Опыление — это перенос пыльцы с пыльника растения на рыльце пестика растения, что впоследствии обеспечивает оплодотворение и образование семян . [1] Агентами-опылителями могут быть животные, такие как насекомые, например жуки или бабочки; птицы и летучие мыши; вода; ветер; и даже сами растения. Животные-опылители перемещаются от растения к растению, неся пыльцу на своем теле в ходе жизненно важного взаимодействия, которое позволяет передавать генетический материал, критически важный для репродуктивной системы большинства цветковых растений. [2] Когда самоопыление происходит внутри закрытого цветка. Опыление часто происходит внутри вида. Когда опыление происходит между видами, оно может давать гибридное потомство в природе и в селекции растений .
У покрытосеменных растений после того, как пыльцевое зерно ( гаметофит ) приземлилось на рыльце пестика , оно прорастает и образует пыльцевую трубку , которая растет вниз по столбику , пока не достигает завязи . Две его гаметы перемещаются по трубке туда, где внутри плодолистика удерживаются гаметофиты, содержащие женские гаметы . После входа в семязачаток через микропиле одно мужское ядро сливается с полярными тельцами , образуя ткани эндосперма , а другое сливается с яйцеклеткой , образуя эмбрион . [3] [4] Отсюда и термин: « двойное оплодотворение ». Этот процесс приведет к образованию семени, состоящего как из питательных тканей, так и из эмбриона.
У голосеменных семязачаток не содержится в плодолистике, а обнажен на поверхности специального опорного органа, такого как чешуя шишки, так что проникновение в ткань плодолистика не требуется. Детали процесса различаются в зависимости от деления рассматриваемых голосеменных растений. У голосеменных обнаружены два основных способа оплодотворения: у саговников и гинкго есть подвижные сперматозоиды, которые плывут непосредственно к яйцеклетке внутри семязачатка, тогда как у хвойных и гнетофитов есть сперматозоиды, которые не способны плавать, но доставляются к яйцеклетке по пыльцевой трубке.
Изучение опыления охватывает многие дисциплины, такие как ботаника , садоводство , энтомология и экология . Процесс опыления как взаимодействие между цветком и переносчиком пыльцы был впервые рассмотрен в 18 веке Кристианом Конрадом Шпренгелем . Это важно в садоводстве и сельском хозяйстве , поскольку плодоношение зависит от удобрения: результата опыления. Изучение опыления насекомыми известно как антэкология . Существуют также исследования в области экономики , которые рассматривают положительные и отрицательные стороны опыления, ориентированные на пчел, и то, как этот процесс влияет на самих опылителей.
Прорастание пыльцы проходит три стадии; гидратация, активация и появление пыльцевых трубок. Пыльцевое зерно сильно обезвоживается, поэтому его масса уменьшается, что позволяет легче переносить его с цветка на цветок. Прорастание происходит только после регидратации, что гарантирует отсутствие преждевременного прорастания в пыльнике. Гидратация позволяет плазматической мембране пыльцевого зерна преобразоваться в ее нормальную двухслойную организацию, обеспечивая эффективную осмотическую мембрану. Активация включает в себя развитие актиновых нитей по всей цитоплазме клетки, которые в конечном итоге концентрируются в том месте, из которого выйдет пыльцевая трубка. Гидратация и активация продолжаются по мере того, как пыльцевая трубка начинает расти. [6] У хвойных репродуктивные структуры расположены на шишках. Шишки представляют собой либо пыльцевые шишки (мужские), либо яйцевидные шишки (женские), но некоторые виды однодомны , а другие двудомны . Пыльцевый конус содержит сотни микроспорангиев, находящихся на репродуктивных структурах, называемых спорофиллами. Материнские клетки спор в микроспорангиях делятся путем мейоза с образованием гаплоидных микроспор, которые в дальнейшем путем двух митотических делений развиваются в незрелые мужские гаметофиты (пыльцевые зерна). Четыре образующиеся клетки состоят из большой трубчатой клетки, которая образует пыльцевую трубку , генеративной клетки, которая производит два спермия путем митоза , и двух проталлиальных клеток, которые дегенерируют. Эти клетки содержат очень уменьшенный микрогаметофит , который содержится в резистентных клетках.
