stringtranslate.com

Ресничка

Найдите значение слова «ресничка» в Викисловаре, бесплатном словаре.

Ресничка ( мн. ч.: cilia ; от лат. cilium «  веко » ; в средневековой латыни и в анатомии cilium — ресница ) — это связанная с мембраной органелла , обнаруженная в большинстве типов эукариотических клеток . [1] (Реснички отсутствуют у бактерий и архей .) Ресничка имеет форму тонкого нитевидного выступа, который простирается от поверхности гораздо более крупного тела клетки . [2] Эукариотические жгутики , обнаруженные в сперматозоидах и многих простейших, имеют структуру, похожую на подвижные реснички, что позволяет им плавать в жидкостях; они длиннее ресничек и имеют другое волнообразное движение. [3] [4]

Существует два основных класса ресничек: подвижные и неподвижные , каждый из которых имеет два подтипа, что дает четыре типа в целом. [5] Обычно клетка имеет одну первичную ресничку или много подвижных ресничек. [6] Структура ядра реснички, называемая аксонемой , определяет класс реснички. Большинство подвижных ресничек имеют центральную пару одиночных микротрубочек , окруженных девятью парами двойных микротрубочек, называемых аксонемой 9+2 . Большинство неподвижных ресничек имеют аксонему 9+0 , в которой отсутствует центральная пара микротрубочек. Также отсутствуют связанные компоненты, обеспечивающие подвижность, включая внешние и внутренние динеиновые плечи и радиальные спицы. [7] У некоторых подвижных ресничек отсутствует центральная пара, а у некоторых неподвижных ресничек она есть, отсюда и четыре типа. [5] [7]

Большинство неподвижных ресничек, называемых первичными ресничками или сенсорными ресничками , служат исключительно в качестве сенсорных органелл. [8] [9] Большинство типов клеток позвоночных обладают одной неподвижной первичной ресничкой, которая функционирует как клеточная антенна. [10] [11] Обонятельные нейроны обладают большим количеством неподвижных ресничек. Неподвижные реснички, которые имеют центральную пару микротрубочек, являются киноцилиями, присутствующими на волосковых клетках . [5]

Подвижные реснички в большом количестве находятся на респираторных эпителиальных клетках – около 200 ресничек на клетку, где они функционируют в мукоцилиарном клиренсе , а также имеют механосенсорные и хемосенсорные функции. [12] [13] [14] Подвижные реснички на эпендимальных клетках перемещают спинномозговую жидкость через желудочковую систему мозга . Подвижные реснички также присутствуют в яйцеводах ( фаллопиевых трубах ) самок млекопитающих ( териевых ), где они функционируют в перемещении яйцеклеток из яичника в матку . [13] [15] Подвижные реснички , у которых отсутствует центральная пара микротрубочек , находятся в клетках эмбрионального примитивного узла ; называемые узловыми клетками , эти узловые реснички отвечают за лево-правую асимметрию билатерий . [16]

Структура

Эукариотическая подвижная ресничка

Ресничка собирается и строится из базального тельца на поверхности клетки. Из базального тельца формируется ресничный корешок впереди переходной пластинки и переходной зоны, где более ранние триплеты микротрубочек меняются на дублеты микротрубочек аксонемы.

Базальное тельце

Основой реснички является базальное тельце, термин, применяемый к материнской центриоли, когда она связана с ресничкой. Базальные тельца млекопитающих состоят из ствола из девяти триплетных микротрубочек, субдистальных придатков и девяти структур, похожих на распорки, известных как дистальные придатки, которые прикрепляют базальное тельце к мембране у основания реснички. Две из каждой триплетной микротрубочки базального тельца удлиняются во время роста аксонемы, становясь дублетными микротрубочками.

Ресничный корешок

Ресничный корешок — это структура, похожая на цитоскелет, которая берет начало от базального тельца на проксимальном конце реснички. Корешки обычно имеют диаметр 80–100 нм и содержат поперечные полоски, распределенные с регулярными интервалами примерно 55–70 нм. Важным компонентом корешка является rootletin , белок спирального корешка, кодируемый геном CROCC . [17]

Зона перехода

Для достижения своего особого состава, самая проксимальная область реснички состоит из переходной зоны , также известной как ресничные ворота , которая контролирует вход и выход белков в ресничку и из нее. [18] [19] [20] В переходной зоне Y-образные структуры соединяют ресничную мембрану с подлежащей аксонемой. Контроль избирательного входа в реснички может включать ситоподобную функцию переходной зоны. Унаследованные дефекты компонентов переходной зоны вызывают цилиопатии, такие как синдром Жубера. Структура и функция переходной зоны сохраняются у различных организмов, включая позвоночных, Caenorhabditis elegans , Drosophila melanogaster и Chlamydomonas reinhardtii . У млекопитающих нарушение переходной зоны снижает содержание в ресничках мембранно-ассоциированных цилиарных белков, таких как те, которые участвуют в передаче сигнала Hedgehog , что ставит под угрозу зависимое от Hedgehog эмбриональное развитие числа пальцев и паттернов центральной нервной системы.

