stringtranslate.com

Дильская вертикальная миграция

Ежедневная миграция морских обитателей между сумеречной зоной
и поверхностью океана – анимация НАСА  [1]

Дельская вертикальная миграция ( DVM ), также известная как суточная вертикальная миграция , представляет собой модель передвижения, используемую некоторыми организмами, такими как копеподы , живущими в океане и озерах . Прилагательное «диэль» ( IPA : / ˈ d aɪ . ə l / , / ˈ d iː . əl / ) происходит от латыни : diēs , букв.  «день» и относится к 24-часовому периоду. Миграция происходит , когда организмы ночью поднимаются к самому верхнему слою воды , а днем ​​возвращаются на дно дневной зоны океанов или в плотный придонный слой озер. [2] DVM важен для функционирования глубоководных пищевых сетей и биологической секвестрации углерода . [3]

По биомассе DVM является крупнейшей синхронной миграцией в мире. [4] [2] Он не ограничивается каким-либо одним таксоном, примеры известны из ракообразных ( веслоногих ), [5] моллюсков ( кальмаров ), [6] и лучепёрых рыб ( форели ). [7]

Это явление может быть выгодным по ряду причин, чаще всего для доступа к пище и предотвращения хищников. [8] Его вызывают различные стимулы, наиболее заметными из которых являются изменения интенсивности света, [8] хотя данные свидетельствуют о том, что биологические часы также являются основным стимулом. [9] Хотя эта массовая миграция обычно носит ночной характер: животные поднимаются из глубины с наступлением темноты и спускаются на рассвете, время может меняться в ответ на различные сигналы и стимулы, которые ее запускают. Некоторые необычные события влияют на вертикальную миграцию: DVM может отсутствовать во время полуночного солнца в арктических регионах [10] [11] , а вертикальная миграция может произойти внезапно во время солнечного затмения . [12] Это явление также демонстрирует вариации, вызванные облаками. [13]

Обыкновенный стриж является исключением среди птиц, поскольку он поднимается и опускается на большие высоты в сумерках и на рассвете, подобно вертикальной миграции водных форм жизни.

Открытие

Впервые это явление было задокументировано французским натуралистом Жоржем Кювье в 1817 году. Он отметил, что дафнии , разновидность планктона , появлялись и исчезали по суточному графику. [4] [14]

Во время Второй мировой войны ВМС США снимали показания гидролокатора океана, когда обнаружили глубокий слой рассеяния (DSL). Во время проведения экспериментов по распространению звука Отдел военных исследований Калифорнийского университета (UCDWR) постоянно получал результаты эхолота, которые показывали отчетливую реверберацию, которую они приписывали рассеивающим веществам среднего слоя воды. В то время высказывались предположения, что эти показания могут быть связаны с подводными лодками противника. [15]

Мартин В. Джонсон из Океанографического института Скриппса предложил возможное объяснение. Работая с UCDWR, исследователи Скриппса смогли подтвердить, что наблюдаемые реверберации от эхолота на самом деле были связаны с суточной вертикальной миграцией морских животных. DSL был вызван большими, плотными группами организмов, таких как зоопланктон, которые разбросали сигналы сонара, создав ложное или второе дно. [4] [14] [15]

Как только ученые начали проводить дополнительные исследования причин DSL, было обнаружено, что широкий спектр организмов мигрирует по вертикали. Большинство типов планктона и некоторые виды нектона демонстрируют тот или иной тип вертикальной миграции, хотя она не всегда является суточной. Эти миграции могут оказывать существенное влияние на мезохищников и высших хищников, модулируя концентрацию и доступность их добычи (например, воздействуя на пищевое поведение ластоногих [ 16] ).

Виды вертикальной миграции

Диль

Это наиболее распространенная форма вертикальной миграции. Организмы ежедневно мигрируют на разную глубину толщи воды. Миграция обычно происходит между мелководными поверхностными водами эпипелагиали и более глубокой мезопелагической зоной океана или гиполимнионной зоной озер. [2] Существует три признанных типа суточной вертикальной миграции:

Ночная вертикальная миграция

В наиболее распространенной форме - ночной вертикальной миграции - организмы поднимаются на поверхность ближе к сумеркам, остаются на поверхности на ночь, а затем снова мигрируют на глубину на рассвете. [8]

Обратная миграция

Обратная миграция происходит, когда организмы поднимаются на поверхность на восходе солнца и остаются высоко в толще воды в течение дня, пока не спустятся с заходом солнца. [8]

Сумеречная вертикальная миграция

Сумеречная вертикальная миграция включает в себя две отдельные миграции за один 24-часовой период: первый подъем в сумерках, за которым следует спуск в полночь, что часто называют «полуночным погружением». Второе восхождение на поверхность и спуск на глубину происходит на восходе солнца. [8]

