group, Gland, Switzerland (1990): 111–115.
  100. ^ a b Smith, D. G.; Murphy, J. R. (1979). "Breeding responses of raptors to jackrabbit density in the eastern Great Basin Desert of Utah". Raptor Research. 13: 1–14.
  101. ^ a b Marti, C. D. (1969). "Some comparisons of the feeding ecology of four owls in north-central Colorado". The Southwestern Naturalist. 14 (2): 163–170. doi:10.2307/3668871. JSTOR 3668871.
  102. ^ a b Marti, C. D.; Kochert, M. N. (1996). "Diet and Trophic Characteristics of Great Horned Owls in Southwestern Idaho". Journal of Field Ornithology. 67 (4): 499–506. JSTOR 4514149.
  103. ^ Llinas-Gutirrez, J.; Arnaud, G.; Acevedo, M. (1991). "Food habits of the Great Horned Owl in the Cape Region of Lower California, Mexico". Journal of Raptor Research. 25 (4): 140–141.
  104. ^ a b Adamcik, R. S.; Todd, A. W.; Keith, L. B. (1978). "Demographic and dietary responses of Great Horned Owls during a snowshoe hare cycle". Canadian Field-Naturalist. 92 (2): 156–166. doi:10.5962/p.346661. ISSN 0008-3550.
  105. ^ Rohner, C. (1995). "Great Horned Owls and snowshoe hares: what causes the time lag in the numerical response of predators to cyclic prey?". Oikos. 74 (1): 61–68. Bibcode:1995Oikos..74...61R. doi:10.2307/3545675. JSTOR 3545675.
  106. ^ a b c Mcinvaille, W. B. Jr.; Keith, L. B. (1974). "Predator-prey relations and breeding biology of the Great Horned Owl and Red-tailed Hawk in central Alberta". Canadian Field-Naturalist. 88: 1–20. doi:10.5962/p.344317.
  107. ^ Weir, D.; Hanson, A. (1989). "Food habits of Great Horned Owls, Bubo virginianus, in the northern taiga of the Yukon Territory and Alaska". Canadian Field-Naturalist. 103: 12–17. doi:10.5962/p.356045.
  108. ^ Bull, E. L.; Heater, T. W. (2001). "Survival, Causes of Mortality, and Reproduction in the American Marten in Northeastern Oregon". Northwestern Naturalist. 82 (1): 1–6. doi:10.2307/3536640. JSTOR 3536640.
  109. ^ Mendall, H. L. (1944). "Food of Hawks and Owls N Maine". The Journal of Wildlife Management. 8 (3): 198–208. doi:10.2307/3795698. JSTOR 3795698.
  110. ^ Roger A. Powell, Martes pennanti, Mammalian Species, Issue 156, 8 May 1981, Pages 1–6, https://doi.org/10.2307/3504050
  111. ^ Axelson, G. (2012). Fewer Fishers in the Forest. Minnesota Department of Natural Resources.
  112. ^ Brown, L. N. (1997). A guide to the mammals of the southeastern United States. University of Tennessee Press. ISBN 0870499661.
  113. ^ Storm, G. L.; Andrews, R. D.; Phillips, R. L.; Bishop, R. A.; Siniff, D. B.; Tester, J. R. (1976). "Morphology, reproduction, dispersal, and mortality of midwestern red fox populations". Wildlife Monographs (49): 3–82. JSTOR 3830425.
  114. ^ a b Ray, J.D. (2012). "Great Silent Hunter". Birdwatching Magazine. Braintree, Massachusetts.
  115. ^ Sovada, M. A.; Roy, C. C.; Bright, J. B.; Gillis, J. R. (1998). "Causes and rates of mortality of swift foxes in western Kansas". The Journal of Wildlife Management. 62 (4): 1300–1306. doi:10.2307/3801994. JSTOR 3801994.
