Название Solanaceae происходит от рода Solanum . Этимология латинского слова неясна. Название может произойти из-за предполагаемого сходства некоторых пасленовых цветов с солнцем и его лучами. По крайней мере, один вид Solanum известен как «солнечная ягода». Альтернативно, название могло произойти от латинского глагола sunare , означающего «успокаивать», предположительно имея в виду успокаивающие фармакологические свойства некоторых психоактивных видов этого семейства.
Это семейство распространено по всему миру и присутствует на всех континентах, кроме Антарктиды . Наибольшее видовое разнообразие встречается в Южной и Центральной Америке . В 2017 году учёные сообщили об открытии и анализе ископаемого вида, принадлежащего ныне живущему роду Physalis , Physalis infinemundi , найденного в Патагонском регионе Аргентины и датированного 52 миллионами лет назад. Это открытие отодвинуло самое раннее появление растений семейства пасленовых. [5]
Семейство пасленовых включает ряд обычно собираемых или культивируемых видов. Наиболее экономически важным родом семейства является Solanum , который содержит картофель ( S. tuberosum , фактически другое распространенное название семейства — «семейство картофеля»), помидоры ( S. lycopersicum ), а также баклажаны или баклажаны. ( С. melongena ). Другой важный род, Capsicum , производит как перец чили , так и болгарский перец .
Род Физалис производит так называемые земляники, а также томатилло ( Physalis philadelphica ) и Physalis peruviana (Капский крыжовник). Alkekengi officinarum (Китайский фонарик) ранее был включен в род Physalis (как Physalis alkekengi ), пока молекулярные и генетические данные не определили его как типовой вид нового рода. [6] [7] Род Lycium включает самшитовый шип и ягоду годжи Lycium barbarum . Никотиана содержит, помимо других видов, табак . Некоторые другие важные представители пасленовых включают ряд декоративных растений, таких как петуния , броваллия и лициантес , а также источники психоактивных алкалоидов, дурман , мандрагору (мандрагору) и атропу белладонну (смертельный паслен). Некоторые виды широко известны своим медицинским применением, психотропным действием или ядовитостью. [8]
Большинство экономически важных родов содержится в подсемействе Solanoideae , за исключением табака ( Nicotiana tabacum , Nicotianoideae) и петунии ( Petunia × Hybrida , Petunioideae).
Иллюстрация Solanum dulcamara . 1. цветок; 2. цветок в продольном разрезе, без лепестков; 3. андроцей ; 4. яичник в поперечном разрезе; 5. семя, вид сверху; 6. семя на поперечном разрезе – обратите внимание на изогнутый зародыш, окружающий эндосперм; А. ветка с листьями и цветами; Б. стебель с незрелыми и зрелыми плодами
Растения семейства пасленовых могут иметь форму трав, кустарников , деревьев , виноградных лоз и лиан, а иногда и эпифитов . Они могут быть однолетними , двулетними или многолетними , прямостоячими или стелющимися. У некоторых есть подземные клубни . В них нет ни молочника , ни латекса , ни цветных соков . Они могут иметь базальную или конечную группу листьев или ни один из этих типов. Листья обычно очередные или очередные или противоположные ( то есть чередуются у основания растения и располагаются напротив соцветия ) . Листья могут быть травянистыми, кожистыми или превращаться в колючки . Листья обычно черешковые или почти сидячие, реже сидячие. Они часто не имеют запаха, но некоторые из них ароматны или зловны. Листовая пластинка может быть как простой, так и сложной, причем последняя может быть как перистораздельной, так и тройчатой. Листья имеют сетчатое жилкование и лишены базальной меристемы . Пластинки обычно дорзивентральные и лишены секреторных полостей. Устьица обычно расположены на одной из двух сторон листа; они редко встречаются с обеих сторон.
Цветки , как правило , гермафродиты , хотя некоторые из них бывают однодомными , андромоноидными или раздельнополыми видами (например, некоторые виды Solanum или Symonanthus ). Опыление энтомофильное. Цветки могут быть одиночными или сгруппированы в верхушечные, цимозные или пазушные соцветия. Цветки некрупные, ароматные ( Никотиана ), зловонные ( Антоцерцис ) или без запаха. Цветки обычно актиноморфные , слегка зигоморфные или резко зигоморфные (например, у цветков с двугубным венчиком у видов Schizanthus ). Нарушения симметрии могут быть связаны с андроцеем , околоцветником или с тем и другим одновременно. У подавляющего большинства видов цветки имеют дифференцированный околоцветник с чашечкой и венчиком (с пятью чашелистиками и пятью лепестками соответственно), андроцей с пятью тычинками и двумя плодолистиками , образующими гинецей с верхней завязью [12] (поэтому они называемые пентамерами и тетрациклическими). Тычинки эпипетальные , их обычно кратно четырем или пяти, чаще всего четырем или восьми . У них обычно имеется гипогинозный диск. Чашечка гомосепальная (так как чашелистики соединяются в трубку), с равными сегментами (4)5(6), пятилопастная, с долями короче трубки, устойчивая, часто нарастающая. Венчик обычно имеет пять лепестков, которые также соединены между собой, образуя трубку. Форма цветков обычно вращающаяся (колесовидная, раскинувшаяся в одной плоскости, с короткой трубкой) или трубчатая (вытянутая цилиндрическая трубка), колокольчатая или воронковидная.
Андроцей имеет (2)(4)5(6) свободных тычинок, расположенных напротив чашелистиков (они чередуются с лепестками). Они обычно плодовиты или, в некоторых случаях (например, у Salpiglossideae), имеют стаминодии . В последнем случае стаминодий обычно бывает либо один ( Salpiglossis ), либо три ( Schizanthus ). Пыльники соприкасаются своим верхним концом, образуя кольцо, либо совершенно свободные, дорсифицированные, либо базисифицированные с порицидным раскрытием или через небольшие продольные трещины. Тычиночная нить может быть нитевидной или плоской. Тычинки могут быть вставлены внутрь кораллиновой трубки или выдвинуты вперед. У растений наблюдается одновременный микроспорогенез, микроспоры тетрадные, тетраэдрические или изобилатеральные. Пыльцевые зерна в момент раскрытия двуклеточные, обычно открытые и угловатые.
