.jpg/1280px-Boquila_trifoliolata_(Valdivia,_Chili).jpg)
В эволюционной биологии мимикрия у растений — это когда растение эволюционирует, чтобы походить на другой организм физически или химически. Мимикрия у растений изучена гораздо меньше, чем мимикрия у животных . Она может обеспечивать защиту от травоядных или может обманчиво поощрять мутуалистов, таких как опылители , оказывать услугу, не предлагая взамен награду. [2]
Типы мимикрии растений включают в себя бекеровскую , когда женские цветки имитируют мужские того же вида; додсоновскую , когда растение имитирует полезный цветок, привлекая опылителей, имитируя другой вид цветка или фрукта, когда кормильцы других видов привлекаются поддельным фруктом для распространения семян; гилбертовскую , когда растение имеет структуры, похожие на яйца бабочки, что препятствует откладыванию яиц; вавиловую , когда сорняк непреднамеренно искусственно отбирается так, чтобы походить на культурное растение ; пуянновскую , когда цветок имитирует самку, обманывая опыляющее насекомое-самца, заставляя его совершать псевдокопуляцию ; бейтсовскую , когда безвредный вид отпугивает хищников, имитируя характеристики вредного вида; и листовую мимикрию, когда растение напоминает соседнее растение, чтобы избежать внимания травоядных животных.
Мимикрия — это адаптация вида, называемого имитатором, делающая его похожим на что-то другое, называемое моделью, с эффектом обмана другого вида, обманщика. Эти три не всегда все различны, как мимикрия может быть, например, внутри вида. [3] Адаптация — это эволюционное преимущество имитатора. Таким образом, это может быть любой механизм, который может развиться путем естественного отбора ; никакого сознательного намерения не задействовано. Нет существенной разницы между эволюцией мимикрии у растений и у других организмов, таких как животные , хотя мимикрия у животных более известна. Мимикрию растений можно в целом разделить на репродуктивную мимикрию, которая обманывает опылителей , заставляя их предоставлять свои услуги, не вознаграждая их взамен, и защитную мимикрию, которая обманывает травоядных, заставляя их не есть растение. [2]
Механизмы мимикрии, включая мимикрию Бейтса [4] и Мюллера [5] , были описаны у животных в 19 веке. [3] Книга Чарльза Дарвина 1862 года «Оплодотворение орхидей» заложила основы для исследований репродуктивных стратегий растений, коэволюционировавших с насекомыми . В этой книге Дарвин задается вопросом, почему некоторые орхидеи, по-видимому, подражают пчелам, и как орхидеи без нектара преуспевают в привлечении опылителей. [6] Несколько механизмов мимикрии у растений были описаны в 20 веке, начиная с Пуянняна (1916), [7] Вавиловяна (1951), [8] и Гилбертяна (1975). [9] Изучение мимикрии у растений расширилось в 21 веке с открытием мимикрии Бейтса у растений в 2003 году [10] и крипсиса или мимикрии листьев в 2014 году. [1] До этого мимикрия у растений изучалась нечасто, как потому, что она не распространена, так и потому, что ботаники рассматривали в основном физические факторы в экологии растений. Возможно, поскольку растения часто растут группами, травоядных, ищущих пропитание, трудно обмануть, как только они начали кормиться на определенной территории. [11]
Цветы-падальщики , включая огромный Amorphophallus titanum , [11] имитируют запах и внешний вид гниющей плоти, чтобы привлечь насекомых-некрофагов ( питающихся падалью ), таких как мясные мухи ( Sarcophagidae ), мясные мухи ( Calliphoridae ), комнатные мухи ( Muscidae ) и некоторые жуки (например, Dermestidae и Silphidae ), которые ищут мертвых животных, чтобы использовать их в качестве мест для выведения потомства. [12] [13] Гнилостный запах цветка исходит от олигосульфидов , соединений, обнаруженных в разложившихся белках с серосодержащими аминокислотами метионином и цистеином . Хотя цветы-падальщики действительно производят небольшое количество нектара , это не обязательно делает их связь с насекомыми-падальщиками мутуалистической . Насекомые откладывают яйца на цветах-падальщиках, то есть они принимают цветы за места откладки яиц . Нектар действует как приманка, чтобы приблизить насекомых к репродуктивным частям цветка. [12]
