Нерепродуктивное сексуальное поведение животных охватывает сексуальные действия , в которых участвуют нечеловеческие животные, которые не приводят к воспроизводству вида. Хотя деторождение продолжает оставаться основным объяснением сексуального поведения у животных , недавние наблюдения за поведением животных дали альтернативные причины для вовлечения животных в сексуальные действия. [1] Было замечено, что животные занимаются сексом для установления социальных связей , обмена значимыми материалами, привязанности, наставнических пар, сексуального наслаждения или в качестве демонстрации социального ранга . Наблюдаемые нерепродуктивные сексуальные действия включают некопулятивное восхождение (без введения, или самкой, или молодым самцом, который еще не производит семя), оральный секс, генитальную стимуляцию, анальную стимуляцию, межвидовое спаривание, однополое сексуальное взаимодействие , [2] [3] и акты привязанности, хотя сомневаются, что они делали это с самого начала своего существования. [4] Также были наблюдения за сексом с участниками-детенышами, [5] а также сексом с мертвыми животными . [6]
Известно, что львы занимаются сексом, чтобы создавать связи и взаимодействовать друг с другом. Львы живут в социальной группе, известной как прайд, которая состоит из 2–18 самок и 1–7 самцов. Самки, находящиеся в этих прайдах, родились в прайде. Самцы попадают в прайд из других прайдов. Успех размножения каждого отдельного льва зависит от количества самцов, находящихся в его социальной группе. Самцы создают коалиции и ищут прайды, чтобы захватить их. Успешные коалиции обычно создают прочную связь друг с другом и захватывают прайды. После победы в соревновании все текущие самцы в прайде будут выброшены и оставлены искать другой прайд. В поисках другого прайда эти самцы часто будут заниматься сексуальным поведением друг с другом, создавая прочную связь в этой новой созданной коалиции. [7] [8]
Секс играет основополагающую роль в социальной жизни бонобо . Было замечено, что самки бонобо занимаются сексом, чтобы создать связи с доминирующими бонобо. Создав эту связь с самцом, они будут делиться едой друг с другом и не будут конкурировать друг с другом. [1] Все члены группы бонобо являются потенциальными сексуальными партнерами, независимо от комбинации возраста или пола. В «Биологическом изобилии» Бейджемил пишет: «когда новые самки (обычно подростки) присоединяются к стае, они часто образуют пару со старшей самкой, с которой у них происходит большая часть их сексуальных и ласковых взаимодействий». Кроме того, бонобо не нужно ограничивать себя одним партнером: «Эти связи не должны быть исключительными — любая из сторон может заниматься сексом с другими самками или самцами — но такие наставнические пары могут длиться год или больше, пока новичок полностью не интегрируется в стаю». Также распространены спаривания между молодыми и старыми самцами бонобо: «обычно молодой самец раздвигает ноги и подставляет свой эрегированный пенис взрослому самцу, который берет ствол в руку и ласкает его движениями вверх-вниз». [9]
Социальные пары между молодыми и взрослыми бонобо происходят в зависимости от гендерных комбинаций: «Как взрослые самцы, так и самки сексуально взаимодействуют с подростками и молодыми особями (от трех до девяти лет). Фактически, молодые самки проходят через пяти-шестилетний период, иногда называемый подростковой стерильностью (хотя никакой патологии здесь нет), в течение которого они активно участвуют в гетеросексуальном спаривании (часто со взрослыми), но никогда не беременеют. Сексуальное поведение между взрослыми и детенышами обоих полов является обычным явлением — примерно в трети случаев оно инициируется детенышами и может включать в себя потирание гениталий и полные копулятивные позы (включая проникновение во взрослую самку детенышами мужского пола)». [9]
Несколько видов используют сексуальную активность как способ разрешения разногласий. Бонобо — один из видов, известный тем, что использует сексуальное поведение как средство разрешения социальных конфликтов. [2]
В исследовании, сосредоточенном на разрешении конфликтов приматов, исследователи хотели наблюдать за приматами в конфликте. То, как приматы справлялись и разрешали конфликты, было главной заботой в этом исследовании. Исследователи заявили, что после того, как приматы участвовали в жаркой физической драке; оба примата, участвовавших в драке, обнимались и целовались рот в рот . Это действие рассматривалось как демонстрация привязанности и примирения. [1]