Сезонный

Организмы встречаются на разной глубине в зависимости от сезона. [17] Сезонные изменения окружающей среды могут повлиять на изменения в моделях миграции. Обычная суточная вертикальная миграция видов фораминифер происходит круглый год в полярных регионах; однако во время полуночного солнца не существует дифференциальных световых сигналов, поэтому они остаются на поверхности, чтобы питаться обильным фитопланктоном или способствовать фотосинтезу своих симбионтов. [11] Однако это справедливо не для всех видов и не во все времена. Было замечено, что зоопланктон ресинхронизирует свои миграции со светом луны в периоды, когда солнце не видно, и остается в более глубоких водах, когда луна полная. [4]

Было показано, что более крупный сезонно мигрирующий зоопланктон , такой как зимующие копеподы, переносит значительное количество углерода в глубины океана посредством процесса, известного как липидный насос . [18] Липидный насос — это процесс, который улавливает углерод (в форме богатых углеродом липидов ) из поверхностного океана посредством спуска копепод на глубину осенью. [18] Эти копеподы накапливают эти липиды в конце лета и осенью, прежде чем спуститься на глубину и перезимовать в ответ на снижение первичной продукции и суровые условия на поверхности. [18] [19] Кроме того, они полагаются на эти запасы липидов, которые метаболизируются для получения энергии, чтобы пережить зиму, прежде чем подняться обратно на поверхность весной, обычно в начале весеннего цветения . [18]

Онтогенетический

Организмы проводят разные стадии своего жизненного цикла на разной глубине. [20] Часто наблюдаются явные различия в моделях миграции взрослых самок копепод, таких как Eurytemora affinis , которые остаются на глубине, совершая лишь небольшое движение вверх в ночное время, по сравнению с остальными стадиями жизни, которые мигрируют на расстояние более 10 метров. Кроме того, существует тенденция, наблюдаемая и у других копепод, таких как виды Acartia . у которых наблюдается возрастающая амплитуда ДВМ с прогрессирующими стадиями жизни. Возможно, это связано с увеличением размера тела копепод и связанным с этим риском появления визуальных хищников, таких как рыбы, поскольку больший размер делает их более заметными. [5]

Стимулы вертикальной миграции

Известно, что в вертикальной миграции играют роль два типа факторов: эндогенные и экзогенные . Эндогенные факторы происходят из самого организма; пол, возраст, размер, биологические ритмы и т. д. Экзогенные факторы — это факторы окружающей среды, действующие на организм, такие как свет, гравитация, кислород, температура, взаимодействие хищник-жертва и т. д. [21]

Эндогенные факторы

Эндогенный ритм

Биологические часы — это древнее и адаптивное чувство времени, врожденное для организма, которое позволяет им предвидеть изменения и циклы окружающей среды, чтобы они могли физиологически и поведенчески реагировать на ожидаемые изменения. [9]

Доказательства циркадных ритмов, контролирующих DVM, метаболизм и даже экспрессию генов, были обнаружены у видов веслоногих раков Calanus finmarchicus . Было показано, что эти копеподы продолжают демонстрировать эти ежедневные ритмы вертикальной миграции в лабораторных условиях даже в постоянной темноте после того, как они были отловлены у активно мигрирующей дикой популяции. [9]

В Океанографическом институте Скриппса был проведен эксперимент , в котором организмы содержались в колонных резервуарах с циклами света и темноты. Через несколько дней свет был изменен на постоянный слабый, а организмы все еще демонстрировали вертикальную миграцию. Это говорит о том, что миграция была вызвана какой-то внутренней реакцией. [22]

Экспрессия часового гена

Многие организмы, в том числе копепод C. finmarchicus , имеют генетический материал, предназначенный для поддержания их биологических часов. Экспрессия этих генов варьируется во времени, причем экспрессия значительно увеличивается после рассвета и заката во время наибольшей вертикальной миграции. Эти результаты могут указывать на то, что они действуют как молекулярный стимул для вертикальной миграции. [9]

Размер тела

Было обнаружено, что относительный размер тела организма влияет на DVM. Бычья форель совершает ежедневные и сезонные вертикальные миграции, при этом более мелкие особи всегда остаются на более глубоких слоях, чем более крупные особи. Скорее всего, это связано с риском нападения хищников, но зависит от размера особи, поэтому более мелкие животные могут быть более склонны оставаться на глубине. [7]

Экзогенные факторы

Свет

«Свет — наиболее распространенный и важный сигнал вертикальной миграции». [8] Однако по состоянию на 2010 год не было проведено достаточных исследований, чтобы определить, какой аспект светового поля отвечает за это. [8] Исследования 2020 года показали, что важны как интенсивность света, так и его спектральный состав. [23]

Температура

Организмы мигрируют на глубину воды с температурой, которая лучше всего соответствует потребностям организмов, например, некоторые виды рыб мигрируют в более теплые поверхностные воды, чтобы способствовать пищеварению. Изменения температуры могут влиять на плавательное поведение некоторых веслоногих ракообразных. При наличии сильного термоклина часть зоопланктона может быть склонна проходить через него и мигрировать в поверхностные воды, хотя это может быть очень изменчиво даже у одного вида. Морской копепод Calanus finmarchicus мигрирует через градиенты с разницей температур в 6 °C над банкой Джорджа ; тогда как в Северном море они остаются ниже градиента. [24]