  116. ^ Kilgore, D.L. (1969). "An ecological study of the swift fox (Vulpes velox) in the Oklahoma panhandle". American Midland Naturalist. 81 (2): 513–534. doi:10.2307/2423986. JSTOR 2423986.
  117. ^ Huey, L. M. (1931). "Skunks as Prey for Owls" (PDF). The Wilson Bulletin: 224.
  118. ^ Hunter, Luke (2011). Carnivores of the World. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 9780691152288.
  119. ^ a b Crocoll, S. T. (1984). Breeding biology of broad-winged and red-shouldered hawks in western New York (Doctoral dissertation). State University of New York at Fredonia, Department of Biology.
  120. ^ Bosakowski, T.; Speiser, R.; Smith, D. G. (1989). "Nesting ecology of forest-dwelling Great Horned Owls in the Eastern Deciduous Forest Biome". Canadian Field-Naturalist. 103: 65–69. doi:10.5962/p.356054.
  121. ^ "Blakeman answers questions about nest maintenance". Blakeman on Hawks. Archived from the original on 4 March 2016. Retrieved 6 July 2005.
  122. ^ Olson, Karen (January 19, 2011). "Chihuahua survives owl attack in Illinois". CNN. Retrieved 21 March 2013.
  123. ^ Johansson, Tait. "The Great Horned Owl". Bedford Audubon Society. Archived from the original on 2012-03-20. Retrieved 2012-02-09.
  124. ^ Forbush, Edward H. "The Great Horned Owl (1927)." The Essential Naturalist: Timeless Readings in Natural History (2011): 15.
  125. ^ Deal, K. (2010). Wildlife and Natural Resource Management. Cengage Learning. ISBN 9781305627741.
  126. ^ "Beware of the Great Horned Owl". Help Find Lost Pets. May 27, 2010. Archived from the original on 3 March 2012. Retrieved 21 March 2013.
  127. ^ "Great Horned Owl – Bubo virginianus". Raptor Education Center. Retrieved 21 March 2013.
  128. ^ James T. Pokines "Prey Remains from a Great Horned Owl (Bubo virginianus) Roost in the Icla Valley, Bolivia," Journal of Raptor Research 41(2), 174–175, (1 June 2007). https://doi.org/10.3356/0892-1016(2007)41[174:PRFAGH]2.0.CO;2
  129. ^ Tomazzoni, Ana C., Ezequiel Pedó, and Sandra M. Hartz. "Food habits of Great Horned Owls (Bubo virginianus) in the breeding season in Lami Biological Reserve, southern Brazil." Ornitologia Neotropical 15.2 (2004): 279–282.
  130. ^ Gardner, Alfred L. "Virginia opossum." Wild mammals of North America: biology, management, and economics. Johns Hopkins University Press, Baltimore, MD (1982): 3–36.
  131. ^ Wink, J.E.; Senner, S. E.; Goodrich, L. J. (1987). "Food habits of great horned owls in Pennsylvania". Proceedings of the Pennsylvania Academy of Science. 61 (2): 133–137. JSTOR 44111738.
  132. ^ Burns, B. J. (1952). "Food of a Family of Great Horned Owls, Bubo virginianus, in Florida". The Auk. 69 (1): 86–87. doi:10.2307/4081300. JSTOR 4081300.
  133. ^ Baker, J. K. (1962). "The manner and efficiency of raptor depredations on bats". The Condor. 64 (6): 500–504. doi:10.2307/1365473. JSTOR 1365473.
  134. ^ Kittredge, V. C.; Wilson, P. W.; Caire, W. (2007). "An updated checklist of the food items of the great horned owl (Bubo virginianus: Strigiformes: Strigidae) in Oklahoma". Proceedings- Oklahoma Academy of Science. 86.
  135. ^ Twente, J. W. (1954). "Predation on bats by hawks and owls". The Wilson Bulletin. 66 (2): 135–136.
