Липиды представляют собой обширную группу органических соединений, в которую входят жиры , воски , стерины , жирорастворимые витамины (такие как витамины А , D , Е и К ), моноглицериды , диглицериды , фосфолипиды и другие. Функции липидов включают хранение энергии, передачу сигналов и действие в качестве структурных компонентов клеточных мембран . [3] [4] Липиды находят применение в косметической и пищевой промышленности , а также в нанотехнологиях . [5]
Липиды можно в широком смысле определить как гидрофобные или амфифильные небольшие молекулы; Амфифильная природа некоторых липидов позволяет им образовывать такие структуры, как везикулы , многослойные/ однослойные липосомы или мембраны в водной среде. Биологические липиды полностью или частично происходят из двух различных типов биохимических субъединиц или «строительных блоков»: кетоацильной и изопреновой групп. [3] Используя этот подход, липиды можно разделить на восемь категорий: жирные ацилы , глицеролипиды , глицерофосфолипиды , сфинголипиды , сахаролипиды и поликетиды (полученные в результате конденсации кетоацильных субъединиц); и стероловые липиды и преноловые липиды (полученные в результате конденсации изопреновых субъединиц). [3]
Хотя термин «липид» иногда используется как синоним жиров, жиры представляют собой подгруппу липидов, называемую триглицеридами . Липиды также включают такие молекулы, как жирные кислоты и их производные (включая три-, ди-, моноглицериды и фосфолипиды), а также другие стеролсодержащие метаболиты, такие как холестерин . [6] Хотя люди и другие млекопитающие используют различные пути биосинтеза как для расщепления, так и для синтеза липидов, некоторые незаменимые липиды не могут быть получены таким путем и должны быть получены из пищи.
В 1815 году Анри Браконно разделил липиды ( graisses ) на две категории: suifs (твердые жиры или жир) и huiles (жидкие масла). [7] В 1823 году Мишель Эжен Шеврель разработал более подробную классификацию, включающую масла, жиры, жир, воски, смолы, бальзамы и летучие масла (или эфирные масла). [8] [9] [10]
О первом синтетическом триглицериде сообщил Теофиль-Жюль Пелуз в 1844 году, когда он получил трибутирин путем обработки масляной кислоты глицерином в присутствии концентрированной серной кислоты . [11] Несколько лет спустя Марселлен Бертло , один из учеников Пелуза, синтезировал тристеарин и трипальмитин путем реакции аналогичных жирных кислот с глицерином в присутствии газообразного хлористого водорода при высокой температуре. [12]
В 1827 году Уильям Праут признал жир («маслянистые» пищевые вещества), а также белки («белковые») и углеводы («сахарин») важным питательным веществом для людей и животных. [13] [14]
В течение столетия химики рассматривали «жиры» как простые липиды, состоящие из жирных кислот и глицерина (глицеридов), но позже были описаны новые формы. Теодор Гобли (1847) обнаружил в мозге млекопитающих и куриных яйцах фосфолипиды, названные им « лецитинами ». Тудичум обнаружил в мозге человека некоторые фосфолипиды ( цефалин ), гликолипиды ( цереброзид ) и сфинголипиды ( сфингомиелин ). [9]
Термины «липоид», «липин», «липид» и «липид» использовались в разных значениях от автора к автору. [15] В 1912 году Розенблюм и Гис предложили замену «липоида» на «липин». [16] В 1920 году Блур ввел новую классификацию «липоидов»: простые липоиды (жиры и воски), сложные липоиды (фосфолипоиды и гликолипоиды) и производные липоиды (жирные кислоты, спирты , стерины). [17] [18]
Слово липид , этимологически происходящее от греческого λίπος, Lipos «жир», было введено в 1923 году французским фармакологом Габриэлем Бертраном . [19] Бертран включил в понятие не только традиционные жиры (глицериды), но и «липоиды», имеющие сложное строение. [9] Слово «липид» было единогласно одобрено международной комиссией Société de Chimie Biologique во время пленарного заседания 3 июля 1923 года. Позднее слово « липид» было переведено на английский язык как «липид» из-за его произношения ('lɪpɪd). Во французском языке суффикс -ide от древнегреческого -ίδης (означающий «сын» или «потомок») всегда произносится (ɪd).