Соленость

Изменения солености могут побудить организм искать более подходящую воду, если она стеногалинная или не приспособлена для регулирования осмотического давления. В районах, на которые влияют приливные циклы, сопровождающиеся изменениями солености, например, в эстуариях, может наблюдаться вертикальная миграция некоторых видов зоопланктона. [25] Соленость также была предложена в качестве фактора, регулирующего биогеохимическое воздействие суточной вертикальной миграции. [26]

Давление

Было обнаружено, что изменения давления вызывают дифференциальные реакции, которые приводят к вертикальной миграции. Многие зоопланктоны реагируют на повышенное давление положительным фототаксисом, отрицательным геотаксисом и/или кинетической реакцией, которая приводит к подъему в толще воды. Аналогичным образом, когда происходит снижение давления, планктон зоопарка реагирует пассивным погружением или активным плаванием вниз, чтобы опуститься в толщу воды. [25]

Хищные кайромоны

Хищник может выпустить химический сигнал , который может заставить его жертву вертикально мигрировать прочь. [27] Это может стимулировать добычу к вертикальной миграции, чтобы избежать нападения хищника. Было показано, что внедрение видов потенциальных хищников, таких как рыбы, в среду обитания суточного вертикально мигрирующего зоопланктона влияет на закономерности распределения, наблюдаемые при их миграции. Например, исследование, в котором использовались дафнии и рыба, которая была слишком маленькой, чтобы на них охотиться ( Lebistus reticulatus ), показало, что при введении рыбы в систему дафния оставалась ниже термоклина , где рыбы не было. Это демонстрирует влияние кайромонов на Daphnia DVM . [24]

Приливные модели

Было обнаружено, что некоторые организмы движутся вместе с приливным циклом. В ходе исследования изучалась численность вида мелких креветок Acetes sibogae, и было обнаружено, что они имеют тенденцию перемещаться выше в толще воды и в большем количестве во время приливов, чем во время отливов в устье эстуария. Вполне возможно, что истинным триггером миграции могут быть различные факторы, связанные с приливами, а не движение самой воды, например, соленость или незначительные изменения давления. [25]

Причины вертикальной миграции

Существует множество гипотез относительно того, почему организмы могут вертикально мигрировать, и некоторые из них могут быть верными в любой момент времени. [28]

Уклонение от хищников

Универсальность DVM предполагает, что за ней стоит некий мощный общий фактор. Связь между доступным светом и DVM привела исследователей к предположению, что организмы могут оставаться в более глубоких и темных местах в течение дня, чтобы не быть съеденными хищниками, которые зависят от света, чтобы увидеть и поймать свою добычу. Хотя поверхность океана обеспечивает изобилие пищи, для многих видов безопаснее всего посещать ее ночью. [4]

Светозависимое хищничество рыб является распространенным фактором, вызывающим поведение DVM у зоопланктона и криля. Данный водоем можно рассматривать как градиент риска, при котором пребывание в поверхностных слоях в течение дня более рискованно, чем в глубокой воде, и, как таковой, способствует различной продолжительности жизни зоопланктона, который селится на разных дневных глубинах. [29] Действительно, во многих случаях зоопланктону выгодно мигрировать в глубокие воды в течение дня, чтобы избежать нападения хищников, а ночью подниматься на поверхность для кормления. Например, северный криль Meganyctiphanes norvegica подвергается ежедневной вертикальной миграции, чтобы избежать встречи с планктоноядными рыбами. [30]

Модели поведения среди мигрантов, похоже, подтверждают теорию избегания хищников. Во время миграции мигранты будут оставаться группами, и такое поведение может защитить отдельных членов группы от быть съеденными. Группы более мелких и трудных для наблюдения животных начинают миграцию вверх раньше, чем более крупные и более заметные виды, что согласуется с идеей о том, что обнаружение визуальными хищниками является ключевым вопросом. Мелкие существа могут начать мигрировать вверх за 20 минут до захода солнца, тогда как крупные заметные рыбы могут ждать до 80 минут после захода солнца. Виды, которые лучше умеют избегать хищников, также имеют тенденцию мигрировать раньше тех, у кого худшие способности к плаванию. Кальмары являются основной добычей дельфинов Риссо ( Grampus griseus ), хищника, дышащего воздухом, но для охоты он полагается на акустическую, а не визуальную информацию. Кальмары задерживают миграцию примерно на 40 минут, когда рядом находятся дельфины, что снижает риск, кормясь позже и в течение более короткого времени. [4] [31]

Метаболические преимущества

Другая возможность заключается в том, что хищники могут извлечь выгоду из ежедневной вертикальной миграции как стратегии сохранения энергии. Исследования показывают, что самцы акулы ( Scyliorhinus canicula ) следуют стратегии «охота в тепле – отдых в прохладе», которая позволяет им снизить ежедневные затраты энергии. Они остаются в теплой воде лишь на время, необходимое для получения пищи, а затем возвращаются в более прохладные места, где их метаболизм может происходить медленнее. [31] [32] [33]

Альтернативно, организмы, питающиеся дном в холодной воде в течение дня, могут ночью мигрировать в поверхностные воды, чтобы переварить пищу при более высоких температурах. [34]

Распространение и транспортировка

Организмы могут использовать глубокие и мелкие течения для поиска участков питания или сохранения географического положения.