Пыльцевые зерна разносятся ветром по женской семязачаточной шишке, состоящей из множества перекрывающихся чешуек (спорофиллов и, следовательно, мегаспорофиллов), каждая из которых защищает две семяпочки, каждая из которых состоит из мегаспорангия (нуцеллуса), обернутого двумя слоями. ткани, покровов и купулы, которые произошли от сильно модифицированных ветвей предковых голосеменных растений. Когда пыльцевое зерно приземляется достаточно близко к кончику семязачатка, оно втягивается через микропиле (пору в кожных покровах, покрывающих кончик семязачатка), часто с помощью капли жидкости, известной как опылительная капля. Пыльца попадает в пыльцевую камеру рядом с нуцеллусом и там может ждать год, прежде чем прорастет и сформирует пыльцевую трубку, которая прорастает через стенку мегаспорангия (= нуцеллуса), где и происходит оплодотворение. За это время материнская клетка мегаспоры делится мейозом с образованием четырех гаплоидных клеток, три из которых дегенерируют. Выжившая развивается как мегаспора и неоднократно делится, образуя незрелый женский гаметофит (яйцевой мешок). Затем внутри гаметофита развиваются два или три архегония, содержащие яйцо. Между тем весной второго года в результате митоза телесной клетки мужского гаметофита образуются два спермия. Пыльцевая трубка удлиняется, прокалывает и прорастает через стенку мегаспорангия и доставляет сперматозоиды к женскому гаметофиту внутри. Оплодотворение происходит, когда ядро одного из сперматозоидов попадает в яйцеклетку архегония мегагаметофита. [7]
У цветковых растений пыльники цветка производят микроспоры путем мейоза. Они подвергаются митозу с образованием мужских гаметофитов, каждый из которых содержит две гаплоидные клетки. Между тем из семязачатков путем мейоза образуются мегаспоры, дальнейшее деление которых образует очень сильно редуцированные женские гаметофиты, состоящие каждая лишь из нескольких клеток, одна из которых является яйцеклеткой. Когда пыльцевое зерно прикрепляется к рыльцу плодолистика, оно прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая прорастает через ткани столбика и попадает в семязачаток через микропиле. Когда трубка достигает яйцевого мешка, два спермия проходят через нее в женский гаметофит и происходит оплодотворение. [8]
Опыление может быть биотическим и абиотическим. Биотическое опыление основано на том, что живые опылители перемещают пыльцу с одного цветка на другой. Абиотическое опыление зависит от ветра, воды или даже дождя. Добавление территорий естественной среды обитания в фермерские системы обычно улучшает опыление, поскольку фермы, расположенные ближе к естественной среде обитания, дают более высокую урожайность, поскольку их посещает больше опылителей. [9]
Около 80% покрытосеменных растений полагаются на биотическое опыление. [10] (также называемые переносчиками пыльцы): организмы, которые переносят или перемещают пыльцевые зерна из пыльника одного цветка в восприимчивую часть плодолистика или пестика (рыльце) другого. [11] От 100 000 до 200 000 видов животных являются опылителями 250 000 видов цветковых растений в мире. [12] Большинство этих опылителей — насекомые , но около 1500 видов птиц и млекопитающих посещают цветы и могут передавать пыльцу между ними. Помимо птиц и летучих мышей, которые являются наиболее частыми посетителями, сюда входят обезьяны, лемуры, белки, грызуны и опоссумы. [12]
Энтомофилия , опыление насекомыми , часто возникает на растениях, у которых появились цветные лепестки и сильный запах , привлекающий насекомых, таких как пчелы, осы, а иногда и муравьи ( Hymenoptera ), жуки ( Coleoptera ), мотыльки и бабочки ( Lepidoptera ) и мухи ( Lepidoptera). Двукрылые ). Существование опыления насекомыми восходит к эпохе динозавров . [13]
Насекомые-опылители, такие как медоносные пчелы ( Apis spp.), [14] шмели ( Bombus spp.), [15] [16] и бабочки (например, Thymelicus flavus ) [17] , обладают постоянством цветков , что означает они с большей вероятностью переносят пыльцу на другие растения своего вида. [18] Это может быть полезно для опылителей, поскольку постоянство цветков предотвращает потерю пыльцы во время межвидовых перелетов, а опылители не засоряют рыльца пыльцой других видов цветов. Это также повышает вероятность того, что опылитель найдет продуктивные цветы, легко доступные и узнаваемые по знакомым подсказкам. [19] Основными насекомыми-опылителями являются перепончатокрылые , в основном пчелы , но также в том числе пилильщики , муравьи и многие виды ос. [20]