Бейкеровская мимикрия, названная в честь английского натуралиста Герберта Бейкера , [14] является формой автомимикрии или внутривидовой мимикрии , которая происходит в пределах одного вида. У растений женские цветки имитируют мужские цветки своего собственного вида, обманывая опылителей и лишая их награды. Эта репродуктивная мимикрия может быть не так очевидна, поскольку представители одного и того же вида могут по-прежнему демонстрировать некоторую степень полового диморфизма , то есть фенотипического различия между самцами и самками одного и того же вида. Она распространена у многих видов Caricaceae , семейства цветковых растений порядка Brassicales , встречающихся в основном в тропических регионах Центральной и Южной Америки и Африки . [15] [16]
Додсоновская мимикрия, названная в честь американского ботаника Калавея Х. Додсона , является формой репродуктивной флористической мимикрии, где модель принадлежит к другому виду, чем имитатор. Предоставляя похожие сенсорные сигналы цветам модели, имитатор привлекает опылителей модели. Как и в случае с бейкеровской мимикрией, нектар не предоставляется. [17]
Epidendrum ibaguense , вид эпифитной орхидеи рода Epidendrum , встречающийся в северной части Южной Америки, напоминает цветы Lantana camara и Asclepias curassavica . Epidendrum ibaguense опыляется бабочкой-монархом ( Danaus plexippus ) и, возможно, колибри . [18] Подобные случаи наблюдаются и у некоторых других видов того же семейства. У миметического вида все еще могут быть свои опылители; например, жук -пластинчатоус помогает опылять виды Ophrys, опыляемые в основном пчелами . [19]
В мимикрии Пуянниана [20] [7], названной в честь французского юриста и ботаника-любителя Мориса-Александра Пуянна [21] , цветы имитируют потенциальную самку опылителя -самца, визуально или с помощью других стимулов. [22] Многие орхидеи, включая пчелиные орхидеи Ophrys , таким образом обманывают насекомых-самцов, заставляя их совершать псевдокопуляцию , используя их для переноса пыльцы. [23] Например, орхидея Epipactis helleborine физиологически и морфологически адаптирована для привлечения общественных ос в качестве основных опылителей. Общественные осы кормят своих личинок насекомыми, такими как гусеницы. Чтобы найти эту добычу, они используют комбинацию визуальных и обонятельных сигналов. Цветы E. helleborine и E. purpurata выделяют летучие вещества зеленых листьев, привлекательные для фуражирообразующих общественных ос Vespula germanica и V. vulgaris . E. helleborine выделяет несколько летучих веществ зеленых листьев, которые вызывают реакцию в антеннах ос. Эти же летучие вещества выделяются также листьями капусты, зараженными гусеницами ( Pieris brassicae ) , которые являются обычной добычей ос. Несмотря на большое вознаграждение в виде нектара, этот вид почти полностью игнорируется другими опылителями. [24]
В бейтсовской мимикрии, названной в честь английского натуралиста Генри Уолтера Бейтса , безвредный вид эволюционировал, чтобы имитировать предупреждающие сигналы вредного вида, направленные на хищника . Бейтсовская мимикрия шипов [10] и, возможно, паутины [25] наблюдалась у растений.
У растений наблюдалось два типа мимикрии шипов. Первый, особый случай внутриорганизменной мимикрии Бейтса, характерной для видов Aloe ( Liliaceae ), Washingtonia filifera ( Arecaceae ) и десятков видов Agave , включая A. applanta, A. salmiana и A. obscura . Эти растения развивают шипоподобные отпечатки или окраску на лицевой стороне своих листьев из-за того, что зубцы по краям этого листа (или другого листа) вдавливают устойчивые углубления в мякоть неколючих частей. Второй тип мимикрии шипов, более классический случай мимикрии Бейтса, включает заостренные, красочные органы, такие как почки , листья и плоды миметических видов растений, которые имитируют предупреждающе окрашенные апосематические красочные шипы, не встречающиеся больше нигде в организме. [10]
Несколько растений из разных частей света могут быть имитаторами паутины. Плотные белые трихомы образуются на новых удлиненных стеблях и листьях, которые отпугивают травоядных из -за хищных привычек или токсичности. Это может быть случаем визуальной мимикрии или перцептивной эксплуатации. Примерами случаев являются новые бутоны Onopordum из Израиля, виды Carthamus из Греции, цветочные головки Arctium tomentosum из Эстонии, молодой лист Tussilago farfara из Эстонии и новые листья Osmunda japonica из Японии. [25]
Еще один рисунок листьев растений предположительно является подражательным: нерегулярные белые пятна на листьях таких растений, как Pulmonaria officinalis, возможно, защищают от крупных травоядных животных благодаря своему сходству с птичьим пометом, которого можно было бы избежать как возможных источников болезней. [2]