Избегайте повреждения ультрафиолетом

Солнечный свет может проникать в толщу воды. Если организм, особенно что-то маленькое, например микроб , находится слишком близко к поверхности, УФ-излучение может его повредить. Поэтому им хотелось бы избегать слишком близкого приближения к поверхности, особенно в дневное время. [35] [36]

Прозрачность воды

Теория, известная как «гипотеза регулятора прозрачности», предсказывает, что «относительная роль УФ-излучения и визуального давления хищников будет систематически меняться в зависимости от градиента прозрачности озера». [35] [36] В менее прозрачных водах, где присутствуют рыбы и Доступно больше пищи, рыба, как правило, является основным фактором DVM. В более прозрачных водоемах, где рыбы меньше, а качество пищи улучшается на более глубоких водах, ультрафиолетовый свет может распространяться дальше, действуя таким образом в качестве основного фактора DVM. такие случаи [37]

Необычные события

Из-за особых типов стимулов и сигналов, используемых для инициирования вертикальной миграции, аномалии могут радикально изменить картину.

Например, появление полуночного солнца в Арктике вызывает изменения в планктонной жизни, которая обычно представляет собой DVM с 24-часовым циклом ночи и дня. Летом в Арктике северный полюс Земли направлен к Солнцу, что создает более длинные дни, а в высоких широтах дневной свет длится более 24 часов. [10] Было замечено, что виды фораминифер, обитающие в океане, прекращают свой образ жизни DVM и скорее остаются на поверхности, предпочитая питаться фитопланктоном. [38] Например, Neogloboquadrina pachyderma , а те виды, которые содержат симбионтов, такие как Turborotalita quinqueloba , остаются на солнечном свете, чтобы способствовать фотосинтезу. [11] Установлено, что изменения в морском льду и концентрации хлорофилла на поверхности являются более сильными факторами, определяющими вертикальную среду обитания арктической N. pachyderma . [38]

Есть также свидетельства изменений в моделях вертикальной миграции во время солнечных затмений. В моменты, когда солнце закрывается в обычные дневные световые часы, происходит внезапное резкое снижение интенсивности света. Сниженная интенсивность света повторяет типичное освещение в ночное время, которое стимулирует миграцию планктонных организмов. Во время затмения распространение некоторых видов копепод концентрируется вблизи поверхности, например, Calanus finmarchicus демонстрирует классический образец суточной миграции, но во время затмения в гораздо более коротком временном масштабе. [12]

Важность для биологического насоса

Биологический насос
Вертикально мигрирующий криль, более мелкий зоопланктон, такой как копеподы, и рыбы могут активно переносить углерод на глубину, потребляя твердый органический углерод (POC) в поверхностном слое ночью и метаболизируя его в дневное время, на мезопелагических глубинах проживания. В зависимости от истории жизни вида активный перенос может происходить и на сезонной основе. [39]

Биологический насос — это преобразование CO 2 и неорганических питательных веществ посредством фотосинтеза растений в твердые органические вещества в эвфотической зоне и перенос их в более глубокие слои океана. [40] Это важный процесс в океане, и без вертикальной миграции он не был бы столь эффективным. Глубокий океан получает большую часть своих питательных веществ из верхних слоев воды, когда они опускаются в виде морского снега . Он состоит из мертвых или умирающих животных и микробов, фекалий, песка и других неорганических материалов.

Ночью организмы мигрируют вверх, чтобы питаться, поэтому, когда они днем ​​мигрируют обратно на глубину, они испражняются большими тонущими фекальными шариками. [40] Хотя некоторые более крупные фекальные гранулы могут тонуть довольно быстро, скорость, с которой организмы возвращаются на глубину, все же выше. Ночью организмы находятся в верхних 100 метрах толщи воды, а днем ​​они опускаются на глубину от 800 до 1000 метров. Если бы организмы испражнялись на поверхности, фекальным гранулам потребовались бы дни, чтобы достичь глубины, которой они достигают за считанные часы. Таким образом, выбрасывая фекальные гранулы на глубину, им приходится преодолевать почти на 1000 метров меньше пути, чтобы добраться до глубокого океана. Это известно как активный транспорт . Организмы играют более активную роль в перемещении органического вещества на глубину. Поскольку большая часть глубоководных организмов, особенно морских микробов, зависит от падающих вниз питательных веществ, чем быстрее они достигнут дна океана, тем лучше.

