stringtranslate.com

Ранние миграции человека

Предполагаемые волны миграции из Африки и обратные миграции на континент, а также места нахождения основных древних человеческих останков и археологических памятников (Лопес и др., 2015).

Ранние миграции людей — самые ранние миграции и экспансии архаичных и современных людей по континентам. Считается, что они начались примерно 2 миллиона лет назад с ранней экспансией из Африки Homo erectus . За этой первоначальной миграцией последовали другие архаичные люди, включая H. heidelbergensis , который жил около 500 000 лет назад и был вероятным предком денисовцев и неандертальцев , а также современных людей. Ранние гоминиды, вероятно, пересекали сухопутные мосты , которые теперь затонули.

В Африке Homo sapiens распространился примерно в то же время, что и его видообразование , примерно 300 000 лет назад. [примечание 1] Современная парадигма африканского происхождения предполагает, что анатомически современные люди за пределами Африки произошли от популяции Homo sapiens, мигрировавшей из Восточной Африки примерно 70–50 000 лет назад и распространившейся вдоль южного побережья Азии и в Океанию примерно 50 000 лет назад. Современные люди распространились по Европе примерно 40 000 лет назад.

Ранние останки евразийских Homo sapiens были найдены в Израиле и Греции, их возраст составляет 194 000–177 000 и 210 000 лет соответственно. Эти останки, по-видимому, представляют собой неудавшиеся попытки расселения ранних Homo sapiens , которые, вероятно, были заменены местными популяциями неандертальцев.

Известно, что мигрирующие популяции современных людей скрещивались с более ранними местными популяциями, так что современные популяции людей произошли в небольшой части (менее 10% вклада) от региональных разновидностей архаичных людей. [примечание 2]

После последнего ледникового максимума популяции Северной Евразии мигрировали в Америку около 20 000 лет назад. Арктическая Канада и Гренландия были достигнуты палеоэскимосской экспансией около 4 000 лет назад. Наконец, Полинезия была заселена в течение последних 2 000 лет в последней волне австронезийской экспансии .

Древние люди (доHomo sapiens)

Самые ранние люди произошли от предков австралопитеков около 3 миллионов лет назад, скорее всего, в районе кенийской рифтовой долины , где были найдены самые древние известные каменные орудия . Каменные орудия, недавно обнаруженные на месте раскопок Шанчен в Китае и датированные 2,12 миллиона лет назад, считаются самыми ранними известными свидетельствами существования гоминидов за пределами Африки, превосходя Дманиси в Грузии на 300 000 лет. [6]

Человек прямоходящий

Между 2 и менее миллиона лет назад Homo распространился по Восточной Африке и в Южную Африку ( Homo ergaster ), но еще не в Западную Африку. Около 1,8 миллиона лет назад Homo erectus мигрировал из Африки через Левантийский коридор и Африканский Рог в Евразию . Предполагается, что эта миграция связана с работой сахарского насоса около 1,9 миллиона лет назад. [ требуется цитата ] Homo erectus распространился по большей части Старого Света , достигнув Юго -Восточной Азии . Его распространение прослеживается по олдувайской каменной индустрии, которая 1,3 миллиона лет назад простиралась на север до 40-й параллели ( Сяочанлян ).

Ключевыми местами этой ранней миграции из Африки являются Риват в Пакистане (~2 млн лет назад? [7] ), Убейдия в Леванте (1,5 млн лет назад) и Дманиси на Кавказе (1,81 ± 0,03 млн лет назад, p = 0,05 [8] ).

Китай демонстрирует доказательства существования Homo erectus с 2,12 млн лет назад в Гунванлине, в уезде Ланьтянь. [9] Два резца Homo erectus были найдены около Юаньмоу, на юге Китая, и датируются 1,7 млн ​​лет назад, а череп из Ланьтяня был датирован 1,63 млн лет назад. Артефакты из Мацзюаньгоу III и Шаншацзуй в бассейне Нихэвань , на севере Китая, были датированы 1,6–1,7 млн ​​лет назад. [9] [10] Археологический памятник Сихоуду (西侯渡) в провинции Шаньси является самым ранним зарегистрированным использованием огня Homo erectus , которое датируется 1,27 млн ​​лет назад. [11]

Юго-Восточная Азия ( Ява ) была достигнута около 1,7 миллиона лет назад ( Мегантропус ). Западная Европа была впервые заселена около 1,2 миллиона лет назад ( Атапуэрка ). [12]

Роберт Г. Беднарик предположил, что Homo erectus мог строить плоты и плавать по океанам, но эта теория вызвала некоторые споры. [13]

ПослеЧеловек прямоходящий

Распространение денисовцев и неандертальцев после 500 000 лет назад.
Известный ареал обитания неандертальцев с отдельными популяциями в Европе и на Кавказе (синий), на Ближнем Востоке (оранжевый), в Узбекистане (зеленый) и в Алтайском регионе (фиолетовый).

Спустя миллион лет после своего распространения H. erectus начал разделяться на новые виды. H. erectus является хроновидом и никогда не вымирал, поэтому его «позднее выживание» является вопросом таксономической конвенции. Считается, что поздние формы H. erectus выжили примерно до 0,5 миллиона лет назад и самое позднее до 143 000 лет назад, [примечание 3] с производными формами, классифицированными как H. antecessor в Европе около 800 000 лет назад и H. heidelbergensis в Африке около 600 000 лет назад. H. heidelbergensis, в свою очередь, распространился по Восточной Африке ( H. rhodesiensis ) и в Евразию, где он дал начало неандертальцам и денисовцам .

H. heidelbergensis , неандертальцы и денисовцы распространились на север за 50-ю параллель ( Eartham Pit, Boxgrove 500 тыс. лет назад, Swanscombe Heritage Park 400 тыс. лет назад, Denisova Cave 50 тыс. лет назад). Было высказано предположение, что поздние неандертальцы могли даже достичь границы Арктики около 32 000 лет назад, когда они были вытеснены из своих более ранних мест обитания H. sapiens , на основе раскопок 2011 года на месте Бызовая на Урале ( Республика Коми , 65°01′N 57°25′E / 65.02°N 57.42°E / 65.02; 57.42 ). [15]

Другие архаичные виды человека, как предполагается, распространились по всей Африке к этому времени, хотя ископаемая летопись скудна. Их присутствие предполагается на основе следов смешения с современными людьми, обнаруженных в геноме африканских популяций. [5] [16] [17] [18] Homo naledi , обнаруженный в Южной Африке в 2013 году и предварительно датируемый примерно 300 000 лет назад, может представлять собой ископаемое свидетельство такого архаичного вида человека. [19]

Неандертальцы распространились по Ближнему Востоку и Европе, в то время как денисовцы, по-видимому, распространились по Центральной и Восточной Азии, а также в Юго-Восточной Азии и Океании. Есть свидетельства того, что денисовцы скрещивались с неандертальцами в Центральной Азии, где их среды обитания перекрывались. [20] Свидетельства неандертальцев также были найдены довольно поздно, 33 000 лет назад, на 65-й широте стоянки Бызовая в Уральских горах . Это далеко за пределами любой другой известной среды обитания, в период высокого ледового покрова, и, возможно, отражает рефугиумы, близкие к вымиранию.

Homo sapiens

Распространение по всей Африке

Считается, что Homo sapiens появился в Африке около 300 000 лет назад, что частично основано на термолюминесцентном датировании артефактов и останков из Джебель-Ирхуда , Марокко, опубликованном в 2017 году. [примечание 4] [22] Череп из Флорисбада , Южная Африка, датируемый примерно 259 000 лет назад, также был классифицирован как ранний Homo sapiens . [23] [24] [25] [26] Ранее останки Омо , раскопанные между 1967 и 1974 годами в Национальном парке Омо , Эфиопия , и датированные 200 000 лет назад, долгое время считались старейшими известными окаменелостями Homo sapiens . [27]

В сентябре 2019 года ученые сообщили о компьютерном определении, основанном на 260 КТ-сканах , виртуальной формы черепа последнего общего предка человека для анатомически современных людей, представляющего самых ранних современных людей, и предположили, что современные люди возникли между 260 000 и 350 000 лет назад в результате слияния популяций в Восточной и Южной Африке . [28] [29]

В июле 2019 года антропологи сообщили об обнаружении останков H. sapiens возрастом 210 000 лет и останков H. neanderthalensis возрастом 170 000 лет в пещере Апидима на юге Греции , что на 150 000 лет старше предыдущих находок H. sapiens в Европе. [30] [31] [32] [33]

Ранние современные люди распространились в Западную Евразию и Центральную, Западную и Южную Африку с момента их появления. В то время как ранние расширения в Евразию, по-видимому, не сохранились, [34] [20] расширения в Южную и Центральную Африку привели к самой глубокой временной дивергенции в ныне живущих человеческих популяциях. Ранняя современная экспансия человека в Африку к югу от Сахары, по-видимому, способствовала концу позднеашельской ( Форесмит ) индустрии около 130 000 лет назад, хотя очень позднее сосуществование архаичных и ранних современных людей, вплоть до 12 000 лет назад, утверждалось, в частности, для Западной Африки. [35]

Предки современных кой-санов распространились в Южную Африку до 150 000 лет назад, возможно, даже раньше 260 000 лет назад, [примечание 5] так что к началу " мегазасухи " MIS 5 , 130 000 лет назад, в Африке было два предковых кластера населения, носители мт-ДНК гаплогруппы L0 в Южной Африке, предковые для кой-санов, и носители гаплогруппы L1-6 в Центральной/Восточной Африке, предковые для всех остальных. Существовала значительная обратная миграция носителей L0 в Восточную Африку между 120 и 75 тыс. лет назад. [примечание 6]

Экспансия в Центральную Африку предков центральноафриканских популяций собирателей (африканских пигмеев), скорее всего, произошла до 130 000 лет назад и, безусловно, до 60 000 лет назад. [37] [38] [39] [40] [примечание 7]

Ситуацию в Западной Африке трудно интерпретировать из-за скудности ископаемых свидетельств. Homo sapiens , по-видимому, достиг западной сахелианской зоны 130 000 лет назад, в то время как тропические западноафриканские стоянки, связанные с H. sapiens, известны только с периода после 130 000 лет назад. В отличие от других мест в Африке, архаичные стоянки среднего каменного века, по-видимому, сохраняются до очень позднего времени, вплоть до границы голоцена (12 000 лет назад), что указывает на возможность позднего выживания архаичных людей и поздней гибридизации с H. sapiens в Западной Африке. [35]

Раннее расселение в Северной Африке

Обзорная карта заселения мира ранними современными людьми (цифры указывают даты в тысячах лет назад [тыс. лет назад]).

Популяции Homo sapiens мигрировали в Левант и Европу [ сомнительнообсудить ] между 130 000 и 115 000 лет назад, а возможно, и более ранними волнами еще 185 000 лет назад. [примечание 8]

Фрагмент челюстной кости с восемью зубами, найденный в пещере Мислия, датируется примерно 185 000 лет назад. Слои, датируемые 250 000–140 000 лет назад в той же пещере, содержали орудия леваллуазского типа , которые могли бы отнести дату первой миграции еще к более раннему времени, если бы орудия можно было связать с находками челюстей современного человека. [42] [43]

Эти ранние миграции, по-видимому, не привели к длительной колонизации и отступили примерно 80 000 лет назад. [20] Существует вероятность, что эта первая волна экспансии могла достичь Китая (или даже Северной Америки [ сомнительнообсудим ] [44] ) еще 125 000 лет назад, но вымерла, не оставив следа в геноме современных людей. [20]

Более полная карта проекций, показывающая ранние миграции человека согласно митохондриальной популяционной генетике (цифры указывают на тысячелетия до настоящего времени).