Гинецей двуплодный (реже трех- или пятигнездный) с верхней завязью и двумя гнездами , которые могут быть вторично разделены ложными перегородками , как у Nicandreae и Datureae. Гинецей расположен косо относительно срединной плоскости цветка. У них один стиль и одно клеймо ; последний простой или двулопастный. В каждом локуле имеется от 1 до 50 семязачатков анатропного или гемианатропного типа с подмышечной плацентацией. Развитие зародышевого мешка может быть таким же, как у видов Polygonum или Allium . Перед оплодотворением ядерные полюса зародышевого мешка сливаются . Три антипода обычно эфемерны или постоянны, как в случае с Атропой . Плодом может быть ягода , как в случае с томатом или лайчи, или раскрывающаяся коробочка , как у дурмана , или костянка . Плод имеет осевую плацентацию . Капсулы обычно септицидны, реже локулицидны или имеют клапанную форму. Семена обычно эндоспермные, маслянистые (реже крахмалистые) и без явных волосков . Семена большинства пасленовых круглые и плоские, диаметром около 2–4 мм (0,079–0,157 дюйма). Зародыш может быть прямым или изогнутым, имеет две семядоли. Большинство видов пасленовых имеют 2n=24 хромосомы , [13] , но это число может быть кратно 12 из-за полиплоидии . Дикий картофель , которого насчитывается около 200, преимущественно диплоидный (2×12=24 хромосомы), но триплоидный (3×12=36 хромосом), тетраплоидный (4×12=48 хромосом), пентаплоидный (5×12=60 хромосом). ) и даже существуют гексаплоидные (6 × 12 = 72 хромосомы) виды или популяции. Культурный вид Solanum tuberosum имеет 4 × 12 = 48 хромосом. Некоторые виды Capsicum имеют 2 × 12 = 24 хромосомы, а другие — 26 хромосом.
Разнообразие характеристик
Несмотря на предыдущее описание, пасленовые демонстрируют большую морфологическую изменчивость, даже по репродуктивным характеристикам. Примеры такого разнообразия включают: [14] [15]
Количество плодолистиков, образующих гинецей
Обычно у пасленовых есть гинецей (женская часть цветка), образованный двумя плодолистиками. Однако у Melananthus гинецей одноплодный, у Capsicum три-четыре плодолистика , у Nicandra , некоторых видов Jaborosa и Trianaea и четыре плодолистика у Iochroma umbellatum .
Количество ячеек в завязи
Число гнезд в завязи обычно такое же, как и число плодолистиков. Однако встречаются некоторые виды, у которых численность не одинакова из-за существования ложных перегородок (внутренних стенок, разделяющих каждое гнездо), например, у дурмана и некоторых представителей Lycieae (роды Grabowskia и Vassobia ).
Вид семязачатков и их количество
Семязачатки обычно перевернуты, резко загнуты назад (анатропные), но у некоторых родов семязачатки повернуты под прямым углом к ножке (кампилотропные), как у Phrodus , Grabowskia или Vassobia ), или частично перевернуты (гемитропные, как у Cestrum , Capsicum ). , схизантус и лицей ). Число семязачатков в гнезде также варьирует от нескольких (по две пары в каждом гнезде у Grabowskia , по одной паре в каждом гнезде у Lycium ) и очень редко в каждом гнезде находится только один семязачаток, как, например, у Melananthus .
Тип фруктов
Плоды подавляющего большинства пасленовых — ягоды или коробочки (в том числе пиксидии), реже костянки. Ягоды распространены в подсемействах Cestroideae, Solanoideae (за исключением Datura , Oryctus , Grabowskia и трибы Hyoscyameae) и трибы Juanulloideae (за исключением Markea ). Капсулы характерны для подсемейств Cestroideae (за исключением Cestrum ) и Schizanthoideae, триб Salpiglossoideae и Anthocercidoideae, а также рода Datura . Триба Hyoscyameae имеет пиксидии. Костянки типичны для трибы Lycieae и Iochrominae. [16]
Алкалоиды
Алкалоиды — азотистые органические вещества, вырабатываемые растениями в качестве вторичного метаболита и оказывающие интенсивное физиологическое действие на животных даже в малых дозах. [ нужна цитация ] Пасленовые известны наличием разнообразного спектра алкалоидов. Для человека эти алкалоиды могут быть желательными, токсичными или и тем, и другим. Тропаны — наиболее известные из алкалоидов пасленовых. Растения, содержащие эти вещества, веками использовались в качестве ядов. Однако, несмотря на то, что многие из этих веществ признаны ядами, они обладают неоценимыми фармацевтическими свойствами. Многие виды содержат различные алкалоиды, которые могут быть более или менее активными или ядовитыми, например скополамин , атропин , гиосциамин и никотин . Они встречаются в таких растениях, как белена ( Hyoscyamus albus ), белладонна ( Atropa belladonna ), дурман ( Datura stramonium ), мандрагора ( Mandragora Autumnalis ), табак и другие. Некоторые из основных типов алкалоидов:
Химическая структура соланина
Соланин : токсичный гликоалкалоид с горьким вкусом, имеет формулу C 45 H 73 NO 15 . Он образован алкалоидом соланидином с углеводной боковой цепью. Он содержится в листьях, плодах и клубнях различных пасленовых, таких как картофель и томат. Считается, что его производство является стратегией адаптивной защиты от травоядных. Вещественная интоксикация соланином характеризуется желудочно-кишечными расстройствами ( диарея , рвота , боли в животе) и неврологическими расстройствами ( галлюцинации и головная боль ). Средняя смертельная доза составляет от 2 до 5 мг/кг массы тела. Симптомы проявляются через 8–12 часов после приема внутрь. Количество этих гликоалкалоидов, например, в картофеле существенно варьируется в зависимости от условий окружающей среды при его выращивании, продолжительности хранения и сорта. Средняя концентрация гликоалкалоидов составляет 0,075 мг/г картофеля. [17] Соланин иногда вызывал отравления у людей, которые ели ягоды таких видов, как Solanum nigrum или Solanum dulcamara , или зеленый картофель. [18] [19]
Химическая структура тропанов.
