Защита растений от травоядных или устойчивости растения-хозяина ( HPR ) — это ряд адаптаций , вырабатываемых растениями , которые улучшают их выживаемость и воспроизводство за счет уменьшения воздействия травоядных животных . Растения могут чувствовать прикосновение [1] и могут использовать несколько стратегий для защиты от повреждений, нанесенных травоядными животными. Многие растения производят вторичные метаболиты , известные как аллелохимические вещества , которые влияют на поведение, рост или выживание травоядных животных. Эти химические средства защиты могут действовать как репелленты или токсины для травоядных животных или снижать усвояемость растений. Другая защитная стратегия растений – изменение их привлекательности. Чтобы предотвратить чрезмерное потребление крупными травоядными животными, растения меняют свой внешний вид, меняя размер или качество, уменьшая скорость их потребления. [2]
Другие защитные стратегии, используемые растениями, включают в себя побег или избегание травоядных животных в любое время и в любом месте – например, путем выращивания в месте, где растения трудно найти или получить к ним доступ, или путем изменения сезонных моделей роста. Другой подход отвлекает травоядных животных на поедание несущественных частей или повышает способность растения восстанавливаться после повреждений, нанесенных травоядными. Некоторые растения поощряют присутствие естественных врагов травоядных, которые, в свою очередь, защищают растение. Каждый тип защиты может быть конститутивным (всегда присутствующим в растении) или индуцированным (вырабатываемым в ответ на повреждение или стресс, вызванный травоядными животными).
Исторически насекомые были наиболее значительными травоядными животными, и эволюция наземных растений тесно связана с эволюцией насекомых . Хотя большинство защитных механизмов растений направлены против насекомых, появились и другие механизмы защиты, направленные на позвоночных травоядных животных, таких как птицы и млекопитающие . Изучение защиты растений от травоядных животных важно не только с эволюционной точки зрения, но и из-за прямого влияния, которое эта защита оказывает на сельское хозяйство , включая источники пищи для человека и домашнего скота; в качестве полезных «агентов биологической борьбы» в программах биологической борьбы с вредителями ; и в поисках растений медицинского значения .
Самые ранние наземные растения произошли от водных растений около 450 миллионов лет назад (млн лет назад) в ордовикский период. Многие растения адаптировались к земной среде с дефицитом йода, удалив йод из своего метаболизма; на самом деле йод необходим только животным клеткам. [3] Важное противопаразитарное действие обусловлено блокировкой транспорта йодида в клетках животных, ингибируя симпортер йодида натрия (NIS). Многие пестициды растений представляют собой гликозиды (например, сердечный дигитоксин ) и цианогенные гликозиды , которые высвобождают цианид , который, блокируя цитохром с-оксидазу и НИС , ядовит лишь для значительной части паразитов и травоядных животных, а не для растительных клеток, в которых он, по-видимому, полезен в фазе покоя семян . Йодид не является пестицидом, но окисляется растительной пероксидазой до йода, который является сильным окислителем, способным убивать бактерии, грибы и простейшие. [4]
В меловой период появилось больше защитных механизмов растений. Разнообразие цветковых растений ( покрытосеменных ) в это время связано с внезапным взрывом видообразования у насекомых. [5] Такое разнообразие насекомых представляло собой важную селективную силу в эволюции растений и привело к отбору растений, обладающих защитными адаптациями. Ранние травоядные насекомые имели мандибулы и кусали или жевали растительность, но эволюция сосудистых растений привела к совместной эволюции других форм травоядных, таких как сосание сока, добыча листьев , образование галлов и питание нектаром. [6]
Относительное обилие различных видов растений в экологических сообществах, включая леса и луга, может частично определяться уровнем защитных соединений у разных видов. [7] Поскольку стоимость замены поврежденных листьев выше в условиях нехватки ресурсов, возможно, растения, растущие в районах, где не хватает воды и питательных веществ, могут вкладывать больше ресурсов в защиту от травоядных, что приводит к замедлению роста растений. [8]
Знания о травоядных животных в геологическом времени происходят из трех источников: окаменелые растения, которые могут сохранять доказательства защиты (например, шипы) или повреждений, связанных с травоядными; наблюдение растительных остатков в окаменелых фекалиях животных ; и строение ротового аппарата травоядных. [9]
Долгое время считалось, что это мезозойское явление, но доказательства травоядности обнаруживаются почти сразу же, как только окаменелости могут это подтвердить. Как обсуждалось ранее, первые наземные растения появились около 450 миллионов лет назад; однако травоядность и, следовательно, потребность в защите растений, несомненно, развилась среди водных организмов древних озер и океанов. [10] В течение 20 миллионов лет после появления первых окаменелостей спорангиев и стеблей ближе к концу силурийского периода, около 420 миллионов лет назад , есть свидетельства того, что растения потреблялись в пищу. [11] Животные питались спорами растений раннего девона, а череп Райни также свидетельствует о том, что организмы питались растениями, используя технику «пронзи и высоси». [9] Многие растения того времени сохранились с шиповидными энациями, которые, возможно, выполняли защитную роль, прежде чем превратились в листья.