Аксонема

Внутри реснички находится цитоскелетное ядро ​​на основе микротрубочек , называемое аксонемой . Аксонема первичной реснички обычно имеет кольцо из девяти внешних дублетов микротрубочек (называемое аксонемой 9+0 ), а аксонема подвижной реснички имеет, в дополнение к девяти внешним дублетам, два центральных синглета микротрубочек (называемых аксонемой 9+2 ). Это тот же тип аксонемы жгутика . Аксонема в подвижной ресничке действует как каркас для внутренних и внешних динеиновых рук , которые двигают ресничку, и обеспечивает пути для моторных белков микротрубочек кинезина и динеина. [2] [21] [22] Транспорт компонентов ресничек осуществляется посредством внутрижгутикового транспорта (IFT), который аналогичен аксональному транспорту в нервном волокне . Транспорт двунаправленный, и цитоскелетные моторные белки кинезин и динеин транспортируют цилиарные компоненты вдоль микротрубочковых путей; кинезин в антероградном движении к кончику реснички и динеин в ретроградном движении к телу клетки. Ресничка имеет свою собственную цилиарную мембрану, заключенную в окружающую клеточную мембрану. [ 23 ]

Типы

Неподвижные реснички

У животных неподвижные первичные реснички встречаются почти на всех типах клеток, клетки крови являются заметным исключением. [2] Большинство клеток обладают только одной, в отличие от клеток с подвижными ресничками, исключением являются обонятельные сенсорные нейроны , где расположены обонятельные рецепторы , каждый из которых обладает примерно десятью ресничками. Некоторые типы клеток, такие как ретинальные фоторецепторные клетки, обладают высокоспециализированными первичными ресничками. [24]

Хотя первичная ресничка была открыта в 1898 году, ее в течение столетия в значительной степени игнорировали и считали рудиментарной органеллой без важной функции. [25] [2] Недавние открытия, касающиеся ее физиологической роли в хемосенсорике, передаче сигнала и контроле роста клеток, выявили ее важность в функционировании клеток. Ее важность для биологии человека была подчеркнута открытием ее роли в разнообразной группе заболеваний, вызванных дисгенезией или дисфункцией ресничек, таких как поликистозная болезнь почек , [26] врожденный порок сердца , [27] пролапс митрального клапана , [28] и дегенерация сетчатки, [29] называемые цилиопатиями . [30] [31] В настоящее время известно, что первичная ресничка играет важную роль в функционировании многих органов человека. [2] [10] Первичные реснички на бета-клетках поджелудочной железы регулируют их функцию и энергетический обмен. Удаление ресничек может привести к дисфункции островков и диабету 2 типа . [32]

Реснички собираются во время фазы G 1 и разбираются до того, как произойдет митоз. [33] [11] Разборка ресничек требует действия киназы Aurora A. [ 34] Современное научное понимание первичных ресничек рассматривает их как «сенсорные клеточные антенны, которые координируют многие клеточные сигнальные пути, иногда связывая сигнализацию с подвижностью ресничек или, альтернативно, с делением и дифференцировкой клеток». [35] Ресничка состоит из субдоменов [ необходимо разъяснение ] и окружена плазматической мембраной, непрерывной с плазматической мембраной клетки. Для многих ресничек базальное тельце , где берет начало ресничка, расположено внутри мембранной инвагинации, называемой цилиарным карманом. Мембрана реснички и микротрубочки базального тельца соединены дистальными отростками (также называемыми переходными волокнами). Везикулы, несущие молекулы для ресничек, прикрепляются к дистальным отросткам. Дистально по отношению к переходным волокнам формируется переходная зона, где вход и выход молекул регулируется в реснички и из них. Некоторые сигналы с этими ресничками происходят через связывание лигандов, например, сигнал Hedgehog . [36] Другие формы сигналов включают рецепторы, сопряженные с G-белком , включая рецептор соматостатина 3 в нейронах. [37]

Иллюстрация, изображающая подвижные реснички на респираторном эпителии .

Модифицированные неподвижные реснички

Киноцилии , которые находятся на волосковых клетках внутреннего уха, называются специализированными первичными ресничками или модифицированными неподвижными ресничками. Они обладают аксонемой 9+2 подвижных ресничек, но не имеют внутренних динеиновых рук, которые обеспечивают движение. Они пассивно двигаются после обнаружения звука, что допускается внешними динеиновыми руками. [38] [39]

Подвижные реснички

На снимке, полученном с помощью сканирующего электронного микроскопа, в эпителии дыхательных путей трахеи видны реснички и гораздо более мелкие микроворсинки на нереснитчатых клетках .

У млекопитающих также есть подвижные реснички или вторичные реснички , которые обычно присутствуют на поверхности клетки в большом количестве (мультицилиарные) и бьются в скоординированных метахрональных волнах . [40] Мультицилиарные клетки находятся в дыхательных путях , где они выполняют функцию мукоцилиарного очищения , выметая слизь, содержащую мусор, из легких . [13] Каждая клетка респираторного эпителия имеет около 200 подвижных ресничек. [12]

В репродуктивном тракте сокращения гладких мышц помогают биению ресничек при перемещении яйцеклетки из яичника в матку. [13] [15] В желудочках мозга реснитчатые эпендимальные клетки обеспечивают циркуляцию спинномозговой жидкости .