В 1947 г. Т. П. Хилдитч определил «простые липиды» как жиры и воски (настоящие воски, стерины, спирты).
Консорциумом Lipid MAPS [3] липиды были классифицированы на восемь категорий следующим образом:
Жирные ацилы, общий термин для описания жирных кислот, их конъюгатов и производных, представляют собой разнообразную группу молекул, синтезируемых путем удлинения цепи праймера ацетил -КоА с группами малонил-КоА или метилмалонил-КоА в процессе, называемом синтезом жирных кислот . [20] [21] Они состоят из углеводородной цепи , оканчивающейся группой карбоновой кислоты ; такое расположение придает молекуле полярный гидрофильный конец и неполярный гидрофобный конец, нерастворимый в воде . Структура жирных кислот является одной из наиболее фундаментальных категорий биологических липидов и обычно используется в качестве строительного блока для более структурно сложных липидов. Углеродная цепь, обычно длиной от четырех до 24 атомов углерода, [22] может быть насыщенной или ненасыщенной и может быть присоединена к функциональным группам , содержащим кислород , галогены , азот и серу . Если жирная кислота содержит двойную связь, существует возможность цис- или транс - геометрической изомерии , что существенно влияет на конфигурацию молекулы . Цис -двойные связи заставляют цепь жирной кислоты изгибаться, и этот эффект усугубляется увеличением количества двойных связей в цепи. Три двойные связи в 18-углеродной линоленовой кислоте , самой распространенной жирно-ацильной цепи растительных тилакоидных мембран , делают эти мембраны очень текучими, несмотря на низкие температуры окружающей среды, [23] , а также заставляют линоленовую кислоту давать доминирующие острые пики в высоком разрешении 13- Спектры ЯМР 1С хлоропластов. Это, в свою очередь, играет важную роль в структуре и функции клеточных мембран. [24] : 193–5 Большинство встречающихся в природе жирных кислот имеют цис- конфигурацию, хотя транс- форма существует в некоторых природных и частично гидрогенизированных жирах и маслах. [25]
Примеры биологически важных жирных кислот включают эйкозаноиды , полученные главным образом из арахидоновой кислоты и эйкозапентаеновой кислоты , которые включают простагландины , лейкотриены и тромбоксаны . Докозагексаеновая кислота также важна в биологических системах, особенно в отношении зрения. [26] [27] Другими основными классами липидов в категории жирных кислот являются жирные эфиры и жирные амиды. Эфиры жирных кислот включают важные биохимические промежуточные соединения, такие как эфиры воска , производные кофермента А и тиоэфиры жирных кислот, производные АСР и карнитин жирных кислот. Жирные амиды включают N-ацилэтаноламины , такие как каннабиноидный нейромедиатор анандамид . [28]
Глицеролипиды состоят из моно-, ди- и тризамещенных глицеринов , наиболее известными из которых являются триэфиры жирных кислот глицерина, называемые триглицеридами . Слово «триацилглицерин» иногда используется как синоним слова «триглицерид». В этих соединениях каждая из трех гидроксильных групп глицерина этерифицирована, как правило, разными жирными кислотами. Поскольку они функционируют как хранилище энергии, эти липиды составляют основную часть запасаемого жира в тканях животных. Гидролиз сложноэфирных связей триглицеридов и высвобождение глицерина и жирных кислот из жировой ткани являются начальными этапами метаболизма жиров. [30] : 630–1
Дополнительные подклассы глицеролипидов представлены гликозилглицеринами, для которых характерно наличие одного или нескольких остатков сахара, присоединенных к глицерину посредством гликозидной связи . Примерами структур этой категории являются дигалактозилдиацилглицерины, обнаруженные в мембранах растений [31] и семинолипиды из сперматозоидов млекопитающих . [32]