Многие цветы привлекают опылителей запахом. Например, орхидеи привлекают такие виды орхидей, как Euglossa cordata , и было высказано предположение, что некоторые виды орхидей отравляют пчел во время посещений, которые могут длиться до 90 минут. [21] Однако, в целом, растения, которые полагаются на переносчики пыльцы, имеют тенденцию адаптироваться к своему конкретному типу переносчиков, например, виды, опыляемые днем, имеют тенденцию быть ярко окрашенными и иметь слабый запах, но если они опыляются в основном птицами или специализированные млекопитающие, они, как правило, крупнее и получают больше нектара, чем виды, которые опыляются исключительно насекомыми. Цветки, цветущие ночью, малоцветны, но часто очень ароматны. Растения с позвоночными опылителями также имеют тенденцию распределять свои плоды на более длительные периоды времени, имея продолжительные сезоны цветения; их специалисты-опылители, скорее всего, умрут от голода, если сезон опыления окажется слишком коротким. [22]
Некоторые цветы имеют специальные механизмы для улавливания опылителей для повышения эффективности, [22] прикрепляют пыльцу к определенным частям тела (как это происходит у многих видов орхидей и асклепий [23] ) или требуют особого поведения или морфологии для извлечения пыльцы или нектара. Одним из таких синдромов является « жужжащее опыление » (или «обработка ультразвуком»), при котором пчела должна вибрировать с определенной частотой, чтобы вызвать выброс пыльцы из пыльников . [24]
В зоофилии опыление осуществляется позвоночными животными, такими как птицы и летучие мыши , в частности колибри , нектарницы , охотники на пауков , медоеды и фруктовые летучие мыши . Орнитофилия или опыление птиц – это опыление цветковых растений птицами. Хироптерофилия или опыление летучими мышами — это опыление цветковых растений летучими мышами. Растения, приспособленные к использованию летучих мышей или мотыльков в качестве опылителей, обычно имеют белые лепестки, сильный запах и цветут ночью, тогда как растения, которые используют птиц в качестве опылителей, как правило, производят обильное нектар и имеют красные лепестки. [25]
Млекопитающие обычно не считаются опылителями, но некоторые грызуны, летучие мыши и сумчатые являются важными опылителями, а некоторые даже специализируются на такой деятельности. В Южной Африке некоторые виды протеи (в частности, Protea humiflora , P. amplexicaulis , P. subulifolia , P. decurrens и P. cordata ) приспособлены к опылению грызунами (в частности, Cape Spiny Mouse , Acomys subspinosus ) [26] и слоновой землеройкой. ( вид Elephantulus ). [27] Цветы растут у земли, имеют дрожжевой запах, не красочные, а нектары отвергают нектар с высоким содержанием ксилозы . Мыши, по-видимому, могут переваривать ксилозу и поедают пыльцу в больших количествах. [28] В Австралии было продемонстрировано опыление летающими, планирующими и наземными млекопитающими. [29]
Рептилии-опылители известны, но в большинстве экологических ситуаций они составляют меньшинство. Они наиболее распространены и наиболее экологически значимы в островных системах, где популяции насекомых, а иногда и птиц могут быть нестабильными и менее богатыми видами. Таким образом, адаптация к недостатку животной пищи и давлению хищников может способствовать тому, что рептилии станут более травоядными и более склонными питаться пыльцой и нектаром. [30] Большинство видов ящериц в семействах, которые, по-видимому, играют важную роль в опылении, по-видимому, несут пыльцу лишь случайно, особенно более крупные виды, такие как Varanidae и Iguanidae , но особенно некоторые виды Gekkonidae являются активными опылителями, и, по крайней мере, один вид Lacertidae , Podarcis lilfordi , который опыляет различные виды, но, в частности, является основным опылителем Euphorbia dendroides на различных островах Средиземноморья. [31]
Абиотическое опыление использует неживые методы, такие как ветер и вода, для перемещения пыльцы с одного цветка на другой. Это позволяет растению тратить энергию непосредственно на пыльцу, а не на привлечение опылителей цветами и нектаром . Среди абиотических опылений чаще встречается опыление ветром.