Тропаны : Термин «тропан» происходит от рода , в котором они встречаются, Atropa ( род белладонны ). Атропа названа в честь греческой Судьбы Атропоса , перерезавшей нить жизни. Эта номенклатура отражает его токсичность и летальность. Это бициклические органические соединения азота ( номенклатура ИЮПАК : 8-метил-8-азабицикло[3.2.1]октан) с химической формулой C 8 H 15 N. К этим алкалоидам относятся, среди прочих, атропин, кокаин , скополамин и гиосциамин . Они встречаются у различных видов, таких как мандрагора ( Mandragora officinarum и M. Autumnalis ), белена черная или паслен вонючий ( Hyoscyamus niger ), белладонна ( Atropa belladonna ), дурман или дьявольская ловушка ( Datura stramonium ) и бругмансия , а также многие другие представители семейства Пасленовые. [20] С фармакологической точки зрения они являются самыми мощными из известных антихолинергических средств , что означает, что они подавляют неврологические сигналы , передаваемые эндогенным нейротрансмиттером ацетилхолином . Чаще всего они могут остановить многие виды аллергических реакций. Симптомы передозировки могут включать сухость во рту , расширение зрачков , атаксию , задержку мочи , галлюцинации , судороги , кому и смерть. Атропин, широко используемый офтальмологический препарат, расширяет зрачки и тем самым облегчает осмотр внутренней части глаза. Фактически, сок ягод A. belladonna использовался итальянскими куртизанками в эпоху Возрождения , чтобы преувеличить размер своих глаз, вызывая расширение зрачков («bella donna» по-итальянски означает «красивая женщина»). Несмотря на чрезвычайную токсичность тропанов, они являются полезными лекарствами при применении в чрезвычайно малых дозах. Они могут обратить вспять холинергическое отравление, которое может быть вызвано чрезмерным воздействием фосфорорганических инсектицидов и боевых отравляющих веществ, таких как зарин и VX . Скополамин (обнаружен в Hyoscyamus muticus и Scopolia carniolica).), используется как противорвотное средство при укачивании или у людей, страдающих тошнотой в результате приема химиотерапии . [21] [22] Скополамин и гиосциамин являются наиболее широко используемыми тропановыми алкалоидами в фармакологии и медицине из-за их воздействия на парасимпатическую нервную систему . Атропин оказывает стимулирующее действие на ЦНС и сердце, тогда как скополамин оказывает седативное действие. Эти алкалоиды не могут быть заменены другими классами соединений, поэтому они по-прежнему востребованы. Это одна из причин развития активной области исследований метаболизма алкалоидов, участвующих в нем ферментов и генов, которые их продуцируют. Гиосциамин-6-β-гидроксилаза, например, катализирует гидроксилирование гиосциамина, что приводит к образованию скополамина в конце пути биосинтеза тропана. Этот фермент был выделен и соответствующий ген клонирован из трех видов: H. niger , A. belladonna и B. candida . [23] [24] [25]
Химическая структура никотина.
Никотин : Никотин ( номенклатура ИЮПАК ( S )-3-(1-метилпирролидин-2-ил)пиридин) представляет собой пирролидиновый алкалоид, вырабатываемый в больших количествах в растении табака ( Nicotiana tabacum ). Съедобные пасленовые, такие как баклажаны, помидоры, картофель и перец, также содержат никотин, но в концентрациях от 100 000 до 1 000 000 раз меньше, чем в табаке. [26] [27] Функция никотина в растении заключается в защите от травоядных животных , поскольку это очень эффективный нейротоксин , в частности, против насекомых . Фактически, никотин уже много лет используется в качестве инсектицида , хотя в настоящее время его использование заменяется синтетическими молекулами, полученными на основе его структуры. В низких концентрациях никотин действует как стимулятор у млекопитающих, что вызывает зависимость у курильщиков. Подобно тропанам, он действует на холинергические нейроны, но с противоположным эффектом (является агонистом , а не антагонистом ). Он обладает более высокой специфичностью к никотиновым рецепторам ацетилхолина , чем другие белки ACh.
Капсаицин : Капсаицин ( номенклатура ИЮПАК 8-метил- N -ванилил- транс -6-ноненамид) структурно отличается от никотина и тропанов. Он содержится в видах рода Capsicum , который включает перец чили и хабанеро , и является активным ингредиентом, определяющим рейтинг этих специй по шкале Сковилла . Соединение не оказывает заметного токсичного воздействия на человека. Однако у большинства млекопитающих он стимулирует специфические болевые рецепторы, особенно те, которые связаны с восприятием тепла в слизистой оболочке рта и других эпителиальных тканях . Когда капсаицин вступает в контакт с этими слизистыми оболочками, он вызывает ощущение жжения, мало отличающееся от ожога, вызванного огнем. Капсаицин поражает только млекопитающих, но не птиц. Семена перца могут выжить в пищеварительном тракте птиц; их плоды становятся ярко окрашенными, когда их семена становятся достаточно зрелыми, чтобы прорасти, тем самым привлекая внимание птиц, которые затем распространяют семена. Экстракт капсаицина используется для изготовления перцовых баллончиков — полезного средства отпугивания агрессивных млекопитающих.
Распределение
Карта, показывающая распространение пасленовых по всему миру (светло-зеленые зоны)
Хотя представители семейства пасленовых встречаются на всех континентах , кроме Антарктиды, наибольшее разнообразие видов встречается в Центральной Америке и Южной Америке . Центры разнообразия также имеются в Австралии и Африке . Пасленовые занимают множество различных экосистем , от пустынь до тропических лесов , и часто встречаются во вторичной растительности, заселяющей нарушенные территории. В целом растения этого семейства имеют тропическое и умеренное распространение.
Растение-хозяин
Картофельная клубневая моль ( Pthhorimaea operculella ) — насекомое-олигофаг, предпочитающее питаться растениями семейства пасленовых, особенно растением картофеля ( Solanum tuberosum ). Самки P. operculella используют листья для откладывания яиц, а вылупившиеся личинки разъедают мезофилл листа. Питаясь листвой, личинки затем копаются и питаются клубнями и корнями растения. [28]
Таксономия
Следующий таксономический обзор пасленовых, включая подсемейства, трибы и роды, основан на самых последних молекулярно-филогенетических исследованиях этого семейства: [3] [4] [29] [30]
Для этого подсемейства характерно наличие перициклических волокон, андроцея с четырьмя или пятью тычинками, часто дидинамными. Число основных хромосом сильно варьирует: от x=7 до x=13. Подсемейство состоит из восьми родов (разделенных на три трибы) и около 195 видов, распространенных по всей Америке. Род Cestrum является наиболее важным, так как содержит 175 из 195 видов подсемейства. Триба Cestreae необычна тем, что включает таксоны с длинными хромосомами (от 7,21 до 11,511 мкм в длину), тогда как остальные члены семейства обычно обладают короткими хромосомами (например, от 1,5 до 3,52 мкм у Nicotianoideae).