Глицерофосфолипиды, обычно называемые фосфолипидами (хотя сфингомиелины также классифицируются как фосфолипиды), широко распространены в природе и являются ключевыми компонентами липидного бислоя клеток [33] , а также участвуют в метаболизме и передаче сигналов клетками . [34] Нервная ткань (включая мозг) содержит относительно большое количество глицерофосфолипидов, и изменения в их составе связаны с различными неврологическими расстройствами. [35] Глицерофосфолипиды можно подразделить на отдельные классы в зависимости от природы полярной головной группы в положении sn -3 глицеринового остова у эукариот и эубактерий или в положении sn -1 в случае архебактерий . [36]
Примерами глицерофосфолипидов, обнаруженных в биологических мембранах, являются фосфатидилхолин (также известный как PC, GPCho или лецитин ), фосфатидилэтаноламин (PE или GPEtn) и фосфатидилсерин (PS или GPSer). Помимо того, что некоторые глицерофосфолипиды в эукариотических клетках служат основным компонентом клеточных мембран и сайтами связывания внутри- и межклеточных белков, такие как фосфатидилинозитолы и фосфатидные кислоты , они являются либо предшественниками, либо самими мембранными вторичными мессенджерами . [30] : 844 Обычно одна или обе эти гидроксильные группы ацилируются длинноцепочечными жирными кислотами, но существуют также алкилсвязанные и 1Z-алкенилсвязанные ( плазмалоген ) глицерофосфолипиды, а также варианты диалкилэфиров у архебактерий. [37]
Сфинголипиды представляют собой сложное семейство соединений [38] , которые имеют общую структурную особенность: основную цепь сфингоидного основания , которая синтезируется de novo из аминокислоты серина и длинноцепочечного жирного ацил-КоА, затем превращается в церамиды , фосфосфинголипиды, гликосфинголипиды и другие соединения. Основное основание сфингоида млекопитающих обычно называют сфингозином . Церамиды (N-ацил-сфингоидные основания) представляют собой основной подкласс производных сфингоидных оснований с жирной кислотой, связанной с амидом . Жирные кислоты обычно являются насыщенными или мононенасыщенными с длиной цепи от 16 до 26 атомов углерода. [24] : 421–2
Основными фосфосфинголипидами млекопитающих являются сфингомиелины (церамиды фосфохолины) [39] , тогда как у насекомых содержатся в основном церамиды фосфоэтаноламины [40], а у грибов — фитоцерамиды фосфоинозитолы и маннозосодержащие головные группы. [41] Гликосфинголипиды представляют собой разнообразное семейство молекул, состоящих из одного или нескольких остатков сахара, связанных гликозидной связью со сфингоидным основанием. Примерами являются простые и сложные гликосфинголипиды, такие как цереброзиды и ганглиозиды .
Стеролы, такие как холестерин и его производные, являются важным компонентом мембранных липидов [42] наряду с глицерофосфолипидами и сфингомиелинами. Другими примерами стеринов являются желчные кислоты и их конъюгаты [43] , которые у млекопитающих являются окисленными производными холестерина и синтезируются в печени. Растительными эквивалентами являются фитостерины , такие как β-ситостерин , стигмастерин и брассикастерин ; последнее соединение также используется в качестве биомаркера роста водорослей . [44] Преобладающим стеролом в клеточных мембранах грибов является эргостерин . [45]
Стеролы – это стероиды , у которых один из атомов водорода замещен гидроксильной группой в положении 3 углеродной цепи. Они имеют общую со стероидами структуру ядра из четырех колец. Стероиды выполняют различные биологические роли в качестве гормонов и сигнальных молекул . Восемнадцатиуглеродные стероиды (C18) включают семейство эстрогенов , тогда как стероиды C19 включают андрогены , такие как тестостерон и андростерон . Подкласс C21 включает прогестагены , а также глюкокортикоиды и минералокортикоиды . [2] : 749 Секостероиды , содержащие различные формы витамина D , характеризуются расщеплением кольца B основной структуры. [46]