Около 98% абиотического опыления приходится на анемофилию , т. е. опыление ветром. Вероятно, это возникло в результате опыления насекомыми (энтомофилии), скорее всего, из-за изменений в окружающей среде или наличия опылителей. [37] [38] [39] Перенос пыльцы более эффективен, чем считалось ранее; ветроопыляемые растения приобрели определенную высоту в дополнение к определенному положению цветков, тычинок и рыльцев, которые способствуют эффективному распространению и переносу пыльцы. [40]
Опыление водой, гидрофилия , использует воду для переноса пыльцы, иногда в виде целых пыльников; они могут путешествовать по поверхности воды, перенося сухую пыльцу с одного цветка на другой. [41] У Валлиснерии спиральной нераскрывшийся мужской цветок всплывает на поверхность воды и, достигнув поверхности, раскрывается, и плодородные пыльники выступают вперед. Женский цветок, также плавающий, имеет рыльце, защищенное от воды, а его чашелистики слегка вдавлены в воду, позволяя мужским цветкам падать внутрь. [41]
Дождевое опыление используется небольшим процентом растений. Сильный дождь препятствует опылению насекомыми и повреждает незащищенные цветы, но сам по себе может рассеивать пыльцу адаптированных растений, таких как Ranunculus flammula , Narthecium ossifragum и Caltha palustris . [42] У этих растений избыток дождевых стоков позволяет плавающей пыльце контактировать с рыльцем. [42] У некоторых орхидей возникает омброфилия, и брызги дождевой воды приводят к удалению шляпки пыльника, что позволяет обнажить пыльцу. После воздействия капли дождя заставляют пыльцу подниматься вверх, когда ножка оттягивает их назад, а затем падать в полость рыльца. Так, для орхидеи Acampe Rigida это позволяет растению самоопыляться, что полезно, когда количество биотических опылителей в окружающей среде уменьшилось. [43]
У растения могут быть различные методы опыления, включая как биотическое, так и абиотическое опыление. Орхидея Oeceoclades maculata использует как дождь, так и бабочек, в зависимости от условий окружающей среды. [44]
Опыление может осуществляться перекрестным или самоопылением :
По оценкам, 48,7% видов растений являются либо раздельнополыми , либо самонесовместимыми облигатными ауткроссерами. [50] Также подсчитано, что около 42% цветковых растений в природе имеют смешанную систему спаривания. [51] В наиболее распространенной системе смешанного скрещивания отдельные растения дают один тип цветков, а плоды могут содержать самоопыляемые, скрещенные или смесь типов потомства.
Опыление также требует рассмотрения опылителей — растений, которые служат источником пыльцы для других растений. Некоторые растения самосовместимы ( самоплодны ) и могут опылять и оплодотворять себя. Другие растения имеют химические или физические барьеры для самоопыления .
В сельском хозяйстве и садоводстве хороший опылитель — это растение, которое дает совместимую, жизнеспособную и обильную пыльцу и цветет в то же время, что и растение, подлежащее опылению, или имеет пыльцу, которую можно хранить и использовать при необходимости для опыления желаемого растения. цветы. Гибридизация — это эффективное опыление цветков разных видов или между разными селекционными линиями или популяциями. см. также Гетерозис .
Персики считаются самоплодными, поскольку коммерческую культуру можно получить без перекрестного опыления, хотя перекрестное опыление обычно дает более высокий урожай. Яблоки считаются самонесовместимыми , поскольку товарная культура должна подвергаться перекрестному опылению. Многие коммерческие сорта фруктовых деревьев представляют собой привитые клоны , генетически идентичные. Садовый блок яблок одного сорта генетически представляет собой единое растение. Многие производители сейчас считают это ошибкой. Один из способов исправить эту ошибку — прививать ветку подходящего опылителя (обычно разновидности яблони ) каждые шесть деревьев или около того. [ нужна ссылка ]
Первые окаменелости, свидетельствующие об абиотическом опылении, относятся к папоротниковоподобным растениям позднего каменноугольного периода. Голосеменные растения демонстрируют свидетельства биотического опыления еще в триасовом периоде. Многие окаменелые пыльцевые зерна обладают характеристиками, сходными с современной биотически рассеянной пыльцой. Кроме того, содержимое кишечника, структура крыльев и морфология ротового аппарата окаменелых жуков и мух позволяют предположить, что они действовали как ранние опылители. Ассоциация между жуками и покрытосеменными в раннем меловом периоде привела к параллельному распространению покрытосеменных растений и насекомых в поздний мел. Эволюция нектарников позднемеловых цветков сигнализирует о начале мутуализма между перепончатокрылыми и покрытосеменными.