Функционирование подвижных ресничек в значительной степени зависит от поддержания оптимального уровня перицилиарной жидкости, омывающей реснички. Эпителиальные натриевые каналы (ENaC) специфически экспрессируются по всей длине ресничек в дыхательных путях, фаллопиевой трубе или яйцеводе , которые, по-видимому, служат датчиками для регулирования перицилиарной жидкости. [13] [41]

Модифицированные подвижные реснички

Подвижные реснички без центральной пары синглетов (9+0) обнаруживаются на ранних стадиях эмбрионального развития. Они присутствуют в виде узловых ресничек на узловых клетках примитивного узла . Узловые клетки отвечают за лево-правую асимметрию у билатеральных животных . [16] Несмотря на отсутствие центрального аппарата, присутствуют динеиновые ручки , которые позволяют узловым ресничкам двигаться вращательным образом. Движение создает ток внеэмбриональной жидкости через узловую поверхность в левом направлении, что инициирует лево-правую асимметрию у развивающегося эмбриона. [12] [42]

Подвижные, множественные, 9+0 реснички находятся на эпителиальных клетках сосудистого сплетения . Реснички также могут менять структуру при воздействии высоких температур и становиться острыми. Они присутствуют в большом количестве на каждой клетке и движутся относительно медленно, что делает их промежуточными между подвижными и первичными ресничками. В дополнение к 9+0 ресничкам, которые подвижны, существуют также одиночные 9+2 реснички, которые остаются неподвижными, обнаруженные в волосковых клетках. [39]

Узловые реснички

Сканирующая электронная микрофотография узловых ресничек на эмбрионе мыши

Узловые клетки имеют одну ресничку, называемую моноцилией. Они присутствуют на очень раннем этапе развития эмбриона на примитивном узле . Существуют две области узла с различными типами узловых ресничек . На центральном узле находятся подвижные реснички, а на периферической области узла узловые реснички являются модифицированными подвижными. [42]

Подвижные реснички на центральных клетках вращаются, создавая левосторонний поток внеклеточной жидкости, необходимый для инициирования лево-правой асимметрии. [42]

Реснички против жгутиков

Подвижные реснички на сперматозоидах и многих простейших позволяют плавать в жидкостях и традиционно называются « жгутиками ». [3] Поскольку эти выступы структурно идентичны подвижным ресничкам, попытки сохранить эту терминологию включают в себя проведение различия по морфологии («жгутики» обычно длиннее обычных ресничек и имеют другое волнообразное движение) [4] и по количеству. [43]

Микроорганизмы

Инфузории — это эукариотические микроорганизмы , которые обладают исключительно подвижными ресничками и используют их либо для передвижения, либо просто для перемещения жидкости по своей поверхности. Например, парамеция покрыта тысячами ресничек, которые позволяют ей плавать. Было показано, что эти подвижные реснички также являются сенсорными. [44]

Цилиогенез

Реснички формируются в процессе цилиогенеза . Ранним шагом является стыковка базального тела с растущей цилиарной мембраной, после чего формируется переходная зона. Строительные блоки цилиарной аксонемы, такие как тубулины , добавляются на кончики ресничек в процессе, который частично зависит от внутрижгутикового транспорта (IFT). [45] [46] Исключения включают сперму Drosophila и формирование жгутиков Plasmodium falciparum , при котором реснички собираются в цитоплазме. [47]

В основании реснички, где она прикрепляется к телу клетки, находится центр организации микротрубочек , базальное тельце . Некоторые белки базального тельца, такие как CEP164 , ODF2 [48] и CEP170 , [49], необходимы для формирования и стабильности реснички.

По сути, ресничка представляет собой наномашину, состоящую, возможно, из более чем 600 белков в молекулярных комплексах, многие из которых также функционируют независимо как наномашины. Гибкие линкеры позволяют мобильным белковым доменам , соединенным ими, привлекать своих партнеров по связыванию и индуцировать аллостерию дальнего действия посредством динамики белковых доменов . [35]

Функция

Динеин в аксонеме – аксонемальный динеин образует мосты между соседними дублетами микротрубочек. Когда АТФ активирует двигательный домен динеина, он пытается пройти вдоль соседнего дублета микротрубочек. Это заставило бы соседние дублеты скользить друг по другу, если бы не присутствие нексина между дублетами микротрубочек. И таким образом сила, создаваемая динеином, вместо этого преобразуется в изгибающее движение. [50] [51]

Ощущение внеклеточной среды

Некоторые первичные реснички на эпителиальных клетках эукариот действуют как клеточные антенны , обеспечивая хемосенсорику , термосенсорику и механосенсорику внеклеточной среды. [52] [10] Затем эти реснички играют роль в опосредовании специфических сигнальных сигналов, включая растворимые факторы во внешней клеточной среде, секреторную роль, при которой растворимый белок высвобождается, чтобы оказать влияние ниже по течению потока жидкости, и опосредование потока жидкости, если реснички подвижны . [ 52]

Некоторые эпителиальные клетки реснитчатые, и они обычно существуют в виде слоя поляризованных клеток, образующих трубку или каналец с ресничками, выступающими в просвет . Эта сенсорная и сигнальная роль ставит реснички в центральную роль в поддержании локальной клеточной среды и может быть причиной того, что дефекты ресничек вызывают такой широкий спектр заболеваний человека. [31]

В эмбрионе узловые реснички используются для направления потока внеклеточной жидкости. Это левое движение должно генерировать лево-правую асимметрию по средней линии эмбриона. Центральные реснички координируют свои вращательные биения, в то время как неподвижные реснички по бокам чувствуют направление потока. [42] [53] [54] Исследования на мышах предполагают биофизический механизм, с помощью которого определяется направление потока. [55]

Аксо-цилиарный синапс

С помощью аксо-цилиарных синапсов существует связь между серотонинергическими аксонами и первичными ресничками пирамидальных нейронов CA1 , которая изменяет эпигенетическое состояние нейрона в ядре – «способ изменить то, что транскрибируется или производится в ядре» посредством этой сигнализации, отличной от той, что находится на плазматической мембране , которая также является более долгосрочной. [56] [57]