В течение последующих 75 миллионов лет у растений развился ряд более сложных органов – от корней до семян. Между эволюцией каждого органа и его употреблением в пищу прошел промежуток от 50 до 100 миллионов лет. [11] Питание лунок и скелетирование наблюдаются в ранней перми , а питание поверхностными флюидами развивается к концу этого периода. [9]
Травоядные животные зависят от растений как источника пищи и выработали механизмы получения этой пищи, несмотря на эволюцию разнообразного арсенала средств защиты растений. Адаптации травоядных животных к защите растений сравнивают с наступательными чертами и состоят из адаптаций, которые позволяют увеличить количество кормления и использования растения-хозяина. [12] Отношения между травоядными животными и растениями-хозяевами часто приводят к взаимным эволюционным изменениям, называемым коэволюцией . Когда травоядное животное поедает растение, оно выбирает те растения, которые могут вызвать защитную реакцию. В тех случаях, когда эти отношения демонстрируют специфичность (эволюция каждого признака обусловлена другим) и взаимность (оба признака должны развиваться), считается, что виды эволюционировали совместно. [13]
Механизм коэволюции «побега и излучения» представляет собой идею о том, что адаптации травоядных животных и их растений-хозяев были движущей силой видообразования [5] [14] и играли роль в излучении видов насекомых в эпоху покрытосеменные . [15] Некоторые травоядные животные научились использовать защитные силы растений в свою пользу, изолируя эти химические вещества и используя их для защиты от хищников. [5] Защита растений от травоядных, как правило, не является полной, поэтому растения также имеют тенденцию развивать некоторую толерантность к травоядным . [16]
Защитные механизмы растений можно разделить на конститутивные и индуцированные. Конститутивная защита всегда присутствует, тогда как индуцированная защита вырабатывается или мобилизуется в месте повреждения растения. Существуют большие различия в составе и концентрации конститутивной защиты; они варьируются от механической защиты до средств, снижающих усвояемость, и токсинов. Многие внешние механические и количественные меры защиты являются конститутивными, поскольку для их производства требуется большое количество ресурсов, а их мобилизация обходится дорого. [17] Для определения механизмов конститутивных и индуцированных защитных реакций используются различные молекулярные и биохимические подходы. [18] [19] [20] [21]
Индуцированная защита включает вторичные метаболиты, а также морфологические и физиологические изменения. [22] Преимущество индуцируемой защиты по сравнению с конститутивной защитой заключается в том, что она вырабатывается только при необходимости и, следовательно, потенциально менее затратна, особенно когда травоядность варьируется. [22] Способы индуцированной защиты включают системную приобретенную устойчивость [23] и системную устойчивость, индуцированную растениями . [24]
Эволюция химической защиты растений связана с появлением химических веществ, не участвующих в основных фотосинтетических и метаболических процессах. Эти вещества, вторичные метаболиты , представляют собой органические соединения, не принимающие непосредственного участия в нормальном росте, развитии или размножении организмов [25] и часто образующиеся в качестве побочных продуктов при синтезе первичных продуктов обмена. [26] Примеры этих побочных продуктов включают фенольные соединения, флавоноиды и дубильные вещества. [27] Хотя считается, что эти вторичные метаболиты играют важную роль в защите от травоядных животных, [5] [25] [28] метаанализ недавних соответствующих исследований показал, что они имеют либо более минимальную (по сравнению с другие невторичные метаболиты, такие как первичная химия и физиология) или более сложное участие в защите. [29] Кроме того, растения могут выделять летучие органические соединения (ЛОС), чтобы предупреждать другие растения в зоне стресса. Эти токсичные соединения можно использовать для отпугивания травоядных животных или даже для привлечения их хищников. Наконец, некоторые растения также могут вырабатывать защитные белки растений, которые при попадании в организм в конечном итоге отравляют травоядных животных.
Растения также могут общаться через воздух. Высвобождение феромонов и другие запахи могут улавливаться листьями и регулировать иммунный ответ растений. Другими словами, растения производят летучие органические соединения (ЛОС), чтобы предупреждать другие растения об опасности и изменять свое поведенческое состояние, чтобы лучше реагировать на угрозы и выживать. [30] Эти предупреждающие сигналы, подаваемые зараженными соседними деревьями, позволяют неповрежденным деревьям провокационно активировать необходимые защитные механизмы. Внутри самого растения он передает предупреждающие, энергонезависимые сигналы, а также сигналы по воздуху окружающим неповрежденным деревьям, чтобы укрепить их защиту/иммунную систему. Например, тополь и сахарный клен продемонстрировали, что они получали дубильные вещества из близлежащих поврежденных деревьев. [30] В полыни поврежденные растения выделяют переносимые по воздуху соединения, такие как метилжасмонат, к неповрежденным растениям, чтобы увеличить выработку ингибитора протеиназы и устойчивость к травоядным растениям. [30] Дальнейшие наблюдения показали, что поврежденные растения выделяют различные ЛОС и гормоны в растения-приемники в качестве формы связи для защиты и регулирования их иммунной системы.