Большую роль в активном транспорте фекальных гранул играют зоопланктон и сальпы . По оценкам, 15–50% биомассы зоопланктона мигрирует, что составляет перенос 5–45% органического азота в виде частиц на глубину. [40] Сальпы — это крупный студенистый планктон, который может вертикально мигрировать на 800 метров и поедать большое количество пищи на поверхности. У них очень длительное время удержания в кишечнике, поэтому фекальные гранулы обычно выделяются на максимальную глубину. Сальпы также известны тем, что содержат одни из самых крупных фекальных гранул. Из-за этого они имеют очень большую скорость погружения, на них, как известно, агрегируются мелкие частицы детрита . Из-за этого они тонут намного быстрее. Как упоминалось ранее, липидный насос представляет собой значительный поток ПОУ (частиц органического углерода) в глубокие глубины океана в форме липидов, вырабатываемых крупными зимующими копеподами. [18] Во время зимовки эти липиды осенью транспортируются на глубину и метаболизируются на глубинах ниже термоклина в течение зимы, прежде чем копеподы поднимаются на поверхность весной. [18] Метаболизм этих липидов снижает содержание POC на глубине, одновременно производя CO 2 в качестве отходного продукта, что в конечном итоге вносит потенциально значительный вклад в секвестрацию углерода в океане . [18] Хотя поток липидного углерода из липидного насоса, как сообщается, сравним с глобальным потоком POC из биологического насоса, наблюдательные проблемы с липидным насосом из-за недостаточного круговорота питательных веществ , [41] [42] [43] и методы улавливания затруднили его включение в глобальный поток экспорта углерода. [19] [44] [45] Таким образом, хотя в настоящее время все еще проводится много исследований о том, почему организмы вертикально мигрируют, ясно, что вертикальная миграция играет большую роль в активном переносе растворенного органического вещества на глубину. [46]