Клиническое значение

Дефекты ресничек могут приводить к ряду заболеваний человека. [31] [58] Дефекты ресничек отрицательно влияют на многие критические сигнальные пути, необходимые для эмбрионального развития и физиологии взрослого человека, и, таким образом, предлагают правдоподобную гипотезу о частой многосимптомной природе различных цилиопатий. [30] [31] Известные цилиопатии включают первичную цилиарную дискинезию , синдром Барде-Бидля , поликистоз почек и печени , нефронофтиз , синдром Альстрема , синдром Меккеля-Грубера , синдром Сенсенбреннера и некоторые формы дегенерации сетчатки . [30] [52] Генетические мутации, нарушающие правильное функционирование ресничек, цилиопатии , могут вызывать хронические расстройства, такие как первичная цилиарная дискинезия (ПЦД), нефронофтиз и синдром Сениора-Лёкена . Кроме того, дефект первичной реснички в клетках почечных канальцев может привести к поликистозной болезни почек (PKD). При другом генетическом заболевании, называемом синдромом Барде-Бидля (BBS), продукты мутантного гена являются компонентами базального тельца и ресничек. [30] Дефекты в клетках ресничек связаны с ожирением и часто выражены при диабете 2 типа. Несколько исследований уже показали нарушение толерантности к глюкозе и снижение секреции инсулина в моделях цилиопатии. Более того, количество и длина ресничек были уменьшены в моделях диабета 2 типа . [ 59]

Эпителиальные натриевые каналы (ENaC), которые экспрессируются по всей длине ресничек, регулируют уровень перицилиарной жидкости . Мутации, которые снижают активность ENaC, приводят к мультисистемному псевдогипоальдостеронизму , который связан с проблемами фертильности. [13] При муковисцидозе , который является результатом мутаций в хлоридном канале CFTR , активность ENaC усиливается, что приводит к серьезному снижению уровня жидкости, что вызывает осложнения и инфекции в дыхательных путях. [41]

Поскольку жгутик человеческой спермы имеет ту же внутреннюю структуру, что и ресничка, дисфункция ресничек также может быть причиной мужского бесплодия. [60]

Существует связь первичной цилиарной дискинезии с лево-правыми анатомическими аномалиями, такими как situs inversus (комбинация признаков известна как синдром Картагенера ) и situs ambiguus (также известный как синдром гетеротаксии ). [61] Эти лево-правые анатомические аномалии также могут приводить к врожденным порокам сердца . [62] Было показано, что правильная цилиарная функция отвечает за нормальную лево-правую асимметрию у млекопитающих. [63]

Различные результаты, вызванные цилиарной дисфункцией, могут быть результатом аллелей разной силы, которые нарушают цилиарные функции разными способами или в разной степени. Многие цилиопатии наследуются по менделевскому закону, но специфические генетические взаимодействия между различными функциональными цилиарными комплексами, такими как переходная зона и комплексы BBS, могут изменять фенотипические проявления рецессивных цилиопатий. [64] [65] Некоторые мутации в белках переходной зоны могут вызывать специфические серьезные цилиопатии. [66]

Внеклеточные изменения

Снижение функции ресничек также может быть результатом инфекции. Исследования биопленок показали, что бактерии могут изменять реснички. Биопленка представляет собой сообщество бактерий одного или нескольких видов бактерий. Скопление клеток секретирует различные факторы, которые образуют внеклеточный матрикс. Известно, что реснички в дыхательной системе выводят слизь и патогены из дыхательных путей. Было обнаружено, что у пациентов с инфекциями, положительными по биопленке, нарушена функция ресничек. Нарушение может проявляться в снижении движения или уменьшении количества ресничек. Хотя эти изменения являются результатом внешнего источника, они все равно влияют на патогенность бактерий, прогрессирование инфекции и то, как ее лечат. [67]

Транспортировка незрелой яйцеклетки и эмбриона в матку для имплантации зависит от комбинации регулируемых сокращений гладких мышц и биения ресничек. Дисфункция в этой транспортировке может привести к внематочной беременности , когда эмбрион имплантируется (обычно) в фаллопиеву трубу до того, как достигнет своего надлежащего места назначения в матке. На эту стадию могут влиять многие факторы, включая инфекцию и гормоны менструального цикла. Курение (вызывающее воспаление) и инфекция могут уменьшить количество ресничек, а на биение ресничек могут влиять гормональные изменения. [15] [68]