  136. ^ a b Errington, P. L. (1932). "Food habits of southern Wisconsin raptors. Part I. Owls". The Condor. 34 (4): 176–186. doi:10.2307/1363563. JSTOR 1363563.
  137. ^ Hamerstrom, F. N. (1939). "A study of Wisconsin prairie chicken and sharp-tailed grouse". The Wilson Bulletin. 51 (2): 105–120. JSTOR 4156820.
  138. ^ Keith, L. B.; Rusch, D. H. (1988). "Predation's role in the cyclic fluctuations of Ruffed Grouse". Proceeding International Congress of Ornithology. 19: 699–732.[permanent dead link]
  139. ^ a b Hayward, J. L.; Galusha, J. G.; Frias, G. (1993). "Analysis of Great Horned Owl pellets with Rhinoceros Auklet remains". The Auk. 110 (1): 133–135.
  140. ^ Schemnitz, S. D.; Goerndt, D. L.; Jones, H. (1985). "Habitat needs and management of Merriam's turkeys in southcentral New Mexico". Proceedings of National Wild Turkey Symposium. 5: 199–232.
  141. ^ a b "Great Horned Owl | the Peregrine Fund".
  142. ^ König, Claus, Friedhelm Weick, and Jan-Hendrik Becking. Owls of the World. 2nd ed. Bloomsbury Publishing, 2009. Web. 23 May. 2023.
  143. ^ Monnie, J. B. (1966). "Reintroduction of the Trumpeter Swan to its former prairie breeding range". Journal of Wildlife Management. 30 (4): 691–696. doi:10.2307/3798274. JSTOR 3798274.
  144. ^ Knopf, F. L.; Evans, R. M. (2020). "American White Pelican (Pelecanus erythrorhynchos), version 1.0". In Poole, A. F. (ed.). Birds of the World. Ithaca, NY, USA: Cornell Lab of Ornithology. doi:10.2173/bow.amwpel.01. S2CID 216485857.
  145. ^ Schreiber, R. W.; Risebrough, R. W. (1972). "Studies of the Brown Pelican". The Wilson Bulletin. 84 (2): 119–135. JSTOR 4160189.
  146. ^ Littlefield, C. D. (2003). "Sandhill Crane nesting success and productivity in relation to predator removal in southeastern Oregon". The Wilson Bulletin. 115 (3): 263–269. doi:10.1676/02-108. JSTOR 4164569. S2CID 86244240.
  147. ^ Tomazzoni, A. C.; Pedó, E.; Hartz, S. M. (2004). "Food habits of Great Horned Owls (Bubo virginianus) in the breeding season in Lami Biological Reserve, southern Brazil". Ornitologia Neotropical. 15 (2): 279–282. S2CID 90637198.
  148. ^ Toland, B. (1991). "Great horned owl predation of Atlantic loggerhead turtle hatchlings". Florida Field Naturalist. 19: 117–119.
  149. ^ Duncan, J.R.; Lane, P.A. (1998). "Great Horned Owl Observed Hawking "Insects"". Journal of Raptor Research. 22 (3): 93.
  150. ^ Errington, P. L. (1938). "The Great Horned Owl as an indicator of vulnerability in prey populations". The Journal of Wildlife Management. 2 (4): 190–205. doi:10.2307/3795666. JSTOR 3795666.
  151. ^ Mona, K. "Great Horned Owl on Motion Camera". Twin Cities Naturalist. Retrieved 2016-11-29.
  152. ^ a b Hindmarch, Sofi; Elliott, John E. (2015-02-04). "Comparing the diet of Great Horned Owls (Bubo virginianus) in rural and urban areas of southwestern British Columbia". The Canadian Field-Naturalist. 128 (4): 393. doi:10.22621/cfn.v128i4.1634. ISSN 0008-3550.
  153. ^ a b Kopij, G (2012). "Food niche overlap in co-existing Barn Owl Tyto alba (Scopoli 1769) and Great Horned Owl Bubo virginianus Gmelin 1788 in intensively used farmland". Pol. J. Ecol. 61: 179–181.