Выделение уникальных ЛОС и экстрафлорального нектара (ЭФН) позволяет растениям защищаться от травоядных, привлекая животных третьего трофического уровня. Например, поврежденные гусеницами растения направляют ос-паразитов охотиться на жертв посредством выпуска химических сигналов. [31] Источниками этих соединений, скорее всего, являются железы в листьях, которые разрываются при жевании травоядных животных. [31] Травма травоядных животных вызывает высвобождение линоленовой кислоты и другие ферментативные реакции в октадеканоидном каскаде, что приводит к синтезу жасмоновой кислоты, гормона, который играет центральную роль в регуляции иммунных реакций. Жасмоновая кислота вызывает выброс ЛОС и EFN, которые привлекают паразитических ос и хищных клещей для обнаружения травоядных животных и их питания. [32] Эти летучие органические соединения также могут попадать на другие близлежащие растения, чтобы подготовиться к потенциальным угрозам. Исследования показали, что летучие соединения, выделяемые растениями, легко обнаруживаются организмами третьего трофического уровня, поскольку эти сигналы уникальны для повреждений, причиняемых травоядными животными. [31] Эксперимент, проведенный для измерения содержания ЛОС в растущих растениях, показывает, что сигналы высвобождаются мгновенно при повреждении травоядных и медленно падают после прекращения повреждения. Также было замечено, что растения излучают самые сильные сигналы в то время суток, когда животные склонны добывать пищу. [31]
Поскольку деревья сидячие, они создали уникальные системы внутренней защиты. Например, когда некоторые деревья становятся травоядными, они выделяют соединения, которые делают их растительность менее вкусной. Слюна травоядных животных, оставшаяся на листьях дерева, посылает химический сигнал клеткам дерева. Клетки дерева реагируют увеличением концентрации производства салициловой кислоты (гормона). [33] Салициловая кислота — это фитогормон, который является одним из важнейших гормонов, регулирующих иммунную систему растений. [34] Затем этот гормон сигнализирует об увеличении выработки в листьях древесных химических веществ, называемых дубильными веществами. [33] Танины влияют на вкусовые качества и усвояемость растительности, а также увеличивают концентрацию гормонов роста, способствуя росту новых листьев. [33] Повышенное производство дубильных веществ затрудняет пищеварение оленям, что делает листья менее привлекательными для употребления в пищу. Исследовательский эксперимент, проведенный Беттиной Осе и др. обнаружили, что группа выращенных в поле саженцев европейского бука и платана клена могла чувствовать, что это конкретно олень, поедающий его листья. Ученые поняли, что слюна вызывает увеличение концентрации танина в результате их эксперимента с сломанными листьями, содержащими слюну, и теми, которые ее не содержат. В листьях, содержащих слюну оленя, наблюдалось увеличение содержания танина и увеличение роста листьев дерева, но в листьях без слюны оленя этих изменений не наблюдалось. [33] Увеличение концентрации танина — это один из внутренних механизмов, который деревья используют для борьбы с мобильными хищниками, такими как олени. Увеличение количества танинов обеспечивается иммунной системой деревьев и является ключевой защитной стратегией, используемой растениями всех видов.
Вторичные метаболиты часто характеризуются как качественные или количественные . Качественные метаболиты определяются как токсины , которые мешают метаболизму травоядных, часто блокируя определенные биохимические реакции. Качественные химические вещества присутствуют в растениях в относительно низких концентрациях (часто менее 2% сухого веса) и не зависят от дозы. [ нужна цитация ] Обычно они представляют собой небольшие водорастворимые молекулы, поэтому их можно быстро синтезировать, транспортировать и хранить с относительно небольшими затратами энергии для растения. Качественные аллелохимические вещества обычно эффективны против неадаптированных травоядных универсальных видов .
Количественные химические вещества – это те, которые присутствуют в растениях в высокой концентрации (5–40% сухого веса) и одинаково эффективны против всех специалистов и травоядных широкого профиля. Большинство количественных метаболитов являются регуляторами усвояемости, которые делают стенки растительных клеток неперевариваемыми для животных. Эффекты количественных метаболитов зависят от дозировки, и чем выше доля этих химических веществ в рационе травоядных, тем меньше питательных веществ травоядное может получить от поедания растительных тканей. Поскольку они, как правило, представляют собой большие молекулы, производство и поддержание этих защитных механизмов энергетически затратно, а синтез и транспортировка часто занимают больше времени. [35]
Например, герань вырабатывает в своих лепестках аминокислоту кисквалиновую кислоту , чтобы защитить себя от японских жуков . В течение 30 минут после приема химическое вещество парализует травоядное животное. Хотя химическое вещество обычно действует в течение нескольких часов, в это время жука часто поедают его собственные хищники. [36] [37]
Растения выработали множество вторичных метаболитов, участвующих в защите растений, которые под общим названием известны как антитравоядные соединения и могут быть разделены на три подгруппы: соединения азота (включая алкалоиды , цианогенные гликозиды , глюкозинолаты и бензоксазиноиды ), терпеноиды и фенольные соединения. [38]
Алкалоиды происходят из различных аминокислот . Существует более 3000 известных алкалоидов, примеры включают никотин , кофеин , морфин , кокаин , колхицин , эрголины , стрихнин и хинин . [39] Алкалоиды оказывают фармакологическое воздействие на людей и других животных. Некоторые алкалоиды могут ингибировать или активировать ферменты или изменять накопление углеводов и жиров, подавляя образование фосфодиэфирных связей, участвующих в их расщеплении. [40] Некоторые алкалоиды связываются с нуклеиновыми кислотами и могут ингибировать синтез белков и влиять на механизмы восстановления ДНК . Алкалоиды также могут влиять на клеточную мембрану и структуру цитоскелета , вызывая ослабление, коллапс или утечку клеток, а также могут влиять на передачу нервных импульсов. [41] Хотя алкалоиды действуют на различные метаболические системы человека и других животных, они почти всегда вызывают неприятный горький вкус . [42]