См. также

Ссылки

  1. ^ Эта сумеречная зона темная, водянистая и, да, еще и полная интриг Блог НАСА , 21 августа 2018 г.
  2. ^ abc «Вертикальная миграция Diel (DVM)» . 24 августа 2011 г. Проверено 5 апреля 2012 г.
  3. ^ Дразен, Джеффри С.; Саттон, Трейси Т. (3 января 2017 г.). «Обед на глубине: экология питания глубоководных рыб». Ежегодный обзор морской науки . 9 (1): 337–366. Бибкод : 2017ARMS....9..337D. doi : 10.1146/annurev-marine-010816-060543 . ISSN  1941-1405. ПМИД  27814034.
  4. ↑ abcdef Со, Ханна (3 декабря 2021 г.). «Взлёты и падения великой вертикальной миграции». Знающий журнал . дои : 10.1146/knowable-110421-1 . Проверено 11 декабря 2021 г.
  5. ^ ab П. Б. Холлиланд, И. Альбек, Э. Вестлунд, С. Ханссон (апрель 2012 г.). «Онтогенетические и сезонные изменения в суточной амплитуде вертикальной миграции веслоногих ракообразных Eurytemora affinis и Acartia spp. в прибрежной зоне собственно северной Балтики». Журнал исследований планктона . 34 (4): 298–307. дои : 10.1093/plankt/fbs001 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Р. Роза, Б. А. Сейбель (июль – август 2010 г.). «Метаболическая физиология кальмара Гумбольдта, Dosidicus gigas: последствия вертикальной миграции в зоне выраженного минимума кислорода». Прогресс в океанографии . 86 (1–2): 72–80. Бибкод : 2010Proce..86...72R. doi :10.1016/j.pocean.2010.04.004.
  7. ^ ab LFG Гутовски, П.М. Харрисон, Э.Г. Мартинс, А. Лик, Д.А. Паттерсон, М. Пауэр, С.Дж. Кук (август 2013 г.). «Гипотеза вертикальной миграции Дила объясняет поведение пресноводных рыбоядных животных в зависимости от размера». Поведение животных . 86 (2): 365–373. дои : 10.1016/j.anbehav.2013.05.027. S2CID  49544030.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ abcdefg Б. Цисевски, В. Х. Страсс, М. Рейн, С. Крагефски (январь 2010 г.). «Сезонные изменения суточной вертикальной миграции зоопланктона по данным временных рядов обратного рассеяния ADCP в море Лазарева, Антарктида» (PDF) . Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 57 (1): 78–94. Бибкод : 2010DSRI...57...78C. дои : 10.1016/j.dsr.2009.10.005.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ abcd Н. С. Хафкер, Б. Мейер, К. С. Ласт, Д. В. Понд, Л. Хуппе, М. Ташке (июль 2017 г.). «Участие циркадных часов в суточной вертикальной миграции зоопланктона». Современная биология . 27 (14): 2194–2201. дои : 10.1016/j.cub.2017.06.025 . hdl : 1893/28564 . ПМИД  28712565.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ аб Дарнис, Г.; Хоббс, Л.; Жоффруа, М.; Гренвальд, JC; Рено, ЧП; Берге, Дж.; Коттье, Ф.; Кристиансен, С.; Даасе, М.; Сёрейде, JE; Уолд, А.; Мората, Н.; Габриэльсен, Т. (2017). «От полярной ночи до полуночного солнца: Дильская вертикальная миграция, метаболизм и биогеохимическая роль зоопланктона в высокогорном арктическом фьорде (Конгсфьорд, Шпицберген)». Лимнология и океанография . 62 (4): 1586–1605. Бибкод : 2017LimOc..62.1586D. дои : 10.1002/lno.10519 . hdl : 10037/11981 . ISSN  1939-5590. S2CID  56252159.
  11. ^ abc К. Манно, А.К. Павлов (январь 2014 г.). «Живые планктонные фораминиферы в проливе Фрама (Арктика): отсутствие дневной вертикальной миграции во время полуночного солнца». Гидробиология . 721 : 285–295. дои : 10.1007/s10750-013-1669-4. S2CID  18320084.
  12. ^ аб К. Шерман, К.А. Хани (май 1970 г.). «Вертикальные движения зоопланктона во время солнечного затмения». Природа . 227 (5263): 1156–1158. Бибкод : 1970Natur.227.1156S. дои : 10.1038/2271156a0. PMID  5451119. S2CID  4209244.
  13. ^ Оманд, Мелисса М.; Стейнберг, Дебора К.; Стамешкин, Карен (10 августа 2021 г.). «Тени облаков вызывают вертикальные миграции глубоководных морских обитателей». Труды Национальной академии наук . 118 (32): e2022977118. Бибкод : 2021PNAS..11822977O. дои : 10.1073/pnas.2022977118 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 8364114 . ПМИД  34349017. 
  14. ^ аб Бандара, Канчана; Варпе, Эйстейн; Виджевардене, Лишани; Тверберг, Вигдис; Эйане, Кетил (2021). «Двести лет исследований вертикальной миграции зоопланктона». Биологические обзоры . 96 (4): 1547–1589. дои : 10.1111/brv.12715. hdl : 10037/22091 . ISSN  1469-185Х. PMID  33942990. S2CID  233722666 . Проверено 11 декабря 2021 г.
  15. ^ Аб Хилл, Миннесота (2005). Физическая океанография . Издательство Гарвардского университета. п. 499.
  16. ^ Хорнинг, М.; Трилмих, Ф. (1999). «Лунные циклы ежедневных миграций добычи оказывают более сильное влияние на ныряние молоди, чем взрослых галапагосских морских котиков». Труды Королевского общества Б. 266 (1424): 1127–1132. дои : 10.1098/rspb.1999.0753. ПМК 1689955 . ПМИД  10406130. 