  154. ^ Rullman, Stan; Marzluff, John M. (2014). "Raptor Presence Along an Urban–Wildland Gradient: Influences of Prey Abundance and Land Cover". Journal of Raptor Research. 48 (3): 257–272. doi:10.3356/jrr-13-32.1. ISSN 0892-1016. S2CID 86034385.
  155. ^ Chace, Jameson F.; Walsh, John J. (2006). "Urban effects on native avifauna: a review". Landscape and Urban Planning. 74 (1): 46–69. doi:10.1016/j.landurbplan.2004.08.007.
  156. ^ Lambert, Anthony (1981). "Presence and Food Preferences of the Great Horned Owl in the Urban Parks of Seattle". The Murrelet. 62 (1): 2–5. doi:10.2307/3534439. JSTOR 3534439.
  157. ^ Stone, Ward B.; Okoniewski, Joseph C.; Stedelin, James R. (April 1999). "Poisoning of Wildlife with Anticoagulant Rodenticides in New York". Journal of Wildlife Diseases. 35 (2): 187–193. doi:10.7589/0090-3558-35.2.187. ISSN 0090-3558. PMID 10231745. S2CID 22823380.
  158. ^ WLM. (1918). Bird Enemies of the Varying Hare. The Auk, 372–373.
  159. ^ Bibles, Brent D., Richard L. Glinski and R. Roy Johnson. 2002. Gray Hawk (Buteo plagiatus), The Birds of North America Online (A. Poole, Ed.). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology.
  160. ^ Dunstan, T. C., & Harrell, B. E. (1973). Spatio-temporal relationships between breeding red-tailed hawks and great horned owls in South Dakota. Raptor Research, 7(2), 49–54.
  161. ^ Barrows, C. W. (1989). Diets of five species of desert owls. Western Birds, 20(1), 1–10.
  162. ^ a b Duncan, J. R. 1987. Movement strategies, mortality, and behavior of radio-marked Great Gray Owls in southeastern Manitoba and northern Minnesota. Pages 101–107 in Biology and conservation of northern forest owls: Symposium proceedings, February 3–7, Winnipeg, MB. (Nero, R. W., R. J. Clark, R. J. Knapton, and R. H. Hamre, Eds.) General Technical Report, RM-142. Fort Collins, CO: USDA, Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station.
  163. ^ Rohner, C., Smith, J. N., Stroman, J., Joyce, M., Doyle, F. I., & Boonstra, R. (1995). Northern hawk-owls in the nearctic boreal forest: prey selection and population consequences of multiple prey cycles. Condor, 208–220.
  164. ^ Forsman, E. D., Anthony, R. G., Reid, J. A., Loschl, P. J., Sovern, S. G., Taylor, M., & Seaman, D. E. (2002). Natal and breeding dispersal of northern spotted owls. Wildlife Monographs, 1–35.
  165. ^ Stoleson, S. H., & Sadoti, G. (2010). Zone-tailed Hawk (Buteo albonotatus). In: Cartron, Jean-Luc, ed. Raptors of New Mexico. Albuquerque, NM: University of New Mexico Press.
  166. ^ Sutherland, J. E. 1987. The predation ecology of the Northern Harrier (Circus cyaneus hudsonius) on Mallard Island, North Dakota. Master's Thesis. Univ. of N. Dakota, Grand Forks.
  167. ^ Bechard, Marc J. and Josef K. Schmutz. 1995. Ferruginous Hawk (Buteo regalis), The Birds of North America Online (A. Poole, Ed.). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology.
  168. ^ Dawson, J. W., & Mannan, R. W. (1991). The role of territoriality in the social organization of Harris' Hawks. The Auk, 661–672.
  169. ^ Steidl, R. J., & Griffin, C. R. (1991). Growth and brood reduction of mid-Atlantic coast ospreys. The Auk, 363–370.