Цианогенные гликозиды в неактивной форме сохраняются в вакуолях растений . Они становятся токсичными, когда травоядные животные поедают растение, и разрушают клеточные мембраны, позволяя гликозидам вступать в контакт с ферментами в цитоплазме, выделяя цианистый водород , который блокирует клеточное дыхание. [43] Глюкозинолаты активируются почти так же, как и цианогенные глюкозиды, и эти продукты могут вызывать гастроэнтерит , слюнотечение, диарею и раздражение полости рта. [42] Бензоксазиноиды, такие как DIMBOA , являются вторичными защитными метаболитами, характерными для некоторых трав ( Poaceae ). Подобно цианогенным гликозидам, они сохраняются в виде неактивных глюкозидов в вакуоли растения. [44] При разрушении тканей они вступают в контакт с β-глюкозидазами из хлоропластов, которые ферментативно высвобождают токсичные аглюконы. В то время как некоторые бензоксазиноиды присутствуют постоянно, другие синтезируются только после заражения травоядными и, таким образом, считаются индуцируемой защитой растений от травоядных . [45]
Терпеноиды , иногда называемые изопреноидами, представляют собой органические химические вещества, подобные терпенам , полученные из пятиуглеродных единиц изопрена . Известно более 10 000 типов терпеноидов. [46] Большинство из них представляют собой мультициклические структуры, которые отличаются друг от друга как функциональными группами, так и основными углеродными скелетами. [47] Монотерпеноиды, содержащие 2 изопреновые единицы, представляют собой летучие эфирные масла , такие как цитронелла , лимонен , ментол , камфора и пинен . Дитерпеноиды, 4 изопреновые единицы, широко распространены в латексе и смолах и могут быть весьма токсичными. Дитерпены ответственны за ядовитость листьев рододендрона . Растительные стероиды и стеролы также производятся из предшественников терпеноидов, включая витамин D , гликозиды (такие как наперстянка ) и сапонины (которые лизируют эритроциты травоядных). [48]
Фенолы, иногда называемые фенолами , состоят из ароматического 6-углеродного кольца, связанного с гидроксильной группой. Некоторые фенолы обладают антисептическими свойствами, а другие нарушают эндокринную деятельность. Фенолы варьируются от простых танинов до более сложных флавоноидов , которые дают растениям большую часть красных, синих, желтых и белых пигментов. Сложные фенольные соединения, называемые полифенолами, способны оказывать на человека множество различных типов воздействия, включая антиоксидантные свойства. Некоторыми примерами фенольных соединений, используемых для защиты растений, являются: лигнин , силимарин и каннабиноиды . [49] Конденсированные танины , полимеры, состоящие из 2–50 (или более) молекул флавоноидов, ингибируют пищеварение травоядных животных, связываясь с потребляемыми растительными белками и затрудняя их переваривание животными, а также препятствуя усвоению белков и пищеварительным ферментам . [50]
Кроме того, некоторые растения используют производные жирных кислот , аминокислоты и даже пептиды [51] в качестве защитных средств. Холинергический токсин , цикутоксин болиголова водяного , представляет собой полиин, полученный в результате метаболизма жирных кислот. [52] Оксалилдиаминопропионовая кислота представляет собой нейротоксичную аминокислоту, вырабатываемую в качестве защитного метаболита в горохе ( Lathyrus sativus ). [53] Синтез фторацетата в нескольких растениях является примером использования небольших молекул для нарушения метаболизма травоядных животных, в данном случае цикла лимонной кислоты . [54]
См. обзор механической защиты Лукаса и др. , 2000, который остается актуальным и уважаемым в этой теме по состоянию на 2018 год [обновлять]. [55] Многие растения имеют внешнюю структурную защиту, которая отпугивает травоядных. Структурную защиту можно охарактеризовать как морфологические или физические особенности, которые дают растению преимущество в приспособленности, удерживая травоядных от питания. [56] В зависимости от физических характеристик травоядного животного (т.е. размера и защитной брони), структурная защита растений на стеблях и листьях может отпугивать, ранить или убивать травоядного. Некоторые защитные соединения производятся внутри растения, но высвобождаются на поверхность растения; например, смолы , лигнины , кремнезем и воск покрывают эпидермис наземных растений и изменяют текстуру растительной ткани. Например, листья падуба очень гладкие и скользкие, что затрудняет кормление. Некоторые растения выделяют камедь или сок, который ловит насекомых. [57]
Листья и стебель растения могут быть покрыты острыми колючками, шипами, шипами или трихомами — волосками на листе, часто с зазубринами, иногда содержащими раздражители или яды. Структурные особенности растений, такие как шипы, шипы и ости, уменьшают количество кормления крупных копытных травоядных (например , куду , импала и коз ) за счет ограничения скорости кормления травоядных или изнашивания коренных зубов. [58] Трихомы часто связаны с более низкими показателями переваривания растительных тканей травоядными насекомыми. [56] Рафиды представляют собой острые иглы оксалата или карбоната кальция в тканях растений, которые делают проглатывание болезненным, повреждают ротовую полость и пищевод травоядных животных и способствуют более эффективной доставке токсинов растения. Структура растения, его ветвление и расположение листьев также могут быть изменены, чтобы уменьшить воздействие травоядных животных. Кустарники Новой Зеландии развили особые приспособления с широким ветвлением, которые, как полагают, являются реакцией на пасущихся птиц, таких как моа . [59] Точно так же африканские акации имеют длинные шипы внизу кроны, но очень короткие шипы высоко в кроне, что сравнительно безопасно от травоядных животных, таких как жирафы. [60] [61]
Такие деревья, как пальмы, защищают свои плоды несколькими слоями брони, и им нужны эффективные инструменты, чтобы прорваться к содержимому семян. Некоторые растения, особенно травы , используют неперевариваемый кремнезем (а многие растения используют другие относительно неперевариваемые материалы, такие как лигнин ), чтобы защитить себя от позвоночных и беспозвоночных травоядных. [62] Растения поглощают кремний из почвы и откладывают его в своих тканях в виде твердых кремнеземных фитолитов . Они механически снижают усвояемость растительных тканей, вызывая быстрый износ зубов позвоночных и нижних челюстей насекомых [63] и эффективны против травоядных животных, находящихся над и под землей. [64] Этот механизм может предложить будущие устойчивые стратегии борьбы с вредителями. [65]
