Субфоссильные лемуры — это лемуры с Мадагаскара , которые представлены недавними ( субфоссильными ) останками, датируемыми от почти 26 000 лет назад до приблизительно 560 лет назад (от позднего плейстоцена до голоцена ). Они включают как существующие, так и вымершие виды, хотя этот термин чаще относится к вымершим гигантским лемурам . Разнообразие сообществ субфоссильных лемуров было больше, чем у современных сообществ лемуров, и достигало 20 и более видов на локацию, по сравнению с 10–12 видами сегодня. По оценкам, вымершие виды имели размер от чуть более 10 кг (22 фунта) до примерно 160 кг (350 фунтов). Даже субфоссильные останки ныне живущих видов крупнее и прочнее, чем скелетные останки современных особей. Останки субископаемых останков, обнаруженные на большей части острова, свидетельствуют о том, что большинство гигантских лемуров имели широкое распространение и что ареалы ныне живущих видов значительно сократились с появлением людей.
Несмотря на свои размеры, гигантские лемуры имели много общих черт с современными лемурами, включая быстрое развитие, плохое дневное зрение, относительно небольшой мозг и иерархии, в которых доминируют самки. У них также было много отличительных черт среди лемуров, включая тенденцию полагаться на наземное передвижение , медленное лазание и подвешивание вместо прыжков, а также большую зависимость от поедания листьев и хищничества семян . Гигантские лемуры, вероятно, заполнили экологические ниши, которые теперь остались вакантными, в частности, распространение семян для растений с крупными семенами. Было три различных семейства гигантских лемуров, включая Palaeopropithecidae ( ленивые лемуры ), Megaladapidae ( коаловые лемуры ) и Archaeolemuridae ( обезьяньи лемуры ). Два других типа были более тесно связаны и похожи по внешнему виду на современных лемуров: гигантский айе-айе и Pachylemur , род «гигантских вари ».
Субфоссильные останки были впервые обнаружены на Мадагаскаре в 1860-х годах, но виды гигантских лемуров не были официально описаны до 1890-х годов. Палеонтологический интерес, вызванный первоначальными открытиями, привел к переизбытку новых названий видов, отнесению костей к неправильным видам и неточным реконструкциям в начале 20-го века. Открытия пошли на убыль в середине 20-го века; палеонтологическая работа возобновилась в 1980-х годах и привела к открытию новых видов и нового рода . В последнее время исследования были сосредоточены на диетах, образе жизни, социальном поведении и других аспектах биологии. Останки субфоссильных лемуров относительно недавние, причем все или большинство видов датируются последними 2000 годами. Люди впервые прибыли на Мадагаскар примерно в то же время, и охота, вероятно, сыграла свою роль в быстром упадке лемуров и другой мегафауны , которая когда-то существовала на большом острове. Дополнительные факторы, как полагают, способствовали их окончательному исчезновению. Устные предания и недавние сообщения о наблюдениях малагасийских жителей были интерпретированы некоторыми как предположение о сохраняющейся популяции или совсем недавнем вымирании.
До недавнего времени гигантские лемуры существовали на Мадагаскаре. Хотя они представлены только субфоссильными останками, они были современными формами, имеющими адаптации, отличные от тех, которые наблюдаются у лемуров сегодня, и считаются частью богатого разнообразия лемуров, которое развивалось в изоляции в течение 60 миллионов лет. [1] Все 17 вымерших лемуров были крупнее современных форм, включая самых крупных ныне живущих лемуров, индри ( Indri indri ) и диадемидного сифака ( Propithecus diadema ), которые весят до 9,5 кг (21 фунт). [2] Оценочные веса субфоссильных лемуров различаются. Методы, используемые для этих оценок веса, включают сравнение длины черепа, размера зубов, диаметра головки бедренной кости и , в последнее время, площади кортикальной кости (твердой кости) в длинных костях (таких как плечевая кость ). [3] Несмотря на различия в оценках размеров некоторых видов, все субфоссильные лемуры были крупнее современных видов, веся 10 кг (22 фунта) или более, а один вид мог весить до 160 кг (350 фунтов). [4]
Все виды, кроме одного, гигантского айе-айе , как полагают, были активны в течение дня. [5] Они не только отличались от современных лемуров как по размеру, так и по внешнему виду, они также заполняли экологические ниши , которые больше не существуют или теперь остаются незанятыми. [1] Их останки были найдены в большинстве частей острова, за исключением восточных тропических лесов и области Самбирано (сезонные влажные леса на северо-западе острова), где не известны субфоссильные участки. [6] Радиоуглеродные даты субфоссильных останков лемуров варьируются от приблизительно 26 000 лет до н. э. (для Megaladapis на севере Мадагаскара в массиве Анкарана ) до приблизительно 500 лет до н. э. (для Palaeopropithecus на юго-западе). [6] [7]
Все вымершие субфоссильные лемуры, включая самые мелкие виды ( Pachylemur , Mesopropithecus и гигантский ай-ай), были крупнее видов лемуров, живущих сегодня. Самые крупные виды были среди самых крупных приматов, когда-либо эволюционировавших. Из-за их большего размера вымершие субфоссильные лемуры сравнивались с крупными антропоидами (обезьянами и человекообразными обезьянами), но они больше напоминают лемуров с маленьким телом. [8] Как и другие лемуры, субфоссильные лемуры не демонстрировали заметных различий в размере тела или клыков между самцами и самками ( половой диморфизм ). [8] Это говорит о том, что они также демонстрировали женское социальное доминирование , возможно, демонстрируя те же уровни агонизма (агрессивной конкуренции), которые наблюдаются у современных лемуров. [9] Как и другие лемуры, у них был меньший мозг, чем у антропоидов сопоставимого размера. Большинство видов также имели уникальную черту зубов стрепсиринов , называемую зубным гребнем , который используется для ухода за собой . Даже развитие зубов и отлучение от груди были быстрыми по сравнению с антропоидами аналогичного размера, [8] [9] предполагая более быстрое половое созревание их потомства. [8] Большинство субфоссильных лемуров также имели высокую ретинальную суммацию (чувствительность к слабому освещению), что приводило к плохому дневному зрению (низкая острота зрения ) по сравнению с антропоидами. [8] [9] Это было продемонстрировано соотношением между их относительно небольшими орбитами (глазницами) и относительным размером их зрительного канала , который сопоставим с таковым у других лемуров, а не дневных антропоидов. [9]