  17. ^ Виссер, Андре; Сигрун Йонасдоттир (1999). «Липиды, плавучесть и сезонная вертикальная миграция Calanus finmarchicus». Рыболовство Океанография . 8 : 100–106. doi :10.1046/j.1365-2419.1999.00001.x.
  18. ^ abcdefg Йонасдоттир, Сигрун Хульд; Виссер, Андре В.; Ричардсон, Кэтрин; Хит, Майкл Р. (29 сентября 2015 г.). «Сезонный липидный насос веслоногих раков способствует секвестрации углерода в глубинах Северной Атлантики». Труды Национальной академии наук . 112 (39): 12122–12126. дои : 10.1073/pnas.1512110112 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 4593097 . ПМИД  26338976. 
  19. ^ аб Виссер, Андре В.; Грённинг, Жозефина; Йонасдоттир, Сигрун Хульд (2017). «Calanus Hyperboreus и липидный насос». Лимнология и океанография . 62 (3): 1155–1165. Бибкод : 2017LimOc..62.1155V. дои : 10.1002/lno.10492. ISSN  1939-5590. S2CID  51989153.
  20. ^ Кобари, Тору; Цутому Икеда (2001). «Октогенетическая вертикальная миграция и жизненный цикл Neocalanus punchrus (Crustacea: Copepoda) в регионе Оясио, с примечаниями о региональных различиях в размерах тела». Журнал исследований планктона . 23 (3): 287–302. дои : 10.1093/планкт/23.3.287 .
  21. ^ Ричардс, Шейн; Хью Поссингем; Джон Ной (1996). «Вертикальная миграция Диеля: моделирование светоопосредованных механизмов». Журнал исследований планктона . 18 (12): 2199–2222. дои : 10.1093/планкт/18.12.2199 .
  22. ^ Энрайт, Дж. Т.; В.М. Хаммер (1967). «Вертикальная суточная миграция и эндогенная ритмичность». Наука . 157 (3791): 937–941. Бибкод : 1967Sci...157..937E. дои : 10.1126/science.157.3791.937. JSTOR  1722121. PMID  17792830. S2CID  20415350.
  23. ^ Принс, Антуан; Делерис, Пол; Хубас, Седрик; Иисус, Бруно (2020). «Влияние интенсивности и качества света на поведенческую и физиологическую фотозащиту диатомей». Границы морской науки . 7 : 203. дои : 10.3389/fmars.2020.00203 . ISSN  2296-7745.
  24. ^ Аб Рингельберг, Йоп (2010). Диль Вертикальная миграция зоопланктона в озерах и океанах . Лондон, Нью-Йорк, США: Springer Science. стр. 122–127. ISBN 978-90-481-3092-4.
  25. ^ abc Барнс, Маргарет (1993). Океанография и морская биология, Ежегодный обзор . Том. 31. Бока-Ратон, Флорида, США: CRC Press. стр. 327–329.
  26. ^ Дарнис, Г.; Хоббс, Л.; Жоффруа, М.; Гренвальд, JC; Рено, ЧП; Берге, Дж.; Коттье, Ф.; Кристиансен, С.; Даасе, М.; Э. Сёрейде, Дж.; Уолд, А.; Мората, Н.; Габриэльсен, Т. (2017). «От полярной ночи до полуночного солнца: Дильская вертикальная миграция, метаболизм и биогеохимическая роль зоопланктона в высокогорном арктическом фьорде (Конгсфьорд, Шпицберген)». Лимнология и океанография . 62 (4): 1586–1605. Бибкод : 2017LimOc..62.1586D. дои : 10.1002/lno.10519 . hdl : 10037/11981 . ISSN  0024-3590.
  27. ^ фон Элерт, Эрик; Георг Понерт (2000). «Специфичность кайромонов Diel Predator в суточной вертикальной миграции дафний: химический подход». ОЙКОС . 88 (1): 119–128. дои : 10.1034/j.1600-0706.2000.880114.x. ISSN  0030-1299.[ постоянная мертвая ссылка ]
  28. ^ Керфут, WC (1985). «Адаптивная ценность вертикальной миграции: комментарии к гипотезе хищничества и некоторым альтернативам». Вклад в морскую науку . 27 : 91–113. Архивировано из оригинала 21 января 2013 г.
  29. ^ Давидович, Петр; Преддки, Петр; Петржак, Барбара (23 ноября 2012 г.). «Поведение отбора по глубине и продолжительность жизни дафний: эволюционный тест гипотезы избегания хищников». Гидробиология . 715 (1): 87–91. дои : 10.1007/s10750-012-1393-5 . ISSN  0018-8158.
  30. ^ Онсруд, MSR; Каартведт, С.; Рёстад, А.; Клевьер, Т.А. (1 января 2004 г.). «Вертикальное распределение и модели питания при кормлении рыб крилем Meganyctiphanes norvegica». Журнал морских наук ICES . 61 (8): 1278–1290. дои : 10.1016/j.icesjms.2004.09.005 . ISSN  1095-9289.
  31. ^ аб Бенуа-Берд, Келли Дж.; Молин, Марк А. (2021). «Время вертикальной миграции подчеркивает важность визуального и невизуального давления хищников в мезопелагической зоне». Лимнология и океанография . 66 (8): 3010–3019. Бибкод : 2021LimOc..66.3010B. дои : 10.1002/lno.11855. ISSN  1939-5590. S2CID  236232448 . Проверено 13 декабря 2021 г.
  32. ^ Симс, Дэвид В.; Уэрмут, Виктория Дж.; Саутхолл, Эмили Дж.; Хилл, Жаклин М.; Мур, Пиппа; Роулинсон, Кейт; Хатчинсон, Нил; Бадд, Джорджина К.; Райтон, Дэвид; Меткалф, Джулиан Д.; Нэш, Джон П.; Морритт, Дэвид (январь 2006 г.). «Охоться в тепле, отдыхай в прохладе: биоэнергетическая стратегия, лежащая в основе суточной вертикальной миграции донной акулы». Журнал экологии животных . 75 (1): 176–190. дои : 10.1111/j.1365-2656.2005.01033.x . ISSN  0021-8790. PMID  16903055. S2CID  39013753.