Тигмонастические движения , возникающие в ответ на прикосновение, у некоторых растений используются в качестве защиты. Листья чувствительного растения Mimosa pudica быстро закрываются в ответ на прямое прикосновение, вибрацию или даже электрические и термические раздражители. Непосредственной причиной этой механической реакции является резкое изменение тургорного давления в пульвинах у основания листьев в результате осмотических явлений. Затем он распространяется по растению как электрическими, так и химическими средствами; нужно потревожить только один листок. Эта реакция уменьшает площадь поверхности, доступную травоядным животным, которая представлена нижней стороной каждого листочка, и приводит к увяданию. Он также может физически вытеснить мелких травоядных животных, таких как насекомые. [66]
Хищничество у растений развивалось по крайней мере шесть раз независимо, некоторые примеры включают венерину мухоловку , кувшинку и простоквашу . [67] Хотя многие за пределами научного сообщества обычно считают, что эти растения превосходны в защитных свойствах, многие из этих растений развились в бедной питательной почве. Чтобы получить достаточное количество питательных веществ в таких условиях, им необходимо использовать альтернативный метод. [68] Они используют насекомых и мелких птиц как способ получить необходимые им минералы посредством плотоядности. Плотоядные растения используют плотоядность не для самозащиты, а для получения необходимых им питательных веществ.
Некоторые растения имитируют присутствие яиц насекомых на своих листьях, отговаривая виды насекомых откладывать там яйца. Поскольку самки бабочек с меньшей вероятностью откладывают яйца на растениях, у которых уже есть яйца бабочки, некоторые виды неотропических лиан рода Passiflora (цветы страсти) содержат на листьях физические структуры, напоминающие желтые яйца бабочек Heliconius , которые препятствуют откладыванию яиц бабочками . . [69]
Другой категорией средств защиты растений являются те функции, которые косвенно защищают растение, повышая вероятность привлечения естественных врагов травоядных. Такое соглашение известно как мутуализм , в данном случае разновидность « враг моего врага ». Одной из таких особенностей являются семиохимические вещества , выделяемые растениями. Полухимические вещества – это группа летучих органических соединений , участвующих во взаимодействиях между организмами. Одна группа семиохимических веществ — это аллелохимические вещества ; Состоит из алломонов , которые играют защитную роль в межвидовом общении , и кайромонов , которые используются представителями более высоких трофических уровней для поиска источников пищи. Когда растение подвергается атаке, оно выделяет аллелохимические вещества, содержащие аномальное соотношение этих веществ.фитонциды растений, индуцированные травоядными животными (HIPV). [70] [71] Хищники воспринимают эти летучие вещества как пищевые сигналы, привлекая их к поврежденному растению и кормлению травоядных животных. Последующее сокращение количества травоядных животных улучшает физическую форму растения и демонстрирует косвенные защитные возможности семиохимических веществ. [72] Однако у индуцированных летучих веществ есть и недостатки; некоторые исследования показали, что эти летучие вещества привлекают травоядных. [70] Одомашнивание сельскохозяйственных культур привело к увеличению урожайности , иногда за счет производства ВИПВ. Орре Гордон и др. в 2013 году тестируют несколько методов искусственного восстановления партнерства растений и хищников путем сочетания посадок-компаньонов и синтетических аттрактантов хищников . Они описывают несколько стратегий, которые работают, и несколько стратегий, которые не работают. [73]
Растения иногда служат жильем и пищей для естественных врагов травоядных, известных как «биотические» защитные механизмы, как средство поддержания их присутствия. Например, деревья рода Macaranga приспособили свои тонкие стенки ствола, чтобы создать идеальное жилище для вида муравьев (род Crematogaster ), который, в свою очередь, защищает растение от травоядных. [74] Помимо предоставления жилья, растение также обеспечивает муравьям исключительным источником пищи; из пищевых тел, вырабатываемых растением. Точно так же у некоторых видов деревьев акации развились прилистники (прямая защита), которые раздуты у основания, образуя полую структуру, служащую убежищем для защитных муравьев. Эти деревья акации также производят нектар во внецветочных нектарниках на листьях, которые служат пищей для муравьев. [75]
Распространено использование растений для защиты от эндофитных грибов . У большинства растений есть эндофиты — микробные организмы, живущие внутри них. Некоторые из них вызывают болезни, другие защищают растения от травоядных и болезнетворных микробов. [76] Эндофиты могут помочь растению, производя токсины, вредные для других организмов, которые могут атаковать растение, например, грибы , продуцирующие алкалоиды , которые распространены в таких травах, как овсяница тростниковая ( Festuca arundinacea ), зараженная Neotyphodium coenophialum . [66] [77]
Деревья одного и того же вида образуют союзы с другими породами деревьев, чтобы повысить свою выживаемость. Они общаются и имеют зависимые отношения через связи под почвой, называемые подземными сетями микоризы, что позволяет им делиться водой/питательными веществами и различными сигналами для хищнических атак, а также защищает их иммунную систему. [78] В лесу деревьев те, на кого нападают, посылают сигналы бедствия, которые предупреждают соседние деревья о необходимости изменить свое поведение (защита). [78] Отношения дерева и грибов — это симбиотические отношения. [78] Грибы, переплетающиеся с корнями деревьев, поддерживают связь между деревьями для поиска питательных веществ. Взамен грибы получают часть сахара, который фотосинтезируют деревья. Деревья посылают несколько форм связи, включая химические, гормональные и медленно пульсирующие электрические сигналы. Фермеры исследовали электрические сигналы между деревьями, используя сигнальную систему, основанную на напряжении, похожую на нервную систему животного, когда дерево сталкивается с бедой и подает предупреждающий сигнал окружающим деревьям.