Эти черты свойственны как современным, так и вымершим лемурам, но редко встречаются среди приматов в целом. Две преобладающие гипотезы, объясняющие эти уникальные адаптации, — это гипотеза энергетической бережливости Патрисии Райт (1999) и гипотеза эволюционного неравновесия Карела ван Шайка и Питера М. Каппелера (1996). Гипотеза энергетической бережливости расширила гипотезы сохранения энергии Элисон Джолли , заявив, что большинство черт лемуров не только помогают сохранять энергию, но и максимально использовать весьма ограниченные ресурсы, что позволяет им жить в суровых сезонных условиях с низкой производительностью. Гипотеза эволюционного неравновесия постулировала, что современные лемуры находятся в процессе эволюции, чтобы заполнить открытые экологические ниши, оставленные недавно вымершими субфоссильными лемурами. Например, мелкие ночные полуобезьяны, как правило, ведут ночной образ жизни и моногамны, в то время как более крупные живые лемуры, как правило, активны как днем, так и ночью ( катемеры ) и живут небольшими группами ( стайные ). Катемеральность и повышенная стадность могут указывать на то, что более крупные живые лемуры эволюционируют, чтобы заполнить роль гигантских лемуров, которые, как считалось, были дневными (дневными) и более обезьяноподобными по поведению. Поскольку было показано, что большинство гигантских субфоссильных лемуров разделяют многие уникальные черты своих ныне живущих собратьев, а не обезьян , Годфри и др . (2003) утверждали, что гипотеза энергетической бережливости, по-видимому, лучше всего объясняет как ныне живущие, так и вымершие адаптации лемуров. [9]
Несмотря на сходство, субфоссильные лемуры имели несколько явных отличий от своих родственников-лемуров. Помимо того, что они были крупнее, субфоссильные лемуры больше зависели от листьев и семян в своем рационе, а не от фруктов. Они использовали медленное лазание, висение и наземное четвероногое передвижение , а не вертикальное цепляние и прыжки и древесное четвероногое передвижение. Кроме того, все из них, кроме одного — гигантского айе-айе — как предполагается , были дневными (из-за размера их тела и маленьких глазниц ), тогда как многие мелкие лемуры ведут ночной образ жизни , а среднего размера — катемерные. [6] [9]
Их скелеты показывают, что большинство субфоссильных лемуров были обитателями деревьев, приспособленными к жизни в лесах и, возможно, ограниченными такими местообитаниями. [6] [8] [9] В отличие от некоторых современных видов, субфоссильные лемуры не имели адаптаций для прыжков. Вместо этого, подвешивание , используемое некоторыми индриидами и лемурами-вари , широко использовалось в некоторых линиях. Известно, что современные лемуры посещают землю в разной степени, но только вымершие археолемуриды демонстрируют адаптации для полуназемного передвижения. Из-за размера вымерших субфоссильных лемуров, все они, вероятно, передвигались по земле между деревьями. [8] У них были более короткие, более крепкие конечности, прочные осевые скелеты (хоботы) и большие головы [10] и, как полагают, они разделяли общую черту лемуров - низкую базальную скорость метаболизма , что делало их медлительными. [9] Исследования их полукружных каналов подтверждают это предположение, показывая, что коаловые лемуры двигались медленнее, чем орангутаны, обезьяньи лемуры были менее проворны, чем обезьяны Старого Света , а ленивые лемуры демонстрировали медленные движения, как у лори и ленивцев. [11]
Лемуры-ленивцы ( семейство Palaeopropithecidae) были самой богатой видами группой субфоссильных лемуров, с четырьмя родами и восемью видами. Общее название обусловлено сильным сходством в морфологии с древесными ленивцами [9] или, в случае Archaeoindris , с гигантскими наземными ленивцами [12] . Они варьировались по размеру от некоторых из самых маленьких из субфоссильных лемуров, таких как Mesopropithecus , весом всего 10 кг (22 фунта), [12] до самого большого, Archaeoindris , весом приблизительно 160 кг (350 фунтов). [4] Их характерные изогнутые кости пальцев рук и ног ( фаланги ) предполагают медленное подвешивающее движение, похожее на движение орангутана или лори , что делает их одними из самых специализированных млекопитающих для подвешивания . [9] [13] Их дневное зрение было очень плохим, у них был относительно небольшой мозг и короткие хвосты. [8] Их рацион в основном состоял из листьев, семян и фруктов; [8] [9] анализ износа зубов показывает, что они были в основном лиственноядными хищниками семян. [14]
Коаловые лемуры семейства Megaladapidae больше всего похожи на сумчатых коал из Австралии. Согласно генетическим данным, они были наиболее тесно связаны с семейством Lemuridae , хотя в течение многих лет их объединяли в пару со спортивными лемурами семейства Lepilemuridae из-за сходства их черепов и коренных зубов . [12] Они медленно лазали, имели длинные передние конечности и мощные хватательные ступни, возможно, используя их для подвешивания. [8] [12] Коаловые лемуры имели размер от 45 до 85 кг (от 99 до 187 фунтов), [12] . У них было плохое дневное зрение, короткие хвосты, отсутствовали постоянные верхние резцы и был редуцирован зубной гребень. [8] Их рацион в основном состоял из листьев, [8] [9] при этом некоторые виды были специализированными листвоядными , а другие имели более широкий рацион, возможно, включающий жесткие семена. [14]
Обезьяньи лемуры, или лемуры-бабуины, имеют сходство с макаками ; их также сравнивали с бабуинами . [9] [15] Члены семейства Archaeolemuridae, они были самыми наземными из лемуров, [9] [12] с короткими, крепкими передними конечностями и относительно плоскими пальцами. Они проводили время на земле и были полуназемными, проводя время на деревьях, чтобы есть и спать. Они были тяжеловесными и имели размер приблизительно от 13 до 35 кг (от 29 до 77 фунтов). [8] [12] У них было относительно хорошее дневное зрение и большой мозг по сравнению с другими лемурами. [8] Их крепкие челюсти и специализированные зубы предполагают, что они питались твердыми предметами, такими как орехи и семена, однако другие свидетельства, включая фекальные шарики, предполагают, что у них, возможно, была более разнообразная диета, включая листья, фрукты и животную пищу ( всеядность ). [8] [9] [12] Анализ износа зубов пролил свет на эту диетическую загадку, предположив, что у обезьяньих лемуров была более эклектичная диета, при этом они использовали жесткие семена в качестве запасного продукта питания. [14] В пределах семейства род Archaeolemur был наиболее широко распространенным, что привело к сотням субфоссильных образцов, и, возможно, был одним из последних субфоссильных лемуров, которые вымерли. [16]