Имеются некоторые свидетельства того, что современные люди покинули Африку по крайней мере 125 000 лет назад, используя два разных маршрута: через долину Нила , Синайский полуостров и Левант ( пещера Кафзех : 120 000–100 000 лет назад); и второй маршрут через современный Баб-эль-Мандебский пролив на Красном море (в то время с гораздо более низким уровнем моря и более узким расширением), пересекая Аравийский полуостров [45] [46] и обосновываясь в таких местах, как современные Объединенные Арабские Эмираты (125 000 лет назад) [47] и Оман (106 000 лет назад), [48] и, возможно, достигая Индийского субконтинента ( Джвалапурам : 75 000 лет назад.) Хотя в этих трех местах пока не найдено человеческих останков, очевидное сходство между каменными орудиями, найденными в Джебель-Файе , орудиями из Джвалапурама и некоторыми из Африки, позволяет предположить, что их создателями были все современные люди. [49] Эти результаты могут дать некоторую поддержку утверждению, что современные люди из Африки прибыли в южный Китай около 100 000 лет назад ( пещера Жирэнь , Жирэндун , город Чунцзо : 100 000 лет назад; [примечание 9] и гоминид Люцзян ( уезд Люцзян ): спорно датируется 139 000–111 000 лет назад [54] ). Результаты датирования зубов Лунадун (бассейн Бубин, Гуанси , южный Китай ), которые включают правый верхний второй моляр и левый нижний второй моляр, указывают на то, что моляры могут быть такими же старыми, как 126 000 лет. [55] [56]

Поскольку эти предыдущие выходы из Африки не оставили следов в результатах генетических анализов, основанных на Y-хромосоме и митохондриальной ДНК, похоже, что эти современные люди не выжили в большом количестве и были ассимилированы нашими основными предшественниками. Объяснением их вымирания (или небольшого генетического отпечатка) может быть извержение Тоба (74 000 лет назад), хотя некоторые утверждают, что оно едва ли повлияло на человеческую популяцию. [57]

Миграция по побережью

Обзорная карта заселения мира древними людьми в эпоху верхнего палеолита , следуя парадигме южного расселения .

Так называемое « недавнее расселение » современных людей произошло около 70–50 000 лет назад. [58] [59] [60] Именно эта волна миграции привела к длительному распространению современных людей по всему миру.

Небольшая группа из популяции в Восточной Африке, несущая митохондриальную гаплогруппу L3 и насчитывающая, возможно, менее 1000 особей, [61] [62] пересекла пролив Красного моря в Баб-эль-Мандебском проливе , на территорию современного Йемена , примерно 75 000 лет назад. [63] Недавний обзор также показал поддержку северного маршрута через Синайский полуостров и Левант . [20] Их потомки распространились вдоль прибрежного маршрута вокруг Аравии и Персии в Южную Азию до 55 000 лет назад. Другие исследования подтверждают миграцию из Африки примерно от 65 000 до 50 000 лет назад. [58] [64] [60] Прибрежная миграция примерно от 70 000 до 50 000 лет назад связана с митохондриальными гаплогруппами M и N , обе производные от L3.

По пути H. sapiens скрещивался с неандертальцами и денисовцами, [65] при этом ДНК денисовцев составляла 0,2% ДНК материковой Азии и коренных американцев. [66]

Рядом Океания

Миграции продолжались вдоль азиатского побережья в Юго-Восточную Азию и Океанию, колонизировав Австралию около 65 000–50 000 лет назад. [67] [68] [69] Достигнув Австралии, H. sapiens впервые расширил свою среду обитания за пределы ареала H. erectus . Денисовское происхождение разделяют меланезийцы , австралийские аборигены и более мелкие разбросанные группы людей в Юго-Восточной Азии, такие как маманва , негритосский народ на Филиппинах , что предполагает, что скрещивание произошло в Восточной Азии, где жили денисовцы. [70] [71] [72] Денисовцы, возможно, пересекли линию Уоллеса , а Уоллесия служила их последним убежищем . [73] [74] Homo erectus пересек Ломбокский проход, достигнув Флореса, но так и не добрался до Австралии. [75]

На карте показаны вероятные размеры суши и воды во время последнего ледникового максимума 20 000 лет назад, когда уровень моря, вероятно, был более чем на 110 м ниже, чем сегодня.

В это время уровень моря был намного ниже, и большая часть Приморской Юго-Восточной Азии образовала один массив суши, известный как Зондский . Миграция продолжилась на юго-восток по прибрежному маршруту к проливам между Зондским и Сахулом , континентальным массивом суши современных Австралии и Новой Гвинеи . Ширина разрывов на линии Вебера достигает 90 км, [76] поэтому миграция в Австралию и Новую Гвинею потребовала бы навыков мореплавания. Миграция также продолжалась вдоль побережья, в конечном итоге повернув на северо-восток в Китай и, наконец, достигнув Японии, прежде чем повернуть вглубь страны. Об этом свидетельствует структура митохондриальных гаплогрупп, произошедших от гаплогруппы M , и в гаплогруппе C Y-хромосомы .

Секвенирование генома одного аборигена из старого образца волос в Западной Австралии показало, что этот человек произошел от людей, которые мигрировали в Восточную Азию между 62 000 и 75 000 лет назад. Это подтверждает теорию единой миграции в Австралию и Новую Гвинею до прибытия современных азиатов (между 25 000 и 38 000 лет назад) и их более поздней миграции в Северную Америку. [77] Считается, что эта миграция произошла около 50 000 лет назад, до того, как Австралия и Новая Гвинея были разделены повышением уровня моря примерно 8 000 лет назад. [78] [79] Это подтверждается датой 50 000–60 000 лет назад для самых старых свидетельств поселения в Австралии, [67] [80] около 40 000 лет назад для самых старых человеческих останков, [67] самые ранние артефакты людей, которым по крайней мере 65 000 лет [81] и вымирание австралийской мегафауны людьми между 46 000 и 15 000 лет назад, как утверждает Тим ​​Флэннери, [82] что похоже на то, что произошло в Америке. Продолжающееся использование инструментов каменного века в Австралии было предметом многочисленных споров. [83]

Распространение по всей Евразии

Последовательные рассеивания
  Homo erectus наибольшая распространенность (желтый),
  Homo neanderthalensis наибольшая распространенность (охра) и
  Homo sapiens (красный).

Население, принесенное в Южную Азию прибрежной миграцией, по-видимому, оставалось там некоторое время, примерно 60 000–50 000 лет назад, прежде чем распространиться дальше по всей Евразии. Это рассеивание ранних людей в начале верхнего палеолита дало начало основным группам населения Старого Света и Америки .

На западе популяции верхнего палеолита, связанные с митохондриальной гаплогруппой R и ее производными, распространились по всей Азии и Европе, с обратной миграцией M1 в Северную Африку и на Африканский Рог несколько тысячелетий назад. [ сомнительнообсудить ]

Присутствие в Европе определенно после 40 000 лет назад, возможно, уже 43 000 лет назад, [84] быстро вытесняя неандертальскую популяцию. Современные европейцы имеют неандертальское происхождение , но кажется вероятным, что существенное скрещивание с неандертальцами прекратилось до 47 000 лет назад, т. е. имело место до того, как современные люди вошли в Европу. [85]

Существуют доказательства из митохондриальной ДНК , что современные люди прошли по крайней мере через одно генетическое бутылочное горлышко , в котором разнообразие генома было резко сокращено. Генри Харпендинг предположил, что люди распространились из географически ограниченной области около 100 000 лет назад, пройдя через географическое бутылочное горлышко, а затем с резким ростом среди географически рассредоточенных популяций около 50 000 лет назад, начав сначала в Африке, а затем распространившись в других местах. [86] Климатологические и геологические данные свидетельствуют о наличии бутылочного горлышка. Взрыв Тоба , крупнейшее извержение вулкана четвертичного периода , мог создать 1000-летний холодный период, потенциально сократив человеческие популяции до нескольких тропических рефугиумов. Было подсчитано, что выжило всего 15 000 человек. В таких обстоятельствах генетический дрейф и эффекты основателя могли быть максимизированы. Большее разнообразие среди африканских геномов может отражать масштабы африканских рефугиумов во время инцидента Тоба. [87] Однако недавний обзор подчеркивает, что гипотеза о едином источнике неафриканского населения менее согласуется с анализом древней ДНК, чем множественные источники с генетическим смешением по всей Евразии. [20]

Европа

В пещере Шове , Франция, найдено 30-тысячелетнее изображение пещерного льва и бизона .

Недавняя экспансия анатомически современных людей достигла Европы около 40 000 лет назад из Центральной Азии и Ближнего Востока в результате культурной адаптации к охоте на крупную дичь в подледниковой степной фауне. [88] Неандертальцы присутствовали как на Ближнем Востоке, так и в Европе, и прибывшие популяции анатомически современных людей (также известные как « кроманьонцы » или европейские ранние современные люди ) скрещивались с популяциями неандертальцев в ограниченной степени. Популяции современных людей и неандертальцев пересекались в различных регионах, таких как Пиренейский полуостров и Ближний Восток. Скрещивание могло внести гены неандертальцев в палеолитические и, в конечном счете, современные евразийцы и океанийцы.

Важным отличием Европы от других частей обитаемого мира была северная широта. Археологические данные свидетельствуют о том, что люди, будь то неандертальцы или кроманьонцы, достигли мест в арктической России 40 000 лет назад. [89]

Кроманьонцы считаются первыми анатомически современными людьми в Европе. Они вошли в Евразию через горы Загрос (около современного Ирана и восточной Турции ) около 50 000 лет назад, при этом одна группа быстро заселила прибрежные районы вокруг Индийского океана , а другая мигрировала на север в степи Центральной Азии . [90] Останки современных людей, датируемые 45 000-47 000 годами, были найдены в Германии , [91] в то время как находки возрастом 43 000-45 000 лет были обнаружены в Италии [92] и Великобритании, [93] а также в европейской части Российской Арктики возрастом 40 000 лет. [89] [94]

Люди колонизировали окружающую среду к западу от Урала, особенно охотясь на оленей, [95], но столкнулись с проблемами адаптации; зимние температуры составляли в среднем от −20 до −30 °C (от −4 до −22 °F) при дефиците топлива и жилья. Они путешествовали пешком и полагались на охоту на высокомобильные стада для пропитания. Эти проблемы были преодолены с помощью технологических инноваций: пошив одежды из шкур пушных зверей; строительство убежищ с очагами, использующими кости в качестве топлива; и рытье «ледяных погребов» в вечной мерзлоте для хранения мяса и костей. [95] [96]

Однако, согласно последним исследованиям, экологический кризис, вызванный извержением супервулкана на Флегрейских полях около 38 000 г. до н. э., покрывшего большую часть Восточной Европы пеплом, уничтожил как последнюю популяцию неандертальцев, так и первую популяцию Homo Sapiens раннего верхнего палеолита. [97] [98] Современные европейцы сегодня не несут никаких следов геномов первых европейцев Homo Sapiens, а только тех, которые появились после экологического кризиса 38 000 г. до н. э. [99] Затем современные люди заново заселили Европу с востока после извержения и ледникового периода, который длился с 38 000 по 36 000 г. до н. э. [100]

Последовательность митохондриальной ДНК двух кроманьонцев из пещеры Пагличи в Италии, датированная возрастом 23 000 и 24 000 лет (Пагличи 52 и 12), идентифицировала мтДНК как гаплогруппу N , типичную для последней группы. [101]

Миграция современных людей в Европу, на основе моделирования Куррата и Экскоффье (2004) [102]
(YBP = годы до настоящего времени )

Считается, что расширение современной популяции людей началось 45 000 лет назад, и, возможно, потребовалось 15 000–20 000 лет, чтобы колонизировать Европу. [103] [104]