Пчелы представляют собой хороший пример мутуализма, существующего между перепончатокрылыми и покрытосеменными. Цветы снабжают пчел нектаром (источником энергии) и пыльцой (источником белка). Когда пчелы переходят от цветка к цветку, собирая пыльцу, они также откладывают пыльцевые зерна на цветы, таким образом опыляя их. Хотя пыльца и нектар в большинстве случаев являются наиболее заметной наградой, получаемой от цветов, пчелы также посещают цветы в поисках других ресурсов, таких как масло, ароматизаторы, смола и даже воск. [52] Было подсчитано, что пчелы произошли от происхождения или диверсификации покрытосеменных растений . [53] Кроме того, случаи совместной эволюции между видами пчел и цветковыми растениями были проиллюстрированы специализированными адаптациями. Например, длинные ноги выбираются для Rediviva neliana , пчелы, которая собирает масло с Diascia capsularis , у которой есть длинные шпоры, выбранные для того, чтобы отложить пыльцу на пчеле, собирающей масло, которая, в свою очередь, выбирает еще более длинные ноги. у R. neliana и снова более длинная длина шпор у D. capsularis выбрана для того, чтобы, таким образом, постоянно стимулировать эволюцию друг друга. [54]
Наиболее важные основные продовольственные культуры на планете, такие как пшеница , кукуруза , рис , соевые бобы и сорго [55] [56] , опыляются ветром или самоопыляются. Если принять во внимание 15 основных сельскохозяйственных культур, составляющих рацион человека во всем мире в 2013 году, то чуть более 10% общего рациона растительных культур человека (211 из 1916 ккал на человека в день) зависит от опыления насекомыми. [55]
Управление опылением — это отрасль сельского хозяйства, которая стремится защитить и улучшить существующих опылителей и часто включает в себя выращивание и добавление опылителей в монокультурных ситуациях, таких как коммерческие фруктовые сады . Крупнейшее в мире мероприятие по управляемому опылению происходит в миндальных садах Калифорнии , куда каждую весну почти половину (около миллиона ульев ) американских медоносных пчел привозят в миндальные сады. Для выращивания яблок в Нью-Йорке требуется около 30 000 ульев; Для выращивания черники в штате Мэн ежегодно используется около 50 000 ульев. Решение проблемы нехватки опылителей в США до сих пор заключалось в том, чтобы коммерческие пчеловоды стали подрядчиками по опылению и мигрировали. Подобно тому, как комбайны следят за урожаем пшеницы от Техаса до Манитобы , пчеловоды следят за цветением с юга на север, чтобы обеспечить опыление множества различных культур. [ нужна ссылка ]
В Америке пчел завозят на коммерческие посадки огурцов , кабачков , дынь , клубники и многих других культур. Медоносные пчелы — не единственные управляемые опылители: в качестве опылителей выращивают и несколько других видов пчел. Пчела -листорез люцерны является важным опылителем семян люцерны на западе США и в Канаде. Шмелей все чаще выращивают и широко используют для выращивания тепличных томатов и других культур.
Экологическое и финансовое значение естественного опыления сельскохозяйственных культур насекомыми , улучшения их качества и количества, становится все более ценным и порождает новые финансовые возможности. Соседство леса или диких лугов с местными опылителями рядом с сельскохозяйственными культурами, такими как яблоки, миндаль или кофе, может повысить их урожайность примерно на 20%. [57] Выгоды от местных опылителей могут привести к тому, что владельцы лесов потребуют оплаты за свой вклад в улучшение результатов урожая – простой пример экономической ценности экологических услуг. Фермеры также могут выращивать местные культуры, чтобы продвигать местные виды пчел-опылителей, как показано на примере местных потовых пчел L. vierecki в Делавэре [58] и L. leucozonium на юго-западе Вирджинии. [59]
Американский институт биологических наук сообщает, что опыление местными насекомыми экономит сельскохозяйственной экономике США почти 3,1 миллиарда долларов в год за счет естественного производства сельскохозяйственных культур; [60] Только в Соединенных Штатах опыление производит продукцию на сумму около 40 миллиардов долларов ежегодно. [61]
Опыление продовольственных культур стало экологической проблемой из-за двух тенденций. Тенденция к монокультуре означает, что во время цветения необходимы более высокие концентрации опылителей, чем когда-либо прежде, однако в оставшуюся часть сезона этот район беден кормами или даже смертелен для пчел. Другая тенденция — сокращение популяций опылителей из-за неправильного и чрезмерного использования пестицидов , новых болезней и паразитов пчел, сплошных вырубок леса , упадка пчеловодства, развития пригородов , удаления живых изгородей и других мест обитания с ферм , а также обеспокоенности общественности по поводу пчел. Широкое распространение опрыскивания комаров с воздуха из-за опасений, связанных с Западным Нилом, приводит к ускорению гибели опылителей. Изменения в землепользовании, вредные пестициды и прогрессирующее изменение климата угрожают диким опылителям, ключевым видам насекомых, которые повышают урожайность трех четвертей сортов сельскохозяйственных культур и имеют решающее значение для выращивания здоровых продуктов питания. [62]
В некоторых ситуациях фермеры или садоводы могут стремиться ограничить естественное опыление, чтобы разрешить скрещивание только предпочтительных отдельных растений. Этого можно достичь за счет использования мешков для опыления .