Вымерший, гигантский родственник ныне живущего айе-айе , гигантский айе-айе разделял по крайней мере две странные черты айе-айе: постоянно растущие центральные резцы и удлиненный, тощий средний палец. [8] Эти общие черты предполагают схожий образ жизни и рацион, сосредоточенный на ударном поиске пищи (постукивание тощим пальцем и прослушивание реверберации из полостей) защищенных ресурсов, таких как твердые орехи и личинки беспозвоночных, спрятанные внутри гниющей древесины. Весом до 14 кг (31 фунт), он был от двух с половиной до пяти раз больше ныне живущего айе-айе. [7] [12] Когда люди прибыли на Мадагаскар, его зубы собирали и сверлили, чтобы делать ожерелья. [9]
Единственный вымерший член семейства Lemuridae, род Pachylemur , включает два вида, которые очень напоминали современных лемуров-вари. Иногда их называют «гигантскими лемурами-вари», они были примерно в три раза крупнее лемуров-вари, [9] весили от 10 до 13 кг (от 22 до 29 фунтов). [12] Несмотря на свои размеры, они были древесными четвероногими, возможно, более подвешивающимися и осторожно карабкающимися, чем их родственный таксон. [7] [12] [15] Их череп и зубы были похожи на таковые лемуров-вари, что предполагает диету с высоким содержанием фруктов и, возможно, некоторых листьев. Остальная часть его скелета ( посткраниальная часть ) была намного более крепкой, а их позвонки имели отчетливо отличающиеся особенности. [8] [9]
Определение филогении субфоссильных лемуров было проблематичным, поскольку исследования морфологии , биологии развития и молекулярной филогенетики иногда давали противоречивые результаты. Все исследования сходятся во мнении, что семейство Daubentoniidae (включая гигантского айе-айе) первым отделилось от других лемуров по крайней мере 60 миллионов лет назад. Связь между остальными семействами была менее ясной. Морфологические, онтогенетические и молекулярные исследования подтвердили необходимость объединения четырех родов ленивых лемуров семейства Palaeopropithecidae с семейством Indriidae (включая индри, сифака и шерстистых лемуров ). [17] Размещение семейства Megaladapidae было более спорным, со сходством в зубах и особенностях черепа, предполагающим тесную связь с семейством Lepilemuridae ( спортивные лемуры ). [17] [8] Молекулярные данные, напротив, указывают на более тесную связь с семейством Lemuridae. [17] Аналогичным образом, была высказана гипотеза о связи между семейством Archaeolemuridae и семейством Lemuridae на основе морфологических и онтогенетических признаков, однако морфология моляров, количество зубов в специализированном зубном гребне и молекулярный анализ подтверждают более тесную связь с кладой индриид–ленивец . [17] Другие субфоссильные лемуры, включая гигантского айе-айе и пахилемура , более легко классифицируются из-за сильного сходства с существующими лемурами (айе-айе и вари соответственно). [8]
Субфоссильные участки на Мадагаскаре дали останки не только вымерших лемуров. Также были найдены останки сохранившихся лемуров, и радиоуглеродное датирование показало, что оба типа лемуров жили в одно и то же время. В некоторых случаях современные виды локально вымерли в районе, где были найдены их субфоссильные останки. Поскольку субфоссильные участки встречаются на большей части острова, за исключением восточного тропического леса, можно определить как состав палеосообщества, так и палеораспределение. Географические ареалы сократились для многих видов, включая индри, большого бамбукового лемура и лемуров-вари. [6] Например, субфоссильные останки индри были найдены в болотных отложениях около Ампасамбазимбы в Центральном нагорье [20] и в других отложениях как в центральном, так и в северном Мадагаскаре, что демонстрирует гораздо больший ареал, чем небольшой регион на восточном побережье, который он в настоящее время занимает. [6] Даже большой бамбуковый лемур, находящийся под угрозой исчезновения вид, ограниченный небольшой частью юго-центрального восточного тропического леса, претерпел значительное сокращение ареала с середины голоцена , [6] [21] с субфоссильными останками из массива Анкарана на крайнем севере Мадагаскара, датируемыми 2565 г. до н. э. ± 70 лет назад. [22] В сочетании с находками из других субфоссильных мест данные свидетельствуют о том, что он раньше обитал в северной, северо-западной, центральной и восточной частях острова. [6] [21] Неясно, были ли эти места более влажными в прошлом или же отдельные субпопуляции или подвиды занимали более сухие леса, во многом как современное разнообразие сифакас . [6] [20]
В дополнение к ранее расширенным географическим ареалам, существующие субфоссильные лемуры демонстрировали значительные различия в размерах. [23] Исследователи отметили, что субфоссильные кости современных видов более крепкие и, как правило, крупнее, чем у их современных собратьев. [20] Относительный размер современных видов может быть связан с региональными экологическими факторами, такими как сезонность ресурсов, тенденция, которая все еще наблюдается сегодня, когда особи из колючих лесов в среднем меньше, чем особи из юго-западных суккулентных лесов или сухих лиственных лесов . [23]
Как группа, лемуры Мадагаскара чрезвычайно разнообразны, эволюционируя в изоляции и расселяясь в течение последних 40–60 миллионов лет, чтобы заполнить множество экологических ниш, обычно занимаемых другими приматами. [1] В недавнем прошлом их разнообразие было значительно больше, 17 вымерших видов [17] разделяли пропорции тела и специализацию с лори и различными неприматами, такими как древесные ленивцы , гигантские наземные ленивцы , коалы и полосатые опоссумы (род Dactylopsila ). [6] [24] Разнообразие сообществ лемуров сегодня может достигать 10–12 видов на регион; сообщества из 20 или более видов лемуров существовали еще 1000 лет назад в районах, где сейчас вообще нет лемуров. [6] [8] Так же, как и современные виды, многие из вымерших видов разделяли перекрывающиеся ареалы с близкородственными видами ( симпатрия ) посредством дифференциации ниш (разделения ресурсов). [6] [8] Среди всех позднечетвертичных сообществ мегафауны только на Мадагаскаре преобладали крупные приматы. [17]
Хотя анатомические данные свидетельствуют о том, что даже крупные вымершие виды были приспособлены к лазанию по деревьям, некоторые среды обитания, включая галерейные леса и колючие леса южного Мадагаскара, в которых они обитали, не позволяли им быть строго древесными. Даже сегодня большинство видов лемуров спускаются на землю, чтобы пересечь открытые пространства, что позволяет предположить, что вымершие виды делали то же самое. Обезьяньи лемуры (семейство Archaeolemuridae), включая Archaeolemur majori и Hadropithecus stenognathus , были реконструированы как преимущественно наземные . [25] Напротив, ленивые лемуры (семейство Palaeopropithecidae) были в основном древесными, несмотря на большой размер некоторых видов. [26]