В это время неандертальцы медленно вытеснялись. Поскольку для заселения Европы потребовалось так много времени, похоже, что люди и неандертальцы, возможно, постоянно конкурировали за территорию. У неандертальцев был больший мозг, и они были крупнее в целом, с более крепким или тяжело сложенным телом, что говорит о том, что они были физически сильнее современных Homo sapiens . Прожив в Европе 200 000 лет, они были лучше приспособлены к холодной погоде. Анатомически современные люди, известные как кроманьонцы , с широко распространенными торговыми сетями, превосходными технологиями и телами, вероятно, лучше приспособленными к бегу, в конечном итоге полностью вытеснили неандертальцев, чье последнее убежище было на Пиренейском полуострове . Неандертальцы исчезли около 40 000 лет назад. [105]

Из степени неравновесия сцепления было подсчитано, что последний поток генов неандертальцев к ранним предкам европейцев произошел 47 000–65 000 лет назад . В сочетании с археологическими и ископаемыми свидетельствами считается, что скрещивание произошло где-то в Западной Евразии, возможно, на Ближнем Востоке. [85] Исследования показывают более высокую примесь неандертальцев у жителей Восточной Азии, чем у европейцев. [106] [107] Североафриканские группы разделяют аналогичный избыток производных аллелей с неандертальцами как неафриканские популяции, тогда как группы Африки к югу от Сахары являются единственными современными человеческими популяциями без существенной примеси неандертальцев. [примечание 10] Связанный с неандертальцами гаплотип B006 гена дистрофина также был обнаружен среди кочевых скотоводческих групп в Сахеле и Африканском Роге, которые связаны с северными популяциями. Следовательно, присутствие этого гаплотипа B006 на северном и северо-восточном периметре Африки к югу от Сахары объясняется потоком генов из неафриканской точки происхождения. [примечание 11]

Восточная, Юго-Восточная и Северная Азия

Древние североевразийские популяции из Сибири внесли важный генетический вклад в древних коренных американцев и охотников-собирателей Восточной Европы . Неолитические иранские земледельцы и люди дзёмон (предки людей айнов ) также получили поток генов от популяций, связанных с ANE. [110]

« Человек Тяньюань », человек, живший в Китае около 40 000 лет назад, показал существенную неандертальскую примесь. Исследование древней ДНК человека Тяньюань, проведенное в 2017 году, показало, что этот человек связан с современными азиатскими и индейскими популяциями. [111] Исследование, проведенное в 2013 году, обнаружило неандертальскую интрогрессию 18 генов в области хромосомы 3p21.31 (область HYAL) у жителей Восточной Азии. Интрогрессивные гаплотипы были положительно отобраны только в популяциях Восточной Азии, неуклонно увеличиваясь с 45 000 лет назад до внезапного увеличения скорости роста примерно от 5000 до 3500 лет назад. Они встречаются с очень высокой частотой среди популяций Восточной Азии в отличие от других популяций Евразии (например, европейских и южноазиатских популяций). Результаты также предполагают, что эта неандертальская интрогрессия произошла в пределах предковой популяции, общей для жителей Восточной Азии и коренных американцев. [112]

Исследование 2016 года представило анализ популяционной генетики народа айнов северной Японии как ключ к реконструкции раннего заселения Восточной Азии. Было обнаружено, что айны представляют собой более базальную ветвь, чем современные земледельческие популяции Восточной Азии, что предполагает древнюю (до неолита) связь с северо-восточными сибиряками. [113] Исследование 2013 года связало несколько фенотипических черт, характерных для монголоидов, с одной мутацией гена EDAR , датируемой примерно 35 000 лет назад. [примечание 12] [примечание 13]

Митохондриальные гаплогруппы A , B и G возникли около 50 000 лет назад, а их носители впоследствии колонизировали Сибирь , Корею и Японию около 35 000 лет назад. Часть этих популяций мигрировала в Северную Америку во время последнего ледникового максимума .

Обзорная статья Мелинды А. Янг (в 2022 году) подытожила и пришла к выводу, что отличительная «базально-восточноазиатская популяция», называемая « восточно- и юго-восточноазиатской линией » (ESEA); которая является предковой для современных восточных азиатов, юго-восточных азиатов , полинезийцев и сибиряков , возникла на материковой части Юго-Восточной Азии примерно в 50 000 г. до н. э. и расширилась через несколько волн миграции на юг и север соответственно. Эта линия ESEA дала начало различным сублиниям, а также является предковой для охотников-собирателей хоабиньхов Юго-Восточной Азии и ~40 000-летней линии тяньюань , обнаруженной в Северном Китае , но уже дифференцирована и отличается от европейских и австралазийских линий, обнаруженных в других регионах доисторической Евразии. Линия ESEA трифуркировалась от более ранней восточно-евразийской или «восточной неафриканской» (ENA) метапопуляции, которая также внесла вклад в формирование древних предков южных индейцев (AASI), а также австралазийцев. [117]

Последний ледниковый максимум

Евразия

Схематическая иллюстрация миграции в Берингию , основанная на матрилинейной генетике : прибытие населения Центральной Азии в Берингийскую мамонтовую степь около 25 000 лет назад, за которым последовало «быстрое заселение Америки» [ необходима ссылка ] около 15 000 лет назад.

Около 20 000 лет назад, примерно через 5 000 лет после вымирания неандертальцев, последний ледниковый максимум заставил жителей северного полушария мигрировать в несколько убежищ ( рефугиумов ) до конца этого периода. Предполагается, что образовавшиеся популяции проживали в таких убежищах во время LGM, чтобы в конечном итоге повторно занять Европу, где архаичные исторические популяции считаются их потомками. Состав европейских популяций позже был изменен дальнейшими миграциями, в частности неолитической экспансией с Ближнего Востока, а еще позже перемещениями населения в эпоху халколита, связанными с индоевропейской экспансией . Палеолитическая стоянка на реке Яна, Сибирь, на 71° с. ш., находится значительно выше Полярного круга и датируется 27 000 радиоуглеродными годами до настоящего времени, во время ледниковых времен. Эта стоянка показывает, что люди адаптировались к этой суровой, высокоширотной, позднеплейстоценовой среде гораздо раньше, чем считалось ранее. [118]

Америка

Палеоиндейцы произошли из Центральной Азии , пересекая перешеек Берингии между Восточной Сибирью и современной Аляской. [119] Люди жили по всей Америке к концу последнего ледникового периода , или, точнее, к тому, что известно как поздний ледниковый максимум . [119] [120] [121] [122] Подробности миграции палеоиндейцев на американский континент и по всему американскому континенту, включая даты и маршруты перемещения, являются предметом продолжающихся исследований и обсуждений. [123]

По общепринятым оценкам, люди достигли Северной Америки в какой-то момент между 15 000 и 20 000 лет назад. [124] [125] [126] [127] Традиционная теория заключается в том, что эти ранние мигранты двинулись, когда уровень моря значительно понизился из-за четвертичного оледенения , [120] [123] следуя за стадами ныне вымершей плейстоценовой мегафауны по свободным ото льда коридорам , которые тянулись между Лаврентийским и Кордильерским ледниковыми щитами. [128] Другой предложенный маршрут заключается в том, что либо пешком, либо с помощью примитивных лодок они мигрировали вниз по побережью Тихого океана в Южную Америку до Чили . [129] Любые археологические свидетельства прибрежной оккупации во время последнего ледникового периода теперь были бы скрыты повышением уровня моря , до ста метров с тех пор. [130] Недавнее обнаружение коренных австралазийских генетических маркеров в Амазонии подтверждает, что прибрежный маршрут и последующая изоляция действительно имели место у некоторых мигрантов. [131]

Голоценовые миграции

Доисторические пути миграции линии Y-хромосомы гаплогруппы N после отступления ледниковых щитов после последнего ледникового максимума (22–18 тыс. лет назад). [132]

Считается, что голоцен начался 12 000 лет назад, после окончания последнего ледникового максимума . Во время климатического оптимума голоцена , начавшегося около 9 000 лет назад, человеческие популяции, которые были географически ограничены рефугиумами, начали мигрировать. К этому времени большая часть земного шара была заселена H. sapiens ; однако большие территории, которые были покрыты ледниками , теперь были заселены заново.

В этот период происходит переход от мезолита к неолиту по всей умеренной зоне . Неолит впоследствии сменяется бронзовым веком в культурах Старого Света и постепенным появлением исторических записей на Ближнем Востоке и в Китае, начиная примерно с 4000 лет назад.

Считается, что крупномасштабные миграции эпохи мезолита и неолита привели к досовременному распространению основных языковых семей мира , таких как нигеро-конголезская , нило-сахарская , афро-азиатская , уральская , сино-тибетская или индоевропейская . Спекулятивная ностратическая теория постулирует происхождение основных языковых семей Евразии (за исключением сино-тибетской) от одного праязыка, на котором говорили в начале голоценового периода.

Евразия

Опубликованные в 2014 году данные анализа генома древних человеческих останков свидетельствуют о том, что современное коренное население Европы в значительной степени происходит от трех различных линий: « западные охотники-собиратели », производные от кроманьонского населения Европы, ранние европейские земледельцы, завезенные в Европу с Ближнего Востока во время неолитической революции , и древние северные евразийцы , которые расширились в Европу в контексте индоевропейской экспансии . [133] Древний североевразийский компонент был завезен в Западную Европу людьми, связанными с ямной культурой . [134] Дополнительное происхождение ANE обнаружено в европейских популяциях через палеолитические взаимодействия с восточными охотниками-собирателями . [135]

Африка к югу от Сахары

Западно-евразийские обратные миграции начались в раннем голоцене или даже раньше, в палеолитический период (30–15 тыс. лет назад), за которыми последовали донеолитические и неолитические миграционные события с Ближнего Востока , в основном затронувшие Северную Африку, Африканский Рог и более обширные регионы зоны Сахеля и Восточной Африки. [136]

Миграционные события в Африке до неолита и неолита. [136]

Считается, что нилотские народы произошли от более раннего недифференцированного восточно-суданского единства к 3-му тысячелетию до н. э. Развитие протонилотов как группы могло быть связано с их одомашниванием скота . Восточно-суданское единство должно было возникнуть еще значительно раньше, возможно, около 5-го тысячелетия до н. э. (в то время как предполагаемое нило-сахарское единство датируется верхним палеолитом около 15 тыс. лет назад). Первоначальное место обитания ранних нилотских носителей языка, предположительно, находилось к востоку от Нила, на территории нынешнего Южного Судана . Протонилотов 3-го тысячелетия до н. э. были скотоводами , в то время как их соседи, прото- центральные суданские народы, были в основном земледельцами. [137]

Считается, что тип Нигер-Конго возник около 6000 лет назад в Западной или Центральной Африке. Его расширение могло быть связано с расширением сельского хозяйства Сахеля в африканский неолитический период после высыхания Сахары около 3900 г. до н. э . [138] Экспансия банту распространила языки банту в Центральную, Восточную и Южную Африку, частично заменив коренное население этих регионов, включая африканских пигмеев , народ хадза и народ сан . Начавшись около 3000 лет назад, он достиг Южной Африки около 1700 лет назад. [139]

Некоторые данные (включая исследование Басби и др. 2016 года) предполагают примесь древних и недавних миграций из Евразии в части Африки к югу от Сахары. [140] Другое исследование (Рэмси и др. 2018) также показывает доказательства того, что древние евразийцы мигрировали в Африку и что евразийская примесь в современных африканцах к югу от Сахары колеблется от 0% до 50%, варьируясь в зависимости от региона и, как правило, выше в районе Африканского Рога и частях зоны Сахеля , и обнаружена в меньшей степени в определенных частях Западной Африки и Южной Африки (исключая недавних иммигрантов). [141]

Индо-Тихоокеанский

Хронологическая карта австронезийской экспансии .