  170. ^ Walton, B. J., & Thelander, C. G. (1988). Peregrine falcon management efforts in California, Oregon, Washington, and Nevada. Peregrine falcon populations: their management and recovery. The Peregrine Fund, Boise, Idaho, USA, 587–598
  171. ^ Boal, C. W., & Mannan, R. W. (1994). Northern goshawk diets in ponderosa pine forests on the Kaibab Plateau. Studies in Avian Biology, 16, 97–102.
  172. ^ Cold, C. W. 1993. Adult male osprey killed at nest by Great Horned Owl. Passenger Pigeon 55:269–270.
  173. ^ Rohner, C. and F. I. Doyle. 1992. Food-stressed Great Horned Owl kills adult goshawk: exceptional observation or community process? Journal of Raptor Research, 26:261–263.
  174. ^ Bechard, Marc J. and Theodor R. Swem. 2002. Rough-legged Hawk (Buteo lagopus), The Birds of North America Online (A. Poole, Ed.). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology.
  175. ^ Rohner, C., Krebs, C. J., Hunter, D. B., & Currie, D. C. (2000). Roost site selection of great horned owls in relation to black fly activity: an anti-parasite behavior? The Condor, 102(4), 950–955.
  176. ^ Houston, C. S. and K. A. Wylie. 1985. Peregrine Falcons harass nesting Great Horned Owls. Blue Jay 43:42–43.
  177. ^ Cully, J. F., & Ligon, J. D. (1976). Comparative mobbing behavior of scrub and Mexican jays. The Auk, 116–125.
  178. ^ Ohlendorf, H. M. (1974). Competitive relationships among kingbirds (Tyrannus) in trans-Pecos Texas. Wilson Bulletin, 86(4), 357–373.
  179. ^ "These Owl Chicks Have Two Moms and a Dad—a First". 2018-05-02. Archived from the original on May 3, 2018.
  180. ^ Morse, Douglass H. (April 1971). "Great Horned Owls and Nesting Seabirds". The Auk. 88 (2): 426–427. doi:10.2307/4083889. ISSN 0004-8038. JSTOR 4083889.
  181. ^ WALEED (2018-08-29). "Great Horned Owl Nest – Interesting Facts & Information". Great Horned Owl. Retrieved 2020-02-21.
  182. ^ Mader, W. J. 1973. Notes on nesting Great Horned Owls in southern Arizona. Raptor Research, 7:109–111.
  183. ^ Bendire, C. E. 1892. Life histories of North American birds with special reference to their breeding habits and eggs. Smithsonian Contributions to Knowledge 28:376–389.
  184. ^ Burkholder, G. & Smith, D.G. 1988. Great Horned Owl (Bubo virginianus) nesting in a Great Blue Heron (Ardea herodias) heronry. Journal of Raptor Research, 22 (2): 62.
  185. ^ Smith, D. G. 1969. Nesting ecology of the Great Horned Owl, Bubo virginianus. Brigham Young University Science Bulletin Biological Services, 10(4):16–25.
  186. ^ Austing, G. R. 1968. The owls and I. Audubon 70:72–79.
  187. ^ Peck, G. K. and R. D. James. 1983. Breeding birds of Ontario: nidiology and distribution. Vol. 1. Royal Ontario Museum, Toronto.
  188. ^ a b Turner, Jr., J. C. and L. McClanahan, Jr. 1981. Physiogenesis of endothermy and its relation to growth in the Great Horned Owl, Bubo virginianus. Compilation of Biochemical Physiology, 68A:167–173.
  189. ^ a b Hoffmeister, D. F. and H. W. Setzer. 1947. The postnatal development of two broods of Great Horned Owls (Bubo virginianus). University of Kansas Publishing Museum of Natural History, 1:157–173.
  190. ^ Sumner, Jr., E. L. 1934. The behavior of some young raptorial birds. University of California, Publication on Zoology, 40:331–362.