Липиды пренола синтезируются из пятиуглеродных предшественников изопентенилдифосфата и диметилаллилдифосфата , которые производятся главным образом по пути мевалоновой кислоты (MVA). [47] Простые изопреноиды (линейные спирты, дифосфаты и т. д.) образуются путем последовательного присоединения единиц C5 и классифицируются в зависимости от количества этих терпеновых единиц. Структуры, содержащие более 40 атомов углерода, известны как политерпены. Каротиноиды — это важные простые изопреноиды, которые действуют как антиоксиданты и предшественники витамина А. [48] Другим биологически важным классом молекул являются хиноны и гидрохиноны , которые содержат изопреноидный хвост, прикрепленный к хиноноидному ядру неизопреноидного происхождения. [49] Витамин Е и витамин К , а также убихиноны являются примерами этого класса. Прокариоты синтезируют полипренолы (называемые бактопренолами ), у которых терминальная изопреноидная единица, присоединенная к кислороду, остается ненасыщенной, тогда как у животных полипренолов ( долихолов ) концевая изопреноидная единица восстанавливается. [50]
Сахаролипиды представляют собой соединения, в которых жирные кислоты связаны с основной цепью сахара, образуя структуры, совместимые с бислоями мембран. В сахаролипидах моносахарид заменяет глицериновую основу, присутствующую в глицеролипидах и глицерофосфолипидах. Наиболее известными сахаролипидами являются ацилированные предшественники глюкозамина липида А , входящего в состав липополисахаридов грамотрицательных бактерий . Типичные молекулы липида А представляют собой дисахариды глюкозамина, которые содержат до семи жирно-ацильных цепей. Минимальным липополисахаридом, необходимым для роста E. coli, является Kdo 2 -Липид А, гексаацилированный дисахарид глюкозамина, гликозилированный двумя остатками 3-дезокси-D-маннооктулозоновой кислоты (Kdo). [51]
Поликетиды синтезируются путем полимеризации ацетильных и пропионильных субъединиц с помощью классических ферментов, а также итеративных и мультимодульных ферментов, которые имеют общие механические характеристики с синтазами жирных кислот . Они включают множество вторичных метаболитов и натуральных продуктов животного, растительного, бактериального, грибкового и морского происхождения и имеют большое структурное разнообразие. [52] [53] Многие поликетиды представляют собой циклические молекулы, чьи основные цепи часто дополнительно модифицируются гликозилированием , метилированием , гидроксилированием , окислением или другими процессами. Многие широко используемые противомикробные , противопаразитарные и противораковые средства представляют собой поликетиды или производные поликетидов, такие как эритромицины , тетрациклины , авермектины и противоопухолевые эпотилоны . [54]
Эукариотические клетки имеют разделенные на мембраны органеллы , которые выполняют различные биологические функции. Глицерофосфолипиды являются основным структурным компонентом биологических мембран , как клеточной плазматической мембраны , так и внутриклеточных мембран органелл; в клетках животных плазматическая мембрана физически отделяет внутриклеточные компоненты от внеклеточной среды. [ нужна цитация ] Глицерофосфолипиды представляют собой амфипатические молекулы (содержащие как гидрофобные, так и гидрофильные области), которые содержат глицериновое ядро, связанное с двумя «хвостами» жирных кислот сложноэфирными связями и с одной «головной» группой сложноэфирной связью фосфата . [ нужна цитация ] Хотя глицерофосфолипиды являются основным компонентом биологических мембран, в биологических мембранах также обнаружены другие неглицеридные липидные компоненты, такие как сфингомиелин и стерины (в основном холестерин в мембранах клеток животных). [55] [2] : 329–331 В растениях и водорослях галактозилдиацилглицерины [56] и сульфохиновозилдиацилглицерин [31] , лишенные фосфатной группы, являются важными компонентами мембран хлоропластов и родственных им органелл и входят в число наиболее распространенных липидов. в фотосинтезирующих тканях, в том числе высших растений, водорослей и некоторых бактерий. [57]