Reyesia Gay , четыре вида, три из которых обитают на севере Чили, а по одному — на севере Чили и на севере Аргентины.
Сальпиглоссис Руис и Пав. , три вида, два происходят из южной части Южной Америки и один из Мексики.
Гетцеоидеа
Goetzea elegans (подсемейство Goetzeoideae ) в бутоне и цветке, Южный Майами, Флорида, США .Espadaea amoena (подсемейство Goetzeoideae ).
Для этого подсемейства характерно наличие костянок в виде плодов и семян с изогнутыми зародышами и крупными мясистыми семядолями. Основное число хромосом x=13. Включает четыре рода и пять видов, распространенных на территории Больших Антильских островов . Некоторые авторы предполагают, что их молекулярные данные указывают на то, что монотипические роды Tsoala Bosser & D'Arcy должны быть включены в это подсемейство, эндемичное для Мадагаскара и Metternichia на юго-востоке Бразилии . Синонимом этого подсемейства считают Goetzeaceae Airy Shaw . [31]
Anthocercideae G.Don : Это племя, эндемичное для Австралии, включает 31 вид семи родов. Молекулярно-филогенетические исследования племени показывают, что это сестра Nicotiana , а роды Anthocercis, Anthotroche, Grammosolen и Symonanthus являются монофилетическими . Считается, что некоторые характеристики произошли внутри племени, например, одногнездные тычинки с полукруглыми крышечками, прицветниковые цветки и ягоды в качестве фруктов. [32]
Молекулярная филогенетика показывает, что Petunioideae является сестринской кладой подсемейства с числом хромосом x = 12 ( Solanoideae и Nicotianoideae ). Они содержат калистегины, алкалоиды, подобные тропанам. Андроцей состоит из четырех тычинок (реже пяти), обычно двух разной длины. Основное число хромосом этого подсемейства может составлять x=7, 8, 9 или 11. Оно состоит из 13 родов и около 160 видов, распространенных по всей Центральной и Южной Америке. Молекулярные данные позволяют предположить, что этот род возник в Патагонии. Benthamiella , Combera и Pantacantha образуют кладу, которую можно отнести к трибе (Benthamielleae), которая должна относиться к подсемейству Goetzeoideae.
Калибрахоа Церв. бывший Ла Ллав и Лекс. , состоит из 32 видов из неотропов. Морфологические данные позволяют предположить, что этот род следует включить в состав Петуний . Однако молекулярные и цитогенетические данные указывают на то, что их следует хранить отдельно. Фактически, у калибрахоа основное число хромосом x=9, а у петунии – x=7. [33] [34]
Петуния ( Juss. ) Wijsman , 18 видов из Южной Америки.
Пловмания Хунц. & Subils , монотипический род из Мексики и Гватемалы.
Schizanthoideae
Зигоморфные цветки с двугубым венчиком Schizanthus pinnatus , декоративного растения schizanthoidea.
К Schizanthoideae относятся однолетние и двулетние растения с тропановыми алкалоидами, без перициклических волокон, с характерными волосками и пыльцевыми зернами. Цветки зигоморфные. Андроцей имеет две тычинки и три стаминодия, раскрытие пыльника взрывное. Что касается типа плодов, Schizanthoidae сохраняют плезиоморфную форму плодов семейства Solanaceae, коробочки , которые основаны на анемохорной , абиотической форме распространения. Это присутствует у Schizanthoidae как из-за генетических ограничений ранней дивергенции (см. Ниже), так и из-за эволюции Schizanthoidae и присутствия в открытых средах обитания. [35]
Эмбрион изогнут. Основное число хромосом х=10. Schizanthus - несколько нетипичный род среди пасленовых из-за его сильно зигоморфных цветков и основного числа хромосом. Морфологические и молекулярные данные позволяют предположить, что Schizanthus является родственным родом другим пасленовым и рано отделился от остальных, вероятно, в позднем меловом периоде или в раннем кайнозое , 50 миллионов лет назад. [29] [30] Большое разнообразие типов цветов схизантуса стало результатом адаптации вида к различным типам опылителей, которые существовали в средиземноморских, высокогорных и пустынных экосистемах, которые затем присутствовали в Чили и прилегающих районах Аргентины. . [36]
Схизантус Руис и Пав. , 12 видов, происходящих из Чили.
Швенкиоидные
Однолетние растения с перициклическими волокнами, цветки зигоморфные, андроцей с четырьмя дидинамными тычинками или тремя стаминодиями; зародыш прямой и короткий. Основное число хромосом х=12. Он включает четыре рода и около 30 видов, распространенных по всей Южной Америке.
Protoschwenckia Soler , монотипический род из Боливии и Бразилии, некоторые молекулярно-филогенетические исследования показали, что этот род имеет неопределенное таксономическое положение внутри подсемейства.
Schwenckia L. , 22 вида, распространены во всех неотропических регионах Америки.
Capsicum L. включает 40 признанных неотропических видов [37].
Lycianthes (Dunal) Hassler , около 200 видов, распространенных по всей Америке и Азии.
Datureae G.Don , два рода прекрасно дифференцированы как на морфологическом, так и на молекулярном уровне, Brugmansia включает древесные виды, а Datura – травянистые или кустарниковые, последний род можно разделить на три отдела: Stramonium , Dutra и Ceratocaulis . [38] Недавно был создан монотипический род Trompettia для размещения боливийского кустарника, ранее известного как Iochroma cardenasianum , который, как теперь известно, принадлежит к Datureae, а не Physaleae, как считалось ранее. [39]
Скополиа Жак. , дизъюнктное распространение с двумя европейскими видами и двумя из Восточной Азии .
Джаборозеа Миерс
Джабороса Юсс. , род, включающий 23 вида из Южной Америки.