Первичные реснички в клетках поджелудочной железы

Поджелудочная железа представляет собой смесь высокодифференцированных экзокринных и эндокринных клеток. Первичные реснички присутствуют в экзокринных клетках, которые являются клетками центроацинарных протоков. [69] [32] Эндокринная ткань состоит из различных гормон-секретирующих клеток. Бета-клетки, секретирующие инсулин, и альфа-клетки, секретирующие глюкагон, имеют высокую степень ресничек. [70] [71]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Определение CILIUM". www.merriam-webster.com . Получено 15 апреля 2022 г. .
  2. ^ abcde Gardiner MB (сентябрь 2005 г.). "The Importance of Being Cilia" (PDF) . Бюллетень HHMI . 18 (2) . Получено 26 июля 2008 г. .
  3. ^ ab Haimo LT, Rosenbaum JL (декабрь 1981 г.). «Реснички, жгутики и микротрубочки». Журнал клеточной биологии . 91 (3 Pt 2): 125s–130s. doi :10.1083/jcb.91.3.125s. PMC 2112827. PMID  6459327 . 
  4. ^ ab Альбертс, Брюс (2015). Молекулярная биология клетки (6-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк. С. 941–942. ISBN 9780815344643.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  5. ^ abc Falk, N; Lösl, M; Schröder, N; Gießl, A (11 сентября 2015 г.). «Специализированные реснички в сенсорных системах млекопитающих». Cells . 4 (3): 500–19. doi : 10.3390/cells4030500 . PMC 4588048 . PMID  26378583. 
  6. ^ Уитли, DN (сентябрь 2021 г.). «Первичные реснички: поворотные моменты в установлении их повсеместности, сенсорной роли и патологических последствий дисфункции». Журнал клеточной коммуникации и сигнализации . 15 (3): 291–297. doi :10.1007/s12079-021-00615-5. PMC 8222448. PMID  33970456 . 
  7. ^ ab Фиш, К; Дюпюи-Вильямс, П (июнь 2011 г.). «Ультраструктура ресничек и жгутиков — назад в будущее!». Биология клетки . 103 (6): 249–70. doi : 10.1042/BC20100139 . PMID  21728999. S2CID  7636387.
  8. ^ Prevo, B; Scholey, JM; Peterman, EJG (сентябрь 2017 г.). «Внутрижгутиковый транспорт: механизмы двигательного действия, сотрудничества и доставки грузов». The FEBS Journal . 284 (18): 2905–2931. doi :10.1111/febs.14068. PMC 5603355. PMID 28342295  . 
  9. ^ Эллиотт, Келси Х.; Бругманн, Саманта А. (1 марта 2019 г.). «Передача смешанных сигналов: передача сигналов, зависящих от ресничек, во время развития и заболеваний». Developmental Biology . 447 (1): 28–41. doi :10.1016/j.ydbio.2018.03.007. ISSN  1095-564X. PMC 6136992 . PMID  29548942. 
  10. ^ abc Singla, Veena; Reiter, Jeremy F. (4 августа 2006 г.). «Первичная ресничка как антенна клетки: сигнализация в сенсорной органелле». Science . 313 (5787): 629–633. Bibcode :2006Sci...313..629S. doi :10.1126/science.1124534. ISSN  1095-9203. PMID  16888132. S2CID  29885142.
  11. ^ ab Patel, MM; Tsiokas, L (1 ноября 2021 г.). «Взгляд на регуляцию разборки ресничек». Cells . 10 (11): 2977. doi : 10.3390/cells10112977 . PMC 8616418 . PMID  34831200. 
  12. ^ abc Horani, A; Ferkol, T (май 2018 г.). «Достижения в генетике первичной цилиарной дискинезии». Chest . 154 (3): 645–652. doi :10.1016/j.chest.2018.05.007. PMC 6130327 . PMID  29800551. 
  13. ^ abcdef Enuka Y, Hanukoglu I, Edelheit O, Vaknine H, Hanukoglu A (март 2012 г.). «Эпителиальные натриевые каналы (ENaC) равномерно распределены на подвижных ресничках яйцевода и дыхательных путей». Histochemistry and Cell Biology . 137 (3): 339–53. doi :10.1007/s00418-011-0904-1. PMID  22207244. S2CID  15178940.
  14. ^ Bloodgood, RA (15 февраля 2010 г.). «Сенсорное восприятие является атрибутом как первичных, так и подвижных ресничек». Journal of Cell Science . 123 (Pt 4): 505–9. doi :10.1242/jcs.066308. PMID  20144998. S2CID  207165576.
  15. ^ abc Panelli, DM; Phillips, CH; Brady, PC (2015). «Частота, диагностика и ведение трубных и нетрубных внематочных беременностей: обзор». Fertility Research and Practice . 1 : 15. doi : 10.1186/s40738-015-0008-z . PMC 5424401. PMID 28620520  . 
  16. ^ ab Desgrange, A; Le Garrec, JF; Meilhac, SM (22 ноября 2018 г.). "Асимметрия слева направо в развитии сердца и болезнях: формирование правой петли" (PDF) . Развитие . 145 (22). doi :10.1242/dev.162776. PMID  30467108. S2CID  53719458. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  17. ^ "Rootelin" . Получено 28 марта 2022 г. .
  18. ^ Гарсия, Гало; Рэйли, Дэвид Р.; Рейтер, Джереми Ф. (23 апреля 2018 г.). «Как цилиарная мембрана организована изнутри наружу для коммуникации снаружи внутрь». Current Biology . 28 (8): R421–R434. doi :10.1016/j.cub.2018.03.010. ISSN  1879-0445. PMC 6434934. PMID 29689227  . 