Мембраны тилакоидов растений содержат самый большой липидный компонент небислойного моногалактозилдиглицерида (МГДГ) и небольшое количество фосфолипидов; Несмотря на этот уникальный липидный состав, было показано, что мембраны тилакоидов хлоропластов содержат динамический липидный бислойный матрикс, как показали исследования с помощью магнитного резонанса и электронного микроскопа. [58]
Биологическая мембрана представляет собой форму ламеллярного липидного бислоя . Образование липидных бислоев является энергетически предпочтительным процессом, когда описанные выше глицерофосфолипиды находятся в водной среде. [2] : 333–4 Это известно как гидрофобный эффект . В водной системе полярные головки липидов ориентируются по направлению к полярной водной среде, тогда как гидрофобные хвосты сводят к минимуму их контакт с водой и имеют тенденцию группироваться вместе, образуя везикулу ; в зависимости от концентрации липида это биофизическое взаимодействие может привести к образованию мицелл , липосом или липидных бислоев . Другие агрегации также наблюдаются и являются частью полиморфизма амфифильного (липидного) поведения. Фазовое поведение является областью изучения биофизики . [59] [60] Мицеллы и бислои образуются в полярной среде в результате процесса, известного как гидрофобный эффект. [61] При растворении липофильного или амфифильного вещества в полярной среде полярные молекулы (т.е. вода в водном растворе) становятся более упорядоченными вокруг растворенного липофильного вещества, поскольку полярные молекулы не могут образовывать водородные связи с липофильными участками вещества. амфифил. Таким образом, в водной среде молекулы воды образуют упорядоченную « клатратную » клетку вокруг растворенной липофильной молекулы. [62]
Образование липидов в мембранах протоклеток представляет собой ключевой этап в моделях абиогенеза , происхождения жизни. [63]
Триглицериды, хранящиеся в жировой ткани, являются основной формой хранения энергии как у животных, так и у растений. Они являются основным источником энергии при аэробном дыхании. При полном окислении жирных кислот высвобождается около 38 кДж/г (9 ккал/г ) по сравнению с всего лишь 17 кДж/г (4 ккал/г) при окислительном расщеплении углеводов и белков . Адипоциты , или жировые клетки, предназначены для непрерывного синтеза и расщепления триглицеридов у животных, причем разрушение контролируется главным образом активацией гормоночувствительного фермента липазы . [64] Перелетные птицы, которым приходится летать на большие расстояния без еды, используют триглицериды в качестве топлива для своих полетов. [2] : 619
Появились данные, показывающие, что передача сигналов липидов является жизненно важной частью клеточной передачи сигналов . [65] [66] [67] [68] Передача сигналов липидов может происходить посредством активации связанных с G-белком или ядерных рецепторов , а члены нескольких различных категорий липидов были идентифицированы как сигнальные молекулы и клеточные мессенджеры . [69] К ним относятся сфингозин-1-фосфат , сфинголипид, полученный из церамида, который является мощной молекулой-мессенджером, участвующей в регуляции мобилизации кальция, [70] роста клеток и апоптоза; [71] диацилглицерин и фосфатидилинозитолфосфаты (PIP), участвующие в кальций-опосредованной активации протеинкиназы C ; [72] простагландины , которые представляют собой один из типов эйкозаноидов, производных жирных кислот, участвующих в воспалении и иммунитете ; [73] стероидные гормоны, такие как эстроген , тестостерон и кортизол , которые модулируют множество функций, таких как репродуктивная