Соландреа Миерс
Подтриба Juanulloinae состоит из 10 родов деревьев и эпифитных кустарников с неотропическим распространением. [40] Некоторые из этих родов ( Dyssochroma , Merinthopodium и Trianaea ) демонстрируют явную зависимость от различных видов летучих мышей как в опылении, так и в распространении семян. [41]
Трианаея Планч. и липа , шесть южноамериканских видов.
Подтриба Solandrinae, монотипическая подтриба, отличается от Juanulloinae тем, что ее зародыши имеют действующие семядоли и полунижние завязи. [40]
Соландра Св. , 10 видов из неотропических регионов Америки.
Ликеи Хунц. имеет три рода древесных растений, произрастающих в засушливом или полузасушливом климате. Космополитический род Lycium является старейшим в трибе и обладает наибольшей морфологической изменчивостью. [42] Молекулярно-филогенетические исследования показывают, что и Grabowskia , и Phrodus должны быть включены в Lycium , [43] и этот род, наряду с Nolana и Sclerophylax , образует кладу (Lyciina), которая в настоящее время не имеет таксономической категории. [31] Красные мясистые ягоды, разносимые птицами, являются основным видом фруктов в Лиции . Различные типы плодов этого рода превратились из только что упомянутых ягод в костянку с уменьшенным количеством семян. [44]
Phrodus Miers , два вида, эндемичные для севера Чили.
Mandragoreae (Wettst.) Hunz. По данным молекулярно-филогенетических исследований, племя & Barboza не имеет определенного систематического положения. [31]
Никандреа Веттст. — племя с двумя южноамериканскими родами. Молекулярно-филогенетические исследования показывают, что эти роды не связаны между собой и не связаны с другими родами семейства, поэтому их таксономическое положение неопределенно. [31]
Экзодеконус Раф. , шесть видов из западной части Южной Америки.
Никандра Аданс , один вид, распространенный в неотропических регионах.
Ноланээ Рчб. В основном это травы и небольшие кустарники с сочными листьями, у них очень красивые цветки от белого до различных оттенков синего, плоды у них шизокарпальные, дающие начало различным орешкам.
Нолана Л. , 89 видов, распространенных на западе Южной Америки.
Physaleae Miers — большое племя, сестра Capsiceae.
Подтриба Iochrominae (Miers) Hunz. , клада внутри трибы Physaleae. содержит 37 видов, распространенных преимущественно в Андах, отнесенных к шести родам. Представители этой подтрибы характеризуются древесными кустарниками или небольшими деревьями с привлекательными трубчатыми или повернутыми цветами. Они также обладают большим цветочным разнообразием, в котором присутствуют все виды семейства. Их цветы могут быть красными, оранжевыми, желтыми, зелеными, синими, фиолетовыми или белыми. Венчик может быть трубчатым или повернутым, с разницей длины трубки у разных видов до восьми раз. [45]
Acnistus Schott , один вид, распространенный в неотропах.
Физалины (Миерс) Хунц. , монофилетическая подтриба, содержит 10 родов и включает травы или древесные кустарники с желтыми, белыми или фиолетовыми одиночными пазушными цветками, опыляемыми пчелами. После опыления венчик опадает, а чашечка расширяется до тех пор, пока полностью не покроет развивающуюся коробочку (чашечка называется приростком). У многих видов чашечка по мере созревания становится желтой или оранжевой. Ягоды содержат множество семян от зеленоватого до желто-оранжевого цвета, часто с красными или фиолетовыми бликами. [46]
Мельница Алкекенги . , монотипический род; дальневосточный вид, ранее входивший в род Физалис ( Physalis alkekengi L.).
Brachistus Miers , три вида из Мексики и Центральной Америки.
Чамесарача (А.Грей) Бент. & Крюк. , насчитывает 10 видов из Мексики и Центральной Америки.
Darcyanthus , род, насчитывающий всего 1 вид, происходящий из Боливии и Перу.
Leucophysalis Rydberg , включает 3 вида с юго-запада США и Мексики.
Маргарантус Шлехт. , с 1 видом из Мексики.
Oryctes S. Watson , монотипический род с юго-запада США.
Physalis L. — самый крупный род подтрибы, насчитывающий 85 видов, распространенных в тропических регионах Америки и с 1 видом в Китае .
Квинкула Раф. всего 1 вид с юго-запада США и из Мексики.
Куатрезия Хунц. , с 11 неотропическими видами. Молекулярные исследования показывают, что этот род, наряду с Deprea и Larnax , имеет неопределенное таксономическое положение. [31]
Племя Solaneae. Род Cyphomandra Sendtn. , Нормания Лоу , Тригера Кав. и Lycopersicum Mill были переведены в Соланум . Таким образом, подтриба состоит из двух родов: [31]
Ялтомата Шлтдл. , который содержит 50 неотропических видов.
Solanum L. , самый крупный род семейства и один из самых обширных среди покрытосеменных растений , насчитывающий 1328 видов, распространенных по всему миру.
Incertae sedis
Склерофилакс курции .
Следующие роды еще не отнесены ни к одному из признанных подсемейств пасленовых ( incertae sedis ).
Пасленовые насчитывают 98 родов и около 2700 видов. Несмотря на такое огромное разнообразие видов, они распределены между родами неравномерно. Восемь наиболее важных родов содержат более 60% видов, как показано в таблице ниже. Solanum - род, типичный для семейства, включает почти 50% от общего числа видов пасленовых.