Были предположения, что опадение листьев может быть ответом, обеспечивающим защиту от болезней и некоторых видов вредителей, таких как минеры и насекомые, образующие галлы . [79] Другие реакции, такие как изменение цвета листьев перед осенью, также были предложены в качестве адаптаций, которые могут помочь подорвать маскировку травоядных животных. [80] Осенний цвет листьев также может служить честным предупреждающим сигналом о необходимости защиты от насекомых-вредителей, которые мигрируют на деревья осенью. [81] [82]
Защитные конструкции и химические вещества являются дорогостоящими, поскольку требуют ресурсов, которые в противном случае могли бы быть использованы растениями для максимального роста и размножения. В некоторых ситуациях рост растений замедляется, когда большая часть питательных веществ используется для выработки токсинов или регенерации частей растения. [83] Было предложено множество моделей для изучения того, как и почему некоторые растения вкладывают средства в защиту от травоядных. [8]
Гипотеза оптимальной защиты пытается объяснить, как виды защиты, которые может использовать конкретное растение, отражают угрозы, с которыми сталкивается каждое отдельное растение. [84] Эта модель учитывает три основных фактора, а именно: риск нападения, стоимость части станции и стоимость защиты. [85] [86]
Первым фактором, определяющим оптимальную защиту, является риск: насколько вероятно, что растение или его отдельные части будут атакованы? Это также связано с гипотезой видимости растений , которая утверждает, что растение будет вкладывать значительные средства в широко эффективную защиту, когда растение легко будет обнаружено травоядными животными. [87] Примеры растений, обеспечивающих общую защиту, включают долгоживущие деревья, кустарники и многолетние травы. [87] С другой стороны, неявные растения, такие как недолговечные растения ранних сукцессионных стадий, преимущественно вкладывают небольшие количества качественных токсинов, которые эффективны против всех, кроме наиболее специализированных травоядных животных. [87]
Второй фактор – это ценность защиты: станет ли растение менее способным выживать и размножаться после удаления части его структуры травоядным? Не все части растений имеют одинаковую эволюционную ценность, поэтому ценные части содержат больше защитных сил. Стадия развития растения на момент кормления также влияет на результирующее изменение его приспособленности. Экспериментально ценность приспособленности структуры растения определяется путем удаления этой части растения и наблюдения за эффектом. [88] В целом, репродуктивные части не так легко заменить, как вегетативные части, верхние листья имеют большую ценность, чем прикорневые , а потеря частей растения в середине сезона оказывает более негативное влияние на приспособленность, чем удаление в начале или конце сезона. сезон. [89] [90] В частности, семена, как правило, очень хорошо защищены. Например, семена многих съедобных фруктов и орехов содержат цианогенные гликозиды, такие как амигдалин . Это обусловлено необходимостью сбалансировать усилия, необходимые для того, чтобы сделать плоды привлекательными для животных-распространителей, и обеспечить, чтобы семена не были уничтожены животными. [91] [92]
Последним соображением является стоимость: сколько будет стоить заводу конкретная оборонительная стратегия в плане энергии и материалов? Это особенно важно, поскольку энергия, потраченная на защиту, не может быть использована для других функций, таких как воспроизводство и рост. Гипотеза оптимальной защиты предсказывает, что растения будут выделять больше энергии на защиту, когда выгоды от защиты перевешивают затраты, особенно в ситуациях, когда существует высокий прессинг травоядных животных. [93] [94]
Гипотеза баланса углерода:питательных веществ, также известная как гипотеза экологических ограничений или Модель баланса углеродных питательных веществ (CNBM), утверждает, что различные типы защиты растений являются реакцией на изменения в уровнях питательных веществ в окружающей среде. [95] [96] Эта гипотеза предсказывает, что соотношение углерода и азота в растениях определяет, какие вторичные метаболиты будут синтезироваться. Например, растения, растущие на почвах с низким содержанием азота, будут использовать средства защиты на основе углерода (в основном средства, снижающие усвояемость), в то время как растения, растущие в среде с низким содержанием углерода (например, в затененных условиях), с большей вероятностью будут производить токсины на основе азота. Гипотеза далее предсказывает, что растения могут менять свою защиту в ответ на изменения в питательных веществах. Например, если растения выращиваются в условиях с низким содержанием азота, то эти растения будут реализовывать защитную стратегию, состоящую из конститутивной защиты на основе углерода. Если уровень питательных веществ впоследствии увеличится, например, за счет добавления удобрений , эта углеродная защита уменьшится.