функция, обмен веществ и кровяное давление; и оксистерины , такие как 25-гидроксихолестерин, которые являются агонистами X-рецепторов печени . [74] Известно, что фосфатидилсериновые липиды участвуют в передаче сигналов фагоцитоза апоптотических клеток или частей клеток. Они достигают этого, подвергаясь воздействию внеклеточной поверхности клеточной мембраны после инактивации флипаз , которые размещают их исключительно на цитозольной стороне, и активации скрамблаз, которые меняют ориентацию фосфолипидов. После того, как это происходит, другие клетки распознают фосфатидилсерины и фагоцитируют клетки или фрагменты клеток, подвергающие их воздействию. [75]
«Жирорастворимые» витамины ( A , D , E и K ), которые представляют собой липиды на основе изопрена , являются важными питательными веществами, хранящимися в печени и жировых тканях, с разнообразным спектром функций. Ацилкарнитины участвуют в транспортировке и метаболизме жирных кислот в митохондрии и из них, где они подвергаются бета-окислению . [76] Полипренолы и их фосфорилированные производные также играют важную транспортную роль, в данном случае – транспорт олигосахаридов через мембраны. Полипренолфосфатные сахара и полипренолдифосфатные сахара участвуют в реакциях внецитоплазматического гликозилирования, во внеклеточном биосинтезе полисахаридов (например, полимеризация пептидогликана у бактерий) и в N- гликозилировании эукариотических белков . [77] [78] Кардиолипины представляют собой подкласс глицерофосфолипидов, содержащих четыре ацильные цепи и три глицериновые группы, которые особенно распространены во внутренней митохондриальной мембране. [79] [80] Считается, что они активируют ферменты, участвующие в окислительном фосфорилировании . [81] Липиды также составляют основу стероидных гормонов. [82]
Основными диетическими липидами для человека и других животных являются триглицериды животного и растительного происхождения, стерины и мембранные фосфолипиды. В процессе липидного обмена синтезируются и разрушаются запасы липидов и образуются структурные и функциональные липиды, характерные для отдельных тканей.
У животных при избытке пищевых углеводов избыток углеводов превращается в триглицериды. Это включает синтез жирных кислот из ацетил-КоА и этерификацию жирных кислот с образованием триглицеридов — процесс, называемый липогенезом . [2] : 634 Жирные кислоты производятся синтазами жирных кислот , которые полимеризуются, а затем восстанавливают звенья ацетил-КоА. Ацильные цепи в жирных кислотах удлиняются в результате цикла реакций, в которых ацетильная группа присоединяется, восстанавливается до спирта, дегидратируется до алкеновой группы, а затем снова восстанавливается до алкановой группы. Ферменты биосинтеза жирных кислот делятся на две группы: у животных и грибов все эти реакции синтазы жирных кислот осуществляются одним многофункциональным белком [83] , тогда как у растительных пластид и бактерий каждый этап пути выполняют отдельные ферменты. [84] [85] Жирные кислоты могут впоследствии превращаться в триглицериды, которые упаковываются в липопротеины и секретируются печенью.
Синтез ненасыщенных жирных кислот включает реакцию десатурации , в результате которой в жирную ацильную цепь вводится двойная связь. Например, у людей десатурация стеариновой кислоты стеароил -КоА-десатуразой-1 приводит к образованию олеиновой кислоты . Дважды ненасыщенная жирная кислота, линолевая кислота, а также трижды ненасыщенная α-линоленовая кислота не могут синтезироваться в тканях млекопитающих и, следовательно, являются незаменимыми жирными кислотами и должны поступать с пищей. [2] : 643
Синтез триглицеридов происходит в эндоплазматическом ретикулуме метаболическими путями, при которых ацильные группы жирных ацил-КоА передаются на гидроксильные группы глицерин-3-фосфата и диацилглицерина. [2] : 733–9.