Семейство Пасленовые содержит такие важные пищевые виды, как картофель ( Solanum tuberosum ), помидор ( Solanum lycopersicum ), перец ( Capsicum annuum ) и баклажаны ( Solanum melongena ). Nicotiana tabacum , родом из Южной Америки, сейчас выращивается по всему миру для производства табака. Многие пасленовые являются важными сорняками в различных частях мира. Их важность заключается в том, что они могут быть переносчиками возбудителей или болезней культурных растений, поэтому их присутствие увеличивает потери урожая или качества собранного продукта. Пример этого можно увидеть на Acnistus arborescens и Browalia americana , которые являются переносчиками трипсов , вызывающих повреждение связанных с ними культурных растений, [47] и некоторых видов дурмана , которые являются хозяевами различных типов вирусов, которые позже передаются культивируемым пасленовым. [48] Некоторые виды сорняков, такие как Solanum mauritianum в Южной Африке, представляют собой настолько серьезные экологические и экономические проблемы, что проводятся исследования с целью разработки биологического контроля с помощью насекомых. [49]
Широкий спектр видов растений и их сортов, принадлежащих к пасленовым, выращивается в качестве декоративных деревьев, кустарников, однолетних и травянистых многолетних растений . Brunfelsia latifolia , цветки которой очень ароматны и меняют цвет с фиолетового на белый в течение 3 дней. Другие виды кустарников, которые выращивают ради привлекательных цветов, — это Lycianthes rantonnetii (голубой картофельный куст или парагвайский паслен) с фиолетово-синими цветками и Nicotiana glauca («Табачное дерево»). Другие виды и роды пасленовых, которые выращивают как декоративные растения, — это петуния ( Petunia). × Hybrida) , Lycium , Solanum , Cestrum , Calibrachoa × Hybrida и Solandra . Существует даже гибрид петунии и калибрахоа (который образует новый род под названием × Petchoa G. Boker & J. Shaw), который продается как декоративное растение. [51] Многие другие виды, в частности те, которые производят алкалоиды, используются в фармакологии и медицине ( nicotiana , Hyoscyamus и дурман ). [8]
Пасленовые и геном
Многие виды, принадлежащие к этому семейству, в том числе табак и томат, являются модельными организмами , которые используются для исследования фундаментальных биологических вопросов. Одним из аспектов геномики пасленовых является международный проект, который пытается понять, как одна и та же совокупность генов и белков может дать начало группе организмов, столь разных морфологически и экологически. Первой целью этого проекта было секвенирование генома томата. Для этого каждая из 12 хромосом гаплоидного генома томата была передана в разные центры секвенирования в разных странах. Так хромосомы 1 и 10 были секвенированы в США, 3 и 11 — в Китае, 2 — в Корее , 4 — в Великобритании, 5 — в Индии, 7 — во Франции, 8 — в Японии, 9 — в Испании и 12 — в Италии. Секвенирование митохондриального генома было проведено в Аргентине, а генома хлоропластов – в Европейском Союзе . [52] [53]
^ аб Олмстед, РД; Свир, Дж. А.; Спенглер, RE; Бос, Л.; Палмер, доктор медицинских наук (1999). «Филогения и предварительная классификация пасленовых на основе ДНК хлоропластов» (PDF) . Ин Ни, М.; Саймон, Делавэр; Лестер, Р.Н.; Джессоп, JP (ред.). Пасленовые IV: достижения в биологии и использовании . Королевский ботанический сад. стр. 111–37.
^ аб Олмстед, РД; Бос, Л. (2007). «Краткий обзор молекулярно-систематических исследований пасленовых: 1982–2006 гг.». Акта Садоводство . 745 (745): 255–268. CiteSeerX 10.1.1.561.2269 . doi : 10.17660/ActaHortic.2007.745.11.
^ Уилф, Питер; Карвальо, Моника Р.; Гандольфо, Мария А.; Кунео, Н. Рубен (06 января 2017 г.). «Эоценовые плоды-фонарики из Гондваны, Патагонии и раннее происхождение пасленовых». Наука . 355 (6320): 71–75. Бибкод : 2017Sci...355...71W. doi : 10.1126/science.aag2737. ISSN 0036-8075. PMID 28059765. S2CID 206651318.
^ "Alkekengi officinarum - Страница видов - NYFA: Атлас флоры Нью-Йорка" . newyork.plantatlas.usf.edu . Проверено 18 августа 2022 г.
^ «Запись в базе данных растений для китайского фонаря (Alkekengi officinarum) с 35 изображениями, 2 комментариями и 26 деталями данных» . сад.орг . Проверено 18 августа 2022 г.
^ аб Фатур, Карстен (июнь 2020 г.). «« Проклятые травы » в этноботанической перспективе: исторический обзор использования антихолинергических растений пасленовых в Европе». Экономическая ботаника . 74 (2): 140–158. doi : 10.1007/s12231-020-09498-w. ISSN 0013-0001. S2CID 220844064.
^ Недбала, Гневко; Ниязиан, Мохсен; Саббатини, Паоло (2021). «Моделирование опосредованной агробактериями трансформации генов табака (Nicotiana tabacum) - модельное растение для исследований трансформации генов». Границы в науке о растениях . 12 : 695110. doi : 10.3389/fpls.2021.695110 . ISSN 1664-462X. ПМК 8370025 . ПМИД 34413865.
^ Гератс, Том; Ванденбуше, Михель (1 мая 2005 г.). «Модельная система для сравнительных исследований: Петуния». Тенденции в науке о растениях . Специальный выпуск: Системы моделей растений. 10 (5): 251–256. doi :10.1016/j.tplants.2005.03.005. ISSN 1360-1385. ПМИД 15882658.
^ ab Merriam-Webster , Полный словарь Merriam-Webster, Merriam-Webster, заархивировано из оригинала 25 мая 2020 г. , получено 25 июля 2016 г.
^ Ясин Дж. Насир. «Паленовые». Флора Пакистана .
^ Фуджи, Кенджиро (1934). Цитология. Ботанический институт. п. 281.
^ Хунцикер, AT 1979: Южноамериканские пасленовые: синоптический обзор. В: Д'АРСИ, WG, 1979: Биология и таксономия пасленовых. Линн. Соц. Симп. Сер. 7: стр. 48-85. Линней Соц. и академическая пресса; Лондон.
^ Балкен, Дж.А. РАСТЕНИЯ СЕМЕЙСТВА СОЛАНАЦЕВЫЕ: ФРУКТЫ В СОЛАНАЦЕВЫХ "Архивная копия". Архивировано из оригинала 9 марта 2016 г. Проверено 9 августа 2013 г.{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title (link)
^ Армандо Т. Хунцикер: Роды пасленовых . ARG Gantner Verlag KG, Руггель, Лихтенштейн, 2001. ISBN 3-904144-77-4
^ Зейгер, Э. 1998. Соланин и чаконин. Обзор токсикологической литературы. Интегрированные лабораторные системы, США. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 15 ноября 2011 г. Проверено 15 ноября 2011 г.{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title (link)
^ Александр РФ, Форбс ГБ, Хокинс Э.С. (11 сентября 1948). «Смертельный случай отравления соланином». Бр Мед Дж . 2 (4575): 518. doi :10.1136/bmj.2.4575.518. ПМК 2091497 . ПМИД 18881287.