  191. ^ Dunstan, T. C. 1970. Post-fledging activities of juvenile Great Horned Owls as determined by radio-telemetry. Ph.D. thesis. University of South Dakota, Vermillion.
  192. ^ Fuller, M. R. 1979. Spatiotemporal ecology of four sympatric raptor species. Ph.D. thesis. University of Minnesota, St. Paul.
  193. ^ Houston, C.S. 1971. Brood size of Great Horned Owls in Saskachetwan. Bird-Banding, 42:103–105.
  194. ^ Weller, M. W. 1965. Bursa regression, gonad cycle and molt of the Great Horned Owl. Bird-Banding 36:102–112.
  195. ^ a b Smith, D. (1999). "Nest Site Selection by Urban and Rural Great Horned Owls in the Northeast (Selección del Lugar de Anidamiento por Parte de Bubo Virginianus en Zonas Urbanas y Rurales del Nordeste de los Estados Unidos)". Journal of Field Ornithology. 70 (4): 535–542. JSTOR 4514446 – via JSTOR.
  196. ^ Minor, William, Minor, Maureen & Ingraldi, Michael (1993). "Nesting of Red-Tailed Hawks and Great Horned Owls in a Central New York Urban/Suburban Area (Anidamiento de Buteo jamaicensis y de Bubo virginianus en un area urbana/suburbana de la parte central de New York". Journal of Field Ornithology. 4 (4): 433–439. JSTOR 4513852 – via JSTOR.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  197. ^ Stout, William E. (2008). "Early breeding records and nesting phenology of Great Horned Owls in Wisconsin". The Passer Pigeon. 70: 381–388.
  198. ^ Artuso, Christian (2007-03-01). "January initiation of suburban great horned owl nests in Manitoba". Blue Jay. 65 (1). doi:10.29173/bluejay5871. ISSN 2562-5667.
  199. ^ Nero, R. W. 1992. New Great Horned Owl longevity record. Blue Jay 50:91–92.
  200. ^ Sky, Big (2016-10-10). "Interesting Facts About Great Horned Owls". Visit Big Sky, Montana. Archived from the original on 2020-02-21. Retrieved 2020-02-21.
  201. ^ Garcelon, D. K. 1981. Mortality of Great Horned Owls associated with skunks. Murrelet 62:26.
  202. ^ Peterson, R. T. 1968. The Birds. Time-Life International (Nederland).
  203. ^ Perry, R. W., Brown, R. E., & Rudolph, D. C. (2001). Mutual mortality of great horned owl and southern black racer: a potential risk of raptors preying on snakes. The Wilson Bulletin, 113(3), 345–347.
  204. ^ Herbert, R. A., & Herbert, K. G. S. (1965). Behavior of peregrine falcons in the New York City region. The Auk, 62–94.
  205. ^ Stewart, P. A. (1969). Movements, population fluctuations, and mortality among great horned owls. The Wilson Bulletin, 155–162.
  206. ^ Olendorff, R. R., Miller, A. D., & Lehman, R. N. (1981). Suggested practices for raptor protection on powerlines: the state of the art in 1981 (No. 4). Published and distributed for the Edison Electric Institute by Raptor Research Foundation.
  207. ^ Mendenhall, V. M. and L. F. Pank. 1980. Secondary poisoning of owls by anticoagulant rodenticides. Wildlife Society Bulletin, 8:311–315.
  208. ^ Cheney, C. D., S. B. Vander Wall, and R. J. Poehlmann. 1987. Effects of strychnine on the behavior of Great Horned Owls and Red-tailed Hawks. Journal of Raptor Research, 21:103–110.
  209. ^ Seidensticker IV, J. C. and H. V. Reynolds III. 1971. The nesting, reproductive performance, and chlorinated hydrocarbon residues in the red-tailed hawk and Great Horned Owl in southcentral Montana. Wilson Bulletin, 83:408–418.