Первые морские миграции людей были совершены австронезийскими народами [ сомнительнообсудим ], происходящими из Тайваня, известными как « австронезийская экспансия ». [142] Используя передовые парусные технологии, такие как катамараны , лодки с выносными балансирами и паруса-клешни краба , они построили первые морские суда и быстро колонизировали острова Юго-Восточной Азии примерно в 3000–1500 годах до нашей эры. Из Филиппин и Восточной Индонезии они колонизировали Микронезию в 2200–1000 годах до нашей эры. [142] [143]

Ветвь австронезийцев достигла острова Меланезия между 1600 и 1000 годами до н. э., основав культуру Лапита (названную в честь археологического памятника в Лапита, Новая Каледония , где впервые была обнаружена их характерная керамика). Они являются прямыми предками современных полинезийцев . Они отправились в отдаленную Океанию, достигнув Вануату , Новой Каледонии и Фиджи к 1200 году до н. э., а также Самоа и Тонга примерно к 900-800 годам до н. э. Это была самая дальняя граница распространения культуры Лапита. В течение периода около 1500 лет они постепенно утратили технологию гончарного дела (вероятно, из-за отсутствия залежей глины на островах), заменив ее резными деревянными и бамбуковыми контейнерами. Обратные миграции из культуры Лапита также объединились с островной Юго-Восточной Азией в 1500 году до н. э. и с Микронезией около 200 года до н. э. Только в 700 году н. э. они начали плавать дальше в Тихий океан, где они колонизировали острова Кука , острова Общества и Маркизские острова . Оттуда они колонизировали Гавайи к 900 году н. э., Рапа-Нуи к 1000 году н. э. и Новую Зеландию к 1200 году н. э. [143] [144] [145]

В Индийском океане австронезийцы с Борнео также колонизировали Мадагаскар и Коморские острова около 500 г. н. э. Австронезийцы остаются доминирующей этнолингвистической группой островов Индо-Тихоокеанского региона и первыми создали морскую торговую сеть, простирающуюся на запад до Восточной Африки и Аравийского полуострова . Они ассимилировали более ранние плейстоценовые и ранние голоценовые человеческие сухопутные миграции через Сундаленд, как папуасы и негритосы в островной Юго-Восточной Азии. [142] [143] Австронезийская экспансия была последним и самым далеко идущим событием неолитической миграции людей. [146]

Карибский бассейн

Карибский бассейн был одним из последних мест в Америке, где поселились люди. Самые древние останки известны с Больших Антильских островов (Куба и Эспаньола) и датируются периодом между 4000 и 3500 годами до н. э., а сравнение технологий орудий труда предполагает, что эти народы пересекли Юкатанский пролив из Центральной Америки. Все данные свидетельствуют о том, что более поздние мигранты с 2000 года до н. э. и позже прибыли из Южной Америки через регион Ориноко. [147] Потомки этих мигрантов включают предков народов таино и калинаго (остров карибов). [148]

Арктика

Карта, показывающая упадок палеоэскимосской культуры Дорсет и экспансию народа Туле (900–1500 гг. н. э.).

Древнейшие жители центральной и восточной Арктики Северной Америки называются арктической традицией малых орудий (AST) и существовали около 2500 г. до н. э. AST состояла из нескольких палеоэскимосских культур, включая культуры Индепенденса и до-Дорсетскую культуру. [149] [150]

Инуиты являются потомками культуры Туле , которая появилась на западе Аляски около 1000 г. н. э. и постепенно вытеснила культуру Дорсет. [ 151] [152]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ На основе Шлебуша и др., «Южноафриканские древние геномы оценивают современную человеческую дивергенцию в 350 000–260 000 лет назад», [1] Рис. 3 ( время дивергенции H. sapiens ) и Стрингера (2012), [2] (архаичная примесь).
  2. ^ Архаичная примесь из различных источников известна из Европы и Азии (неандертальцы), Юго-Восточной Азии и Меланезии (денисовцы), а также из Западной и Южной Африки. Доля примеси варьируется в зависимости от региона, но во всех случаях была зарегистрирована ниже 10%: в Евразии в основном оценивается в 1–4% (с высокой оценкой в ​​3,4–7,3% по Лозе (2014) [3] ), у меланезийцев оценивается в 4–6% (Райх и др. (2010)). [4] Примесь неизвестного архаичного гоминина в популяциях охотников-собирателей Африки к югу от Сахары оценивается в 2% (Хаммер и др. (2011)). [5]
  3. ^ Homo erectus soloensis , найденный на Яве , считается самым поздним известным образцом H. erectus . Ранее датируемый возрастом от 50 000 до 40 000 лет назад, исследование 2011 года отодвинуло дату вымирания H. e. soloensis самое позднее до 143 000 лет назад, более вероятно, до 550 000 лет назад. [14]
  4. ^ "Здесь мы сообщаем о возрасте, определенном методом термолюминесцентного датирования, огнеупорных кремневых артефактов, полученных из новых раскопок на месте среднего каменного века Джебель-Ирхуд, Марокко, которые напрямую связаны с недавно обнаруженными останками H. sapiens. Средневзвешенный возраст этих артефактов и окаменелостей среднего каменного века составляет 315±34 тысячи лет. Подтверждение получено с помощью пересчитанной урановой серии с датой электронного спинового резонанса 286±32 тысячи лет назад для зуба из нижней челюсти гоминина Ирхуд 3". [21]
  5. Расчетное время разделения указано в указанном источнике (в тыс. лет назад): Человек-неандерталец: 530–690, Глубокий человек [H. sapiens]: 250–360, NKSP-SKSP: 150–190, Из Африки (OOA): 70–120. [1]
  6. ^ "К ~130 тыс. лет назад в Африке сосуществовали две отдельные группы анатомически современных людей: в целом предки многих современных популяций кхое и сан на юге и вторая центрально-восточноафриканская группа, которая включает предков большинства сохранившихся мировых популяций. Ранние современные расселения людей коррелируют с изменениями климата, в частности с тропическими африканскими "мегазасухами" MIS 5 (стадия морских изотопов 5, 135–75 тыс. лет назад), которые парадоксальным образом могли способствовать расширению в центральной и восточной Африке, в конечном итоге вызвав расселение из Африки людей, несущих гаплогруппу L3 ~60 тыс. лет назад. В пределах гаплогруппы L0 различимы две миграции с юга на восток. Одна, между 120 и 75 тыс. лет назад, представляет собой первое однозначное дальнее расселение современных людей, обнаруженное с помощью мтДНК, и могла способствовать распространению нескольких маркеров современности. Вторая, в течение последних 20 тыс. лет назад, сигнализируется L0d, возможно, был ответственен за распространение южных языков с щелканьем согласных в Восточной Африке, вопреки мнению, что эти восточные примеры представляют собой реликты древнего, гораздо более широкого распространения». [36]
  7. ^ «Мы изучили историю разветвления пигмейских охотников-собирателей и сельскохозяйственных популяций из Африки и оценили время разделения и поток генов между этими популяциями. Выявленная модель включала раннюю дивергенцию предков пигмейских охотников-собирателей и сельскохозяйственных популяций ~60 000 лет назад, за которой последовало разделение предков пигмеев на западные и восточные пигмейские группы – 20 000 лет назад». [41]
  8. ^ Предполагается, что раннее присутствие современного человека за пределами Африки датируется 177 000 лет назад. [34]
  9. ^ Авторы Лю (2010), похоже, признают, что индивид имеет африканское недавнее происхождение, но с азиатской архаичной человеческой примесью. [50] См. также Деннелл (2010). [51] Краткие комментарии в [52] и [53]
  10. ^ "Мы обнаружили, что североафриканские популяции имеют значительный избыток производных аллелей, общих с неандертальцами, по сравнению с африканцами к югу от Сахары. Этот избыток аналогичен тому, что обнаружен у неафриканских людей, факт, который можно интерпретировать как признак неандертальской примеси. Более того, генетический сигнал неандертальцев выше в популяциях с местным, донеолитическим североафриканским происхождением. Следовательно, обнаруженная древняя примесь не связана с недавними миграциями с Ближнего Востока или Европы. Популяции к югу от Сахары являются единственными, которые не затронуты событием смешения с неандертальцами". [108]
  11. ^ "Из 1420 хромосом к югу от Сахары только одна копия B006 была обнаружена в Эфиопии, пять — в Буркина-Фасо, одна — среди римаибе и четыре — среди фулани и туарегов, кочевников-скотоводов, известных своими контактами с северными популяциями (дополнительная таблица S1, Дополнительный материал онлайн). Таким образом, единственное появление B006 на северных и северо-восточных окраинах Африки к югу от Сахары, вероятно, является результатом потока генов из неафриканского источника". [109]
  12. ^ Мутация затрагивает потовые железы, зубы, толщину волосяного стержня и ткань молочной железы. [114] [115]
  13. ^ Генетика Восточной Азии показывает ряд концентрированных аллелей, указывающих на селекционное давление. Это касается генов EDAR , ADH1B , ABCC1 и ALDH2 в частности. Восточноазиатские типы ADH1B связаны с одомашниванием риса и, таким образом, могли возникнуть после 11 000 лет назад. [116]