Исследования мозга доказали, что удовольствие и неудовольствие являются важными компонентами в жизни животных. [10] Было установлено, что лимбический нейронный механизм, который генерирует реакции, очень похож у всех млекопитающих. Многие исследования были сосредоточены на системе вознаграждения мозга и на том, насколько она похожа у млекопитающих. Благодаря обширным исследованиям ученые смогли сделать вывод, что система вознаграждения мозга у животных чрезвычайно похожа на человеческую. Механизм основной реакции удовольствия имеет большое значение для животных, включая людей. [10]
Эволюционные принципы предсказали, что система вознаграждения является частью приблизительного механизма, лежащего в основе поведения. Поскольку животные обладают системой вознаграждения мозга, они мотивированы действовать по-разному желанием и подкрепляются удовольствием. [11] Животные обеспечивают безопасность пищи, убежища, социальных контактов и спаривания благодаря приблизительному механизму, если они не ищут эти потребности, они не выживут. [12]
Все позвоночные имеют сходство в строении тела; у всех них есть скелет, нервная система, кровеносная система, пищеварительная система и выделительная система. Подобно людям, нечеловеческие животные также имеют сенсорную систему. Сенсорная система отвечает за пять основных чувств от осязания до вкуса. Большинство физиологических и биохимических реакций, обнаруженных у животных, обнаружены и у людей. Нейрофизиологи не обнаружили никаких фундаментальных различий между структурой и функцией нейронов и синапсов у людей и других животных. [11]
В исследовании случая самки японских макак изучались, чтобы найти доказательства возможных женских копулятивных оргазмов. Частота оргазмов не коррелировала с возрастом или рангом японских макак. Исследователи заметили, что чем дольше и выше количество тазовых толчков , тем дольше длилось копуляция. У 80 из 240 исследованных японских макак наблюдалась оргазмическая реакция. [13]
Недавние исследования с использованием позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) и магнитно-резонансной томографии (МРТ) предоставили доказательства, доказывающие, что химические изменения, которые происходят с эмоциями, схожи у людей и животных. В исследовании, сравнивающем морских свинок и людей, было установлено, что дистресс, испытываемый морской свинкой и человеком, находящимся в депрессии, при разлуке с потомством, активирует одну и ту же область мозга. [ необходима цитата ] Также был исследован опиатный рецептор, что позволило наблюдать стимулы удовольствия. В ходе процедуры и у человека, и у крысы рецепторы были заблокированы определенным препаратом. После того, как рецепторы были заблокированы, и крыса, и человек подвергались воздействию приятной пищи, но оба были не склонны есть ее. [14]
В животном мире наблюдались сексуальные действия в периоды, когда размножение не происходит. Дельфины и японские макаки — два из многих видов, которые занимаются сексуальными действиями, не приводящими к оплодотворению. У нескольких видов выражены большие разновидности некопулятивных лаек. Самцы львов занимаются ласками с другими самцами львов, особенно когда ищут другой прайд. [7] Разновидности лаек включают ласки без эрекции, ласки с эрекцией, но без введения, и ласки сбоку.
Проявления привязанности также проявляются в животном мире. Привязанное поведение не включает в себя введение или потирание гениталий, но все еще рассматривается как способ сексуального поведения. Привязанное действие может быть таким же простым, как облизывание. [2] Самцы львов известны тем, что трутся головами , летучие мыши занимаются облизыванием, а горные бараны трутся рогами и мордами друг о друга. [15] Поцелуи, прикосновения носов, ртов и морд были замечены у африканских слонов, моржей и горных зебр. [3] Приматы также занимаются поцелуями, которые невероятно похожи на человеческое проявление поцелуя. Шимпанзе имеют полный контакт рот в рот, а бонобо целуются с открытым ртом и взаимной стимуляцией языка. [2] Существует множество актов проявления привязанности, таких как переплетение хоботов африканскими слонами, «обнимание шеей» жирафами и объятия друг друга в сидячем положении спереди назад.