В некоторых случаях спрос производителей на ульи намного превышает доступное предложение. Число управляемых ульев в США неуклонно сокращалось с почти 6 миллионов после Второй мировой войны до менее 2,5 миллионов сегодня. Напротив, площадь, отведенная под выращивание пчелоопыляемых культур, за тот же период выросла более чем на 300%. Кроме того, за последние пять лет наблюдается сокращение количества пчелиных ульев, эксплуатируемых в зимнее время, которое достигло беспрецедентного уровня потерь пчелиных семей - почти 30%. [63] [64] [65] [66] В настоящее время существует огромный спрос на аренду ульев, который не всегда может быть удовлетворен. В сельскохозяйственной отрасли существует очевидная потребность в инструменте управления, который бы привлекал опылителей к возделыванию и поощрял их преимущественно посещать и опылять цветущие культуры. Привлекая опылителей, таких как медоносные пчелы, и улучшая их пищевое поведение, особенно в центре больших участков, мы можем увеличить прибыль производителей и оптимизировать урожайность их посадок. ISCA Technologies [67] из Риверсайда, штат Калифорния , создала полухимический препарат под названием SPLAT Bloom, который изменяет поведение медоносных пчел, побуждая их посещать цветы на каждом участке поля. [ повышение? ]
В последние годы была замечена потеря опылителей, также известная как сокращение количества опылителей (из которых, пожалуй, наиболее известным является синдром распада колоний ). Эта потеря опылителей вызвала нарушение ранних процессов регенерации растений, таких как распространение семян и опыление. Ранние процессы регенерации растений во многом зависят от взаимодействия растений и животных, и поскольку эти взаимодействия прерываются, биоразнообразие и функционирование экосистем находятся под угрозой. [68] Опыление животными способствует генетической изменчивости и разнообразию растений, поскольку оно позволяет осуществлять ауткроссинг вместо самоскрещивания. Без этого генетического разнообразия не было бы признаков, которые естественный отбор мог бы использовать для выживания видов растений. Распространение семян также важно для приспособленности растений, поскольку оно позволяет растениям расширять свою популяцию. Более того, это позволяет растениям избегать окружающей среды, которая изменилась и в которой стало трудно жить. Все эти факторы показывают важность опылителей для растений, которые являются важной частью основы стабильной экосистемы. Если бы только несколько видов растений зависели от опылителей. Потеря опылителей особенно разрушительна, потому что от них зависит очень много видов растений. Более 87,5% покрытосеменных растений , более 75% видов тропических деревьев и 30-40% видов деревьев в регионах с умеренным климатом зависят от опыления и распространения семян. [68]
Факторы, которые способствуют сокращению количества опылителей, включают разрушение среды обитания , пестициды , паразитизм / болезни и изменение климата . [69] Наиболее разрушительными формами антропогенного воздействия являются изменения в землепользовании, такие как фрагментация, выборочная вырубка и преобразование во вторичную лесную среду обитания. [68] Дефаунизация плодоядных животных также является важной движущей силой. [70] Эти изменения особенно вредны из-за чувствительности процесса опыления растений. [68] Исследования тропических пальм показали, что дефаунация привела к снижению распространения семян, что приводит к уменьшению генетической изменчивости у этого вида. [70] Разрушение среды обитания, такое как фрагментация и выборочная вырубка, удаляет участки, наиболее оптимальные для разных видов опылителей, что лишает опылителей пищевых ресурсов, мест гнездования и приводит к изоляции популяций. [71] Влияние пестицидов на опылителей обсуждается, поскольку трудно определить, является ли причиной один пестицид, а не смесь или другие угрозы. [71] Неизвестно, вызывает ли повреждение само по себе воздействие, или же факторами являются продолжительность и эффективность. [71] Однако инсектициды имеют отрицательные эффекты, как в случае неоникотиноидов , которые наносят вред пчелиным семьям. Многие исследователи полагают, что именно синергетический эффект этих факторов в конечном итоге наносит ущерб популяциям опылителей. [69]
В сельскохозяйственной отрасли изменение климата вызывает «кризис опылителей». Этот кризис влияет на производство сельскохозяйственных культур и связанные с этим затраты из-за снижения процессов опыления. [72] Это нарушение может быть фенологическим или пространственным. В первом случае виды, которые обычно встречаются в одинаковые сезоны или временные циклы, теперь по-разному реагируют на изменения окружающей среды и, следовательно, больше не взаимодействуют. Например, дерево может зацвести раньше, чем обычно, а опылитель может размножиться позже в году, и поэтому два вида больше не совпадают во времени. Пространственные нарушения возникают, когда два вида, которые обычно имели одно и то же распространение, теперь по-разному реагируют на изменение климата и перемещаются в разные регионы. [73] [74]