  210. ^ Blus, L. J. 1996. Effects of pesticides on owls in North America. Journal of Raptor Research, 30:198–206.
  211. ^ Buck, J. A., L. W. Brewer, M. J. Hooper, G. P. Cobb, and R. J. Kendall. 1996. Monitoring Great Horned Owls for pesticide exposure in southcentral Iowa. Journal of Wildlife Management, 60:321–331.
  212. ^ Keith, J. A. and I. M. Gruchy. 1972. Residue levels of chemical pollutants in North American birdlife. Proceedings of International Congregation of Ornithology, 15:437–452.
  213. ^ Barrows, W. B. 1912. "Michigan bird life". Michigan Agricultural College, Lansing.
  214. ^ Cade, T. J., P. T. Redig, and H. B. Tordoff. 1989. Peregrine Falcon restoration: Expectation vs. reality. Loon 61:160–162.
  215. ^ Forsman, E. D., E. C. Meslow, and H. M. Wight. 1984. Distribution and biology of the Spotted Owl in Oregon. Wildlife Monographs, 87.
  216. ^ Brylski, P., Hays, L., & Avery, J. (1998). Recovery Plan for the Pacific Pocket Mouse, Perognathus longimembris pacificus. U.S. Fish & Wildlife Service.
  217. ^ Grinnell, J. (1932). Habitat relations of the giant kangaroo rat. Journal of Mammalogy, 13(4), 305–320.
  218. ^ Kelt, D. A., Wilson, J. A., & Konno, E. S. (2005). Differential response of two kangaroo rats (Dipodomys) to the 1997–1998 El Niño southern oscillation event. Journal of Mammalogy, 86(2), 265–274.
  219. ^ Breck, S. W., Biggins, D. E., Livieri, T. M., Matchett, M. R., & Kopcso, V. (2006). Does Predator Management Enhance Survival of Reintroduced Black-footed Ferrets? Recovery of the black-footed ferret-progress and continuing challenges, 203–209.
  220. ^ Berger, D. D., Hamerstrom, F., & Hamerstrom Jr, F. N. (1963). The effect of raptors on prairie chickens on booming grounds. The Journal of Wildlife Management, 778–791.
  221. ^ Hagen, C. A., Pitman, J. C., Sandercock, B. K., Robel, R. J., & Applegate, R. D. (2007). Age‐Specific Survival and Probable Causes of Mortality in Female Lesser Prairie‐Chickens. The Journal of wildlife management, 71(2), 518–525.
  222. ^ Nelson, S. K., & Hamer, T. E. (1995). Nest success and the effects of predation on marbled murrelets. Ecology and Conservation of the Marbled Murrelet. USDA Forest Service General Technical Report PSW-GTR-152. Pacific Southwest Research Station, Albany, CA, 89–98.
  223. ^ Woolfenden, Glen E. and John W. Fitzpatrick. 1996. Florida Scrub-Jay (Aphelocoma coerulescens) , The Birds of North America Online (A. Poole, Ed.). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology
  224. ^ Balda, R. P., & Bateman, G. C. (1971). Flocking and annual cycle of the pinon jay, Gymnorhinus cyanocephalus. Condor, 287–302.
  225. ^ Mayfield, Harold F. 1992. Kirtland's Warbler (Setophaga kirtlandii), The Birds of North America Online (A. Poole, Ed.). Ithaca: Cornell Lab of Ornithology
  226. ^ Chipley, R.M., Fenwick, G.H., Parr, M.J. & Pashley, D.M., editors, 2003. The American Bird Conservancy Guide to the 500 Most Important Bird Areas in the United States: Key Sites for Birds and Birding in All 50 States. Random House Trade Paperbacks, ISBN 0812970365.
  227. ^ "Great Horned Owl (Bubo virginianus)". Alberta Environment & Parks. Archived from the original on 2018-03-06. Retrieved 2018-01-08.

Further reading

External links