Терпены и изопреноиды , включая каротиноиды , производятся путем сборки и модификации изопреновых единиц, полученных из реакционноспособных предшественников изопентенилпирофосфата и диметилаллилпирофосфата . [47] Эти прекурсоры могут быть изготовлены разными способами. У животных и архей мевалонатный путь производит эти соединения из ацетил-КоА, [86] тогда как у растений и бактерий немевалонатный путь использует пируват и глицеральдегид-3-фосфат в качестве субстратов. [47] [87] Одной из важных реакций, в которых используются активированные доноры изопрена, является биосинтез стероидов . Здесь единицы изопрена соединяются вместе, образуя сквален , а затем сворачиваются и формируются в набор колец, образуя ланостерин . [88] Ланостерин затем может быть преобразован в другие стероиды, такие как холестерин и эргостерин. [88] [89]
Бета-окисление — это метаболический процесс, в ходе которого жирные кислоты расщепляются в митохондриях или пероксисомах с образованием ацетил-КоА . По большей части жирные кислоты окисляются по механизму, который аналогичен, но не идентичен обращению процесса синтеза жирных кислот. То есть двухуглеродные фрагменты последовательно удаляются с карбоксильного конца кислоты после стадий дегидрирования , гидратации и окисления с образованием бета-кетокислоты , которая расщепляется тиолизом . Затем ацетил-КоА в конечном итоге превращается в аденозинтрифосфат (АТФ), CO 2 и H 2 O с использованием цикла лимонной кислоты и цепи переноса электронов . Следовательно, цикл лимонной кислоты может начинаться с ацетил-КоА, когда жир расщепляется для получения энергии, если глюкозы мало или она отсутствует. Энергетический выход полного окисления пальмитата жирной кислоты составляет 106 АТФ. [2] : 625–6 Ненасыщенные жирные кислоты и жирные кислоты с нечетной цепью требуют дополнительных ферментативных стадий для разложения.
Большая часть жиров, содержащихся в пище, находится в форме триглицеридов, холестерина и фосфолипидов. Некоторое количество пищевых жиров необходимо для облегчения усвоения жирорастворимых витаминов ( A , D , E и K ) и каротиноидов . [90] : 903 Люди и другие млекопитающие имеют диетическую потребность в определенных незаменимых жирных кислотах, таких как линолевая кислота ( жирная кислота омега-6 ) и альфа-линоленовая кислота (жирная кислота омега-3), поскольку они не могут быть синтезированы из простые предшественники в рационе. [2] : 643 Обе эти жирные кислоты представляют собой 18-углеродные полиненасыщенные жирные кислоты , различающиеся числом и положением двойных связей. Большинство растительных масел богаты линолевой кислотой ( сафлоровое , подсолнечное и кукурузное масла). Альфа-линоленовая кислота содержится в зеленых листьях растений, а также в некоторых семенах, орехах и бобовых (в частности , льне , рапсе , грецких орехах и сое ). [91] Рыбий жир особенно богат длинноцепочечными жирными кислотами омега-3, эйкозапентаеновой кислотой и докозагексаеновой кислотой . [90] : 388 Многие исследования показали положительную пользу для здоровья, связанную с потреблением жирных кислот омега-3, в отношении развития детей, рака, сердечно-сосудистых заболеваний и различных психических заболеваний (таких как депрессия, синдром дефицита внимания и гиперактивности и деменция). [92] [93]
Напротив, в настоящее время точно установлено, что потребление трансжиров , например тех, которые присутствуют в частично гидрогенизированных растительных маслах , является фактором риска сердечно-сосудистых заболеваний . Полезные для человека жиры могут быть превращены в трансжиры при неправильных методах приготовления, что приводит к перевариванию липидов. [94] [95] [96]
Несколько исследований показали, что общее потребление жиров с пищей связано с повышенным риском ожирения. [97] [98] и диабет; [99] Другие исследования, в том числе исследование по изменению диеты в рамках Инициативы по здоровью женщин, восьмилетнее исследование с участием 49 000 женщин, исследование здоровья медсестер и последующее исследование медицинских работников, не выявили таких связей. [100] [101] Ни одно из этих исследований не выявило какой-либо связи между процентом калорий, поступающих из жиров, и риском развития рака, болезней сердца или увеличения веса. The Nutrition Source, [102] веб-сайт, поддерживаемый кафедрой питания Школы общественного здравоохранения Т. Чан при Гарвардском университете , обобщает текущие данные о влиянии пищевых жиров: «Детальные исследования, большая часть которых проведена в Гарварде, показывают, что что общее количество жиров в рационе на самом деле не связано с весом или заболеванием». [103]
Вводный
Номенклатура
Базы данных
Общий