Самый известный и понятный опылитель — пчелы — был использован в качестве яркого примера сокращения численности опылителей. Пчелы играют важную роль в опылении сельскохозяйственных культур и дикорастущих растений и являются одними из основных насекомых, выполняющих эту задачу. [75] Из видов пчел медоносная пчела или Apis mellifera изучена больше всего, и в Соединенных Штатах с 1947 по 2005 год произошла потеря 59% семей. [75] Сокращение популяций медоносным пчелам приписывают занесенные пестициды, генетически модифицированные культуры, фрагментацию, паразитов и болезни. [76] Особое внимание уделялось влиянию неоникотиноидов на популяции медоносных пчел. Неоникотиноидные инсектициды использовались из-за их низкой токсичности для млекопитающих, целевой специфичности, низких норм применения и широкого спектра действия. Однако инсектициды способны проникать по всему растению, включая пыльцу и нектар. В связи с этим было показано, что он влияет на нервную систему и семейные отношения в популяциях медоносных пчел. [76]
Бабочки тоже пострадали из-за этих модификаций. Бабочки являются полезными экологическими индикаторами, поскольку они чувствительны к изменениям в окружающей среде, таким как время года, высота над уровнем моря и, прежде всего, воздействие человека на окружающую среду . Популяции бабочек были выше в естественном лесу и ниже на открытой местности. Причиной разницы в плотности является тот факт, что на открытой местности бабочки будут подвергаться высыханию и нападению хищников. Эти открытые регионы вызваны разрушением среды обитания, например, вырубкой древесины, выпасом скота и сбором дров. Из-за этого уничтожения разнообразие видов бабочек может уменьшиться, и известно, что существует корреляция между разнообразием бабочек и разнообразием растений. [77]
Помимо дисбаланса экосистемы, вызванного сокращением количества опылителей, это может поставить под угрозу продовольственную безопасность . Опыление необходимо растениям для продолжения их популяции, и 3/4 видов растений, которые вносят вклад в мировое снабжение продовольствием, — это растения, которым нужны опылители. [78] Насекомые-опылители, такие как пчелы, вносят большой вклад в производство сельскохозяйственных культур: этими насекомыми опыляются виды сельскохозяйственных культур на сумму более 200 миллиардов долларов. [71] Опылители также необходимы, поскольку они улучшают качество сельскохозяйственных культур и увеличивают генетическое разнообразие, что необходимо для производства фруктов с питательной ценностью и различными вкусами. [79] Производство культур, опыление которых зависит не от животных, а от ветра или самоопыления, таких как кукуруза и картофель, увеличилось вдвое и составляет значительную часть рациона человека, но не обеспечивает необходимых микроэлементов. [80] Основные питательные вещества, необходимые в рационе человека, присутствуют в растениях, которые зависят от животных-опылителей. [80] Существуют проблемы с дефицитом витаминов и минералов, и считается, что если популяция опылителей продолжит сокращаться, этот дефицит станет еще более заметным. [79]
Дикие опылители часто посещают большое количество видов растений, а растения посещает большое количество видов опылителей. Все эти отношения вместе образуют сеть взаимодействий между растениями и опылителями. Удивительное сходство было обнаружено в структуре сетей, состоящих из взаимодействий между растениями и опылителями. Было обнаружено, что эта структура одинакова в очень разных экосистемах на разных континентах, состоящих из совершенно разных видов. [81]
Структура сетей растений-опылителей может иметь серьезные последствия для того, как сообщества опылителей реагируют на все более суровые условия. Математические модели, исследующие последствия этой сетевой структуры для стабильности сообществ опылителей, предполагают, что конкретный способ организации сетей растение-опылитель сводит к минимуму конкуренцию между опылителями [82] и может даже привести к сильному косвенному облегчению между опылителями в суровых условиях. . [83] Это означает, что виды опылителей вместе могут выжить в суровых условиях. Но это также означает, что виды опылителей исчезают одновременно, когда условия достигают критической точки. Этот одновременный коллапс происходит потому, что виды опылителей зависят друг от друга, выживая в сложных условиях. [83]