Гилбертовская [26] или мимикрия колонизации [2] является биполярной, в ней участвуют только два вида. Потенциальный хозяин (или добыча) отгоняет своего паразита (или хищника), подражая ему, что является противоположностью агрессивной мимикрии хозяин–паразит. Жорж Пастер назвал ее в честь американского эколога Лоуренса Э. Гилберта , который описал ее в 1975 году. [26] [9] Классический пример гилбертовской мимикрии — это род растений Passiflora , который поедают личинки микрохищников некоторых бабочек Heliconius . Растения-хозяева развили прилистники , небольшие выросты у основания каждого листа, которые имитируют зрелые яйца Heliconius вблизи точки вылупления. Бабочки избегают откладывать яйца рядом с уже существующими, что снижает внутривидовую конкуренцию между гусеницами, которые также являются каннибалами , поэтому те, которые откладывают яйца на пустующих листьях, обеспечивают своему потомству больше шансов на выживание. Таким образом, прилистники, по-видимому, эволюционировали как гилбертовские имитаторы яиц бабочек под давлением отбора со стороны этих гусениц. [26] [27]
![Некоторые виды цветов пассифлоры используют мимикрию Гилберта, защищаясь от поедания личинками бабочек Heliconius с помощью прилистников листьев (не показаны), которые напоминают яйца бабочки.[3][28]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/03/Heliconiinae_-_Heliconius_numata.JPG/1280px-Heliconiinae_-_Heliconius_numata.JPG)
В экологии криптос — это способность организма избегать обнаружения другими организмами. При криптической мимикрии организм-жертва обманывает потенциального хищника, подавая ложные, обычно визуальные, сигналы или не подавая их, с эффектом маскировки . Boquila trifoliata , южноамериканский представитель семейства Lardizabalaceae , представляет собой вьющуюся лиану с весьма изменчивым внешним видом ( фенотипом ). Она способна имитировать особенности листьев видов растений, за которые она цепляется, такие как их окраска, размер и форма. Маскируя свои листья, Boquila уменьшает ущерб от травоядных животных. [1] Было высказано предположение, что такие растения могут использовать «какое-то зрение» с использованием глазков, или «тонкое химическое восприятие», чтобы объяснить способность имитатора справляться с таким большим количеством переменных во внешнем виде своей модели, [29] включая способность имитировать листву искусственного растения-хозяина, сделанного из пластика. [30] Еще одно растение, которое вполне может быть скрытой имитацией своего хозяина, — это паразитическая австралийская омела Amyema cambagei , которая имеет «сверхъестественное сходство» с листвой деревьев рода Casuarina . [2]
Несколько сотен видов Mesembryanthemaceae (ледяные растения) Южной Африки маскируются под небольшие камни, особенно Lithops , которые известны как галечные растения или живые камни. Выглядя неживыми, они менее склонны быть съеденными травоядными, а в пыльных сухих условиях среди камней их крайне трудно обнаружить. [11]
Вавиловская мимикрия (также известная как мимикрия сельскохозяйственных культур или мимикрия сорняков [31] ) названа в честь русского генетика растений, который определил центры происхождения культурных растений, Николая Вавилова . [8] Это форма мимикрии у растений, при которой сорняк приобретает одну или несколько характеристик с одомашненным растением через поколения искусственного отбора . Отбор против сорняка может происходить путем уничтожения молодого или взрослого сорняка, отделения его семян от семян урожая ( веяние ) или и того, и другого. Это делалось вручную со времен неолита , а в более поздние годы с помощью сельскохозяйственной техники . [32]
Открытые вопросы Дарвина об оплодотворении орхидей побудили популяризаторов, таких как Грант Аллен, писать на эту тему, и привели писателя -фантаста Герберта Уэллса к рассказу об орхидеях-убийцах, его произведении 1896 года « Цветение странной орхидеи ». Вампироподобное растение нападает на людей, используя «воздушные корешки, похожие на щупальца». Другие авторы последовали его примеру, со своими собственными похожими историями. [6] [33]
![Такие растения, как Онопордум, имеют плотные белые трихомы, которые могут обеспечивать защиту от травоядных благодаря своему сходству с паутиной.[25]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/99/Onopordum_bracteatum0.jpg/1280px-Onopordum_bracteatum0.jpg)
![Листья таких растений, как Pulmonaria officinalis, имеют нерегулярные белые пятна, которые травоядным животным могут показаться птичьим пометом.[2]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/07/Pulmonaria_officinalis_124245650.jpg/1280px-Pulmonaria_officinalis_124245650.jpg)