^ Гриффин В.Дж., Лин Г.Д. (март 2000 г.). «Хемотаксономия и географическое распространение тропановых алкалоидов». Фитохимия . 53 (6): 623–637. Бибкод : 2000PChem..53..623G. дои : 10.1016/S0031-9422(99)00475-6. ПМИД 10746874.
^ Снеден, А. Тропановые алкалоиды. Медицинская химия и дизайн лекарств. Университет Содружества Вирджинии «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2007 г. Проверено 27 сентября 2007 г.{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title (link)[ ненадежный источник? ]
^ Эванс, WC 1979. Тропановые алкалоиды пасленовых. Ru: ХОУКС, ЛЕСТЕР и ШЕЛДИНГ (ред.). Биология и систематика пасленовых. Линн. Соц. Симп. Сер. 7:241-254. Линней Соц. & Academic Press., Лондон.
^ Роча, Педро; Стенцель, Олаф; Парр, Адриан; Уолтон, Николас; Кристу, Пол; Дрегер, Биргит; Лич, Марк Дж (июнь 2002 г.). «Функциональная экспрессия тропинонредуктазы I ( trI ) и гиосциамин-6β-гидроксилазы ( h 6 h ) из Hyoscyamus niger в Nicotiana tabacum ». Наука о растениях . 162 (6): 905–913. doi : 10.1016/S0168-9452(02)00033-X.
^ Кардилло, Алехандра Б.; Джульетти, Ана М.; Маркони, Патрисия Л. (июнь 2006 г.). «Анализ и секвенирование h6hmRNA, последнего фермента пути тропановых алкалоидов из пыльников и культур волосатых корней Brugmansia candida ( Solanaceae )». Электронный журнал биотехнологии . 9 (3). doi : 10.2225/vol9-issue3-fulltext-15.
^ Зигмунд, Барбара; Лейтнер, Эрих; Пфаннхаузер, Вернер (23 июля 1999 г.). «Определение содержания никотина в различных съедобных пасленовых (Solanaceae) и их продуктах и оценка соответствующего потребления никотина с пищей». Дж. Агрик. Пищевая хим . 47 (8): 3113–3120. дои : 10.1021/jf990089w. ПМИД 10552617 . Проверено 25 апреля 2017 г.
^ Молдовяну, Сербан К.; Скотт, Уэйн А.; Лоусон, Дарлин М. (01 апреля 2016 г.). «Анализ никотина в некоторых нетабачных растительных материалах». Beiträge zur Tabakforschung International/Вклад в исследования табака . 27 (2): 54–59. дои : 10.1515/cttr-2016-0008 . ISSN 1612-9237. S2CID 155096089.
^ Варела, LG; Бернейс, Э.А. (1 июля 1988 г.). «Поведение только что вылупившихся личинок картофельной моли Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera: Gelechiidae) по отношению к растениям-хозяевам». Журнал поведения насекомых . 1 (3): 261–275. Бибкод : 1988JIBeh...1..261В. дои : 10.1007/BF01054525. ISSN 0892-7553. S2CID 19062069.
^ аб Олмстед, Ричард Г.; Палмер, Джеффри Д. (1992). «Филогения ДНК хлоропластов пасленовых: подсемейные отношения и эволюция характера». Анналы ботанического сада Миссури . 79 (2): 346–360. дои : 10.2307/2399773. JSTOR 2399773.
^ аб Мартинс, Таллин Р.; Баркман, Тодд Дж. (2005). «Реконструкция филогении пасленовых с использованием ядерного гена SAMT». Систематическая ботаника . 30 (2): 435–447. дои : 10.1600/0363644054223675. JSTOR 25064071. S2CID 85679774.
^ abcdef Олмстед, Р.Г.; Бос, Л. (2007). «Краткий обзор молекулярно-систематических исследований пасленовых: 1982–2006 гг.». Акта Садоводство . 745 (745): 255–268. CiteSeerX 10.1.1.561.2269 . doi : 10.17660/ActaHortic.2007.745.11.
^ Гарсия, Висенте Ф.; Олмстед, Ричард Г. (июнь 2003 г.). «Филогенетика трибы Anthocercideae (Solanaceae) на основе данных последовательностей ndh F и trn L/F». Систематическая ботаника . 28 (3): 609–615. doi : 10.1043/02-52.1 (неактивен 31 января 2024 г.). JSTOR 25063900.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of January 2024 (link)
^ Андо, Тосио; Кокубун, Хисаши; Ватанабэ, Хитоши; Танака, Норио; Юкава, Томохиса; Хасимото, Горо; Маркези, Эдуардо; Суарес, Энрике; Басуальдо, Изабель Л. (2005). «Филогенетический анализ Petunia sensu Jussieu (Solanaceae) с использованием RFLP ДНК хлоропластов». Анналы ботаники . 96 (2): 289–297. дои : 10.1093/aob/mci177. ПМЦ 4246877 . ПМИД 15944177.
^ Мишиба, Кей-Ичиро; Андо, Тосио; Мии, Масахиро; Ватанабэ, Хитоши; Кокубун, Хисаши; Хашимото, Горо; Маркези, Эдуардо (2000). «Содержание ядерной ДНК как таксон, определяющий индексный признак в роде Petunia sensu Jussieu (Solanaceae)». Анналы ботаники . 85 (5): 665–673. дои : 10.1006/anbo.2000.1122 .
^ Кнапп, С. (2002). «Табак и помидоры: филогенетический взгляд на разнообразие фруктов пасленовых». Журнал экспериментальной ботаники . 53 (377): 2001–2022. дои : 10.1093/jxb/erf068 . ПМИД 12324525.
^ Перес, Фернанда; Арройо, Мэри Т.К.; Медель, Родриго; Гершковитц, Марк А. (2006). «Наследственная реконструкция морфологии цветков и систем опыления Schizanthus (Solanaceae)». Американский журнал ботаники . 93 (7): 1029–1038. дои : 10.3732/ajb.93.7.1029. ПМИД 21642168.
^ abcd «Список растений, Атропа». Королевский ботанический сад, Кью.
^ Дюпен, Джулия; Смит, Стейси Д. (2017). «Филогенетика Datureae (Solanaceae), включая описание нового рода Trompettia и повторное описание племени». Таксон . 67 (2): 359–375. дои : 10.12705/672.6.