Виды как вымерших, так и ныне живущих (существующих) лемуров различаются по размеру в зависимости от условий среды обитания, несмотря на различия в их нишевых предпочтениях. Внутри родственных групп более крупные виды, как правило, обитают в более влажных, более продуктивных средах обитания , в то время как более мелкие сестринские таксоны встречаются в более сухих, менее продуктивных средах обитания. Эта закономерность предполагает, что популяции как современных, так и вымерших видов лемуров оказались географически изолированными из-за различий в среде обитания и развивались в изоляции из-за различной первичной продукции в разных экосистемах . Терморегуляция также могла сыграть свою роль в эволюции их увеличенного размера тела. [27] Тем не менее, несмотря на это давление с целью специализации и дифференциации, некоторые из вымерших субфоссильных лемуров, такие как Archaeolemur , могли иметь островное распространение во время голоцена, в отличие от современных лемуров. Если это так, то это может означать, что некоторые более крупные лемуры могли быть более терпимыми к региональным различиям в экологии, чем современные лемуры. [6]
Исследования рациона питания субфоссильных лемуров, особенно на юге и юго-западе Мадагаскара, показали, что экологические сообщества были значительно затронуты их недавним вымиранием. [25] Многие вымершие субфоссильные лемуры были крупными листоедами ( листоедами ), семенными хищниками или и теми, и другими. Сегодня листоедство вместе с семенным хищничеством наблюдается только у лемуров среднего размера и встречается гораздо реже, чем в прошлом. Строгая листоядность также встречается реже, теперь ее можно встретить в основном у мелких лемуров. [8] В некоторых случаях субфоссильные лемуры, такие как ленивцы и коалы, могли использовать листья в качестве важной запасной пищи, тогда как другие виды, такие как обезьяньи лемуры и гигантские айе-айе, специализировались на структурно защищенных ресурсах, таких как твердые семена и личинки насекомых, сверлящих древесину. Наконец, пахилэмур был в основном фруктоедом ( плодоядным ). [9] Рацион субфоссильных лемуров был реконструирован с использованием аналитических инструментов, включая методы сравнения анатомии зубов, структуры и износа; биогеохимии (анализ уровней изотопов , таких как углерод-13 ); и препарирования фекальных шариков, связанных с субфоссильными останками. [8] [25]
Рацион большинства субфоссильных лемуров, в первую очередь Palaeopropithecus и Megaladapis , состоял в основном из растений C 3 , которые используют форму фотосинтеза , которая приводит к более высокой потере воды через транспирацию . Другие субфоссильные лемуры, такие как Hadropithecus и Mesopropithecus , питались растениями CAM и C 4 , которые используют более водосберегающие формы фотосинтеза. Фрукты и животные вещества были более распространены в рационе субфоссильных лемуров, включая Pachylemur , Archaeolemur и гигантского айе-айе. На юге и юго-западе Мадагаскара субфоссильные лемуры колючих лесов в целом предпочитали растения C 3 более распространенным растениям CAM, хотя близкородственные симпатрические виды могли питаться двумя типами растений в разных соотношениях, позволяя каждому делить ресурсы и сосуществовать. Поскольку растения вырабатывают защиту от животных, поедающих листья, широкое использование шипов растениями в колючих лесах позволяет предположить, что они эволюционировали, чтобы справляться с лемурами, поедающими листья, как большими, так и маленькими. [25]
Гигантские субфоссильные лемуры, как полагают, также играли значительную роль в распространении семян , возможно, нацеливаясь на виды, которые не привлекали услуги по распространению семян вымерших слоновых птиц . Биогеохимические исследования показали, что они могли быть основными распространителями семян для эндемичных и местных деревьев C 3 в колючих лесах. Наземные виды могли распространять семена как для небольших кустарников, так и для высоких деревьев. Распространение семян может включать прохождение семян через кишечник ( эндозоохория ) или прикрепление семян к телу животного ( эпизооохория ), и оба процесса, вероятно, происходили с субфоссильными лемурами. Семена видов Uncarina внедряются в шерсть лемура и, вероятно, делали то же самое с субфоссильными лемурами. Биология распространения семян известна для очень немногих видов в колючем лесу, включая роды растений, предположительно зависящих от гигантских лемуров, таких как Adansonia , Cedrelopsis , Commiphora , Delonix , Diospyros , Grewia , Pachypodium , Salvadora , Strychnos и Tamarindus . Например, Delonix имеет съедобные стручки, богатые белком, а плоды Adansonia имеют питательную мякоть и крупные семена, которые могли быть распространены Archaeolemur majori или Pachylemur insignis . [25]
Размер семян может быть ограничивающим фактором для некоторых видов растений, так как их семена слишком велики для ныне живущих лемуров . Обыкновенный коричневый лемур ( Eulemur fulvus ) может проглотить семена диаметром 20 мм (0,79 дюйма), в то время как черно-белый лемур-вари ( Varecia variegata ) способен проглотить семена диаметром до 30 мм (1,2 дюйма). Крупный лемур, такой как Pachylemur , который был более чем в два раза больше современных лемуров-вари , вероятно, мог бы проглотить еще более крупные семена. Ограничения по распространению семян, связанные с вымиранием мегафауны, демонстрируются Commiphora guillaminii . В настоящее время этот вид деревьев имеет короткое расстояние распространения, но его генетика указывает на более высокий уровень регионального потока генов в прошлом, основываясь на сравнении с близкородственным видом в Африке, семена которого все еще распространяются крупными животными. [25]
Труды французского колониального губернатора Этьена де Флакура в середине XVII века познакомили западную науку с существованием гигантских малагасийских млекопитающих, зафиксировав свидетельства очевидцев от местных жителей об опасных животных, безрогих «водяных коровах» и большом лемуроподобном существе, называемом местными жителями tretretretre или tratratratra . [ 26] [28] Сегодня считается, что последний был видом Palaeopropithecus [17] или, возможно, Megaladapis . [28] Флакура описал его так:
Животное размером с двухгодовалого теленка, с круглой головой и человеческим лицом: передние лапы обезьяньи, как и задние. У него курчавая шерсть, короткий хвост и человеческие уши. ... Одного видели около озера Липомами, вокруг которого он живет. Это очень одиночное животное; местные жители очень его боятся и бегут от него, как и он от них.
- Этьен де Флакур, Histoire de la Grande Isle Madagascar , 1658 г. [28]
Местные рассказы о song'aomby (малагасийское слово, означающее «корова, которая не является коровой»), или карликовом бегемоте, побудили французского натуралиста Альфреда Грандидье последовать за старостой деревни к болоту на юго-западе Мадагаскара, месту под названием Амболисатра, которое стало первым известным местом субфоссильных находок на Мадагаскаре. В 1868 году Грандидье обнаружил первые субфоссильные останки лемуров — плечевую кость Palaeopropithecus и большую берцовую кость сифаки. Останки Palaeopropithecus не описывались в течение нескольких десятилетий, и потребовались еще десятилетия, чтобы их правильно сопоставить с останками других ленивых лемуров. [26] Только в 1893 году гигантские виды лемуров были официально описаны, когда Чарльз Иммануэль Форсайт Мейджор обнаружил и описал длинный узкий череп Megaladapis madagascariensis в болоте. [15] Его открытия в различных болотах центрального и юго-западного Мадагаскара вызвали интерес палеонтологов , [12] что привело к переизбытку таксономических названий и запутанным скоплениям костей многочисленных видов, включая не приматов. Образцы распределялись между европейскими музеями и Мадагаскаром, что часто приводило к потере полевых данных, которые шли вместе с образцами, если эти данные вообще были зарегистрированы. [15]
В 1905 году сын Альфреда Грандидье, Гийом Грандидье , рассмотрел таксономию субфоссильных лемуров и определил, что было создано слишком много названий. Его обзор установил большинство известных в настоящее время названий семейств и родов для вымерших лемуров. [12] Несмотря на таксономическое разъяснение, субфоссильные посткраниальные останки из разных родов, в частности Megaladapis , Palaeopropithecus и Hadropithecus , продолжали неправильно спаривать и иногда приписывать неприматам. [15] Поскольку субфоссильные останки часто выкапывали из болот по одному, сопоставление черепов с другими костями часто было догадкой, основанной на соответствии размеров, и, как следствие, было не очень точным. [12] Даже в конце 1950-х годов кости неприматов приписывались субфоссильным лемурам. [15] Одна из реконструкций запутанных субфоссильных останков палеонтолога Герберта Ф. Стэндинга изобразила Palaeopropithecus как водное животное, которое плавало у поверхности, держа глаза, уши и ноздри немного выше воды. Посткраниальные останки Palaeopropithecus ранее были объединены с Megaladapis Гийомом Грандидье, который рассматривал его как гигантского древесного ленивца, которого он назвал Bradytherium . Водная теория Стэндинга была поддержана итальянским палеонтологом Джузеппе Сера, который реконструировал Palaeopropithecus как «древесно-водного акробата», который не только плавал в воде, но и лазил по деревьям и нырял оттуда в воду. Сера развил водную теорию в 1938 году, включив других вымерших лемуров, включая Megaladapis , которого он рассматривал как тонкого скатообразного пловца, питавшегося моллюсками и ракообразными, скрываясь под водой. В первую очередь палеонтолог Чарльз Ламбертон правильно сопоставил многие из запутанных субфоссилий, хотя и другие также помогли решить проблемы ассоциации и таксономических синонимов . Ламбертон также опроверг теорию ленивца Гийома Грандидье для Megaladapis , а также теорию водного лемура Стэндинга и Серы. [26]
Раскопки в начале 20-го века, проводимые такими исследователями, как Ламбертон, не смогли обнаружить никаких новых вымерших родов лемуров. [12] Четырнадцать из примерно семнадцати известных видов ранее были идентифицированы в ходе полевых работ на юге, западе и в центре Мадагаскара. [15] Когда палеонтологические полевые работы возобновились в начале 1980-х годов, новые находки предоставили связанные с ними скелетные останки, включая редкие кости, такие как кости запястья (кости запястья), фаланги (кости пальцев рук и ног) и бакула (кость полового члена). В некоторых случаях были найдены почти полные руки и ноги. [12] [15] Было найдено достаточно останков для некоторых групп, чтобы продемонстрировать физическое развитие молодых особей. Были рассчитаны стандартные индексы длинных костей для определения межмембрального индекса (соотношение, которое сравнивает пропорции конечностей), а оценки массы тела были сделаны на основе измерений окружности длинных костей. Были найдены даже сохранившиеся фекальные шарики от Archaeolemur , что позволило исследователям узнать о его рационе. Совсем недавно электронная микроскопия позволила исследователям изучать поведенческие модели, а амплификация ДНК помогла в генетических тестах, которые определяют филогенетические связи между вымершими и ныне живущими лемурами. [15]
Новый род ленивого лемура, Babakotia , был обнаружен в 1986 году группой под руководством Элвина Л. Саймонса из Университета Дьюка в карстовых пещерах на массиве Анкарана на севере Мадагаскара. [12] Наряду с Babakotia был также обнаружен новый вид Mesopropithecus , M. dolichobrachion , но официально не описан до 1995 года. [29] Та же группа также помогла продвинуть новые идеи об адаптациях ленивого лемура и отношениях между четырьмя родами. Они также предоставили доказательства того, что современные виды, такие как индри и большой бамбуковый лемур, утратили большую часть своего первоначального ареала. [12] В 2009 году новый вид большого ленивого лемура, названный Palaeopropithecus kelyus , был описан с северо-запада Мадагаскара франко-мадагаскарской группой. Новый вид оказался меньше двух ранее известных видов этого рода, а его рацион, как сообщается, состоял из более твердой пищи. [30] Возрождение исследований субфоссильных лемуров также вызвало новый интерес к мелким млекопитающим Мадагаскара, которые также были найдены в субфоссильных местах. Это привело к новым идеям о происхождении, разнообразии и распространении этих животных. [31]
Число субфоссильных участков Мадагаскара, содержащих субфоссильных лемуров, значительно возросло с середины 20-го века. В то время субфоссильные лемуры были найдены только в центре, на юге и юго-западе острова. [12] С тех пор не были представлены только восточные тропические леса, и теперь известны палеораспределения как вымерших, так и ныне живущих видов вокруг большей части острова. [6] [12] Большое количество субфоссильных останков лемуров было найдено в пещерах, болотах и на берегах ручьев в более засушливых регионах. [6] Субфоссильные участки сгруппированы вместе географически и являются недавними по возрасту, в основном датируются возрастом от 2500 до 1000 лет, а некоторые относятся к последнему оледенению , которое закончилось 10 000 лет назад. [12]
По крайней мере 17 видов гигантских субфоссильных лемуров исчезли в голоцене, причем все или большинство вымираний произошли после колонизации Мадагаскара людьми около 2000 лет назад. [8] [32] [33] Мегафауна Мадагаскара включала не только гигантских лемуров, но и слоновых птиц , гигантских черепах , несколько видов малагасийских бегемотов , Cryptoprocta spelea («гигантская ямка »), крупных крокодилов ( Voay robustus ) и Plesiorycteropus , уникальное роющее млекопитающее, все из которых вымерли в тот же период. Вымирания мегафауны Мадагаскара были одними из самых серьезных для любого континента или большого острова, при этом исчезли все эндемичные дикие животные весом более 10 кг (22 фунта), [32] в общей сложности около 25 видов. [22] Наиболее сильно пострадавшие лемуры были, как правило, крупными и дневными, [32] особенно клада, включающая ныне живущих индриид и вымерших ленивых лемуров. Хотя только индрииды живы сегодня и представляют собой лишь небольшой процент от ныне живущих видов лемуров , эта клада в совокупности включала большинство вымерших видов гигантских лемуров. [6] [8]
По регионам, Центральное нагорье потеряло наибольшее количество видов лемуров. [9] [15] Оно потеряло почти все свои лесные среды обитания, но некоторые виды лемуров все еще выживают в изолированных лесных участках. [9] Разнообразие лемуров тесно связано с разнообразием растений, которое, в свою очередь, уменьшается с увеличением фрагментации лесов . В крайних случаях безлесные участки, такие как город Ампасамбазимба в центральном регионе, больше не поддерживают ни один из видов лемуров, представленных в их субфоссильной летописи. В других местах больше нет гигантских субфоссильных лемуров, но они по-прежнему сохраняют лесную среду обитания, которая могла бы их поддерживать. [6] Несмотря на то, что гигантские лемуры исчезли из этих мест, в то время как более мелкие виды выживают в оставшихся лесных участках, субфоссильные останки указывают на то, что живые виды раньше были более широко распространены и сосуществовали с вымершими видами. Центральное нагорье пережило наибольшую потерю видов, но это был не единственный регион или тип среды обитания, где наблюдалось вымирание. [9] Наименее изученным регионом являются восточные тропические леса, в которых не обнаружено субфоссильных останков лемуров. Следовательно, невозможно узнать, какой процент таксонов лемуров был там недавно утрачен; исследования малагасийских обычаев ( этноистория ) вместе с археологическими свидетельствами показывают, что восточные тропические леса были более экологически нарушены в прошлом, чем сегодня. Охота и отлов людьми также могли серьезно повлиять на крупных лемуров в этом регионе. [15]
Сравнение количества видов из субфоссильных отложений и остаточных популяций в соседних специальных заповедниках еще больше продемонстрировало снижение разнообразия в сообществах лемуров и сужение географических ареалов. В Ампасамбазимбе в центральном Мадагаскаре было обнаружено 20 видов субфоссильных лемуров. В соседнем заповеднике Амбохитантели выжило только 20% этих видов. Только шесть из 13 видов, обнаруженных в пещерах Анкилитело и Анкомака на юго-западе, выжили в заповеднике Беза Махафали . На крайнем севере пещеры Анкараны дали 19 видов, но только девять остались в окружающих лесах. На северо-западе в Анджохибе было обнаружено 10 или 11 субфоссильных видов, тогда как в соседнем национальном парке Анкарафанцика осталось только шесть видов . [15]
Как и в случае с вымираниями, произошедшими на других массивах суши в позднем плейстоцене и голоцене (известными как четвертичное вымирание ), исчезновение мегафауны Мадагаскара тесно связано с прибытием людей, причем почти все вымирания датируются примерно тем же временем, что и самые ранние свидетельства человеческой деятельности на острове, или значительно позже. [8] [22] [35] Точная дата прибытия человека неизвестна; лучевая кость (кость руки) Palaeopropithecus ingens с отчетливыми следами порезов от удаления плоти острыми предметами датируется 2325 ± 43 г. до н. э. (2366–2315 кал. лет до н. э.). Основываясь на этих свидетельствах из Таоламбиби в юго-западной внутренней части острова, а также на других датах для костей карликового бегемота, модифицированных человеком, и завезенной пыльцы растений из других частей острова, прибытие людей консервативно оценивается в 350 г. до н. э. [34] Измерения стратиграфического древесного угля и появление пыльцы экзотических растений, датированной образцами голоценового керна, подтверждают эти приблизительные даты прибытия человека в юго-западный угол острова и далее предполагают, что центральная и северная части острова не испытывали значительного антропогенного воздействия до 700–1500 лет спустя. [22] Влажные леса нижней внутренней части острова были заселены последними (о чем свидетельствует наличие частиц древесного угля), возможно, из-за распространенности человеческих болезней, таких как чума , малярия и дизентерия . [34] Весь остров не был полностью колонизирован людьми до начала второго тысячелетия нашей эры. [36]
Вымирание мегафауны Мадагаскара, включая гигантских лемуров, было одним из самых недавних в истории, [17] с крупными видами лемуров, такими как Palaeopropithecus ingens, которые существовали примерно 500 лет назад [37] и одной костью вымершего Hippopotamus laloumena, радиоуглеродный анализ которой датируется примерно 100 годами до н. э. [34] Еще более широкое окно вымирания для субфоссильных лемуров, охватывающее период до 20 века, может быть возможным, если сообщения о неопознанных животных верны. [22] Еще в начале 17 века сокращающиеся популяции субфоссильных лемуров могли сохраняться в прибрежных районах, где вырубка деревьев и неконтролируемые пожары имели меньшее воздействие. К этой дате леса Центрального нагорья в основном исчезли, за исключением разбросанных лесных фрагментов и полос. [15] Вдоль северо-западного побережья такие формы, как Archaeolemur, могли существовать более тысячелетия после прибытия людей. [38] Это подтверждается радиоуглеродным датированием Archaeolemur из массива Анкарана, датируемым 975 ± 50 гг. н. э. [22], а также археологическими данными, которые показывают, что до нескольких столетий назад в этом районе было мало человеческой активности, а плотность населения вдоль северо-западного побережья была низкой почти до 1500 г. н. э. [38]
В 20 веке было предложено и проверено шесть гипотез, объясняющих вымирание гигантских субфоссильных лемуров. Они известны как гипотезы «Великого пожара», «Великой засухи», «Блицкрига», «Биологического вторжения», «Гипервирулентного заболевания» и «Синергии». [15] [34] [39] Первая была предложена в 1927 году, когда Анри Гумберт и другие ботаники, работавшие на Мадагаскаре, заподозрили, что вызванный человеком огонь и неконтролируемое сжигание, предназначенное для создания пастбищ и полей для сельскохозяйственных культур, быстро изменили среду обитания по всему острову. [15] [34] [40] В 1972 году Маэ и Сурда предположили, что засушливый юг становился все суше, медленно убивая фауну лемуров по мере изменения климата. [15] [34] [41] Пол С. Мартин применил свою гипотезу чрезмерного уничтожения или модель «блицкрига» для объяснения потери малагасийской мегафауны в 1984 году, предсказав быстрое вымирание, поскольку люди распространялись волной по всему острову, охотясь на крупные виды до вымирания. [15] [34] [42] В том же году Роберт Дьюар предположил, что завезенный домашний скот вытеснил эндемичных диких животных в умеренно быстрой серии множественных волн по всему острову. [15] [34] [43] В 1997 году Макфи и Маркс предположили, что быстрое распространение гипервирулентной болезни может объяснить вымирание, которое произошло после появления людей во всем мире, включая Мадагаскар. [15] [34] [35] Наконец, в 1999 году Дэвид Берни предположил, что полный набор антропогенных воздействий работал вместе, в некоторых случаях вместе с естественным изменением климата, и очень медленно (то есть в масштабе времени от столетий до тысячелетий) привел к исчезновению гигантских субфоссильных лемуров и других недавно вымерших эндемичных диких животных. [15] [34] [44]
Поскольку все вымершие лемуры были крупнее тех, которые выжили в настоящее время, а оставшиеся крупные леса по-прежнему поддерживают большие популяции более мелких лемуров, большой размер, по-видимому, несет некоторые явные недостатки. [12] [45] Крупные животные требуют больших мест обитания для поддержания жизнеспособных популяций и сильнее всего страдают от потери и фрагментации среды обитания . [6] [9] [12] Крупные листоядные обычно имеют более медленные темпы размножения, живут в меньших группах и имеют низкие показатели рассеивания (неустойчивость), что делает их особенно уязвимыми к потере среды обитания, давлению охоты и, возможно, болезням. [6] [12] [33] На крупных, медленно передвигающихся животных часто легче охотиться, и они обеспечивают большее количество пищи, чем мелкая добыча. [45] Листоядные, крупные медленные лазающие и полуназемные семенные хищники и всеядные полностью исчезли, что предполагает модель вымирания, основанную на использовании среды обитания. [8]
Поскольку субфоссильные кости вымерших лемуров были найдены рядом с останками высокодревесных видов лемуров, мы знаем, что большая часть Мадагаскара была покрыта лесом до прибытия людей; лесной покров региона высокого плато был предметом споров. Гумберт и другие ботаники предположили, что центральное плато когда-то было покрыто лесом, который позже был уничтожен огнем для использования людьми. Недавние палеоэкологические исследования Берни показали, что луга этого региона колебались в течение тысячелетий и не были полностью созданы людьми. [12] Аналогичным образом, роль людей в засухе юга и юго-запада была поставлена под сомнение, поскольку естественное высыхание климата началось до прибытия людей. [12] [15] Болота региона (в которых были найдены субфоссильные останки) высохли, субфоссильные участки дали множество древесных лемуров, а названия участков, такие как Анкилитело («место трех килей или тамариндовых деревьев »), предполагают недавнее более влажное прошлое. [15] Исследования пыльцы показали, что процесс аридификации начался почти 3000 лет назад и достиг пика за 1000 лет до времени вымирания. До прибытия людей вымирания не происходили, и недавние климатические изменения не были такими серьезными, как до прибытия людей, что позволяет предположить, что люди и их влияние на растительность сыграли свою роль в вымирании. [12] [22] [34] Центральное плато потеряло больше видов, чем сухой юг и юго-запад, что позволяет предположить, что деградировавшие местообитания пострадали больше, чем засушливые. [15]
Чрезмерная охота со стороны людей была одной из наиболее широко принятых гипотез окончательной гибели субфоссильных лемуров. [37] Вымирания и давление человеческой охоты связаны из-за синхронности прибытия человека и упадка вида, а также предполагаемой наивности дикой природы Мадагаскара во время ранних встреч с охотниками-людьми. Несмотря на предположения, свидетельства разделки были минимальными до недавнего времени, хотя сообщалось о народных воспоминаниях о ритуалах, связанных с убийством мегафауны. Археологические доказательства разделки гигантских субфоссильных лемуров, включая Palaeopropithecus ingens и Pachylemur insignis , были обнаружены на образцах из двух мест на юго-западе Мадагаскара, Таоламби и Цираве. Кости были собраны в начале 20-го века и не имели стратиграфических записей; одна из костей со следами инструментов была датирована временем первого прибытия людей. Изменения костей, вызванные инструментами, в виде порезов и отметин около суставов и других характерных порезов и переломов, указывали на то, что ранние поселенцы снимали шкуру, разделывали и разделывали гигантских лемуров. До этих находок были обнаружены только измененные кости карликовых бегемотов и слоновых птиц, а также гигантские зубы айе-айе. [33]
Хотя есть доказательства того, что потеря среды обитания, охота и другие факторы сыграли свою роль в исчезновении субфоссильных лемуров, до гипотезы синергии у каждого были свои собственные расхождения. Люди могли охотиться на гигантских лемуров ради еды, но никаких признаков разделки, зависящей от дичи, обнаружено не было. Мадагаскар был колонизирован скотоводами, садоводами и рыбаками железного века, а не охотниками на крупную дичь. Гипотеза блицкрига предсказывает вымирание в течение 100 и 1000 лет, поскольку люди пронесутся по острову, [22] [33] однако люди жили рядом с гигантскими лемурами более 1500 лет. С другой стороны, потеря среды обитания и вырубка лесов были выдвинуты против, поскольку многие гигантские лемуры считались наземными, они отсутствуют в нетронутых лесных местообитаниях, и их среда не была полностью покрыта лесами до прибытия людей. Антрополог Лори Годфри защищал последствия потери среды обитания, указывая на то, что большинство вымерших лемуров, как было показано, были, по крайней мере, частично древесными и зависели от листьев и семян в качестве пищи, а также что эти крупные специалисты были бы наиболее уязвимы к нарушению среды обитания и фрагментации из-за их низкой репродуктивной устойчивости и их потребности в больших, нетронутых средах обитания. [15] Тем не менее, большая часть острова оставалась покрытой лесом даже в 20 веке. [46]
Связать человеческую колонизацию с конкретной причиной вымирания было сложно, поскольку деятельность человека различалась от региона к региону. [46] Ни одна человеческая деятельность не может объяснить вымирание гигантских субфоссильных лемуров, но люди по-прежнему считаются основными ответственными. Каждый из способствующих антропогенных факторов сыграл свою роль (имея синергетический эффект ) в разной степени. [17] [44] Наиболее распространенные и приспособляемые виды, такие как Archaeolemur , смогли выжить, несмотря на давление охоты и вызванное человеком изменение среды обитания, пока рост населения и другие факторы не достигли критической точки, что в совокупности привело к их вымиранию. [22]
Хотя общепризнанно, что как человеческие, так и естественные факторы способствовали вымиранию субфоссильных лемуров, исследования осадочных кернов помогли прояснить общую временную шкалу и начальную последовательность событий. Споры копрофильного гриба Sporormiella , обнаруженные в осадочных кернах , резко сократились вскоре после прибытия людей. Поскольку этот гриб не может завершить свой жизненный цикл без навоза крупных животных, его сокращение также указывает на резкое сокращение популяций гигантских субфоссильных лемуров, а также других крупных травоядных, [9] начиная примерно с 230–410 гг. н. э. После сокращения мегафауны присутствие частиц древесного угля значительно увеличилось, начиная с юго-западного угла острова, постепенно распространяясь на другие побережья и внутреннюю часть острова в течение следующих 1000 лет. [34] Первые свидетельства появления крупного рогатого скота на острове датируются 1000 годами после первоначального сокращения спор копрофильных грибов. [33]
Потеря травоядных и лиходеев могла привести к накоплению избыточного растительного материала и мусора, способствуя более частым и разрушительным лесным пожарам, что могло бы объяснить рост частиц древесного угля после снижения количества спор копрофильных грибов. [34] Это, в свою очередь, привело к экологической реструктуризации за счет ликвидации лесистых саванн и предпочтительных древесных местообитаний, от которых зависели гигантские субфоссильные лемуры. Это привело к тому, что их популяции оказались на неустойчиво низком уровне, а такие факторы, как их медленное воспроизводство, продолжающаяся деградация среды обитания, возросшая конкуренция с интродуцированными видами и продолжающаяся охота (на более низком уровне, в зависимости от региона) помешали им восстановиться и постепенно привели к их вымиранию. [17]
Считается, что охота стала причиной первоначального быстрого спада, называемого первичным триггером, хотя другие объяснения могут быть правдоподобными. [33] Теоретически потеря среды обитания должна повлиять на плодоядных больше, чем на листоядных, поскольку листья более широко доступны. Как крупные плодоядные, так и крупные листоядные исчезли одновременно, в то время как более мелкие виды остались. Другие крупные травоядные, не являющиеся приматами, также исчезли примерно в то же время. Следовательно, было показано, что большой размер тела имеет самую сильную связь с вымиранием — больше, чем модели активности или рацион. Поскольку крупные животные более привлекательны в качестве добычи, споры грибов, связанные с их пометом, быстро сократились с приходом людей, а на гигантских субфоссильных останках лемура были обнаружены следы разделки, охота, по-видимому, является правдоподобным объяснением первоначального спада мегафауны. [9] [36]
По регионам исследования выявили конкретные детали, которые помогли очертить ряд событий, которые привели к вымиранию местной мегафауны. В Центральном нагорье густые леса существовали до 1600 г. н. э., а сохранившиеся участки сохранились до 19 и 20 веков. Сегодня небольшие фрагменты стоят изолированно среди обширных пространств созданной человеком саванны, несмотря на среднегодовое количество осадков, которого достаточно для поддержания вечнозеленых лесов, когда-то найденных там. Причиной вырубки лесов были преднамеренные пожары, а возобновление леса ограничено эрозией почвы и наличием огнестойких экзотических трав. [15] На юго-востоке продолжительная засуха, датируемая 950 кал. лет назад, привела к пожарам и переходу открытых лугов. Засуха также могла подтолкнуть человеческие популяции к большей зависимости от мяса диких животных . Если бы не люди, популяции субфоссильных лемуров могли бы приспособиться к новым условиям и восстановиться. Если бы засуха не сократила популяцию субфоссильных лемуров, давление со стороны небольшого числа людей, проживавших в регионе в то время, могло бы оказаться недостаточным, чтобы вызвать вымирание. [37] Все факторы, сыгравшие роль в прошлых вымираниях, все еще присутствуют и действуют сегодня. В результате вымирание, которое унесло жизни гигантских субфоссильных лемуров Мадагаскара, все еще продолжается. [17]
Недавние радиоуглеродные даты с использованием ускорительной масс-спектрометрии 14 C, такие как 630 ± 50 BP для останков Megaladapis и 510 ± 80 BP для останков Palaeopropithecus , указывают на то, что гигантские лемуры сохранились до наших дней. Вероятно, что воспоминания об этих существах сохраняются в устных традициях некоторых малагасийских культурных групп. Некоторые недавние истории из окрестностей Бело-сюр-Мер на юго-западе Мадагаскара могут даже предполагать, что некоторые из гигантских субфоссильных лемуров все еще выживают в отдаленных лесах. [47]
Описание Флакуром 1658 года tretretretre или tratratratra было первым упоминанием ныне вымерших гигантских лемуров в западной культуре, но неясно, видел ли он его. [28] Существо, описанное Флакуром, традиционно интерпретировалось как вид Megaladapis . Размер мог быть преувеличен, а «круглая голова и человеческое лицо» не соответствовали бы Megaladapis , у которого была увеличенная морда и наименее обращенные вперед глаза из всех приматов. Описание лица и упоминание о коротком хвосте, одиночных привычках и других чертах лучше соответствуют самой последней интерпретации — Palaeopropithecus . [7] Малагасийские сказки, записанные фольклористом 19-го века Габриэлем Ферраном, описывающие крупное животное с плоским, похожим на человеческое, лицом, которое не могло преодолевать гладкие скальные выходы, также лучше всего соответствуют Palaeopropithecus , который также испытывал бы трудности на плоских гладких поверхностях. [26]
В 1995 году исследовательская группа под руководством Дэвида Берни и Рамилисонины провела интервью в Бело-сюр-Мере и его окрестностях, включая Амбарарату и Антсиру, чтобы найти субфоссильные мегафаунные участки, которые в начале века использовали другие палеонтологи. Во время тщательно контролируемых интервью группа записывала истории о недавних наблюдениях карликовых бегемотов (называемых килопилопицофи ) и большого лемуроподобного существа, известного как кидоки ; отчет об интервью был опубликован в 1998 году при поддержке приматолога Элисон Джолли и антрополога Лори Годфри. В одном из интервью 85-летний мужчина по имени Жан Ноэльсон Паску рассказал, что видел редкого кидоки вблизи в 1952 году. Паску сказал, что животное похоже на сифаку, но имеет человеческое лицо и «размером с семилетнюю девочку». У него был темный мех и заметное белое пятно как на лбу, так и под ртом. По словам Паску, это было пугливое животное, которое убегало по земле, а не по деревьям. Берни интерпретировал старика как то, что он двигался «серией прыжков» [48] , но Годфри позже утверждал, что «серия скачков» была лучшим переводом — описанием, которое близко соответствовало бы анатомии стопы обезьяньих лемуров, таких как Hadropithecus и Archaeolemur . [47] Паску также мог имитировать его крик, длинный одиночный «упс», и сказал, что кидоки подойдет ближе и продолжит кричать, если он правильно имитирует крик. Крик, который имитировал Паску, был сопоставим с коротким криком индри, который обитает на другой стороне Мадагаскара. Когда Паску показали изображение индри, он сказал, что кидоки не выглядит так, и что у него более круглое лицо, больше похожее на сифаку. Паску также предположил, что кидоки мог стоять на двух ногах и что это было одиночное животное. [48]
Другой опрошенный, Франсуа, лесоруб средних лет, который проводил время в лесах на востоке от главной дороги между Морондавой и Бело-сюр-Мер, и пять его друзей сообщили, что недавно видели кидоки . Их описание животного и имитация Франсуа его долгого крика были практически идентичны описанию Паску. Один из молодых людей настаивал, что в его мехе было много белого, но другие мужчины не могли этого подтвердить. Франсуа и его друзья сообщили, что он никогда не забирался на дерево в их присутствии и что он убегает по земле короткими прыжками или скачками. Когда Берни имитировал боковые прыжки сифаки, движущейся по земле, один из мужчин поправил его, указав, что он имитирует сифаку. Имитация мужчиной галопа, который использовал кидоки, была очень похожа на бабуина . Мужчины также сообщили, что имитация его крика может привлечь животное и заставить его продолжать кричать. [48]
Берни и Рамилисонина признали, что наиболее скупым объяснением наблюдений было то, что кидоки был неправильно идентифицированным сифакой или другим более крупным видом ныне живущих лемуров. Авторы не чувствовали себя комфортно с таким игнорированием из-за их тщательного опроса и использования немаркированных цветных пластин во время интервью, а также из-за компетентности, продемонстрированной интервьюируемыми в отношении местной дикой природы и привычек лемуров. Возможность выживания дикого интродуцированного бабуина в лесах не могла быть отвергнута. Описания кидоки , с его походкой, похожей на походку наземного бабуина, делают Hadropithecus и Archaeolemur наиболее правдоподобными кандидатами среди гигантских субфоссильных лемуров. По крайней мере, истории подтверждают более широкое окно вымирания гигантских субфоссильных лемуров, предполагая, что их вымирание было достаточно недавним, чтобы такие яркие истории сохранились в устных традициях малагасийского народа. [48]
Субфоссильные лемуры в Wikibooks
Портал приматов
Мадагаскарский портал
Медиа, связанные с категорией: Ископаемые лемуры на Wikimedia Commons