  19. ^ Гарсия-Гонсало, Франческ Р.; Рейтер, Джереми Ф. (1 февраля 2017 г.). «Сезам, откройся: как переходные волокна и переходная зона контролируют состав ресничек». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 9 (2): a028134. doi :10.1101/cshperspect.a028134. ISSN  1943-0264. PMC 5287074. PMID  27770015 . 
  20. ^ Гонсалвес, Жуан; Пеллетье, Лоренс (апрель 2017 г.). «Зона перехода ресничек: поиск деталей и сборка ворот». Молекулы и клетки . 40 (4): 243–253. doi :10.14348/molcells.2017.0054. ISSN  0219-1032. PMC 5424270. PMID  28401750 . 
  21. ^ Rosenbaum JL, Witman GB (ноябрь 2002 г.). «Внутрижгутиковый транспорт». Nature Reviews. Молекулярная клеточная биология . 3 (11): 813–25. doi :10.1038/nrm952. PMID  12415299. S2CID  12130216.
  22. ^ Scholey JM (январь 2008). «Внутрижгутиковые транспортные двигатели в ресничках: перемещение вдоль антенны клетки». Журнал клеточной биологии . 180 (1): 23–29. doi :10.1083/jcb.200709133. PMC 2213603. PMID  18180368 . 
  23. ^ Rohatgi R, Snell WJ (август 2010 г.). «Цилиарная мембрана». Current Opinion in Cell Biology . 22 (4): 541–46. doi :10.1016/j.ceb.2010.03.010. PMC 2910237. PMID 20399632  . 
  24. ^ Вольфрум, У; Шмитт, А (июнь 2000 г.). «Транспорт родопсина в мембране соединительной реснички фоторецепторных клеток млекопитающих». Подвижность клеток и цитоскелет . 46 (2): 95–107. doi :10.1002/1097-0169(200006)46:2<95::AID-CM2>3.0.CO;2-Q. PMID  10891855.
  25. ^ Сатир, Питер (2017). "CILIA: до и после". Реснички . 6 : 1. doi : 10.1186/s13630-017-0046-8 . ISSN  2046-2530. PMC 5343305. PMID 28293419  . 
  26. ^ Wagner CA (2008). «Новости из кисты: взгляд на поликистозную болезнь почек». Журнал нефрологии . 21 (1): 14–16. PMID  18264930.[ постоянная мертвая ссылка ]
  27. ^ Brueckner M (июнь 2007 г.). «Гетеротаксия, врожденный порок сердца и первичная цилиарная дискинезия». Circulation . 115 (22): 2793–95. doi :10.1161/CIRCULATIONAHA.107.699256. PMID  17548739. S2CID  14405881.
  28. ^ Toomer KA, et al. (2019). «Первичные дефекты ресничек, вызывающие пролапс митрального клапана». Sci. Transl. Med . 11 (493): eaax0290. doi : 10.1126/scitranslmed.aax0290 . PMC 7331025. PMID 31118289  . 
  29. ^ Чен, Холли Й.; Келли, Райан А.; Ли, Тиансен; Сваруп, Ананд (31 июля 2020 г.). «Первичный биогенез ресничек и связанные с ним цилиопатии сетчатки». Семинары по клеточной и эволюционной биологии . 110 : 70–88. doi : 10.1016/j.semcdb.2020.07.013 . ISSN  1096-3634. PMC 7855621. PMID 32747192  . 
  30. ^ abcd Бадано JL, Мицума N, Билс PL, Катсанис N (2006). «Цилиопатии: новый класс генетических нарушений человека». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 7 : 125–48. doi :10.1146/annurev.genom.7.080505.115610. PMID  16722803.
  31. ^ abcd Reiter, Jeremy F.; Leroux, Michel R. (сентябрь 2017 г.). «Гены и молекулярные пути, лежащие в основе цилиопатий». Nature Reviews. Молекулярная клеточная биология . 18 (9): 533–547. doi :10.1038/nrm.2017.60. ISSN  1471-0080. PMC 5851292. PMID 28698599  . 
  32. ^ ab Hegyi, P; Petersen, OH (2013). «Экзокринная поджелудочная железа: ацинарно-протоковое танго в физиологии и патофизиологии». Обзоры физиологии, биохимии и фармакологии . 165 : 1–30. doi :10.1007/112_2013_14. ISBN 978-3-319-00998-8. PMID  23881310.
  33. ^ Pan J, Snell W (июнь 2007 г.). «Первичная ресничка: хранительница ключа к делению клетки». Cell . 129 (7): 1255–57. doi : 10.1016/j.cell.2007.06.018 . PMID  17604715. S2CID  17712155.
  34. ^ Пугачева EN, Яблонски SA, Хартман TR, Хенске EP, Големис EA (июнь 2007). "HEF1-зависимая активация Aurora A вызывает разборку первичной реснички". Cell . 129 (7): 1351–63. doi :10.1016/j.cell.2007.04.035. PMC 2504417 . PMID  17604723. 
  35. ^ ab Satir P, Christensen ST (июнь 2008 г.). «Структура и функция ресничек млекопитающих». Histochemistry and Cell Biology . 129 (6): 687–93. doi :10.1007/s00418-008-0416-9. PMC 2386530. PMID  18365235 . 
  36. ^ Вонг, Санни И.; Рейтер, Джереми Ф. (2008). «Первичная ресничка на перекрестке сигналов млекопитающих ежа». Текущие темы в биологии развития . 85 : 225–260. doi :10.1016/S0070-2153(08)00809-0. ISSN  0070-2153. PMC 2653622 . PMID  19147008. 
  37. ^ Wheway G, Nazlamova L, Hancock JT (2018). «Сигнализация через первичную ресничку». Frontiers in Cell and Developmental Biology . 6 : 8. doi : 10.3389/fcell.2018.00008 . PMC 5809511. PMID  29473038 . 