^ Левин, Рэйчел А.; Миллер, Джилл С. (2005). «Отношения внутри племени Lycieae (Solanaceae): парафилия Lycium и множественное происхождение гендерного диморфизма». Американский журнал ботаники . 92 (12): 2044–2053. дои : 10.3732/ajb.92.12.2044. JSTOR 4125537. PMID 21646122.
^ Бернарделло, Л.; Чианг-Кабрера, Ф. (1998). «Кладистическое исследование американских видов Lycium (Solanaceae) на основе морфологических изменений» . В Фортунато Рене Х; Басигалупо, Нелида М (ред.). Материалы VI Латиноамериканского ботатического конгресса, Мар-дель-Плата, Аргентина, 2–8 октября 1994 г. Монографии по систематической ботанике из Ботанического сада Миссури. Издательство Ботанического сада Миссури. стр. 33–46. ISBN978-0-915279-58-6.
^ Смит, Стейси ДеВитт; Баум, Дэвид А. (2006). «Филогенетика цветочно разнообразной андской клады Iochrominae (Solanaceae)». Американский журнал ботаники . 93 (8): 1140–1153. дои : 10.3732/ajb.93.8.1140. JSTOR 4122802. PMID 21642180.
^ Уитсон, Мэгги; Манос, Пол С. (2005). «Распутывание физалиса (Solanaceae) из физалоидов: двухгенная филогения физалин». Систематическая ботаника . 30 (1): 216–230. дои : 10.1600/0363644053661841. JSTOR 25064051. S2CID 86411770.
^ Масис, К. и Мадригал, Р. 1994. Предварительный список больных трипсов (Thysanoptera), которые были найдены в Chrysanthemum morifolium в центральной долине Коста-Рики. Agronomía Costarricense 18 (1): 99–101. 1994 год
^ Орменьо, Дж., Сепульведа Р., Рохас, Р. Малезас из рода дурмана как эпидемиологический фактор вируса мозаики люцерны (amv), вируса мозаики пепино (cmv) и вируса и папы (pvy) ru Пасленовые культурные. Техническое сельское хозяйство Vol. 66, №. 4, 2006, 333-341 Резюме на испанском языке
^ Педроса-Маседо, Дж., Олкерс, Т. и Виторино, М. 2003. Членистоногие-фитофаги, связанные с Solanum mauritianum Scopoli (Solanaceae) на первом плато Параны, Бразилия: совместный проект по биологической борьбе с сорняками между Бразилией и Югом. Африка. Неотроп. Энтомол. 32: 519-522. Статья на английском языке с аннотацией на португальском языке.
^ Декоративные арболы, культивируемые в Испании. Соланасеас
^ Шоу, Дж. 2007. Новый гибридный род Calibrachoa × Petunia (Solanaceae). ХАНБУРЯНА 2: 50–51
^ "Дом международного проекта секвенирования томатов" .
^ «Международный проект геномики пасленовых (SOL), Системный подход к разнообразию и адаптации».
Д'Арси, Уильям Г. (1986). Пасленовые . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-05780-6.
Стивенс, П.Ф. (2001–2007). «Паленовые». Веб-сайт филогении покрытосеменных, версия 8, июнь 2007 г. Проверено 4 ноября 2007 г.
Уотсон, Л.; Даллвиц, М.Дж. «Паленовые». Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация и поиск информации. Версия: 1 июня 2007 г. Архивировано из оригинала 26 октября 2007 г. Проверено 4 ноября 2007 г.
Дмитрий, М. 1987. Энциклопедия Аргентины по сельскому хозяйству и садоводству. Томо И. Описание культурных растений. Редакция ACME SACI, Буэнос-Айрес.
«Источник пасленовых» . Проверено 17 ноября 2007 г.
Хунцикер, Армандо Т. 2001. Роды пасленовых. ARG Gantner Verlag KG, Руггель, Лихтенштейн. ISBN 3-904144-77-4 .
https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:38525-1 Растения мира онлайн . Получено 26 января 2024 г.
дальнейшее чтение
Хоукс, Дж. Г.; Лестер, Р.Н.; Скелдинг, AD (1979). Биология и систематика пасленовых . Академическое издательство, Лондон. ISBN 978-0-12-333150-2.
Д'Арси, Уильям Г. (1986). Пасленовые . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-05780-6.
Рэдфорд, Альберт Э. (1986). Основы систематики растений . Harper & Row, Publishers, Inc. ISBN 978-0-06-045305-3.
Кубо, Кен-ичи; Папе, Тимоти; Хатакеяма, Масаоми; Энтани, Тецуюки; Такара, Аки; Кадзихара, Ки; Цукахара, Май; Симидзу-Инацуги, Рие; Симидзу, Кентаро К.; Такаяма, Сэйдзи (2015). «Дупликация генов и генетический обмен приводят к развитию самонесовместимости на основе S-РНКазы у петунии» (PDF) . Природные растения . 1 : 14005. doi : 10.1038/nplants.2014.5. PMID 27246052. S2CID 1226706.
«Сложная система предотвращает самооплодотворение петуний». ЭврекАлерт! (Пресс-релиз). 8 января 2015 г.
Внешние ссылки
Wikispecies содержит информацию, связанную с пасленовыми .
Solanaceae. Архивировано 26 октября 2007 г. в Wayback Machine у Л. Уотсона и М. Дж. Даллвица (с 1992 г.). Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации.
Пасленовые в базе данных растений Министерства сельского хозяйства США.
Семейство Пасленовые. Архивировано 18 июня 2013 г. в магазине Wayback Machine Flowers в Израиле.
Сеть SOL Genomics, Корнеллский университет
Представления о различных видах пасленовых.
Пасленовые де Чили, автор Чилифлора
Чили: La especia del Nuevo Mundo. Архивировано 14 ноября 2012 г. в Wayback Machine (статья на испанском языке Германа Октавио Лопеса Рикельме, посвященная биологии, питанию, культуре и медицинским аспектам Чили.
Ресурсы пасленовых в Интернете
Япельт Р.Б., Якобсен Дж. (2013)Витамин D в растениях: обзор возникновения, анализа и биосинтеза. Front Plant Sci 4, № 136. Обратите внимание на ссылку на более высокий уровень холестерина (и, как следствие, уровень витамина D3) в семействе пасленовых.