  33. ^ Согард, Сьюзен М.; Олла, Бори Л. (1996). «Пищевая депривация влияет на вертикальное распределение и активность морских рыб в температурном градиенте: потенциальные механизмы энергосбережения» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 133 : 43–55. Бибкод : 1996MEPS..133...43S. дои : 10.3354/meps133043 . Проверено 20 декабря 2021 г.
  34. ^ «Миграция в сумеречной зоне океана». twilightzone.whoi.edu/ . Проверено 30 ноября 2023 г.
  35. ^ ab Лич, Тейлор Х.; Уильямсон, Крейг Э.; Теодор, Нора; Фишер, Джанет М.; Олсон, Марк Х. (3 августа 2015 г.). «Роль ультрафиолетового излучения в суточной вертикальной миграции зоопланктона: экспериментальная проверка гипотезы регулятора прозрачности». Журнал исследований планктона . 37 (5): 886–896. дои : 10.1093/plankt/fbv061 . ISSN  0142-7873.
  36. ^ аб Уильямсон, Крейг Э.; Фишер, Джанет М.; Болленс, Стивен М.; Оверхолт, Эрин П.; Брекенридж, Джоан К. (сентябрь 2011 г.). «На пути к более полной теории суточной вертикальной миграции зоопланктона: интеграция ультрафиолетового излучения и прозрачности воды в биотическую парадигму» (PDF) . Лимнология и океанография . 56 (5): 1603–1623. Бибкод : 2011LimOc..56.1603W. дои : 10.4319/lo.2011.56.5.1603. S2CID  16088708 . Проверено 21 декабря 2021 г.
  37. ^ Тиберти, Рокко; Якобузио, Рокко (9 декабря 2012 г.). «Влияет ли присутствие рыбы на суточное вертикальное распределение зоопланктона в озерах с высокой прозрачностью?». Гидробиология . 709 (1): 27–39. дои : 10.1007/s10750-012-1405-5. ISSN  0018-8158. S2CID  18757663.[ постоянная мертвая ссылка ]
  38. ^ аб Греко, Маттиа; Джонкерс, Лукас; Кречмер, Керстин; Биджма, Джелле; Кучера, Михал (12 сентября 2019 г.). «Глубинная среда обитания планктонных фораминифер Neogloboquadrina pachyderma в северных высоких широтах, объясненная концентрацией морского льда и хлорофилла». Биогеонауки . 16 (17): 3425–3437. Бибкод : 2019BGeo...16.3425G. дои : 10.5194/bg-16-3425-2019 . ISSN  1726-4170. S2CID  203072987.
  39. ^ Каван, Э.Л., Белчер, А., Аткинсон, А., Хилл, С.Л., Кавагути, С., МакКормак, С., Мейер, Б., Никол, С., Ратнараджа, Л., Шмидт, К. и Стейнберг , ДК (2019) «Значение антарктического криля в биогеохимических циклах». Природные коммуникации , 10 (1): 1–13. дои : 10.1038/s41467-019-12668-7.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  40. ^ abc Стейнберг, Дебора; Сара Голдтуэйт; Деннис Ханселл (2002). «Вертикальная миграция зоопланктона и активный транспорт растворенного органического и неорганического азота в Саргассовом море». Глубоководные исследования . Часть I. 49 (8): 1445–1461. Бибкод : 2002DSRI...49.1445S. CiteSeerX 10.1.1.391.7622 . дои : 10.1016/S0967-0637(02)00037-7. ISSN  0967-0637. 
  41. ^ Саттл, Кертис А. (октябрь 2007 г.). «Морские вирусы — основные игроки глобальной экосистемы». Обзоры природы Микробиология . 5 (10): 801–812. doi : 10.1038/nrmicro1750. ISSN  1740-1534. PMID  17853907. S2CID  4658457.
  42. ^ Эппли, Ричард В.; Петерсон, Брюс Дж. (декабрь 1979 г.). «Поток твердых частиц органического вещества и новая продукция планктона в глубоком океане». Природа . 282 (5740): 677–680. Бибкод : 1979Natur.282..677E. дои : 10.1038/282677a0. ISSN  1476-4687. S2CID  42385900.
  43. ^ Сигел, Д.А.; Бюсселер, КО; Дони, Южная Каролина; Сайли, Сан-Франциско; Беренфельд, МЮ; Бойд, PW (2014). «Глобальная оценка экспорта углерода из океана путем объединения спутниковых наблюдений и моделей пищевой сети». Глобальные биогеохимические циклы . 28 (3): 181–196. Бибкод : 2014GBioC..28..181S. дои : 10.1002/2013GB004743. hdl : 1912/6668 . ISSN  1944-9224. S2CID  43799803.
  44. ^ Кобари, Тору; Стейнберг, Дебора К.; Уэда, Ай; Цуда, Ацуши; Сильвер, Мэри В.; Китамура, Минору (1 июля 2008 г.). «Воздействие онтогенетически мигрирующих копепод на нисходящий поток углерода в западной субарктической части Тихого океана». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . Понимание биологического насоса океана: результаты VERTIGO. 55 (14): 1648–1660. Бибкод : 2008DSRII..55.1648K. дои : 10.1016/j.dsr2.2008.04.016. ISSN  0967-0645.
  45. ^ Брэдфорд-Грив, Дж. М.; Ноддер, SD; Джиллетт, Дж.Б.; Карри, К.; Лэсси, КР (1 сентября 2001 г.). «Потенциальный вклад веслоногих ракообразных Neocalanustonsus в нисходящий поток углерода в Южном океане». Журнал исследований планктона . 23 (9): 963–975. дои : 10.1093/планкт/23.9.963. ISSN  0142-7873.
  46. ^ Вибе, PH; Л.П. Мадин; Л. Р. Хори; Г. Р. Харбисон; Л. М. Филбин (1979). «Дильская вертикальная миграция Salpa aspera и ее потенциал для крупномасштабного переноса твердых частиц органических веществ на глубоководные глубины». Морская биология . 53 (3): 249–255. дои : 10.1007/BF00952433. S2CID  85127670.