  38. ^ Ван, Д.; Чжоу, Дж. (2021). «Киноцилии волосковых клеток улитки: структуры, функции и заболевания». Frontiers in Cell and Developmental Biology . 9 : 715037. doi : 10.3389/fcell.2021.715037 . PMC 8374625. PMID  34422834 . 
  39. ^ ab Такеда, Сен; Нарита, Кейши (февраль 2012 г.). «Структура и функция ресничек позвоночных, к новой таксономии». Дифференциация . 83 (2): S4–S11. doi :10.1016/j.diff.2011.11.002. PMID  22118931.
  40. ^ Бенджамин Левин (2007). Клетки. Jones & Bartlett Learning. стр. 359. ISBN 978-0-7637-3905-8.
  41. ^ ab Hanukoglu I, Hanukoglu A (апрель 2016 г.). «Семейство эпителиальных натриевых каналов (ENaC): филогения, структура-функция, распределение в тканях и ассоциированные наследственные заболевания». Gene . 579 (2): 95–132. doi :10.1016/j.gene.2015.12.061. PMC 4756657 . PMID  26772908. 
  42. ^ abcd Шенвольф, Гэри К. (2015). Человеческая эмбриология Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания. С. 64. ISBN 9781455706846.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  43. ^ Линдеманн, CB; Lesich, KA (15 февраля 2010 г.). «Жгутиковые и ресничные биения: доказанное и возможное». Journal of Cell Science . 123 (Pt 4): 519–28. doi :10.1242/jcs.051326. PMID  20145000. S2CID  18673550.
  44. ^ Valentine, M; Van Houten, J (24 сентября 2021 г.). «Использование Paramecium в качестве модели для цилиопатий». Genes . 12 (10): 1493. doi : 10.3390/genes12101493 . PMC 8535419 . PMID  34680887. 
  45. ^ Джонсон КА, Розенбаум ДЖЛ (декабрь 1992 г.). «Полярность сборки жгутиков у хламидомонады». Журнал клеточной биологии . 119 (6): 1605–11. doi :10.1083/jcb.119.6.1605. PMC 2289744. PMID  1281816 . 
  46. ^ Hao L, Thein M, Brust-Mascher I, Civelekoglu-Scholey G, Lu Y, Acar S, Prevo B, Shaham S, Scholey JM (июнь 2011 г.). «Внутрижгутиковый транспорт доставляет изотипы тубулина в средние и дистальные сегменты сенсорной реснички». Nature Cell Biology . 13 (7): 790–98. doi :10.1038/ncb2268. PMC 3129367 . PMID  21642982. 
  47. ↑ О ресничках и глупости (подробнее на Behe) – Большой палец панды Архивировано 17 октября 2007 г. на Wayback Machine
  48. ^ Ishikawa H, Kubo A, Tsukita S, Tsukita S (май 2005 г.). «У материнских центриолей с дефицитом Odf2 отсутствуют дистальные/субдистальные придатки и способность генерировать первичные реснички». Nature Cell Biology . 7 (5): 517–24. doi :10.1038/ncb1251. PMID  15852003. S2CID  35443570.
  49. ^ Ламла С (22 января 2009 г.). Функциональная характеристика центросомного белка Cep170 (доктор философии). Людвиг-Максимилианс-Мюнхенский университет.
  50. ^ Альбертс, Брюс (2002). «Молекулярные моторы». Молекулярная биология клетки. Garland Science.[ ISBN отсутствует ] [ нужна страница ]
  51. ^ King, SM (1 ноября 2016 г.). «Axonemal Dynein Arms». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 8 (11): a028100. doi :10.1101/cshperspect.a028100. PMC 5088525. PMID 27527589  . 
  52. ^ abc Adams M, Smith UM, Logan CV, Johnson CA (май 2008). «Последние достижения в молекулярной патологии, клеточной биологии и генетике цилиопатий». Журнал медицинской генетики . 45 (5): 257–67. doi : 10.1136/jmg.2007.054999 . PMID  18178628.
  53. ^ Вулперт, Льюис; Тикл, Шерилл; Мартинес Ариас, Альфонсо (2015). Принципы развития (5-е изд.). Oxford University Press. стр. 227.
  54. ^ Реснички функционируют как кальций-опосредованные механосенсоры, которые управляют лево-правой асимметрией, Science, 5 января 2023 г., том 379, выпуск 6627, стр. 71-78; DOI: 10.1126/science.abq7317
  55. ^ Неподвижные реснички механически определяют направление потока жидкости для определения левого или правого направления, Science, 5 января 2023 г., том 379, выпуск 6627, стр. 66-71; DOI: 10.1126/science.abq8148
  56. ^ Тамим, Баба (4 сентября 2022 г.). «Новое открытие: синапс, скрывающийся в мозге мышей, может продвинуть наше понимание нейронной коммуникации». interestingengineering.com . Получено 19 октября 2022 г.
  57. ^ Шеу, Шу-Сянь; Упадхьяюла, Шригокул; Дюпюи, Винсент; Панг, Сун; Дэн, Фэй; Вань, Цзинься; Вальпита, Дипика; Пасолли, Х. Амалия; Хаузер, Джастин; Санчес-Мартинес, Сильвия; Браучи, Себастьян Э.; Банала, Самбашива; Фримен, Мелани; Сюй, К. Шань; Кирххаузен, Том; Гесс, Харальд Ф.; Лавис, Люк; Ли, Юлонг; Шомон-Дюбель, Северин; Клэпхэм, Дэвид Э. (1 сентября 2022 г.). «Серотонинергический аксон-ресничный синапс управляет ядерной сигнализацией для изменения доступности хроматина». Cell . 185 (18): 3390–3407.e18. doi : 10.1016/j.cell.2022.07.026. ISSN  0092-8674. PMC 9789380. PMID 36055200. S2CID  251958800  . 