Подобный коллапс в масштабах всего сообщества, затрагивающий многие виды опылителей, может произойти внезапно, когда все более суровые условия преодолеют критическую точку, и восстановление после такого коллапса может оказаться нелегким. Улучшение условий, необходимых для восстановления опылителей, может быть существенно большим, чем улучшение, необходимое для возвращения к условиям, при которых сообщество опылителей рухнуло. [83]
Хотя существует 200 000–350 000 различных видов животных, которые помогают в опылении, медоносные пчелы ответственны за большую часть опыления потребляемых сельскохозяйственных культур, принося от 235 до 577 миллиардов долларов США выгоды для мирового производства продуктов питания. [84] Западная медоносная пчела ( Apis mellifera L.) оказывает высокоценные услуги по опылению широкого спектра сельскохозяйственных культур и считается наиболее частым видом опылителей сельскохозяйственных культур во всем мире. [85] С начала 1900-х годов пчеловоды в Соединенных Штатах начали сдавать свои семьи в аренду фермерам, чтобы увеличить урожайность фермеров, получая дополнительный доход от предоставления приватизированного опыления . По состоянию на 2016 год 41% доходов среднего пчеловода в США приходится на предоставление таких услуг по опылению фермерам, что составляет самую большую часть их дохода, а остальная часть поступает от продажи меда, пчелиного воска, государственных субсидий и т. д. [ 86] является примером того, как положительный внешний эффект , опыление сельскохозяйственных культур от пчеловодства и производства меда, был успешно учтен и включен в общий рынок сельского хозяйства. Помимо помощи в производстве продуктов питания, услуги по опылению обеспечивают полезные побочные эффекты , поскольку пчелы проращивают не только сельскохозяйственные культуры, но и другие растения вокруг территории, которую они выпускают для опыления, увеличивая биоразнообразие местной экосистемы . [87] Существует еще большее побочное влияние, поскольку биоразнообразие увеличивает устойчивость экосистем к дикой природе и сельскохозяйственным культурам. [88] Из-за их роли в опылении сельскохозяйственных культур, коммерческие медоносные пчелы рассматриваются Министерством сельского хозяйства США как домашний скот . Влияние опыления зависит от культуры. Например, производство миндаля в Соединенных Штатах, отрасль стоимостью 11 миллиардов долларов, базирующаяся почти исключительно в штате Калифорния, сильно зависит от импортируемых медоносных пчел для опыления миндальных деревьев. Миндальная индустрия использует до 82% услуг на рынке опыления. Каждый февраль около 60% всех пчелиных семей в США перемещаются в Центральную долину Калифорнии . [89]
За последнее десятилетие пчеловоды по всей территории США сообщили, что уровень смертности в их пчелиных семьях остается постоянным и составляет около 30% каждый год, что делает гибель ожидаемыми издержками бизнеса для пчеловодов. Хотя точная причина этого явления неизвестна, согласно отчету Министерства сельского хозяйства США о развитии расстройства, связанного с коллапсом колоний, его можно связать с такими факторами, как загрязнение окружающей среды, пестициды и патогены, судя по свидетельствам, обнаруженным в районах затронутых колоний и в самих колониях. [90] Загрязнение и пестициды вредны для здоровья пчел и их семей, поскольку способность пчел к опылению и возвращению в свои семьи сильно нарушена. [91] Более того, Центральная долина Калифорнии определена Всемирной организацией здравоохранения как место с самым высоким уровнем загрязнения воздуха в стране . [92] Пчелы-опылители миндаля, примерно 60% пчел в США, как упоминалось выше, будут смешаны с пчелами из тысяч других ульев, предоставленных разными пчеловодами, что сделает их экспоненциально восприимчивыми к болезням и клещам , которые любой из них может переносить. . [89] Смертность не ограничивается коммерческими медоносными пчелами, поскольку есть свидетельства значительного распространения патогена на других опылителей, включая диких шмелей, заражая до 35-100% диких пчел в радиусе 2 км от коммерческого опыления. [93] Негативным внешним эффектом частных услуг по опылению является сокращение биоразнообразия из-за гибели коммерческих и диких пчел.
Несмотря на потерю около трети своей рабочей силы каждый год, пчеловоды продолжают сдавать своих пчел в аренду миндальным фермам из-за высокой заработной платы в миндальной отрасли. В 2016 году семья, сданная в аренду для опыления миндаля, принесла пчеловодам доход в размере 165 долларов США за арендуемую семью, что примерно в три раза больше, чем в среднем по другим культурам, использующим услугу аренды для опыления. [94] Однако недавнее исследование, опубликованное в Оксфордском академическом журнале экономической энтомологии , показало, что если принять во внимание затраты на содержание пчел специально для опыления миндаля, включая перезимовку , летнее содержание и замену умирающих пчел, то опыление миндаля практически нерентабельно. для среднего пчеловода. [95]