Гипотеза скорости роста, также известная как гипотеза доступности ресурсов , утверждает, что стратегии защиты определяются присущей растению скоростью роста, которая, в свою очередь, определяется ресурсами, доступными растению. Основное предположение состоит в том, что доступные ресурсы являются ограничивающим фактором в определении максимальной скорости роста вида растений. Эта модель предсказывает, что уровень инвестиций в оборону будет увеличиваться по мере снижения потенциала роста. [97] Кроме того, растения в бедных ресурсами районах, с изначально медленными темпами роста, как правило, имеют долгоживущие листья и ветки, а потеря придатков растений может привести к потере дефицитных и ценных питательных веществ. [98]
Одно из испытаний этой модели включало взаимную пересадку саженцев 20 видов деревьев между глинистыми почвами (богатыми питательными веществами) и белым песком (бедными питательными веществами), чтобы определить, ограничивает ли компромисс между скоростью роста и защитой виды одной средой обитания. При посадке в белый песок и защите от травоядных саженцы, происходящие из глины, перерастали саженцы, происходящие из бедного питательными веществами песка, но в присутствии травоядных саженцы, происходящие из белого песка, показали себя лучше, вероятно, из-за более высокого уровня в них конститутивного углерода. защита. Эти данные позволяют предположить, что защитные стратегии ограничивают среду обитания некоторых растений. [99]
Гипотеза баланса роста и дифференциации утверждает, что защита растений является результатом компромисса между «процессами, связанными с ростом» и «процессами, связанными с дифференцировкой» в разных средах. [100] Процессы, связанные с дифференцировкой , определяются как «процессы, которые улучшают структуру или функцию существующих клеток (т.е. созревание и специализацию)». [84] Растение будет производить химическую защиту только тогда, когда энергия доступна в результате фотосинтеза , а растения с самыми высокими концентрациями вторичных метаболитов — это растения со средним уровнем доступных ресурсов. [100]
GDBH также учитывает компромисс между ростом и защитой в зависимости от градиента доступности ресурсов. В ситуациях, когда ресурсы (например, вода и питательные вещества) ограничивают фотосинтез, поставка углерода, по прогнозам, будет ограничивать как рост, так и защиту. По мере увеличения доступности ресурсов требования, необходимые для поддержки фотосинтеза, удовлетворяются, что позволяет накапливать углеводы в тканях. Поскольку ресурсов недостаточно для удовлетворения больших потребностей роста, эти углеродные соединения вместо этого можно направить на синтез вторичных метаболитов на основе углерода (фенольных соединений, танинов и т. д.). В средах, где потребности в ресурсах для роста удовлетворяются, углерод распределяется по быстро делящимся меристемам (высокая поглощающая сила) за счет вторичного метаболизма. Таким образом, прогнозируется, что быстрорастущие растения будут содержать более низкие уровни вторичных метаболитов и наоборот. Кроме того, компромисс, предсказанный GDBH, может со временем измениться, о чем свидетельствует недавнее исследование видов Salix . Эта гипотеза получила большую поддержку в литературе, и некоторые ученые считают GDBH наиболее зрелой из гипотез защиты растений. [ нужна ссылка ] [ мнение ]
Подавляющее большинство устойчивости растений к травоядным либо не связаны друг с другом, либо положительно коррелируют. Однако есть некоторые отрицательные корреляции: устойчивость Pastinaca sativa к различным биотипам Depressaria Pastinacella , поскольку вовлеченные вторичные метаболиты отрицательно коррелируют друг с другом; и в устойчивости Diplacus aurantiacus . [101]
У Brassica rapa устойчивость к Peronospora parasitica и скорость роста отрицательно коррелируют. [101]
У многих растений нет вторичных метаболитов, химических процессов или механической защиты, которые могли бы помочь им отбиваться от травоядных. [102] Вместо этого эти растения полагаются на сверхкомпенсацию (которая рассматривается как форма мутуализма), когда на них нападают травоядные животные. [103] [104] Сверхкомпенсация определяется как более высокая приспособленность при нападении травоядного животного. Это взаимные отношения; травоядное животное довольствуется едой, а растение быстро начинает отращивать недостающую часть. Эти растения имеют более высокие шансы на размножение, и их приспособленность повышается.