Непроникающая генитальная стимуляция очень распространена во всем животном мире. В животном мире наблюдаются различные формы собственной и партнерской генитальной стимуляции. Оральный секс наблюдается во всем животном мире, от дельфинов до приматов. Было замечено, что бонобо переходят от простой демонстрации привязанности к непроникающей генитальной стимуляции. [1] [15] Животные занимаются оральным сексом , облизывая, посасывая или тыкаясь носом в гениталии своего партнера. [9] [15] Другая форма генитальной стимуляции — мастурбация. Мастурбация широко распространена среди млекопитающих как у самцов, так и у самок. Она менее распространена у птиц. Существует несколько техник, при которых животные занимаются мастурбацией, используя лапы, ступни, ласты, хвосты, а иногда и такие предметы, как палки, камешки и листья. [9] Мастурбация чаще встречается у видов приматов с большими яичками относительно размера их тела. [16]
Анальное введение пениса (как в гетеросексуальных, так и в мужских гомосексуальных диадах, т. е. парах животных) наблюдалось среди некоторых видов приматов. Мужское гомосексуальное введение ануса было зафиксировано у видов приматов Старого Света, включая горилл , орангутанов и некоторых членов рода Macaca (а именно, макак-коротышек , резусов и японских макак ). [17] [18] [19] Оно также было зафиксировано по крайней мере у двух видов приматов Нового Света , беличьей обезьяны и паучьей обезьяны . [18] [20] Моррис (1970) также описал одну гетеросексуальную диаду орангутанов, для которой все проникновения осуществлялись анально. Однако эта практика могла быть следствием гомосексуального воспитания, поскольку самец орангутанга в этой диаде имел обширный опыт однополых отношений. [21] Анальное проникновение также наблюдалось среди бонобо, при этом наблюдение описывалось как «анальная интромиссия». [22]
Случай гомосексуального анального проникновения с помощью пальца также был зарегистрирован среди орангутанов [23], и Брюс Бейджемил упоминает его как одну из гомосексуальных практик, зарегистрированных по крайней мере один раз среди самцов шимпанзе. [9]
_(6011903243).jpg/1280px-Vervet_Monkey_(Chlorocebus_pygerythrus)_(6011903243).jpg)
Многие животные, как самцы, так и самки, мастурбируют, как при наличии партнеров, так и в других случаях. [24] [25] Например, это наблюдалось у кошек, [26] собак, [27] [28] самцов сусликов , [29] самцов оленей, [30] [31] [32] носорогов, [33] кабанов, [34] самцов обезьян [35] [36] и выдр. [37]
В обзоре Школы ветеринарной медицины Пенсильванского университета говорится: [38]
[Поведение], известное в индустрии разведения лошадей как мастурбация ... включает в себя нормальные периодические эрекции и движения пениса. Это поведение, как из описательных полевых исследований, упомянутых выше, так и из обширного изучения домашних лошадей, теперь понимается как нормальное, частое поведение самцов лошадей . [39] Попытка воспрепятствовать или наказать мастурбацию, например, привязывая щетку к области нижней стороны бока, где пенис соприкасается с нижней стороной, что до сих пор является обычной практикой менеджеров по разведению лошадей на региональном уровне по всему миру, часто приводит к усилению мастурбации и нарушению нормального поведения при размножении. [40]
Кастрация не предотвращает мастурбацию, как это наблюдается у меринов . [41] Мастурбация распространена как у кобыл, так и у жеребцов, до и после полового созревания. [ необходима цитата ]
Сексолог Хэвлок Эллис в своих «Исследованиях по психологии секса» 1927 года определил быков, коз, овец, верблюдов и слонов как виды, известные своей способностью к аутоэротизму, добавив к ним и некоторые другие виды:
Мне сообщил один джентльмен, который является признанным авторитетом в области коз, что они иногда берут пенис в рот и вызывают настоящий оргазм, таким образом практикуя аутофелляцию. Что касается хорьков... "если сука, когда у нее течка, не может получить кобеля [т. е. самца хорька], она чахнет и заболевает. Если в клетку положить гладкий камешек, она будет мастурбировать на него, тем самым сохраняя свое нормальное здоровье на один сезон. Но если эту искусственную замену дать ей на второй сезон, она не будет, как прежде, довольствоваться ею".... Блюменбах наблюдал, как медведь действовал примерно так же, наблюдая за совокуплением других медведей, а гиены, по словам Плосса и Бартельса, были замечены практикующими взаимную мастурбацию, облизывая гениталии друг друга.