Ссылки

  1. ^ ab Schlebusch; et al. (3 ноября 2017 г.). «Южноафриканские древние геномы оценивают современную человеческую дивергенцию в 350 000–260 000 лет назад». Science . 358 (6363): 652–655. Bibcode :2017Sci...358..652S. doi : 10.1126/science.aao6266 . PMID  28971970.
  2. ^ Стрингер, К (2012). «Что делает современного человека». Nature . 485 (7396): 33–35. Bibcode : 2012Natur.485...33S. doi : 10.1038/485033a . PMID  22552077. S2CID  4420496.
  3. ^ Лозе, К; Франц, ЛАФ (2014). «Неандертальская примесь в Евразии подтверждена анализом максимального правдоподобия трех геномов». Генетика . 196 (4): 1241–1251. doi :10.1534/genetics.114.162396. PMC 3982695. PMID  24532731 . 
  4. ^ Reich, D; Green, RE; Kircher, M; Krause, J; Patterson, N; Durand, EY; Viola, B; Briggs, AW; Stenzel, U; Johnson, PL; Maricic, T; Good, JM; Marques-Bonet, T; Alkan, C; Fu, Q; Mallick, S; Li, H; Meyer, M; Eichler, EE; Stoneking, M; Richards, M; Talamo, S; Shunkov, MV; Derevianko, AP; Hublin, JJ; Kelso, J; Slatkin, M; Pääbo, S (2010). «Генетическая история архаичной группы гомининов из Денисовой пещеры в Сибири». Nature . 468 (7327): 1053–1060. Bibcode : 2010Natur.468.1053R. doi : 10.1038/nature09710. PMC 4306417. PMID 21179161  . 
  5. ^ ab Hammer, MF; Woerner, AE; Mendez, FL; Watkins, JC; Wall, JD (2011). «Генетические доказательства архаичной примеси в Африке». Труды Национальной академии наук . 108 (37): 15123–15128. Bibcode : 2011PNAS..10815123H. doi : 10.1073/pnas.1109300108 . PMC 3174671. PMID  21896735 . 
  6. ^ Чжу, Чжаоюй; Деннелл, Робин; Хуан, Вэйвэнь; Ву, Йи; Цю, Шифан; Ян, Шися; Рао, Чжиго; Хоу, Ямей; Се, Цзюбин; Хан, Цзянвэй; Оуян, Тинпин (2018). «Человеководы заселили Китайское Лёссовое плато примерно 2,1 миллиона лет назад». Природа . 559 (7715): 608–612. Бибкод : 2018Natur.559..608Z. дои : 10.1038/s41586-018-0299-4. PMID  29995848. S2CID  49670311.
  7. ^ Fleagle, JG; Shea, JJ; Grine, FE; Baden, AL; Leakey, RE, ред. (2010). Из Африки I: Первая колонизация Евразии гомининами. Палеобиология позвоночных и палеоантропология. Springer. doi :10.1007/978-90-481-9036-2. ISBN 978-9048190355.
  8. ^ Гарсия, Т.; Феро, Г.; Фальгер, К.; де Люмли, Х.; Перрено, К.; Лордкипанидзе, Д. (2010). «Самые ранние человеческие останки в Евразии: новое 40Ar/39Ar датирование слоев гоминид Дманиси, Грузия». Quaternary Geochronology . 5 (4): 443–451. Bibcode : 2010QuGeo...5..443G. doi : 10.1016/j.quageo.2009.09.012.
  9. ^ Аб Чжу, Чжаоюй, Робин Деннелл, Вэйвэнь Хуан, И Ву, Шифан Цю, Шися Ян, Чжиго Рао и др. 2018. «Заселение Китайского Лёссового плато гомининами примерно 2,1 миллиона лет назад». Природа 559 (7715): 608–612. дои : 10.1038/s41586-018-0299-4.
  10. ^ Р. Чжу и др. (2004), Новые доказательства самого раннего присутствия человека в высоких северных широтах северо-восточной Азии .
  11. ^ Zhu, Rixiang; An, Zhisheng; Pott, Richard; Hoffman, Kenneth A. (июнь 2003 г.). "Магнитостратиграфическое датирование ранних людей в Китае" (PDF) . Earth-Science Reviews . 61 (3–4): 191–361. Bibcode : 2003ESRv...61..191A. doi : 10.1016/S0012-8252(02)00110-1. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2011 г.
  12. ^ Хопкин М. (26 марта 2008 г.). «Ископаемая находка — самая старая европейская». Nature . Nature News. doi :10.1038/news.2008.691.
  13. ^ Беднарик РГ (2003). «Мореплавание в плейстоцене». Кембриджский археологический журнал . 13 (1): 41–66. doi :10.1017/S0959774303000039. S2CID  162678917.
    Резюме ScienceNews Архивировано 22 апреля 2008 г. в Wayback Machine
  14. ^ Индриати, Э.; Суишер CC III; Лепре C.; Куинн RL; Суриянто RA (2011). «Возраст 20-метровой террасы реки Соло, Ява, Индонезия и выживание Homo erectus в Азии». PLOS ONE . 6 (6): e21562. Bibcode : 2011PLoSO...621562I. doi : 10.1371/journal.pone.0021562 . PMC 3126814. PMID  21738710 . 
  15. ^ Callaway, Ewen (12 мая 2011 г.). «Арктическое убежище для неандертальцев?». nature.com. Архивировано из оригинала 28 июля 2019 г. Получено 8 мая 2019 г.
  16. ^ Xu, D.; et al. (2017). «Интрогрессия архаичных гомининов в Африке способствует функциональной генетической изменчивости слюнного MUC7». Молекулярная биология и эволюция . 34 (10): 2704–2715. doi : 10.1093/molbev/msx206. PMC 5850612. PMID  28957509. 
  17. ^ Callaway, E. (26 июля 2012 г.). «Геномы охотников-собирателей — кладезь генетического разнообразия». Nature . doi :10.1038/nature.2012.11076. S2CID  87081207.
  18. ^ Lachance, J.; Vernot, B.; Elbers, CC; Ferwerda, B.; Froment, A.; Bodo, JM; et al. (2012). «Эволюционная история и адаптация на основе высокопокрытых последовательностей всего генома разнообразных африканских охотников-собирателей». Cell . 150 (3): 457–469. doi :10.1016/j.cell.2012.07.009. PMC 3426505 . PMID  22840920. 
  19. ^ Диркс, Пол ХГМ; Робертс, Эрик М.; Хильберт-Вольф, Ханна; Крамерс, Ян Д.; Хоукс, Джон; Доссето, Энтони; Дюваль, Матье; Эллиотт, Марина; Эванс, Мэри; Грюн, Райнер; Хеллстром, Джон; Херрис, Энди ИР; Джоаннес-Бойо, Рено; Макхубела, Тебого В.; Плачек, Криста Дж.; Роббинс, Джесси; Спэндлер, Карл; Вирсма, Йелле; Вудхед, Джон; Бергер, Ли Р. (9 мая 2017 г.). "Возраст Homo naledi и связанных с ним отложений в пещере Райзинг-Стар, Южная Африка" (PDF) . eLife . 6 . doi : 10.7554/eLife.24231 . PMC 5423772 . PMID  28483040. 
  20. ^ abcdef Лопес, Сайоа; ван Дорп, Люси; Хелленталь, Гарретт (2016). «Расселение людей из Африки: длительные дебаты». Эволюционная биоинформатика . 11s2 (Suppl 2): ​​57–68. doi :10.4137/EBO.S33489. ISSN  1176-9343. PMC 4844272. PMID 27127403  . 
  21. ^ Рихтер, Дэвид и др. (8 июня 2017 г.). «Возраст ископаемых гомининов из Джебель-Ирхуда, Марокко, и происхождение среднего каменного века». Nature . 546 (7657): 293–296. Bibcode :2017Natur.546..293R. doi :10.1038/nature22335. PMID  28593967. S2CID  205255853.
  22. ^ Smith TM, Tafforeau P, Reid DJ и др. (апрель 2007 г.). «Самые ранние свидетельства современной истории человеческой жизни у ранних Homo sapiens в Северной Африке». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (15): 6128–6133. Bibcode : 2007PNAS..104.6128S . doi : 10.1073/pnas.0700747104 . PMC 1828706. PMID  17372199. 
  23. ^ Стрингер, К. (2016). «Происхождение и эволюция Homo sapiens». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 371 (1698): 20150237. doi :10.1098/rstb.2015.0237. PMC 4920294. PMID  27298468 . 
  24. Сэмпл, Иэн (7 июня 2017 г.). «Самые древние кости Homo sapiens, когда-либо найденные, потрясают основы человеческой истории». The Guardian . Получено 7 июня 2017 г.
  25. ^ Hublin, Jean-Jacques; Ben-Ncer, Abdelouahed; Bailey, Shara E.; Freidline, Sarah E.; Neubauer, Simon; Skinner, Matthew M.; Bergmann, Inga; Le Cabec, Adeline; Benazzi, Stefano; Harvati, Katerina; Gunz, Philipp (2017). «Новые окаменелости из Джебель-Ирхуда, Марокко и панафриканское происхождение Homo sapiens» (PDF) . Nature . 546 (7657): 289–292. Bibcode : 2017Natur.546..289H. doi : 10.1038/nature22336. PMID  28593953. S2CID  256771372.
  26. ^ Шерри, Элеанор МЛ; Томас, Марк Г.; Маника, Андреа; Ганц, Филипп; Сток, Джей Т.; Стрингер, Крис; Гроув, Мэтт; Гроукатт, Хью С.; Тиммерманн, Аксель ; Райтмайр, Г. Филипп; д'Эррико, Франческо (2018). «Эволюционировали ли наши виды в разделенных популяциях по всей Африке и почему это важно?». Тенденции в экологии и эволюции . 33 (8): 582–594. Bibcode : 2018TEcoE..33..582S. doi : 10.1016/j.tree.2018.05.005. PMC 6092560. PMID  30007846. 
  27. ^ Макдугалл, И.; Браун, Х.; Флигл, Г. (февраль 2005 г.). «Стратиграфическое размещение и возраст современных людей из Кибиша, Эфиопия» (PDF) . Nature . 433 (7027): 733–736. Bibcode :2005Natur.433..733M. doi :10.1038/nature03258. ISSN  0028-0836. PMID  15716951. S2CID  1454595.
  28. ^ Циммер, Карл (10 сентября 2019 г.). «Ученые нашли череп предка человечества на компьютере — сравнивая окаменелости и КТ-сканы, исследователи утверждают, что им удалось реконструировать череп последнего общего предка современных людей». The New York Times . Получено 31 декабря 2019 г.
  29. ^ Mounier, Aurélien; Lahr, Marta (2019). «Расшифровка разнообразия африканских гомининов позднего среднего плейстоцена и происхождение нашего вида». Nature Communications . 10 (1): 3406. Bibcode :2019NatCo..10.3406M. doi :10.1038/s41467-019-11213-w. PMC 6736881 . PMID  31506422. 
  30. ^ Циммер, Карл (10 июля 2019 г.). «Кость черепа, обнаруженная в Греции, может изменить историю человеческой предыстории». The New York Times . Получено 31 декабря 2019 г.
  31. Сотрудники (10 июля 2019 г.). «Самые старые останки» за пределами Африки сбрасывают часы миграции людей». Phys.org . Получено 10 июля 2019 г. .
  32. ^ Делсон, Эрик (10 июля 2019 г.). «Раннее расселение современных людей из Африки в Грецию — анализ двух окаменелостей из греческой пещеры пролил свет на ранних гомининов в Евразии. Одна окаменелость — самый ранний известный образец Homo sapiens, найденный за пределами Африки; другая — неандерталец, живший 40 000 лет спустя». Nature . 571 (7766): 487–488. doi : 10.1038/d41586-019-02075-9 . PMID  31337897.
  33. ^ Harvati, Katerina; et al. (10 июля 2019 г.). «Окаменелости пещеры Апидима являются самыми ранними свидетельствами существования Homo sapiens в Евразии». Nature . 571 (7766): 500–504. doi :10.1038/s41586-019-1376-z. PMID  31292546. S2CID  195873640.
  34. ^ ab Hershkovitz, et al. (26 января 2018 г.). «Самые ранние современные люди за пределами Африки». Science . 359 (6374): 456–459. Bibcode :2018Sci...359..456H. doi : 10.1126/science.aap8369 . hdl : 10072/372670 . PMID  29371468.
  35. ^ ab Scerri, Eleanor (2017). "Археология каменного века Западной Африки". История Африки . doi :10.1093/acrefore/9780190277734.013.137. ISBN 978-0190277734.
  36. ^ Рито, Т; Ричардс, МБ; Фернандес, В; Альшамали, Ф; Черни, В; Перейра, Л; Соарес, П (2013). «Первые современные человеческие расселения по Африке». PLOS ONE . 8 (11): e80031. Bibcode : 2013PLoSO...880031R. doi : 10.1371/journal.pone.0080031 . PMC 3827445. PMID  24236171 . 