    • Пресс-релиз университета: «Ученые обнаружили новый тип синапса в крошечных волосках нейронов». Медицинский институт Говарда Хьюза через phys.org . Получено 19 октября 2022 г.
  58. ^ Браун, Даниэла А.; Хильдебрандт, Фридхельм (1 марта 2017 г.). «Цилиопатии». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 9 (3): a028191. doi :10.1101/cshperspect.a028191. ISSN  1943-0264. PMC 5334254. PMID  27793968 . 
  59. ^ Gerdes, Jantje M.; Christou-Savina, Sonia; Xiong, Yan; Moede, Tilo; Moruzzi, Noah; Karlsson-Edlund, Patrick; Leibiger, Barbara; Leibiger, Ingo B.; Östenson, Claes-Göran; Beales, Philip L.; Berggren, Per-Olof (2014). «Дисфункция ресничек ухудшает секрецию инсулина бета-клетками и способствует развитию диабета 2 типа у грызунов». Nature Communications . 5 : 5308. Bibcode :2014NatCo...5.5308G. doi : 10.1038/ncomms6308 . PMID  25374274. S2CID  41645398.
  60. ^ Ichioka K, Kohei N, Okubo K, Nishiyama H, Terai A (июль 2006 г.). «Обструктивная азооспермия, связанная с хронической синусно-пульмональной инфекцией и situs inversus totalis». Urology . 68 (1): 204.e5–7. doi :10.1016/j.urology.2006.01.072. PMID  16850538.
  61. ^ Worsley, Calum; Weerakkody, Yuranga (1 ноября 2009 г.). «Синдром гетеротаксии». Radiopaedia.org . doi : 10.53347/rID-7420 . Получено 10 июня 2022 г. .
  62. ^ Kennedy MP, Omran H, Leigh MW, Dell S, Morgan L, Molina PL, Robinson BV, Minnix SL, Olbrich H, Severin T, Ahrens P, Lange L, Morillas HN, Noone PG, Zariwala MA, Knowles MR (июнь 2007 г.). «Врожденные пороки сердца и другие гетеротаксические дефекты у большой группы пациентов с первичной цилиарной дискинезией». Circulation . 115 (22): 2814–21. doi : 10.1161/CIRCULATIONAHA.106.649038 . PMID  17515466.
  63. ^ McGrath J, Brueckner M (август 2003 г.). «Реснички — основа лево-правой асимметрии позвоночных». Current Opinion in Genetics & Development . 13 (4): 385–92. doi :10.1016/S0959-437X(03)00091-1. PMID  12888012.
  64. ^ Leitch, Carmen C.; Zaghloul, Norann A.; Davis, Erica E.; Stoetzel, Corinne; Diaz-Font, Anna; Rix, Suzanne; Alfadhel, Majid; Al-Fadhel, Majid; Lewis, Richard Alan; Eyaid, Wafaa; Banin, Eyal (апрель 2008 г.). «Гипоморфные мутации в генах синдромного энцефалоцеле связаны с синдромом Барде-Бидля». Nature Genetics . 40 (4): 443–448. doi :10.1038/ng.97. ISSN  1546-1718. PMID  18327255. S2CID  5282929.
  65. ^ Йи, Лора Э.; Гарсия-Гонсало, Франческ Р.; Боуи, Рэйчел В.; Ли, Чунмей; Кеннеди, Джули К.; Ашрафи, Кавех; Блак, Оливер Э.; Леру, Мишель Р.; Рейтер, Джереми Ф. (ноябрь 2015 г.). «Консервативные генетические взаимодействия между комплексами цилиопатии кооперативно поддерживают цилиогенез и цилиарную сигнализацию». PLOS Genetics . 11 (11): e1005627. doi : 10.1371/journal.pgen.1005627 . ISSN  1553-7404. PMC 4635004 . PMID  26540106. 
  66. ^ Кавальер-Смит, Т. (май 2022 г.). «Эволюция переходной зоны ресничек и корень дерева эукариот: значение для происхождения опистоконтов и классификации царств простейших, растений и грибов». Protoplasma . 259 (3): 487–593. doi :10.1007/s00709-021-01665-7. PMC 9010356 . PMID  34940909. 
  67. ^ Fastenberg JH, Hsueh WD, Mustafa A, Akbar NA, Abuzeid WM (декабрь 2016 г.). «Биопленки при хроническом риносинусите: патофизиология и терапевтические стратегии». World Journal of Otorhinolaryngology – Head and Neck Surgery . 2 (4): 219–29. doi :10.1016/j.wjorl.2016.03.002. PMC 5698538. PMID  29204570 . 
  68. ^ Хорн AW, Кричли HO (март 2012 г.). «Механизмы заболевания: эндокринология внематочной беременности». Экспертные обзоры по молекулярной медицине . 14 : e7. doi :10.1017/erm.2011.2. PMID  22380790. S2CID  10039212.
  69. ^ Cano DA, Murcia NS, Pazour GJ, Hebrok M (2004). «модель поликистозной болезни почек на мышах с использованием ORPK выявляет важную роль первичных ресничек в организации ткани поджелудочной железы». Development . 131 (14): 3457–3467. doi : 10.1242/dev.01189 . PMID  15226261.
  70. ^ Zhang Q, Davenport JR, Croyle MJ, Haycraft CJ, Yoder BK (2005). «Нарушение IFT приводит как к экзокринным, так и к эндокринным аномалиям в поджелудочной железе мутантных мышей Tg737(orpk)». Лабораторные исследования . 85 (1): 45–64. doi : 10.1038/labinvest.3700207 . PMID  15580285.
  71. ^ Ямамото М., Катаока К. (1986). «Электронно-микроскопическое наблюдение первичных ресничек в панкреатических островках». Archivum Histologicum Japonicum . 49 (4): 449–457. doi : 10.1679/aohc.49.449 . PMID  3545133.

Внешние ссылки