В своей книге 1999 года «Биологическое изобилие » Брюс Бейджемил документирует, что:
Аутоэротизм также широко распространен среди животных, как мужского, так и женского пола. Используются разнообразные творческие приемы, включая стимуляцию половых органов с помощью руки или передней лапы (приматы, львы), ноги (летучие мыши-вампиры, приматы), ласты ( моржи ) или хвоста (саванные бабуины), иногда сопровождаемую стимуляцией сосков (резус-макаки, бонобо); самофелляция или облизывание, сосание и/или тыканье самцом собственного пениса (шимпанзе, саванные бонобо, верветки, беличьи обезьяны, тонкорогие овцы, бхарал, аовдад, карликовые морские свинки); стимуляция пениса переворачиванием или трением его о живот или в его собственных ножнах (белохвостые и чернохвостые олени, зебры и тахи); спонтанные эякуляции (горные бараны, бородавочники , пятнистые гиены ); и стимуляция гениталий с использованием неодушевленных предметов (встречается у некоторых приматов и китообразных). [42]
Многие птицы мастурбируют, взбираясь на пучки травы, листья или кучи земли и совокупляясь с ними, а некоторые млекопитающие, такие как приматы и дельфины, также трутся своими гениталиями о землю или другие поверхности, чтобы стимулировать себя. [42]
Аутоэротизм у самок млекопитающих , а также гетеросексуальные и гомосексуальные половые контакты (особенно у приматов) часто включают прямую или косвенную стимуляцию клитора... Этот орган присутствует у самок всех видов млекопитающих и нескольких других групп животных. [42]
и что:
Обезьяны и мартышки используют различные предметы для мастурбации и даже намеренно создают орудия для сексуальной стимуляции ... часто весьма креативными способами. [42]
Дэвид Линден , профессор нейробиологии в Университете Джонса Хопкинса , отмечает, что:
... возможно, самая творческая форма мастурбации у животных — это мастурбация самца дельфина-афалины, который, как было замечено, оборачивает живого извивающегося угря вокруг своего пениса. [43]
Среди слонов однополое поведение самок было зафиксировано только в неволе, где они, как известно, мастурбируют друг друга своими хоботами. [44]
Животные нескольких видов задокументированы как занимающиеся как аутофелляцией , так и оральным сексом . Хотя их легко спутать неспециалистам, аутофелляция и оральный секс являются отдельными, сексуально ориентированными видами поведения, отличными от несексуального груминга или исследования запахов.
Аутофелляция и оральный секс у животных зафиксированы у пауков ( дарвинов короед [45] и вдовушка [46] ), бурых медведей [47] , макак с коротким хвостом [48], тибетских макак [49] , волков [50] , коз , приматов , летучих мышей [51] , сусликов [29] и овец (подробнее см. в разделе Мастурбация).
У большого коротконосого крылана копуляция у самцов происходит дорсовентрально, а самки облизывают ствол или основание пениса самца, но не головку, которая уже проникла во влагалище. Пока самки делают это, пенис не извлекается, и исследования показали положительную связь между продолжительностью времени, в течение которого облизывается пенис, и продолжительностью копуляции. Также наблюдался послекопуляционный генитальный груминг. [52]
Наличие однополого сексуального поведения не было научно зафиксировано в больших масштабах до недавнего времени. Гомосексуальное поведение встречается в животном мире за пределами человека, особенно у социальных видов, в частности у морских птиц и млекопитающих, обезьян и человекообразных обезьян . По состоянию на 1999 год в научной литературе содержались сообщения о гомосексуальном поведении по крайней мере у 471 дикого вида. [54]
Гомосексуальное поведение существует в спектре и может включать или не включать в себя вставку. Помимо сексуальной активности, оно может относиться к гомосексуальным парным связям, гомосексуальному воспитанию детей и гомосексуальным актам привязанности. Участие в гомосексуальном поведении может позволить видам получать такие преимущества, как приобретение практики, снятие напряжения и получение удовольствия. [2] [12] [15] Профессор Джорджтаунского университета Джанет Манн специально выдвинула теорию, что гомосексуальное поведение, по крайней мере у дельфинов , является эволюционным преимуществом, которое минимизирует внутривидовую агрессию, особенно среди самцов.
Изучив бонобо для своей книги «Бонобо: забытая обезьяна» , приматолог Франс де Вааль , профессор психологии в Университете Эмори в Атланте, говорит, что такие проявления близости соответствуют гомосексуальному поведению тех, кого он называет «чемпионами мира по эротике». «Однополые, разнополые — бонобо просто обожают сексуальные игры», — сказал де Вааль в интервью. «Они так много занимаются сексом, что это становится скучным».
Гомосексуальное поведение наблюдается у 6–10% баранов (овец) и связано с изменениями в распределении массы мозга и химической активности. [55]
Примерно восемь процентов [самцов] баранов проявляют сексуальные предпочтения [то есть, даже когда им предоставляется выбор] в отношении партнеров-самцов (бараны, ориентированные на самцов) в отличие от большинства баранов, которые предпочитают партнеров-самок (бараны, ориентированные на самок). Мы идентифицировали группу клеток в медиальной преоптической области/переднем гипоталамусе взрослых овец соответствующего возраста, которая была значительно больше у взрослых баранов, чем у овец ...
Самцы толсторогих баранов делятся на два вида: типичные самцы, среди которых распространено гомосексуальное поведение, включая половые сношения, и «женоподобные овцы», или «поведенческие трансвеститы», которые, как известно, не практикуют гомосексуальное поведение. [56] [57]
Совокупление самцов с самцами наблюдалось у пингвинов в неволе [58], а гомосексуальное поведение наблюдалось среди летучих мышей, в частности, у крыланов . [59]
Генитально-генитальное трение , или трение GG, среди нечеловеческих животных является сексуальной активностью, при которой одно животное трется своими гениталиями о гениталии другого животного. Термин трение GG часто используется приматологами для описания этого типа сексуальной близости среди самок бонобо и утверждается, что это «наиболее типичная сексуальная модель бонобо, не задокументированная у любого другого примата». [60] [61] Термин иногда используется в отношении трения GG среди самцов бонобо под термином « фехтование пениса », которое является нечеловеческой формой фротта , которой занимаются человеческие самцы. Такое трение между самцами, как полагают различные эволюционные теоретики, существовало до развития гоминидов в людей и бонобо и могло или не могло иметь место в гомосексуальной активности обоих этих генетически родственных видов. [62]
Генитальное трение наблюдалось один раз среди самцов орангутанов [23] и несколько раз в небольшой группе больших гиббонов , когда два самца толкали свои гениталии вместе, что иногда приводило к эякуляции у одного из партнеров. [63] Это наблюдалось среди бычьих ламантинов , в сочетании с «поцелуями», [53] и также распространено среди гомосексуально активных млекопитающих . [53]
Некоторые животные спариваются с особями другого вида по своему усмотрению. Это чаще всего наблюдается у одомашненных видов и животных в неволе, возможно, потому, что неволя связана со снижением агрессии и повышением сексуальной восприимчивости. [64] Тем не менее, животные в дикой природе, как было замечено, пытаются заниматься сексом с другими видами. [65] Это в основном документировано среди видов, принадлежащих к одному роду , но иногда происходит между видами отдаленных таксонов. [66] Альфред Кинси приводит сообщения о сексуальной активности с участием самки канны со страусом , самца собаки с курицей , самца обезьяны со змеей и самки шимпанзе с кошкой . [67]
Обзор литературы 2008 года выявил 44 пары видов, которые, как было замечено, пытались спариться между видами, и 46 пар видов, которые завершили спаривание между видами, не считая случаев, которые привели к гибридизации . Большинство из них были известны из лабораторных экспериментов, но также были проведены полевые наблюдения . [66] Это может привести к потере приспособленности из-за потери времени, энергии и питательных веществ. [66]
Самцы морских выдр были замечены за насильственным совокуплением с тюленями , [68] [69] а самцы тюленей были замечены за насильственным совокуплением с пингвинами. [70] Межвидовое половое поведение также наблюдалось у морских львов . [71] Самцы кузнечиков вида Tetrix ceperoi часто садятся на другие виды любого пола и даже на мух, но обычно отталкиваются более крупными самками. [66] Самцы паутинного клеща Panonychus citri совокупляются с самками клещей Panonychus mori почти так же часто, как и со своими собственными видами, хотя это и не приводит к размножению. [66]
Японская макака была замечена при попытке спариться с пятнистым оленем . [72]
В одном из сообщений о наблюдении самец пятнистой гиены попытался спариться с самкой гиены , но ей удалось отогнать его. В конце концов он повернулся к ее 10-месячному детенышу, неоднократно садился на него и эякулировал на него. Детеныш иногда игнорировал это, а иногда боролся «слегка, как будто играя». Мать не вмешивалась. [73] [74]
Похоже, это распространено среди пингвинов Адели . [75]
Среди насекомых были сообщения о случаях насильственного совокупления неполовозрелых самок. [76]
Молодые самцы шимпанзе были зарегистрированы вскакивающими и совокупляющимися с неполовозрелыми шимпанзе. Младенцы в сообществах бонобо часто вовлечены в сексуальное поведение. [77] Неполовозрелые самцы бонобо были зарегистрированы как инициирующие генитальные игры как с подростками, так и со зрелыми самками бонобо. Совокупительный контакт между неполовозрелыми самцами бонобо и зрелыми самками бонобо увеличивается с возрастом и продолжается до тех пор, пока самец бонобо не достигнет ювенильного возраста. Напротив, взрослые гориллы не проявляют никакого сексуального интереса к юным или молодым членам своего вида. Приматы регулярно занимаются сексом на виду у младенцев, подростков и более молодых членов своего вида. [78]
Некрофилия описывает, когда животное вступает в половой акт с мертвым животным. Это наблюдалось у млекопитающих, птиц, рептилий и лягушек. [6] Иногда это происходит у пингвина Адели . [75] Гомосексуальная некрофилия была зарегистрирована между двумя самцами кряквы. Считалось, что одна утка преследовала другую утку с целью изнасилования (обычный аспект сексуального поведения уток), когда вторая утка столкнулась с окном и сразу же умерла. Наблюдатель, Кис Моликер , предположил, что «когда одна умерла, другая просто пошла на это и не получила никакой отрицательной обратной связи — ну, не получила никакой обратной связи». [80] Исследование случая принесло Моликеру Шнобелевскую премию по биологии. [81]
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )Периодическая спонтанная эрекция и движения полового члена, известные как мастурбация (SEAM), обычно происходят примерно с 90-минутными интервалами у бодрствующих лошадей. ... Эффекты отвращающего обусловливания согласуются с подавленным половым возбуждением и сниженной эффективностью размножения. Объем спермы и общее количество сперматозоидов на эякулят были значительно меньше
Каждый раз, когда самцы занимаются сексом, они выделяют слюну на гениталии своей партнерши. «У этого вида пауков самец сначала цепляет свой клык за гениталии самки, а затем выделяет в них слюну. Он повторяет это поведение до, между и после совокупления, до 100 раз за одно спаривание», — говорит Матьяж Грегорич из Словенской академии наук и искусств, который руководил новым исследованием. Грегорич не уверен, что мотивирует такое поведение, которое было зафиксировано только у двух других беспозвоночных: плодовых мушек и пауков-вдов. Эта практика не была хорошо документирована у пауков-вдов, поэтому их привычки в спальне не делают склонность дарвини к оральным действиям менее загадочной.
Возможно, наиболее типичная сексуальная модель бонобо, не задокументированная ни у одного другого примата, — это генито-генитальное трение (или трение GG) между взрослыми самками. Одна самка, стоящая лицом к другой, цепляется руками и ногами за партнера, который, стоя на обеих руках и ногах, поднимает ее над землей
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)