Изменчивость восприимчивости растений к вредителям была, вероятно, известна еще на ранних этапах земледелия у человека. В исторические времена наблюдение таких изменений в восприимчивости позволяло решать основные социально-экономические проблемы. Полукрылое насекомое-вредитель филлоксера было завезено из Северной Америки во Францию в 1860 и за 25 лет уничтожило почти треть (100 000 км 2 ) французских виноградников . Чарльз Валентайн Райли отметил, что американский вид Vitis labrusca устойчив к филлоксере. Райли вместе с Дж. Э. Планшоном помогли спасти французскую винодельческую промышленность, предложив прививку восприимчивого, но высококачественного винограда к корневым подвоям Vitis labrusca . [105] Формальное изучение устойчивости растений к травоядным было впервые широко освещено в 1951 году Реджинальдом Генри Пейнтером , который широко известен как основатель этой области исследований, в его книге « Сопротивление растений насекомым» . [106] Хотя эта работа положила начало дальнейшим исследованиям в США, работа Чеснокова послужила основой дальнейших исследований в СССР. [107]
Свежие побеги травы иногда содержат большое количество синильной кислоты и могут вызвать отравление пасущегося скота. Производство цианогенных химикатов в травах — это, прежде всего, защита от травоядных животных. [108] [109]
Человеческие инновации в кулинарии, возможно, были особенно полезны в преодолении многих защитных химических веществ растений. Многие ингибиторы ферментов в зерновых и бобовых , такие как ингибиторы трипсина , преобладающие в зернобобовых, денатурируются при термической обработке, что делает их легкоусвояемыми. [110] [111]
С конца 17 века было известно, что растения содержат вредные химические вещества, которых насекомые избегают. Эти химические вещества использовались человеком как первые инсектициды; в 1690 году никотин был выделен из табака и использован в качестве контактного инсектицида. В 1773 году растения, зараженные насекомыми, обрабатывали никотином, нагревая табак и обдувая растения дымом. [112] Цветки видов хризантем содержат пиретрин , который является мощным инсектицидом. В последующие годы применение устойчивости растений стало важной областью исследований в сельском хозяйстве и селекции растений , особенно потому, что они могут служить безопасной и недорогой альтернативой использованию пестицидов . [113] Важная роль вторичных растительных веществ в защите растений была описана в конце 1950-х годов Винсентом Детье и Г.С. Френкелем. [25] [114] Использование растительных пестицидов широко распространено, и известные примеры включают азадирахтин из нима ( Azadirachta indica ), d-лимонен из видов цитрусовых , ротенон из Дерриса , капсаицин из перца чили и пиретрум. [115]
Природные материалы, обнаруженные в окружающей среде, также вызывают устойчивость растений. [116] Хитозан, полученный из хитина, вызывает естественную защитную реакцию растения против патогенов, болезней и насекомых, включая цистообразующих нематод. Оба препарата одобрены Агентством по охране окружающей среды в качестве биопестицидов для снижения зависимости от токсичных пестицидов.
Селекция сельскохозяйственных растений часто включает в себя отбор против стратегий внутренней устойчивости растения. Это делает сорта сельскохозяйственных растений особенно восприимчивыми к вредителям в отличие от их диких сородичей. При селекции на устойчивость растения-хозяина источником генов устойчивости часто являются дикие родственники . Эти гены вводятся с использованием традиционных подходов к селекции растений, но также дополняются рекомбинантными методами, которые позволяют вводить гены из совершенно неродственных организмов. Самый известный трансгенный подход — введение в растения генов бактериального вида Bacillus thuringiensis . Бактерия вырабатывает белки, которые при попадании в организм убивают гусениц чешуекрылых . Ген, кодирующий эти высокотоксичные белки, при введении в геном растения-хозяина обеспечивает устойчивость к гусеницам, когда те же самые токсичные белки производятся внутри растения. Однако этот подход является спорным из-за возможности экологических и токсикологических побочных эффектов. [117]
Многие доступные в настоящее время фармацевтические препараты производятся из вторичных метаболитов, которые растения используют для защиты от травоядных, включая опиум , аспирин , кокаин и атропин . [118] Эти химические вещества эволюционировали, чтобы влиять на биохимию насекомых очень специфическим образом. Однако многие из этих биохимических путей сохраняются у позвоночных, включая человека, и химические вещества действуют на биохимию человека аналогично тому, как это происходит у насекомых. Поэтому было высказано предположение, что изучение взаимодействий растений и насекомых может помочь в биоразведке . [119]
Есть данные, что человек начал использовать растительные алкалоиды в медицинских препаратах еще за 3000 г. до н.э. [40]. Хотя активные компоненты большинства лекарственных растений были выделены лишь недавно (начиная с начала XIX века), эти вещества использовались в качестве лекарственных средств на протяжении всего история человечества в зельях, лекарствах, чаях и ядах . Например, для борьбы с травоядностью личинок некоторых видов чешуекрылых хинные деревья производят множество алкалоидов, наиболее знакомым из которых является хинин . Хинин чрезвычайно горький, что делает кору дерева совершенно неприятной на вкус. Это также противолихорадочное средство , известное как кора иезуита , и оно особенно полезно при лечении малярии . [120]
На протяжении всей истории мандрагоры ( Mandragora officinarum ) пользовались большим спросом благодаря своим известным свойствам афродизиака . Однако корни растения мандрагоры также содержат большое количество алкалоида скополамина , который в высоких дозах действует как депрессант центральной нервной системы и делает растение высокотоксичным для травоядных животных. Позже было обнаружено, что скополамин используется в медицинских целях для снятия боли до и во время родов ; в меньших дозах его применяют для предотвращения укачивания . [121] Одним из наиболее известных с медицинской точки зрения терпенов является противораковый препарат таксол , выделенный из коры тихоокеанского тиса Taxus brevifolia в начале 1960-х годов. [122]
Репеллентные сопутствующие посадки , защитные живые изгороди и «препятствующе-репеллентные» пересадки с устойчивыми видами растений-хозяев в качестве полезных «агентов биологической борьбы» - это метод в программах биологической борьбы с вредителями для: органического садоводства , садоводства дикой природы , устойчивого садоводства и устойчивое озеленение ; в органическом земледелии и устойчивом сельском хозяйстве ; и в методах восстановительной экологии для проектов восстановления среды обитания .
Фиратская посуда
{{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )