stringtranslate.com

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация представляет собой набор взаимосвязанных ядер в стволе мозга , который простирается от нижнего конца продолговатого мозга до верхнего конца среднего мозга . [2] Нейроны ретикулярной формации составляют сложный набор нейронных сетей в ядре ствола мозга. [3] Ретикулярная формация состоит из диффузного сетчатого образования ретикулярных ядер , которое не имеет четкого определения. [4] Ее можно рассматривать как состоящую из всех рассеянных клеток в стволе мозга между более компактными и названными структурами. [4]

Ретикулярная формация функционально разделена на восходящую ретикулярную активирующую систему ( ARAS ), восходящие пути к коре головного мозга , и нисходящую ретикулярную систему , нисходящие пути ( ретикулоспинальные тракты ) к спинному мозгу . [5] [6] [7] [8] Из-за своей протяженности вдоль ствола мозга ее можно разделить на различные области, такие как ретикулярная формация среднего мозга, центральная мезэнцефальная ретикулярная формация, ретикулярная формация моста, парамедианная ретикулярная формация моста, дорсолатеральная ретикулярная формация моста и ретикулярная формация продолговатого мозга. [9]

Нейроны ARAS в основном действуют как переключатель «вкл/выкл» для коры головного мозга и, следовательно, играют решающую роль в регуляции бодрствования ; поведенческое возбуждение и сознание функционально связаны в ретикулярной формации с использованием ряда систем нейротрансмиттерного возбуждения. Общие функции ретикулярной формации являются модуляторными и премоторными, [A] включая соматический двигательный контроль, сердечно-сосудистый контроль, модуляцию боли, сон и сознание, а также привыкание. [10] Модуляторные функции в основном обнаруживаются в ростральном секторе ретикулярной формации, а премоторные функции локализованы в нейронах в более каудальных областях.

Ретикулярная формация делится на три столба: ядра шва (медианная), гигантоклеточные ретикулярные ядра (медиальная зона) и мелкоклеточные ретикулярные ядра (латеральная зона). Ядра шва являются местом синтеза нейромедиатора серотонина , который играет важную роль в регуляции настроения. Гигантоклеточные ядра участвуют в координации движений. Мелкоклеточные ядра регулируют выдох . [11]

Ретикулярная формация необходима для управления некоторыми из основных функций высших организмов. Она филогенетически старая и встречается у низших позвоночных . [2]

Структура

Поперечное сечение нижней части моста, показывающее ретикулярную формацию моста, обозначенную как #9.

Ретикулярная формация человека состоит из почти 100 ядер и содержит множество проекций в передний мозг , ствол мозга и мозжечок , среди других областей. [6] Она включает ретикулярные ядра , ретикулоталамические проекционные волокна, диффузные таламокортикальные проекции , восходящие холинергические проекции , нисходящие нехолинергические проекции и нисходящие ретикулоспинальные проекции. [7] Ретикулярная формация также содержит две основные нейронные подсистемы , восходящую ретикулярную активирующую систему и нисходящие ретикулоспинальные тракты, которые опосредуют различные когнитивные и физиологические процессы. [6] [7] Она была функционально расщеплена как сагиттально , так и коронарно .

Традиционно ретикулярные ядра делятся на три колонки: [ необходима ссылка ]

Первоначальной функциональной дифференциацией было разделение на каудальную и ростральную части . Это было основано на наблюдении, что поражение ростральной ретикулярной формации вызывает гиперсомнию в мозге кошки. Напротив, поражение более каудальной части ретикулярной формации вызывает бессонницу у кошек. Это исследование привело к идее, что каудальная часть подавляет ростральную часть ретикулярной формации. [ необходима цитата ]

Сагиттальное деление выявляет больше морфологических различий. Ядра шва образуют гребень в середине ретикулярной формации, а непосредственно на ее периферии находится раздел, называемый медиальной ретикулярной формацией. Медиальная РФ большая и имеет длинные восходящие и нисходящие волокна, и окружена латеральной ретикулярной формацией. Латеральная РФ находится близко к двигательным ядрам черепных нервов и в основном опосредует их функцию. [ необходима цитата ]

Медиальная и латеральная ретикулярная формация

Медиальная ретикулярная формация и латеральная ретикулярная формация — это два столба ядер с плохо определенными границами, которые посылают проекции через продолговатый мозг в средний мозг . Ядра можно дифференцировать по функции, типу клеток и проекциям эфферентных или афферентных нервов. Двигаясь каудально от ростральной части среднего мозга , в месте рострального моста и среднего мозга, медиальная РФ становится менее выраженной, а латеральная РФ становится более выраженной. [ необходима цитата ]

По бокам медиальной ретикулярной формации находится ее латеральный кузен, который особенно выражен в ростральном продолговатом мозге и каудальном мосту. Из этой области выходят черепные нервы, включая очень важный блуждающий нерв . [ необходимо уточнение ] Латеральная РФ известна своими ганглиями и областями интернейронов вокруг черепных нервов , которые служат для опосредования их характерных рефлексов и функций.

Основные подсистемы

Подсистемами ретикулярной формации являются восходящая ретикулярная активирующая система и нисходящая ретикулярная система. [7]

Восходящая ретикулярная активирующая система

Восходящая ретикулярная активирующая система. Ретикулярная формация обозначена около центра.

Восходящая ретикулярная активирующая система (ARAS), также известная как экстраталамическая контрольно-модуляторная система или просто ретикулярная активирующая система (RAS), представляет собой набор связанных ядер в мозге позвоночных, которые отвечают за регулирование бодрствования и переходов сна и бодрствования . ARAS находится в ретикулярной формации среднего мозга. [12] Она в основном состоит из различных ядер в таламусе / гипоталамусе и ряда дофаминергических , норадренергических , серотонинергических , гистаминергических , холинергических и глутаматергических ядер мозга. [6] [13] [14] [15]

Структура

ARAS состоит из нескольких нейронных цепей, соединяющих дорсальную часть задней части среднего мозга и вентральную часть моста с корой головного мозга через различные пути, которые проецируются через таламус и гипоталамус . [6] [14] [15] ARAS представляет собой совокупность различных ядер — более 20 с каждой стороны в верхней части ствола мозга, мосту, продолговатом мозге и заднем гипоталамусе. [12] Нейротрансмиттеры, которые выделяют эти нейроны, включают дофамин , норадреналин , серотонин , гистамин , ацетилхолин и глутамат . [6] [13] [14] [15] Они оказывают кортикальное влияние через прямые аксональные проекции и косвенные проекции через таламические реле. [14] [15] [12]

Таламический путь состоит в основном из холинергических нейронов в покрышке моста , тогда как гипоталамический путь состоит в основном из нейронов, которые выделяют моноаминовые нейротрансмиттеры , а именно дофамин, норадреналин, серотонин и гистамин. [6] [13] Глутамат- высвобождающие нейроны в ARAS были идентифицированы гораздо позже по сравнению с моноаминергическими и холинергическими ядрами; [16] глутаматергический компонент ARAS включает одно ядро ​​в гипоталамусе и различные ядра ствола мозга. [14] [16] [17] Орексиновые нейроны латерального гипоталамуса иннервируют каждый компонент восходящей ретикулярной активирующей системы и координируют активность внутри всей системы. [15] [18] [19]

ARAS состоит из эволюционно древних областей мозга, которые имеют решающее значение для выживания животного и защищены в неблагоприятные периоды, такие как периоды торможения гипноза животных, также известные как рефлекс Тоттелла . [23] Восходящая ретикулярная активирующая система, которая посылает нейромодуляторные проекции в кору, в основном соединяется с префронтальной корой . [24] Кажется, что существует низкая связь с двигательными областями коры. [24]

Функция

Сознание

Восходящая ретикулярная активирующая система является важным фактором, обеспечивающим состояние сознания . [12] Считается, что восходящая система способствует бодрствованию, которое характеризуется корковым и поведенческим возбуждением. [8]

Регулирование переходов сна и бодрствования

Основная функция ARAS заключается в изменении и потенцировании таламической и корковой функции, в результате чего наступает десинхронизация электроэнцефалограммы (ЭЭГ). [B] [26] [27] Существуют четкие различия в электрической активности мозга во время периодов бодрствования и сна: быстрые всплески мозговых волн низкого напряжения (десинхронизация ЭЭГ) связаны с бодрствованием и быстрым сном (которые электрофизиологически схожи); медленные волны высокого напряжения обнаруживаются во время не быстрого сна. Вообще говоря, когда релейные нейроны таламуса находятся в режиме всплесков , ЭЭГ синхронизируется, а когда они находятся в тоническом режиме, она десинхронизируется. [27] Стимуляция ARAS вызывает десинхронизацию ЭЭГ путем подавления медленных корковых волн (0,3–1 Гц), дельта-волн (1–4 Гц) и колебаний веретенных волн (11–14 Гц), а также путем стимулирования колебаний гамма-диапазона (20–40 Гц). [18]

Физиологическое изменение от состояния глубокого сна к бодрствованию обратимо и опосредовано ARAS. [28] Вентролатеральное преоптическое ядро ​​(VLPO) гипоталамуса подавляет нейронные цепи, ответственные за состояние бодрствования, а активация VLPO способствует наступлению сна. [29] Во время сна нейроны в ARAS будут иметь гораздо более низкую частоту импульсации; наоборот, они будут иметь более высокий уровень активности во время бодрствования. [30] Для того чтобы мозг мог спать, должно быть снижение восходящей афферентной активности, достигающей коры, путем подавления ARAS. [28] Дисфункция паравентрикулярного ядра гипоталамуса может привести к сонливости до 20 часов в день. [31]

Внимание

ARAS также помогает опосредовать переходы от расслабленного бодрствования к периодам повышенного внимания . [22] Наблюдается увеличение регионального кровотока (предположительно, указывающее на повышенную меру нейронной активности) в ретикулярной формации среднего мозга (MRF) и интраламинарных ядрах таламуса во время задач, требующих повышенной бдительности и внимания. [ необходима цитата ]

Клиническое значение ARAS

Массовые поражения ядер ARAS могут вызвать потерю сознания. [12] [32] Двустороннее повреждение ядер ARAS может привести к коме или смерти. [33]

Прямая электрическая стимуляция ARAS вызывает болевые реакции у кошек и словесные сообщения о боли у людей. [ требуется ссылка ] Восходящая ретикулярная активация у кошек может вызывать мидриаз , [34] который может быть результатом длительной боли. Эти результаты предполагают некоторую связь между цепями ARAS и физиологическими болевыми путями. [34]

Некоторые патологии ARAS могут быть связаны со старением , поскольку, по-видимому, наблюдается общее снижение реактивности ARAS с возрастом. [35] Было высказано предположение, что изменения в электрической связи [C] объясняют некоторые изменения в активности ARAS: если бы связь была подавлена , то произошло бы соответствующее снижение высокочастотной синхронизации (гамма-диапазон). И наоборот, повышенная электрическая связь увеличила бы синхронизацию быстрых ритмов, что могло бы привести к повышенному возбуждению и влечению ко сну с быстрыми движениями глаз. [37] В частности, нарушение ARAS было связано со следующими расстройствами:

Влияние на развитие

Существует несколько потенциальных факторов, которые могут неблагоприятно повлиять на развитие восходящей ретикулярной активирующей системы:

Нисходящая ретикулоспинальная система

Ретикулоспинальные тракты — это экстрапирамидные двигательные тракты, которые спускаются из ретикулярной формации [42] в два тракта, чтобы воздействовать на двигательные нейроны, снабжающие туловище и проксимальные сгибатели и разгибатели конечностей. Ретикулоспинальные тракты в основном участвуют в локомоции и контроле позы, хотя у них есть и другие функции. [43] Нисходящие ретикулоспинальные тракты являются одними из четырех основных корковых путей к спинному мозгу для мышечно-скелетной активности. Ретикулоспинальные тракты работают с другими тремя путями, обеспечивая скоординированный контроль движения, включая тонкие манипуляции. [42] Четыре пути можно сгруппировать в два основных системных пути — медиальную систему и латеральную систему. Медиальная система включает ретикулоспинальный тракт и вестибулоспинальный тракт и обеспечивает контроль позы. Корково -спинномозговой тракт и руброспинальный тракт относятся к латеральной системе, которая обеспечивает тонкий контроль движений. [42]

Спинномозговые пути — ретикулоспинальный путь отмечен красным цветом, на рисунке слева, около центра.

Ретикулоспинальные тракты — это медиальный ретикулоспинальный тракт и латеральный ретикулоспинальный тракт. [ необходима цитата ]

Восходящий сенсорный тракт, передающий информацию в противоположном направлении, называется спиноретикулярным трактом .

Функция

  1. Объединяет информацию от двигательных систем для координации автоматических движений локомоции и позы
  2. Облегчает и подавляет произвольные движения; влияет на мышечный тонус
  3. Опосредует автономные функции
  4. Модулирует болевые импульсы
  5. Влияет на приток крови к латеральному коленчатому ядру таламуса. [44]

Клиническое значение

Ретикулоспинальные пути обеспечивают путь, по которому гипоталамус может контролировать симпатический грудопоясничный и парасимпатический крестцовый отток. [ необходима цитата ]

Две основные нисходящие системы, передающие сигналы от ствола мозга и мозжечка к спинному мозгу, могут запускать автоматическую постуральную реакцию для равновесия и ориентации: вестибулоспинальные тракты от вестибулярных ядер и ретикулоспинальные тракты от моста и продолговатого мозга. Повреждения этих трактов приводят к глубокой атаксии и постуральной неустойчивости . [45]

Физическое или сосудистое повреждение ствола мозга, разъединяющее красное ядро ​​(средний мозг) и вестибулярные ядра (варолиевый мост), может вызвать децеребрационную ригидность , которая имеет неврологический признак повышенного мышечного тонуса и гиперактивных рефлексов растяжения . В ответ на пугающий или болевой стимул обе руки и ноги вытягиваются и поворачиваются внутрь. Причиной является тоническая активность боковых вестибулоспинальных и ретикулоспинальных трактов, стимулирующих разгибательные мотонейроны без торможения со стороны руброспинального тракта . [46]

Повреждение ствола мозга выше уровня красного ядра может вызвать декортикационную ригидность . В ответ на пугающий или болевой стимул руки сгибаются, а ноги разгибаются. Причиной является то, что красное ядро ​​через руброспинальный тракт противодействует возбуждению двигательного нейрона разгибателя от латерального вестибулоспинального и ретикулоспинального трактов. Поскольку руброспинальный тракт распространяется только на шейный отдел спинного мозга, он в основном действует на руки, возбуждая мышцы-сгибатели и подавляя мышцы-разгибатели, а не на ноги. [46]

Повреждение продолговатого мозга ниже вестибулярных ядер может вызвать вялый паралич , гипотонию , потерю дыхательного драйва и квадриплегию . Рефлексы, напоминающие ранние стадии спинального шока , отсутствуют из-за полной потери активности в двигательных нейронах, поскольку больше нет никакой тонической активности, возникающей из латеральных вестибулоспинальных и ретикулоспинальных трактов. [46]

История

Термин «ретикулярная формация» был придуман в конце 19 века Отто Дейтерсом , совпав с нейронной доктриной Рамона-и-Кахаля . Аллан Хобсон утверждает в своей книге «Возвращение к ретикулярной формации » , что это название является этимологическим пережитком ушедшей эпохи теории совокупного поля в нейронных науках. Термин «ретикулум» означает «сетчатая структура», что и напоминает ретикулярную формацию на первый взгляд. Ее описывали либо как слишком сложную для изучения, либо как недифференцированную часть мозга без какой-либо организации вообще. Эрик Кандель описывает ретикулярную формацию как организованную аналогично промежуточному серому веществу спинного мозга. Эта хаотичная, рыхлая и сложная форма организации — то, что оттолкнуло многих исследователей от дальнейшего изучения этой конкретной области мозга. [ необходима цитата ] У клеток нет четких ганглиозных границ, но они имеют четкую функциональную организацию и различные типы клеток. Термин «ретикулярная формация» теперь используется редко, за исключением общих фраз. Современные ученые обычно ссылаются на отдельные ядра, составляющие ретикулярную формацию. [ необходима цитата ]

Моруцци и Магун впервые исследовали нейронные компоненты, регулирующие механизмы сна-бодрствования мозга, в 1949 году. Физиологи предположили, что некая структура глубоко внутри мозга контролирует умственное бодрствование и бдительность. [26] Считалось, что бодрствование зависит только от прямого приема афферентных (сенсорных) стимулов в коре головного мозга . [ необходима цитата ]

Поскольку прямая электрическая стимуляция мозга могла имитировать электрокортикальные реле, Магун использовал этот принцип, чтобы продемонстрировать на двух отдельных участках ствола мозга кошки, как вызвать бодрствование из сна. Сначала он стимулировал восходящие соматические и слуховые пути; во-вторых, серию «восходящих реле от ретикулярной формации нижнего ствола мозга через покрышку среднего мозга , субталамус и гипоталамус к внутренней капсуле ». [47] Последнее представляло особый интерес, поскольку эта серия реле не соответствовала ни одному известному анатомическому пути для передачи сигнала бодрствования и была названа восходящей ретикулярной активирующей системой (ARAS). [ необходима цитата ]

Затем значение этой недавно идентифицированной релейной системы оценивалось путем размещения поражений в медиальной и латеральной частях передней части среднего мозга . Кошки с мезэнцефальными прерываниями ARAS впадали в глубокий сон и демонстрировали соответствующие мозговые волны. В альтернативном варианте кошки с аналогичными прерываниями восходящих слуховых и соматических путей демонстрировали нормальный сон и бодрствование и могли быть разбужены физическими стимулами. Поскольку эти внешние стимулы блокировались на пути к коре прерываниями, это указывало на то, что восходящая передача должна проходить через недавно обнаруженную ARAS. [ необходима цитата ]

Наконец, Магун записал потенциалы в медиальной части ствола мозга и обнаружил, что слуховые стимулы напрямую активируют части ретикулярной активирующей системы. Кроме того, однократная стимуляция седалищного нерва также активировала медиальную ретикулярную формацию, гипоталамус и таламус . Возбуждение ARAS не зависело от дальнейшего распространения сигнала через мозжечковые контуры, поскольку те же результаты были получены после децеребелляции и декортикации. Исследователи предположили, что столб клеток, окружающих ретикулярную формацию среднего мозга, получал входные данные от всех восходящих путей ствола мозга и передавал эти афференты в кору и, таким образом, регулировал бодрствование. [47] [28]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ премоторная функция, заключающаяся в интеграции сенсорных сигналов обратной связи с командами от верхних двигательных нейронов и глубоких ядер мозжечка , а также в организации эфферентной активности нижних висцеральных двигательных и некоторых соматических двигательных нейронов в стволе мозга и спинном мозге . [3]
  2. ^ Электрод ЭЭГ на скальпе измеряет активность очень большого количества пирамидальных нейронов в нижележащей области мозга. Каждый нейрон генерирует небольшое электрическое поле, которое меняется со временем. В состоянии сна нейроны активируются примерно в одно и то же время, а волна ЭЭГ, представляющая собой сумму электрических полей нейронов, как правило, находится в фазе и имеет большую амплитуду, и, следовательно, она «синхронизирована». В состоянии бодрствования они не активируются в одно и то же время из-за нерегулярных или несовпадающих по фазе входов, волна ЭЭГ, представляющая собой алгебраическую сумму, будет иметь меньшую амплитуду, и, следовательно, «десинхронизирована». [25]
  3. ^ Электрическая связь — это пассивный поток электрического тока из одной клетки в соседнюю клетку через щелевые контакты , такие как клетки в сердечной мышце или нейроны с электрическими синапсами . Электрически связанные клетки активируются синхронно, поскольку генерируемые токи в одной клетке быстро распространяются на другие клетки. [36]

Ссылки

  1. ^ Грей, Генри. "Рис. 701: Генри Грей (1825–1861). Анатомия человеческого тела. 1918". Bartleby.com. Архивировано из оригинала 21.04.2018 . Получено 12.09.2019 .
  2. ^ ab Brodal, Per (2010). Центральная нервная система: структура и функция (4-е изд.). Оксфорд: Oxford University Press. стр. 373. ISBN 9780195381153.
  3. ^ ab Purves, Dale (2011). Neuroscience (5-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer. стр. 390–395. ISBN 978-0878936953.
  4. ^ ab Haines, Duane (2018). Фундаментальная нейронаука для базовых и клинических приложений (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier. С. 168–169. ISBN 9780323396325.
  5. ^ Сингх, Вишрам (2014). Том анатомии, том III . стр. 372. ISBN 9788131237274.
  6. ^ abcdefghijklm Iwańczuk W, Guźniczak P (2015). "Нейрофизиологические основы сна, пробуждения, осознания и явлений сознания. Часть 1". Anaesthesiol Intensive Ther . 47 (2): 162–167. doi :10.5603/AIT.2015.0015. PMID  25940332. Восходящая ретикулярная активирующая система (ARAS) отвечает за устойчивое состояние бодрствования. Она получает информацию от сенсорных рецепторов различных модальностей, передаваемую через спиноретикулярные пути и черепно-мозговые нервы (тройничный нерв — полимодальные пути, обонятельный нерв, зрительный нерв и вестибулокохлеарный нерв — мономодальные пути). Эти пути достигают таламуса напрямую или косвенно через медиальный столб ядер ретикулярной формации (крупноклеточные ядра и ретикулярные ядра мостовой покрышки). Ретикулярная активирующая система начинается в дорсальной части заднего среднего мозга и переднего моста, продолжается в промежуточный мозг, а затем делится на две части, достигающие таламуса и гипоталамуса, которые затем проецируются в кору головного мозга (рис. 1). В таламической проекции доминируют холинергические нейроны, происходящие из педункулопонтийного ядра покрышки моста и среднего мозга (PPT) и латеродорсального ядра покрышки моста и среднего мозга (LDT) [17, 18]. Гипоталамическая проекция включает норадренергические нейроны голубого пятна (LC) и серотонинергические нейроны дорсального и срединного ядер шва (DR), которые проходят через латеральный гипоталамус и достигают аксонов гистаминергического туберомамиллярного ядра (TMN), вместе образуя путь, простирающийся в передний мозг, кору и гиппокамп. Корковое возбуждение также использует дофаминергические нейроны черной субстанции (SN), вентральной области покрышки (VTA) и околоводопроводной серой области (PAG). Меньшее количество холинергических нейронов моста и среднего мозга посылают проекции в передний мозг по вентральному пути, минуя таламус [19, 20].
  7. ^ abcd Augustine JR (2016). "Глава 9: Ретикулярная формация". Нейроанатомия человека (2-е изд.). John Wiley & Sons. стр. 141–153. ISBN 978-1119073994. Архивировано из оригинала 4 мая 2018 . Получено 4 сентября 2017 .
  8. ^ ab Jones, BE (2008). «Модуляция активации коры и поведенческого возбуждения холинергическими и орексинергическими системами». Annals of the New York Academy of Sciences . 1129 (1): 26–34. Bibcode : 2008NYASA1129...26J. doi : 10.1196/annals.1417.026. PMID  18591466. S2CID  16682827.
  9. ^ Ван, Н.; Перкинс, Э.; Чжоу, Л.; Уоррен, С.; Мэй, П.Дж. (2017). «Связи ретикулярной формации, лежащие в основе горизонтального взгляда: центральная мезэнцефальная ретикулярная формация (cMRF) как проводник сигнала саккады холмика». Frontiers in Neuroanatomy . 11 : 36. doi : 10.3389/fnana.2017.00036 . PMC 5403835. PMID  28487639 . 
  10. ^ Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия человека (3-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 410. ISBN 9780071222075.
  11. ^ "Мозг сверху вниз". Thebrain.mcgill.ca. Архивировано из оригинала 2016-04-23 . Получено 2016-04-28 .
  12. ^ abcde Squire L (2013). Фундаментальная нейронаука (4-е изд.). Амстердам: Elsevier/Academic Press. стр. 1095. ISBN 978-0123858702.
  13. ^ abcdefg Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). "Глава 12: Сон и возбуждение". В Sydor A, Brown RY (ред.). Молекулярная нейрофармакология: основа клинической нейронауки (2-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. стр. 295. ISBN 978-0071481274. RAS представляет собой сложную структуру, состоящую из нескольких различных цепей, включая четыре моноаминергических пути... Норадреналиновый путь берет начало из голубого пятна (LC) и связанных с ним ядер ствола мозга; серотонинергические нейроны также берут начало из ядер шва в стволе мозга; дофаминергические нейроны берут начало в вентральной области покрышки (VTA); а гистаминергический путь берет начало из нейронов в туберомаммиллярном ядре (TMN) заднего гипоталамуса. Как обсуждалось в Главе 6, эти нейроны широко проецируются по всему мозгу из ограниченных скоплений клеточных тел. Норадреналин, серотонин, дофамин и гистамин имеют сложные модуляторные функции и, в целом, способствуют бодрствованию. PT в стволе мозга также является важным компонентом ARAS. Активность PT холинергических нейронов (клеток REM-on) способствует быстрому сну. Во время бодрствования клетки фазы быстрого сна ингибируются подгруппой норадреналиновых и серотониновых нейронов ARAS, называемых клетками фазы быстрого сна.
  14. ^ abcdefghi Brudzynski SM (июль 2014). «Восходящая мезолимбическая холинергическая система – особый отдел ретикулярной активирующей системы, участвующий в инициации отрицательных эмоциональных состояний». Журнал молекулярной нейронауки . 53 (3): 436–445. doi :10.1007/s12031-013-0179-1. PMID  24272957. S2CID  14615039. Понимание функций ARAS по пробуждению и поддержанию бодрствования еще больше усложнилось нейрохимическими открытиями многочисленных групп нейронов с восходящими путями, берущими начало в ретикулярном ядре ствола мозга, включая понтомезэнцефальные ядра, которые синтезируют различные трансмиттеры и высвобождают их в обширных областях мозга и во всем неокортексе (для обзора см. Jones 2003; Lin et al. 2011). Они включали глутаматергическую, холинергическую, норадренергическую, дофаминергическую, серотонинергическую, гистаминергическую и орексинергическую системы (для обзора см. Lin et al. 2011). ... ARAS представляет собой диффузные, неспецифические пути, которые, работая через срединные и интраламинарные таламические ядра, могут изменять активность всего неокортекса, и, таким образом, эта система изначально была предложена как общая система возбуждения на естественные стимулы и критическая система, лежащая в основе бодрствования (Moruzzi и Magoun 1949; Lindsley и др. 1949; Starzl и др. 1951, см. пунктирную область на рис. 1). ... В недавнем исследовании на крысах было обнаружено, что состояние бодрствования в основном поддерживается восходящей глутаматергической проекцией из парабрахиального ядра и преголубых областей в базальные отделы переднего мозга, а затем передается в кору головного мозга (Fuller и др. 2011). ... Анатомические исследования выявили два основных пути, участвующих в возбуждении и начинающихся в областях с группами холинергических клеток: один через таламус, а другой, проходящий вентрально через гипоталамус и преоптическую область и реципрокно связанный с лимбической системой (Nauta и Kuypers 1958; Siegel 2004). ... Как подсчитано в холинергических связях с ретикулярным ядром таламуса ...
  15. ^ abcdefghij Schwartz MD, Kilduff TS (декабрь 2015 г.). «Нейробиология сна и бодрствования». Психиатрические клиники Северной Америки . 38 (4): 615–644. doi :10.1016/j.psc.2015.07.002. PMC 4660253 . PMID  26600100. Эта восходящая ретикулярная активирующая система (ARAS) состоит из холинергической латеродорсальной и ножко-понтинной покрышки (LDT/PPT), норадренергического голубого пятна (LC), серотонинергических (5-HT) ядер шва и дофаминергической вентральной области покрышки (VTA), черной субстанции (SN) и периакведуктальных серых проекций, которые стимулируют кору напрямую и косвенно через таламус, гипоталамус и BF. 6, 12-18 Эти аминергические и катехоламинергические популяции имеют многочисленные взаимосвязи и параллельные проекции, которые, вероятно, придают системе функциональную избыточность и устойчивость. 6, 13, 19  ... Совсем недавно медуллярная парафациальная зона (PZ), прилегающая к лицевому нерву, была идентифицирована как центр, способствующий сну, на основе анатомических, электрофизиологических, хемо- и оптогенетических исследований. 23, 24 ГАМКергические нейроны PZ ингибируют глутаматергические парабрахиальные (PB) нейроны, которые проецируются в BF, 25 тем самым способствуя NREM-сну за счет бодрствования и REM-сна. ... Нейроны Hcrt широко проецируются по всему головному и спинному мозгу92 , 96, 99, 100, включая основные проекции на группы клеток, способствующих бодрствованию, такие как клетки HA TM, 101 клетки 5-HT дорсальных ядер шва (DRN), 101 норадренергические клетки LC, 102 и холинергические клетки в LDT, PPT и BF. 101, 103  ... Hcrt напрямую возбуждает клеточные системы, участвующие в бодрствовании и возбуждении, включая LC, 102, 106, 107 DRN, 108, 109 TM, 110-112 LDT, 113, 114 холинергические BF, 115 и как дофаминовые (DA), так и не-DA нейроны в VTA. 116, 117 
  16. ^ abcd Saper CB, Fuller PM (июнь 2017 г.). «Схема бодрствования-сна: обзор». Current Opinion in Neurobiology . 44 : 186–192. doi :10.1016/j.conb.2017.03.021. PMC 5531075 . PMID  28577468. Парабрахиальная и педункулопонтийная глутаматергическая система возбуждения Ретроградные трассеры из BF последовательно идентифицировали один участок ствола мозга, который не является частью классической моноаминергической восходящей системы возбуждения: глутаматергические нейроны в парабрахиальном и педункулопонтийном ядре... Юкстацеллюлярные записи от педункулопонтийных нейронов показали, что почти все холинергические нейроны в этой области, а также многие глутаматергические и ГАМКергические нейроны наиболее активны во время бодрствования и быстрого сна [25], хотя некоторые из последних нейронов были максимально активны либо во время бодрствования, либо во время быстрого сна, но не в обоих случаях. ... [Парабрахиальные и педункулопонтийные глутаматергические нейроны] обеспечивают интенсивную иннервацию латерального гипоталамуса, центрального ядра миндалевидного тела и BF 
  17. ^ ab Pedersen NP, Ferrari L, Venner A, Wang JL, Abbott SG, Vujovic N, Arrigoni E, Saper CB, Fuller PM (ноябрь 2017 г.). «Супрамамиллярные глутаматные нейроны являются ключевым узлом системы возбуждения». Nature Communications . 8 (1): 1405. Bibcode :2017NatCo...8.1405P. doi :10.1038/s41467-017-01004-6. PMC 5680228 . PMID  29123082. Основные и клинические наблюдения показывают, что каудальный гипоталамус представляет собой ключевой узел восходящей системы возбуждения, но типы клеток, лежащие в основе этого, до конца не изучены. В данной работе мы сообщаем, что нейроны супрамамиллярной области, высвобождающие глутамат (SuMvglut2), при хемогенетический активации вызывают устойчивое поведенческое и ЭЭГ-возбуждение. 
  18. ^ abc Burlet S, Tyler CJ, Leonard CS (апрель 2002 г.). «Прямое и косвенное возбуждение латеродорсальных тегментальных нейронов пептидами гипокретина/орексина: последствия для бодрствования и нарколепсии». J. Neurosci . 22 (7): 2862–2872. doi :10.1523/JNEUROSCI.22-07-02862.2002. PMC 6758338 . PMID  11923451. 
  19. ^ Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). "Глава 12: Сон и возбуждение". В Sydor A, Brown RY (ред.). Молекулярная нейрофармакология: основа клинической нейронауки (2-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. стр. 295. ISBN 978-0071481274. Орексиновые нейроны расположены в латеральном гипоталамусе. Они организованы в широко проецирующемся порядке, подобно моноаминам (глава 6), и иннервируют все компоненты ARAS. Они возбуждают моноаминергические нейроны REM-off во время бодрствования и PT-холинергические нейроны во время REM-сна. Они ингибируются нейронами VLPO во время NREM-сна.
  20. ^ ab Cherasse Y, Urade Y (ноябрь 2017 г.). "Диетический цинк действует как модулятор сна". International Journal of Molecular Sciences . 18 (11): 2334. doi : 10.3390/ijms18112334 . PMC 5713303 . PMID  29113075. Регуляция сна и бодрствования затрагивает многие регионы и клеточные подтипы мозга. Действительно, восходящая система возбуждения способствует бодрствованию через сеть, состоящую из моноаминергических нейронов в голубом пятне (LC), гистаминергических нейронов в туберомаммиллярном ядре (TMN), глутаматергических нейронов в парабрахиальном ядре (PB) ... 
  21. ^ Fuller PM, Fuller P, Sherman D, Pedersen NP, Saper CB, Lu J (апрель 2011 г.). «Переоценка структурной основы системы восходящего возбуждения». Журнал сравнительной неврологии . 519 (5): 933–956. doi :10.1002/cne.22559. PMC 3119596. PMID  21280045 . 
  22. ^ аб Киномура С., Ларссон Дж., Гуляс Б., Роланд П.Е. (январь 1996 г.). «Активация вниманием ретикулярной формации человека и внутриламинарных ядер таламуса». Наука . 271 (5248): 512–515. Бибкод : 1996Sci...271..512K. дои : 10.1126/science.271.5248.512. PMID  8560267. S2CID  43015539. Это соответствует центро-медианным и центральным латеральным ядрам внутриламинарной группы.
  23. ^ Svorad D (январь 1957). "Ретикулярная активирующая система ствола мозга и гипноз у животных". Science . 125 (3239): 156. Bibcode :1957Sci...125..156S. doi :10.1126/science.125.3239.156. PMID  13390978.
  24. ^ ab Jang SH, Kwon HG (октябрь 2015 г.). «Прямой путь от ретикулярной формации ствола мозга к коре головного мозга в восходящей ретикулярной активирующей системе: исследование диффузионно-тензорной визуализации». Neurosci. Lett . 606 : 200–203. doi : 10.1016/j.neulet.2015.09.004. PMID  26363340. S2CID  37083435.
  25. ^ Первес и др. (2018b), Вставка 28A – Электроэнцефалография, стр. 647–649
  26. ^ ab Steriade, M. (1996). «Возбуждение: Пересмотр ретикулярной активирующей системы». Science . 272 ​​(5259): 225–226. Bibcode :1996Sci...272..225S. doi :10.1126/science.272.5259.225. PMID  8602506. S2CID  39331177.
  27. ^ ab Reiner, PB (1995). «Являются ли мезопонтинные холинергические нейроны необходимыми или достаточными компонентами восходящей ретикулярной активирующей системы?». Семинары по нейронауке . 7 (5): 355–359. doi :10.1006/smns.1995.0038. S2CID  5575547.
  28. ^ abc Эванс, Б. М. (2003). «Сон, сознание и спонтанная и вызванная электрическая активность мозга. Существует ли корковый интегрирующий механизм?». Neurophysiologie Clinique . 33 (1): 1–10. doi :10.1016/s0987-7053(03)00002-9. PMID  12711127. S2CID  26159370.
  29. ^ Первес и др. (2018b), Нейронные цепи, управляющие сном, стр. 655–656.
  30. ^ Mohan Kumar V, Mallick BN, Chhina GS, Singh B (октябрь 1984 г.). «Влияние восходящей ретикулярной активирующей системы на преоптическую нейронную активность». Exp. Neurol . 86 (1): 40–52. doi :10.1016/0014-4886(84)90065-7. PMID  6479280. S2CID  28688574.
  31. ^ Ван, Зань; Чжун, Юй-Хэн; Цзян, Шань; Цюй, Вэй-Минь; Хуан, Чжи-Ли; Чэнь, Чан-Руй (2022-03-14). «Отчет о случае: дисфункция области паравентрикулярного гипоталамического ядра вызывает гиперсомнию у пациентов». Frontiers in Neuroscience . 16 . doi : 10.3389/fnins.2022.830474 . ISSN  1662-453X. PMC 8964012 . PMID  35360167. 
  32. ^ Tindall SC (1990). "Глава 57: Уровень сознания". В Walker HK, Hall WD, Hurst JW (ред.). Клинические методы: история, физические и лабораторные исследования. Butterworth Publishers. ISBN 978-0409900774. Архивировано из оригинала 2009-01-29 . Получено 2008-07-04 .
  33. ^ Нолти, Дж. (ред.). "гл. 11". Человеческий мозг: введение в его функциональную анатомию (5-е изд.). стр. 262–290.
  34. ^ ab Ruth RE, Rosenfeld JP (октябрь 1977 г.). «Тоническая ретикулярная активирующая система: связь с аверсивными эффектами стимуляции мозга». Exp. Neurol . 57 (1): 41–56. doi :10.1016/0014-4886(77)90043-7. PMID  196879. S2CID  45019057.
  35. ^ Робинсон, Д. (1999). «Техническое, неврологическое и психологическое значение волн «альфа», «дельта» и «тета», смешанных в вызванных потенциалах ЭЭГ: исследование пиковых латентностей». Клиническая нейрофизиология . 110 (8): 1427–1434. doi :10.1016/S1388-2457(99)00078-4. PMID  10454278. S2CID  38882496.
  36. ^ Лоуренс, Элеанор, ред. (2005). Электрическая связь (13-е изд.). Pearson Education Limited. стр. 195. ISBN 978-0131273849. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  37. ^ Garcia-Rill E, Heister DS, Ye M, Charlesworth A, Hayar A (2007). «Электрическая связь: новый механизм управления сном и бодрствованием». Sleep . 30 (11): 1405–1414. doi :10.1093/sleep/30.11.1405. PMC 2082101 . PMID  18041475. 
  38. ^ ab Schwartz JR, Roth T (декабрь 2008 г.). «Нейрофизиология сна и бодрствования: фундаментальная наука и клинические аспекты». Curr Neuropharmacol . 6 (4): 367–378. doi :10.2174/157015908787386050. PMC 2701283. PMID  19587857 . 
  39. ^ Винсент, SR (2000). «Восходящая ретикулярная активирующая система — от аминергических нейронов до оксида азота». Журнал химической нейроанатомии . 18 (1–2): 23–30. doi :10.1016/S0891-0618(99)00048-4. PMID  10708916. S2CID  36236217.
  40. ^ Холл RW, Хьюитт TW, Тапа R, Уильямс DK, Ананд KJ, Гарсия-Рилл E (июнь 2008 г.). «Долгосрочные дефициты преждевременных родов: доказательства нарушений возбуждения и внимания». Clin Neurophysiol . 119 (6): 1281–1291. doi :10.1016/j.clinph.2007.12.021. PMC 2670248. PMID  18372212 . 
  41. ^ Garcia-Rill E, Buchanan R, McKeon K, Skinner RD, Wallace T (сентябрь 2007 г.). «Курение во время беременности: постнатальные эффекты на системы возбуждения и внимания мозга». Neurotoxicology . 28 (5): 915–923. Bibcode :2007NeuTx..28..915G. doi :10.1016/j.neuro.2007.01.007. PMC 3320145 . PMID  17368773. 
  42. ^ abc Squire L (2013). Фундаментальная нейронаука (4-е изд.). Амстердам: Elsevier/Academic Press. С. 631–632. ISBN 978-0123858702.
  43. ^ FitzGerald MT, Gruener G, Mtui E (2012). Клиническая нейроанатомия и нейронаука . Филадельфия: Saunders Elsevier. стр. 192. ISBN 978-0702037382.
  44. ^ Браунстоун, Роберт М.; Чопек, Джереми В. (2018). «Ретикулоспинальные системы для настройки моторных команд». Frontiers in Neural Circuits . 12 : 30. doi : 10.3389/fncir.2018.00030 . ISSN  1662-5110. PMC 5915564. PMID 29720934  . 
  45. ^ Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "Глава 41 / Осанка". В Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (ред.). Principles of Neural Science (5-е изд.). Соединенные Штаты: McGraw-Hill. Мозговой ствол и мозжечок интегрируют сенсорные сигналы для осанки, стр. 954. ISBN 978-0071390118.
  46. ^ abc Michael-Titus et al (2010b), Вставка 9.5 Декортикационная и декребрационная регидность, стр. 172
  47. ^ ab Magoun HW (февраль 1952 г.). «Восходящая ретикулярная активирующая система в стволе мозга». AMA Arch Neurol Psychiatry . 67 (2): 145–154, обсуждение 167–171. doi :10.1001/archneurpsyc.1952.02320140013002. PMID  14893989.

Другие ссылки

Системы организма (2010)
Нейробиология (2018)
Анатомия и физиология (2018)

Внешние ссылки