  37. ^ Джарвис Дж. П., Шейнфельдт Л. Б., Сой С., Ламберт К., Омберг Л., Ферверда Б. и др. (2012). «Модели происхождения, признаки естественного отбора и генетическая связь с ростом пигмеев Западной Африки». PLOS Genetics . 8 (4): e1002641. doi : 10.1371/journal.pgen.1002641 . PMC 3343053. PMID  22570615 . 
  38. ^ Лопес Эрраес Д., Бауше М., Тан К., Теунерт К., Пугач И., Ли Дж. и др. (2009). «Генетическая изменчивость и недавний положительный отбор в популяциях людей во всем мире: данные почти 1 миллиона однонуклеотидных полиморфизмов». PLOS ONE . 4 (11): e7888. Bibcode : 2009PLoSO...4.7888L. doi : 10.1371/journal.pone.0007888 . PMC 2775638. PMID  19924308 . 
  39. ^ Tishkoff SA, Reed FA, Friedlaender FR, Ehret C, Ranciaro A, Froment A, Hirbo JB, Awomoyi AA, Bodo JM, Doumbo O, Ibrahim M, Juma AT, Kotze MJ, Lema G, Moore JH, Mortensen H, Nyambo TB, Omar SA, Powell K, Pretorius GS, Smith MW, Thera MA, Wambebe C, Weber JL, Williams SM (2009). "Генетическая структура и история африканцев и афроамериканцев". Science . 324 (5930): 1035–1044. Bibcode :2009Sci...324.1035T. doi :10.1126/science.1172257. PMC 2947357 . PMID  19407144. (Дополнительные данные)
  40. ^ Кинтана-Мурси и др. (2008). «Материнские следы глубокого общего происхождения и асимметричный поток генов между пигмейскими охотниками-собирателями и бантуязычными фермерами». PNAS . 105 (5): 1596–1601. Bibcode : 2008PNAS..105.1596Q. doi : 10.1073/pnas.0711467105 . PMC 2234190. PMID  18216239 . рис. 3.
  41. ^ Patin E, Laval G, Barreiro LB, Salas A, Semino O, Santachiara-Benerecetti S, Kidd KK, Kidd JR, Van der Veen L, Hombert JM, Gessain A, Froment A, Bahuchet S, Heyer E, Quintana-Murci L (2009). "Вывод демографической истории африканских фермеров и пигмеев-охотников-собирателей с использованием набора данных многолокусного повторного секвенирования". PLOS Genetics . 5 (4): e1000448. doi : 10.1371/journal.pgen.1000448 . PMC 2661362 . PMID  19360089. 
  42. ^ "Ученые обнаружили древнейшие известные ископаемые останки современного человека за пределами Африки: анализ окаменелостей показывает, что Homo sapiens покинул Африку по крайней мере на 50 000 лет раньше, чем считалось ранее". ScienceDaily . Получено 27 января 2018 г.
  43. ^ Ghosh, Pallab (2018). «Современные люди покинули Африку гораздо раньше». BBC News . Получено 27 января 2018 г. .
  44. ^ Холен, Стивен Р. (2017). «Археологический памятник возрастом 130 000 лет в южной Калифорнии, США». Nature . 544 (7651): 479–483. Bibcode :2017Natur.544..479H. doi :10.1038/nature22065. PMID  28447646. S2CID  205255425.
  45. ^ "В Саудовской Аравии найдены следы человека возрастом 120 000 лет". phys.org . Получено 9 октября 2020 г. .
  46. ^ Стюарт, Мэтью; Кларк-Уилсон, Ричард; Бриз, Пол С.; Джанулис, Клинт; Кэнди, Ян; Армитидж, Саймон Дж.; Райвс, Дэвид Б.; Луи, Жюльен; Дюваль, Матье; Прайс, Гилберт Дж.; Катбертсон, Патрик; Бернал, Марко А.; Дрейк, Ник А.; Альшарекх, Абдулла М.; Захрани, Бадр; Аль-Омари, Абдулазиз; Робертс, Патрик; Гроукатт, Хью С.; Петралья, Майкл Д. (1 сентября 2020 г.). «Следы человека дают представление о последней межледниковой экологии в аравийском интерьере». Science Advances . 6 (38): eaba8940. Bibcode : 2020SciA....6.8940S. doi : 10.1126/sciadv.aba8940 . ISSN 2375-2548  . PMC 7500939. PMID  32948582. 
  47. ^ Лоулер, Эндрю (2011). «Современные люди вышли из Африки через Аравию?». Science . 331 (6016): 387. Bibcode :2011Sci...331..387L. doi :10.1126/science.331.6016.387. PMID  21273459.
  48. ^ «След «каменных хлебных крошек» раскрывает личность одной из первых групп людей, покинувших Африку». ScienceDaily. 1 декабря 2011 г. Получено 8 мая 2019 г.
  49. ^ Боуэр, Брюс (27 января 2011 г.). «Намеки на более ранний выход человека из Африки». Science News . Получено 8 мая 2019 г. .
  50. ^ Лю, Ву и др. (2010). «Останки человека из Чжирендуна, Южный Китай, и возникновение современного человека в Восточной Азии». Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19201–19206. Bibcode : 2010PNAS..10719201L. doi : 10.1073/pnas.1014386107 . PMC 2984215. PMID  20974952 . 
  51. ^ Деннелл, Робин (2010). «Две интерпретации нижней челюсти чжирендонга, описанные Лю и коллегами». Nature . 468 (7323): 512–513. doi :10.1038/468512a. PMID  21107416. S2CID  205060486.
  52. Современные люди появились гораздо раньше, чем считалось ранее, свидетельствуют окаменелости из Китая, ScienceDaily (25 октября 2010 г.) https://www.sciencedaily.com/releases/2010/10/101025172924.htm
  53. ^ Найден древнейший современный человек за пределами Африки
  54. ^ Шена, Гуаньцзюнь и др. (2002). «Датирование U-серии стоянки гоминид Люцзян в Гуанси, Южный Китай». Журнал эволюции человека . 43 (6): 817–829. Bibcode : 2002JHumE..43..817S. doi : 10.1006/jhev.2002.0601. PMID  12473485.
  55. ^ «Окаменелости Лунадонга подтверждают теорию более раннего расселения современного человека». Гавайский университет в Маноа. 18 сентября 2014 г. Получено 8 мая 2019 г.
  56. ^ Callaway, Ewen (2015). «Зубы из Китая раскрывают ранний выход человека из Африки». Nature . doi : 10.1038/nature.2015.18566 . S2CID  181399291 . Получено 23 октября 2015 г. .
  57. ^ Балтер, Майкл (2010). «Двух мнений о влиянии Тобы». Science . 327 (5970): 1187–1188. Bibcode :2010Sci...327.1187B. doi :10.1126/science.327.5970.1187-a. PMID  20203021.
  58. ^ ab Posth C, Renaud G, Mittnik M, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C и др. (2016). «Митохондриальные геномы плейстоцена предполагают единое крупное расселение неафриканцев и позднеледниковый оборот населения в Европе». Current Biology . 26 (6): 827–833. Bibcode :2016CBio...26..827P. doi :10.1016/j.cub.2016.01.037. hdl : 2440/114930 . PMID  26853362. S2CID  140098861.
  59. ^ Кармин М., Сааг Л., Висенте М., Уилсон Сэйрес МА., Ярве М., Талас У.Г. и др. (апрель 2015 г.). «Недавнее узкое место в разнообразии хромосомы Y совпадает с глобальным изменением в культуре». Genome Research . 25 (4): 459–466. doi :10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518 . PMID  25770088. 
  60. ^ ab Haber M, Jones AL, Connel BA, Asan, Arciero E, Huanming Y, Thomas MG, Xue Y, Tyler-Smith C (июнь 2019 г.). «Редкая глубоко укоренившаяся африканская Y-хромосомная гаплогруппа D0 и ее значение для экспансии современных людей из Африки». Genetics . 212 (4): 1421–1428. doi :10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464 . PMID  31196864. 
  61. ^ Животовский; Розенберг, NA; Фельдман, MW; и др. (2003). «Особенности эволюции и расширения современных людей, выведенные из микросателлитных маркеров по всему геному». Американский журнал генетики человека . 72 (5): 1171–1186. doi :10.1086/375120. PMC 1180270. PMID  12690579 . 
  62. ^ Стикс, Гэри (2008). «История миграции людей: исследование ДНК прослеживает происхождение человека на континентах». Scientific American . Получено 14 июня 2011 г.
  63. ^ Armitage, Simon J.; Jasim, Sabah A.; Marks, Anthony E.; Parker, Adrian G.; Usik, Vitaly I.; Uerpmann, Hans-Peter (2011). «Hints Of Early Human Exit From Africa» (Намеки на более ранний выход человека из Африки). Science . 331 (6016): 453–456. Bibcode :2011Sci...331..453A. doi :10.1126/science.1199113. PMID  21273486. S2CID  20296624 . Получено 1 мая 2011 г. .
  64. ^ Вай С., Сарно С., Лари М., Луизелли Д., Манци Г., Галлинаро М., Матайч С., Хюбнер А., Моди А., Пилли Е., Тафури М.А., Карамелли Д., ди Лерния С. (март 2019 г.). «Предковая митохондриальная линия N из неолитической «зеленой» Сахары». Научные отчеты . 9 (1): 3530. Бибкод : 2019НатСР...9.3530В. дои : 10.1038/s41598-019-39802-1. ПМК 6401177 . ПМИД  30837540. 
  65. ^ Деннелл, Робин ; Петралья, Майкл Д. (2012). «Расселение Homo sapiens по Южной Азии: как рано, как часто, насколько сложно?». Quaternary Science Reviews . 47 : 15–22. Bibcode : 2012QSRv...47...15D. doi : 10.1016/j.quascirev.2012.05.002.
  66. ^ Прюфер, Кей и др. (2013). «Полная последовательность генома неандертальца с Алтайских гор». Nature . 505 (7481): 43–49. Bibcode :2014Natur.505...43P. doi :10.1038/nature12886. PMC 4031459 . PMID  24352235. 
  67. ^ abc Bowler, James M.; et al. (2003). «Новые эпохи человеческой занятости и климатические изменения на озере Мунго, Австралия». Nature . 421 (6925): 837–840. Bibcode :2003Natur.421..837B. doi :10.1038/nature01383. PMID  12594511. S2CID  4365526.
  68. ^ Wood R (2 сентября 2017 г.). «Комментарии к хронологии Маджедбебе». Australian Archaeology . 83 (3): 172–174. doi :10.1080/03122417.2017.1408545. ISSN  0312-2417. S2CID  148777016.
  69. ^ O'Connell JF, Allen J, Williams MA, Williams AN, Turney CS, Spooner NA и др. (август 2018 г.). «Homo sapiens first reach Southeast Asia and Sahul?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (34): 8482–8490. Bibcode : 2018PNAS..115.8482O. doi : 10.1073/pnas.1808385115 . PMC 6112744. PMID  30082377 . 
  70. ^ Callaway, Ewen (22 сентября 2011 г.), «Первый аборигенный геном секвенирован», Nature , doi :10.1038/news.2011.551
  71. ^ Райх и др. (2011), «Денисовская примесь и первые современные человеческие расселения в Юго-Восточной Азии и Океании», Американский журнал генетики человека , 89 (4): 516–528, doi : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005, PMC 3188841 , PMID  21944045 
  72. Чой, Чарльз (22 сентября 2011 г.). «Ныне вымерший родственник занимался сексом с людьми по всему миру». LiveScience .
  73. ^ Купер А.; Стрингер К. Б. (2013). «Пересекли ли денисовцы линию Уоллеса». Science . 342 (6156): 321–333. Bibcode :2013Sci...342..321C. doi :10.1126/science.1244869. PMID  24136958. S2CID  206551893.
  74. ^ Саллех, Анна (18 октября 2013 г.). «Люди датировали древних денисовских родственников за линией Уоллеса». ABC Science.
  75. ^ Первые мореплаватели – Архив журнала «Археология». Archive.archaeology.org. Получено 16.11.2013.
  76. ^ "Карты уровня моря плейстоцена". Fieldmuseum.org. Архивировано из оригинала 17 марта 2009 г. Получено 23 сентября 2010 г.
  77. ^ Расмуссен, М. и др. (октябрь 2011 г.). «Геном австралийских аборигенов раскрывает отдельные человеческие расселения в Азии». Science . 334 (6052): 94–98. Bibcode :2011Sci...334...94R. doi :10.1126/science.1211177. PMC 3991479 . PMID  21940856. 
  78. ^ Худжашов Г., Кивисилд Т., Андерхилл ПА и др. (май 2007 г.). «Раскрытие доисторического заселения Австралии с помощью анализа Y-хромосомы и мтДНК». Proc Natl Acad Sci USA . 104 (21): 8726–8730. Bibcode : 2007PNAS..104.8726H. doi : 10.1073/pnas.0702928104 . PMC 1885570. PMID  17496137 . 
  79. ^ Уэйд, Николас (8 мая 2007 г.). «От анализа ДНК, ключи к единой австралийской миграции». The New York Times . Австралия . Получено 31 декабря 2019 г. .
  80. ^ Кларксон, Крис; Смит, Майк; Марвик, Бен; Фуллагар, Ричард; Уоллис, Линли А.; Фолкнер, Патрик; Манн, Тиина; Хейс, Элспет; Робертс, Ричард Г.; Джейкобс, Зенобия; Кара, Ксавье; Лоу, Келси М.; Мэтьюз, Жаклин; Флорин, С. Анна (июнь 2015 г.). «Археология, хронология и стратиграфия Маджедбебе (Малакунанджа II): место в северной Австралии с ранним заселением». Журнал эволюции человека . 83 : 46–64. Bibcode : 2015JHumE..83...46C. doi : 10.1016/j.jhevol.2015.03.014. hdl : 1773/33254 . PMID  25957653. S2CID  19824757.
  81. ^ Кларксон, Крис; Джейкобс, Зенобия; Марвик, Бен; Фуллагар, Ричард; Уоллис, Линли; Смит, Майк; Робертс, Ричард Г.; Хейс, Элспет; Лоу, Келси; Кара, Ксавье; Флорин, С. Анна; Макнил, Джессика; Кокс, Делит; Арнольд, Ли Дж.; Хуа, Куан; Хантли, Джиллиан; Брэнд, Хелен EA; Мэнн, Тиина; Фэрберн, Эндрю; Шульмейстер, Джеймс; Лайл, Линдси; Салинас, Макиах; Пейдж, Мара; Коннелл, Кейт; Парк, Гайонг; Норман, Касих; Мерфи, Тесса; Пардо, Колин (19 июля 2017 г.). «Человеческое заселение северной Австралии 65 000 лет назад» (PDF) . Природа . 547 (7663): 306–310. Bibcode : 2017Natur.547..306C. doi : 10.1038/nature22968. hdl : 2440/107043 . PMID  28726833. S2CID  205257212.
  82. ^ Флэннери, Тим (2002), «Пожиратели будущего: экологическая история земель и людей Австралии» (Grove Press)
  83. ^ Мелларс, Пол (11 августа 2006 г.). «Going East: New Genetic and Archaeological Perspectives on the Modern Human Colonization of Eurasia» ( Наука) . 313 (5788): 796–800. Bibcode : 2006Sci...313..796M. doi : 10.1126/science.1128402. PMID  16902130. S2CID  24631308.
  84. ^ "Ископаемые зубы вывели людей в Европу раньше, чем считалось". The New York Times . 2 ноября 2011 г. Получено 31 декабря 2019 г.
  85. ^ ab Sankararaman, S.; Patterson, N.; Li, H.; Pääbo, S.; Reich, D; Akey, JM (2012). «Дата скрещивания неандертальцев и современных людей». PLOS Genetics . 8 (10): e1002947. arXiv : 1208.2238 . Bibcode : 2012arXiv1208.2238S. doi : 10.1371/journal.pgen.1002947 . PMC 3464203. PMID  23055938 . 
  86. ^ Харпендинг, Генри; Кохран, Грегори (2009). 10000-летний взрыв: как цивилизация ускорила эволюцию человека. Basic Books. стр. 214. ISBN 978-0465002214. Получено 1 декабря 2015 г.
  87. ^ Эмброуз, Стэнли (1998). «Узкие места в популяции людей позднего плейстоцена, вулканическая зима и дифференциация современных людей». Журнал эволюции человека . 34 (6): 623–651. Bibcode : 1998JHumE..34..623A. doi : 10.1006/jhev.1998.0219. PMID  9650103. S2CID  33122717.
  88. ^ Оппенгеймер, Стивен «Из рая: заселение мира» (Робинсон; Новое издание (1 марта 2012 г.))
  89. ^ ab Павлов, П.; Свендсен, ДЖ.; Индрелид, С. (2001). «Присутствие человека в европейской Арктике почти 40 000 лет назад». Nature . 413 (6851): 64–67. Bibcode :2001Natur.413...64P. doi :10.1038/35092552. PMID  11544525. S2CID  1986562.
  90. ^ «Атлас человеческих путешествий: 45–40,000». Генографический проект . Национальное географическое общество. 1996–2010. Архивировано из оригинала 14 января 2013 года . Получено 8 мая 2019 года .
  91. ^ Смит, Джефф М.; Рубенс, Карен; Завала, Елена Ирина; Сине-Матио, Вирджиния; Фьюласс, Хелен; Педерзани, Сара; Яуэн, Клервия; Милопотамитаки, Доротея; Бриттон, Кейт; Ружье, Элен; Штальшмидт, Марайке; Мейер, Матиас; Меллер, Харальд; Дитль, Хольгер; Оршидт, Йорг; Краузе, Йоханнес; Шулер, Тим; Макферрон, Шеннон П.; Вайс, Марсель; Юблин, Жан-Жак; Велкер, Фридо (31 января 2024 г.). «Экология, образ жизни и диета примерно 45 000-летнего человека разумного в Ильзенхёле в Ранисе, Германия». Экология и эволюция природы . 8 (3): 564–577. Bibcode : 2024NatEE...8..564S. doi : 10.1038/s41559-023-02303-6 . PMC 10927544. PMID  38297138 . 
  92. ^ Benazzi, S.; Douka, K.; Fornai, C.; Bauer, CC; Kullmer, O.; Svoboda, JF; Pap, I.; Mallegni, F.; Bayle, P.; Coquerelle, M.; Condemi, S.; Ronchitelli, A.; Harvati, K.; Weber, GW (2011). «Раннее расселение современных людей в Европе и его последствия для поведения неандертальцев». Nature . 479 (7374): 525–528. Bibcode :2011Natur.479..525B. doi :10.1038/nature10617. PMID  22048311. S2CID  205226924.
  93. ^ Хайэм, Т.; Комптон, Т.; Стрингер, К.; Якоби, Р.; Шапиро, Б.; Тринкаус, Э.; Чандлер, Б.; Грёнинг, Ф.; Коллинз, К.; Хиллсон, С.; О'Хиггинс, П.; Фицджеральд, К.; Фаган, М. (2011). «Самые ранние свидетельства существования анатомически современных людей в северо-западной Европе». Nature . 479 (7374): 521–524. Bibcode :2011Natur.479..521H. doi :10.1038/nature10484. PMID  22048314. S2CID  4374023.
  94. ^ "Мамонтовая Курья: загадочная палеолитическая стоянка возрастом около 40000 лет в Российской Арктике" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 14 августа 2015 г. . Получено 17 июня 2015 г. .
  95. ^ ab Hoffecker, J. (2006). Предыстория Севера: человеческие поселения в высоких широтах . Нью-Джерси: Издательство Ратгерского университета. С. 101.
  96. ^ Хоффекер, Джон Ф. (2002). Заброшенные ландшафты: поселения ледникового периода в Восточной Европе . Нью-Брансуик: Издательство Ратгерского университета. С. 158–162, 217–233.
  97. ^ Кэтрин Э. Фицсиммонс и др., Извержение кампанского игнимбрита: новые данные о рассеивании вулканического пепла и его потенциальном влиянии на эволюцию человека, 2013 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0065839
  98. ^ Giaccio, B. et al., Высокоточное датирование кампанского игнимбрита (Y-5) с помощью 14C и 40Ar/39Ar согласовывает временные шкалы климатических и культурных процессов на уровне 40 тыс. лет назад. Sci Rep 7, 45940 (2017). https://doi.org/10.1038/srep45940
  99. ^ Hajdinjak, M. et al., Первоначальные люди верхнего палеолита в Европе имели недавних неандертальских предков. Nature 592, 253–257 (2021). https://doi.org/10.1038/s41586-021-03335-3
  100. ^ Беннетт, Э.А. и др., Геномные последовательности современных людей возрастом от 36 000 до 37 000 лет в Буран-Кая III в Крыму. Nat Ecol Evol (2023). https://doi.org/10.1038/s41559-023-02211-9
  101. ^ Caramelli, D; Lalueza-Fox, C; Vernesi, C; Lari, M; Casoli, A; Mallegni, F; Chiarelli, B; Dupanloup, I; Bertranpetit, J; Barbujani, G; Bertorelle, G (май 2003 г.). «Доказательства генетического разрыва между неандертальцами и анатомически современными европейцами возрастом 24 000 лет». PNAS . 100 (11): 6593–6597. Bibcode :2003PNAS..100.6593C. doi : 10.1073/pnas.1130343100 . ISSN  0027-8424. PMC 164492 . PMID  12743370. 
  102. ^ Currat M, Excoffier L (2004). «Современные люди не смешивались с неандертальцами во время их расширения ареала в Европу». PLOS Biology . 2 (12): e421. doi : 10.1371/journal.pbio.0020421 . PMC 532389. PMID  15562317 . 
  103. ^ Maca-Meyer N, González AM, Larruga JM, Flores C, Cabrera VM (2001). "Основные геномные митохондриальные линии описывают ранние человеческие расширения". BMC Genet . 2 (1): 13. doi : 10.1186/1471-2156-2-13 . PMC 55343 . PMID  11553319. 
  104. ^ Currat M, Excoffier L (декабрь 2004 г.). «Современные люди не смешивались с неандертальцами во время их расширения ареала в Европу». PLOS Biology . 2 (12): e421. doi : 10.1371/journal.pbio.0020421 . PMC 532389. PMID  15562317 . 
  105. ^ Hajdinjak et al. Первоначальные люди верхнего палеолита в Европе имели недавних неандертальских предков. Nature 592, 253–257 (2021). https://doi.org/10.1038/s41586-021-03335-3
  106. ^ Мейер, М.; Кирхер, М.; Гансоге, М.Т.; Ли, Х.; Расимо, Ф.; Маллик, С.; и др. (2012). «Высокоохваченная геномная последовательность архаичного денисовского индивида». Science . 338 (6104): 222–226. Bibcode :2012Sci...338..222M. doi :10.1126/science.1224344. PMC 3617501 . PMID  22936568. 
  107. ^ Wall, JD; Yang, MA; Jay, F.; Kim, SK; Durand, EY; Stevison, LS; et al. (2013). «Более высокие уровни неандертальского происхождения у жителей Восточной Азии, чем у европейцев». Genetics . 194 (1): 199–209. doi :10.1534/genetics.112.148213. PMC 3632468 . PMID  23410836. 
  108. ^ Санчес-Куинто, Ф.; Ботиге, LR; Сивит, С.; Аренас, К.; Авила-Аркос, MC; Бустаманте, CD; и др. (2012). «Население Северной Африки несет в себе признак смешения с неандертальцами». ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47765. Бибкод : 2012PLoSO...747765S. дои : 10.1371/journal.pone.0047765 . ПМЦ 3474783 . ПМИД  23082212. 
  109. ^ Йотова, Ваня и др. (2011). «Х-сцепленный гаплотип неандертальского происхождения присутствует среди всех неафриканских популяций». Молекулярная биология и эволюция . 28 (7): 1957–1962. doi : 10.1093/molbev/msr024 . PMID  21266489.
  110. ^ Балтер, М. (25 октября 2013 г.). «Древняя ДНК связывает коренных американцев с Европой». Science . 342 (6157): 409–410. Bibcode :2013Sci...342..409B. doi : 10.1126/science.342.6157.409 . PMID  24159019.
  111. ^ Yang; et al. (2017). «40,000-летняя особь из Азии дает представление о ранней структуре популяции в Евразии». Current Biology . 27 (20): 3202–3208. Bibcode : 2017CBio...27E3202Y. doi : 10.1016/j.cub.2017.09.030 . PMC 6592271. PMID  29033327 . 
  112. ^ Ding, Q.; Hu, Y.; Xu, S.; Wang, J.; Jin, L. (2014) [Online 2013]. «Неандертальская интрогрессия в хромосоме 3p21.31 находилась под положительным естественным отбором у жителей Восточной Азии». Молекулярная биология и эволюция . 31 (3): 683–695. doi : 10.1093/molbev/mst260 . PMID  24336922..
  113. ^ Jeong; et al. (январь 2016 г.). «Глубокая история восточноазиатских популяций, выявленная с помощью генетического анализа айнов». Genetics . 202 (1): 261–272. doi : 10.1534/genetics.115.178673 . PMC 4701090 . PMID  26500257. 
  114. ^ Камберов, Яна Г (14 февраля 2013 г.). «Моделирование недавней эволюции человека у мышей путем экспрессии выбранного варианта EDAR». Cell . 152 (4): 691–702. doi :10.1016/j.cell.2013.01.016. PMC 3575602 . PMID  23415220. 
  115. ^ Уэйд, Николас (14 февраля 2013 г.). «Восточноазиатские физические черты, связанные с 35000-летней мутацией». The New York Times . Получено 31 декабря 2019 г.
  116. ^ Пэн, И (2010). "Полиморфизм ADH1B ARG47His в популяциях Восточной Азии и расширение одомашнивания риса в истории". BMC Evolutionary Biology . 10 (15): 15. Bibcode : 2010BMCEE..10...15P. doi : 10.1186/1471-2148-10-15 . PMC 2823730. PMID  20089146 . 
  117. ^ Янг, Мелинда А. (6 января 2022 г.). «Генетическая история миграции, диверсификации и смешения в Азии». Human Population Genetics and Genomics . 2 (1): 1–32. doi : 10.47248/hpgg2202010001 . ISSN  2770-5005. ...Напротив, жители материковой Восточной и Юго-Восточной Азии и другие жители островов Тихого океана (например, носители австронезийского языка) тесно связаны друг с другом [9,15,16] и здесь обозначены как принадлежащие к линии Восточной и Юго-Восточной Азии (ESEA) (вставка 2). …линия ESEA разделилась по крайней мере на три отдельных родословных: родословная Тяньюань, которая была обнаружена 40 000–33 000 лет назад в северной части Восточной Азии, родословная, которая сегодня встречается у современных популяций Восточной Азии, Юго-Восточной Азии и Сибири, но чье происхождение неизвестно, и родословная Хоабинь, которая была обнаружена 8 000–4 000 лет назад в Юго-Восточной Азии, но чье происхождение в верхнем палеолите неизвестно.
  118. ^ Питулько, В.В.; Никольский, ПА; Гиря, EY; Басилян, AE; Тумской, VE; Кулаков, СА; Астахов, СН; Павлова, EY; Анисимов, МА (2004). "Янская историческая стоянка: люди в Арктике до последнего ледникового максимума". Science . 303 (5654): 52–56. Bibcode :2004Sci...303...52P. doi :10.1126/science.1085219. PMID  14704419. S2CID  206507352.
  119. ^ ab Уэллс, Спенсер; Рид, Марк (2002). Путешествие человека – Генетическая одиссея. Random House. С. 138–140. ISBN 978-0812971460.
  120. ^ ab Fitzhugh, Drs. William; Goddard, Ives; Ousley, Steve; Owsley, Doug; Stanford, Dennis. "Paleoamerican". Офис по работе с антропологией Смитсоновского института. Архивировано из оригинала 5 января 2009 г. Получено 15 января 2009 г.
  121. ^ «Поиск ДНК первых американцев связывает группы Амазонки с коренными австралийцами». Смитсоновский институт . Получено 8 мая 2019 г.
  122. ^ Бонатто, С. Л.; Сальцано, Ф. М. (1997). «Единственная и ранняя миграция для заселения большой Америки, подтвержденная данными последовательности митохондриальной ДНК». Труды Национальной академии наук . 94 (5): 1866–1871. Bibcode : 1997PNAS ...94.1866B. doi : 10.1073/pnas.94.5.1866 . PMC 20009. PMID  9050871. 
  123. ^ ab "Atlas of the Human Journey-The Genographic Project". National Geographic Society. 1996–2008. Архивировано из оригинала 1 мая 2011 года . Получено 27 января 2017 года .
  124. ^ Спенсер Уэллс (2006). Глубокое происхождение: внутри генографического проекта. National Geographic Books. стр. 222–. ISBN 978-0792262152. OCLC  1031966951.
  125. ^ Джон Х. Релетфорд (17 января 2017 г.). 50 великих мифов эволюции человека: понимание заблуждений о нашем происхождении. John Wiley & Sons. стр. 192–. ISBN 978-0470673911. OCLC  1238190784.
  126. ^ H. James Birx, ред. (10 июня 2010 г.). Антропология 21-го века: справочное руководство. SAGE Publications. ISBN 978-1452266305. OCLC  1102541304.
  127. ^ Джон Э. Кица; Ребекка Хорн (3 ноября 2016 г.). Устойчивые культуры: коренные народы Америки противостоят европейской колонизации 1500–1800 (2-е изд.). Routledge. ISBN 978-1315509877.
  128. ^ "Заселение Америки: генетическое происхождение влияет на здоровье". Scientific American . Получено 8 мая 2019 г.
  129. ^ Фладмарк, КР (1979). «Альтернативные миграционные коридоры для раннего человека в Северной Америке». American Antiquity . 44 (1): 55–69. doi :10.2307/279189. JSTOR  279189. S2CID  162243347.
  130. ^ "68 ответов на "Уровень моря поднимется 'до уровня последнего ледникового периода'"". Центр исследований климатических систем, Колумбийский университет . 26 января 2009 г. Получено 17 ноября 2009 г.
  131. ^ Геггель, Лора (2 апреля 2021 г.). «У первых американцев были гены коренных австралийцев». livescience.com . Получено 10 декабря 2022 г. .
  132. ^ Су, Бин; Ма, Руньлинь Ц.; Чжан, Сяомин; Пэн, И; Чжун, Хуа; Ци, Сюэбинь; Ши, Хун (20 июня 2013 г.). «Генетические доказательства восточноазиатского происхождения и палеолитической миграции на север Y-хромосомной гаплогруппы N». PLOS ONE . 8 (6): e66102. Bibcode : 2013PLoSO...866102S. doi : 10.1371/journal.pone.0066102 . ISSN  1932-6203. PMC 3688714. PMID 23840409  . 
  133. ^ Гиббонс, Энн (4 сентября 2014 г.). «Трехкомпонентное происхождение европейцев». Наука . Американская ассоциация содействия развитию науки. Архивировано из оригинала 11 октября 2014 г. Получено 30 октября 2014 г.
  134. ^ Карри, Эндрю (август 2019 г.). «Первые европейцы были не теми, кем вы могли бы подумать». National Geographic . Архивировано из оригинала 19 марта 2021 г.
  135. ^ Гюнтер, Торстен; Мальмстрём, Хелена; Свенссон, Эмма М.; Омрак, Айса; и др. (9 января 2018 г.). «Популяционная геномика мезолитической Скандинавии: исследование ранних постледниковых миграционных путей и высокоширотной адаптации». PLOS Biology . 16 (1): e2003703. doi : 10.1371/journal.pbio.2003703 . PMC 5760011. PMID  29315301 . 
  136. ^ ab Vicente, Mário; Schlebusch, Carina M (1 июня 2020 г.). «История африканского населения: перспектива древней ДНК». Current Opinion in Genetics & Development . Genetics of Human Origin. 62 : 8–15. doi : 10.1016/j.gde.2020.05.008 . ISSN  0959-437X. PMID  32563853. S2CID  219974966.
  137. ^ Джон Десмонд Кларк, От охотников к фермерам: причины и последствия производства продовольствия в Африке , Издательство Калифорнийского университета, 1984, стр. 31
  138. Игорь Копытофф, Африканский рубеж: воспроизводство традиционных африканских обществ (1989), 9–10 (цитируется по Igbo Language Roots and (Pre)-History Архивировано 17 июля 2019 г. в Wayback Machine , A Mighty Tree , 2011).
  139. ^ Вансина, Дж. (1995). «Новые лингвистические данные и «Расширение банту»". Журнал истории Африки . 36 (2): 173–195. doi :10.1017/S0021853700034101. JSTOR  182309. S2CID  162117464.
  140. ^ Басби, Джордж Б.Дж.; Бэнд, Гэвин; Си Ле, Куанг; Джаллоу, Муминату; Бугама, Эдит; Мангано, Валентина Д.; Аменга-Этего, Лукас Н.; Энимил, Энтони; Апинджох, Тобиас (2016). «Примесь в странах Африки к югу от Сахары и в их пределах». eLife . 5 . doi : 10.7554/eLife.15266 . ISSN  2050-084X. PMC 4915815 . PMID  27324836. 
  141. ^ Ramsay, Michèle; Hazelhurst, Scott; Sengupta, Dhriti; Aron, Shaun; Choudhury, Ananyo (1 августа 2018 г.). «Африканское генетическое разнообразие дает новые знания об эволюционной истории и местных адаптациях». Human Molecular Genetics . 27 (R2): R209–R218. doi :10.1093/hmg/ddy161. ISSN  0964-6906. PMC 6061870 . PMID  29741686. 
  142. ^ abc Meacham, William (1984–1985). «О невероятности австронезийского происхождения в Южном Китае» (PDF) . Asian Perspective . 26 : 89–106. Архивировано из оригинала (PDF) 9 ноября 2019 г. . Получено 9 ноября 2019 г. .
  143. ^ abc Беллвуд, Питер (1991). «Австронезийское рассеивание и происхождение языков». Scientific American . 265 (1): 88–93. Bibcode : 1991SciAm.265a..88B. doi : 10.1038/scientificamerican0791-88. JSTOR  24936983.
  144. ^ Хит, Хелен; Саммерхейс, Гленн Р.; Хунг, Сяо-чунь (2017). «Введите керамическую матрицу: определение природы раннего австронезийского поселения в долине Кагаян, Филиппины». В Piper, Philip J.; Matsumara, Hirofumi; Bulbeck, David (ред.). Новые перспективы в доисторической истории Юго-Восточной Азии и Тихого океана . terra australis. Том 45. ANU Press. ISBN 978-1760460952.
  145. ^ Карсон, Майк Т.; Хунг, Сяо-чунь; Саммерхейс, Гленн; Беллвуд, Питер (январь 2013 г.). «Керамика: путь из Юго-Восточной Азии в отдаленные районы Океании». Журнал островной и прибрежной археологии . 8 (1): 17–36. doi : 10.1080/15564894.2012.726941. hdl : 1885/72437 . S2CID  128641903.
  146. ^ Лансинг, Стив. «Изменил ли эффект бабочки историю Тихого океана?». Стокгольмский центр устойчивости . Стокгольмский университет. Архивировано из оригинала 9 ноября 2019 г. Получено 9 ноября 2019 г.
  147. ^ Лоулер, Эндрю (23 декабря 2020 г.). «Захватчики почти уничтожили первых людей Карибского бассейна задолго до прихода испанцев, как показывает ДНК». National Geographic . Архивировано из оригинала 23 декабря 2020 г.
  148. ^ Фаган, Б. М. (2007). Люди земли: Введение в мировую предысторию. Верхняя Сэддл-Ривер, Нью-Джерси: Pearson Prentice Hall
  149. ^ Хоффекер, Джон Ф. (2005). Предыстория севера: человеческие поселения в высоких широтах. Издательство Ратгерского университета. С. 130. ISBN 978-0813534695.
  150. Гиббон, стр. 28–31.
  151. ^ Ригби, Брюс. "101. Исторический парк Qaummaarviit, Справочник Нунавута" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 29 мая 2006 года . Получено 2 октября 2009 года .
  152. ^ Вуд, Шеннон Рэй (апрель 1992 г.). «Износ зубов и половое разделение труда в популяции инуитов» (PDF) . Департамент археологии Университета Саскачевана . Университет Саймона Фрейзера . Получено 2 октября 2009 г. .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки