stringtranslate.com

Симбиогенез

В теории симбиогенеза слияние археи и аэробной бактерии создало эукариот с аэробными митохондриями ; второе слияние добавило хлоропласты , создав зеленые растения. Первоначальная теория Линн Маргулис предлагала дополнительное предварительное слияние, но это плохо подкреплено и теперь не принято считать. [1]

Симбиогенез ( эндосимбиотическая теория или серийная эндосимбиотическая теория [2] ) является ведущей эволюционной теорией происхождения эукариотических клеток от прокариотических организмов. [3] Теория утверждает, что митохондрии , пластиды, такие как хлоропласты , и, возможно, другие органеллы эукариотических клеток произошли от ранее свободноживущих прокариот (более тесно связанных с бактериями , чем с археями ), помещенных друг в друга в эндосимбиозе . Митохондрии, по-видимому, филогенетически связаны с бактериями Rickettsiales , в то время как хлоропласты, как полагают, связаны с цианобактериями .

Идея о том, что хлоропласты изначально были независимыми организмами, которые объединились в симбиотические отношения с другими одноклеточными организмами, восходит к 19 веку, когда ее поддерживали такие исследователи, как Андреас Шимпер . Эндосимбиотическая теория была сформулирована в 1905 и 1910 годах русским ботаником Константином Мерешковским и развита и подтверждена микробиологическими доказательствами Линн Маргулис в 1967 году.

Среди многочисленных доказательств, подтверждающих симбиогенез, можно выделить следующие: митохондрии и пластиды содержат собственные хромосомы и размножаются путем деления надвое , параллельно, но отдельно от полового размножения остальной части клетки; хромосомы некоторых митохондрий и пластид представляют собой одиночные кольцевые молекулы ДНК, похожие на кольцевые хромосомы бактерий; транспортные белки, называемые поринами , обнаружены во внешних мембранах митохондрий и хлоропластов, а также в мембранах бактериальных клеток; кардиолипин обнаружен только во внутренней митохондриальной мембране и мембранах бактериальных клеток.

История

Диаграмма древа жизни Константина Мерешковского 1905 года , показывающая происхождение сложных форм жизни в результате двух эпизодов симбиогенеза, включения симбиотических бактерий для последовательного формирования ядер и хлоропластов [4]

Русский ботаник Константин Мерешковский впервые изложил теорию симбиогенеза (от греч . σύν syn «вместе», βίος bios «жизнь» и γένεσις genesis «происхождение, рождение») в своей работе 1905 года « Природа и происхождение хроматофоров в растительном мире» , а затем развил ее в своей работе 1910 года «Теория двух плазм как основа симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов» . [5] [6] [7] Мерешковский предположил, что сложные формы жизни возникли в результате двух эпизодов симбиогенеза — включения симбиотических бактерий для последовательного формирования ядер и хлоропластов . [4] Мерешковский знал о работах ботаника Андреаса Шимпера . В 1883 году Шимпер заметил, что деление хлоропластов в зеленых растениях очень похоже на деление свободно живущих цианобактерий . Шимпер предположил (в сноске), что зеленые растения возникли в результате симбиотического союза двух организмов. [8] В 1918 году французский ученый Поль Жюль Портье опубликовал работу Les Symbiotes , в которой утверждал, что митохондрии возникли в результате симбиотического процесса. [9] [10] Иван Валлин отстаивал идею эндосимбиотического происхождения митохондрий в 1920-х годах. [11] [12] Русский ботаник Борис Козо-Полянский стал первым, кто объяснил эту теорию с точки зрения дарвиновской эволюции . [13] В своей книге 1924 года «Новый принцип биологии. В эссе о теории симбиогенеза [ 14] он писал: «Теория симбиогенеза — это теория отбора, основанная на явлении симбиоза». [15]

Эти теории не получили поддержки, пока не были проведены более подробные электронно-микроскопические сравнения цианобактерий и хлоропластов, например, Гансом Рисом в 1961 и 1962 годах. [16] [17] Это, в сочетании с открытием того, что пластиды и митохондрии содержат собственную ДНК, [18] привело к возрождению идеи симбиогенеза в 1960-х годах. Линн Маргулис развила и обосновала теорию микробиологическими доказательствами в статье 1967 года « О происхождении митозирующих клеток». [19] В своей работе 1981 года «Симбиоз в эволюции клеток» она утверждала, что эукариотические клетки возникли как сообщества взаимодействующих сущностей, включая эндосимбиотические спирохеты , которые развились в эукариотические жгутики и реснички . Эта последняя идея не получила широкого признания, поскольку жгутики лишены ДНК и не демонстрируют ультраструктурного сходства с бактериями или археями (см. также: Эволюция жгутиков и прокариотического цитоскелета ). По словам Маргулиса и Дориона Сагана , [20] «Жизнь захватила земной шар не путем борьбы, а путем создания сетей» (т. е. путем сотрудничества). Кристиан де Дюв предположил, что пероксисомы могли быть первыми эндосимбионтами, позволяющими клеткам выдерживать растущие количества свободного молекулярного кислорода в атмосфере Земли. Однако теперь выясняется, что пероксисомы могут образовываться de novo , что противоречит идее об их симбиотическом происхождении. [21] Фундаментальная теория симбиогенеза как источника митохондрий и хлоропластов в настоящее время широко принята. [3]

От эндосимбионтов к органеллам

Аутогенная модель происхождения эукариотических клеток. Теперь имеются данные, что эукариот без митохондрий никогда не существовал, т.е. ядро ​​было приобретено в то же время, что и митохондрии. [22]

Биологи обычно отличают органеллы от эндосимбионтов — целых организмов, живущих внутри других организмов — по уменьшенным размерам их генома . [23] По мере того, как эндосимбионт превращается в органеллу, большинство его генов переносится в геном клетки-хозяина . [24] Поэтому клетке-хозяину и органелле необходимо разработать транспортный механизм, который обеспечивает возврат белковых продуктов, необходимых органелле, но теперь производимых клеткой. [25]

Свободноживущие предки

Ранее считалось, что альфапротеобактерии являются свободноживущими организмами, наиболее тесно связанными с митохондриями. [25] Более поздние исследования показывают, что митохондрии наиболее тесно связаны с бактериями Pelagibacterales , в частности, с бактериями клады SAR11. [26] [27]

Азотфиксирующие нитчатые цианобактерии являются свободноживущими организмами, наиболее тесно связанными с пластидами. [25] [28] [29]

И цианобактерии, и альфапротеобактерии поддерживают большой (>6 Мб ) геном, кодирующий тысячи белков. [25] Пластиды и митохондрии демонстрируют резкое сокращение размера генома по сравнению с их бактериальными родственниками. [25] Геномы хлоропластов в фотосинтезирующих организмах обычно составляют 120–200 кб [30], кодируя 20–200 белков [25] , а митохондриальные геномы у людей составляют приблизительно 16 кб и кодируют 37 генов, 13 из которых являются белками. [31] Однако, используя пример пресноводной амебы Paulinella chromatophora , которая содержит хроматофоры, как было обнаружено, произошедшие от цианобактерий, Килинг и Арчибальд утверждают, что это не единственный возможный критерий; другой заключается в том, что клетка-хозяин взяла на себя контроль над регуляцией деления бывшего эндосимбионта, тем самым синхронизировав его с собственным делением клетки . [23] Новак и ее коллеги секвенировали ген хроматофора (1,02 Мб) и обнаружили, что только 867 белков кодируются этими фотосинтетическими клетками. Сравнение с их ближайшими свободноживущими цианобактериями рода Synechococcus (имеющими размер генома 3 Мб с 3300 генами) показало, что хроматофоры претерпели резкое сокращение генома. Хроматофоры содержали гены, которые отвечали за фотосинтез, но были дефицитны генов, которые могли бы выполнять другие биосинтетические функции; это наблюдение предполагает, что эти эндосимбиотические клетки сильно зависят от своих хозяев в плане механизмов выживания и роста. Таким образом, эти хроматофоры оказались нефункциональными для органелл-специфических целей по сравнению с митохондриями и пластидами. Это различие могло способствовать ранней эволюции фотосинтетических органелл. [32]      

Потеря генетической автономии, то есть потеря многих генов эндосимбионтами, произошла очень рано в эволюционном времени. [33] Принимая во внимание весь исходный геном эндосимбионта, существует три основных возможных судьбы генов в течение эволюционного времени. Первая — это потеря функционально избыточных генов, [33] при которой гены, которые уже представлены в ядре, в конечном итоге теряются. Вторая — это перенос генов в ядро, а третья — это то, что гены остаются в органелле, которая когда-то была организмом. [25] [33] [34] [35] [36] Потерю автономии и интеграции эндосимбионта с его хозяином можно в первую очередь отнести к переносу ядерных генов. [36] Поскольку геномы органелл значительно сократились в течение эволюционного времени, ядерные гены расширились и стали более сложными. [25] В результате многие пластидные и митохондриальные процессы управляются продуктами генов, кодируемых в ядре. [25] Кроме того, многие ядерные гены, происходящие от эндосимбионтов, приобрели новые функции, не связанные с их органеллами. [25] [36]

Механизмы переноса генов

Механизмы переноса генов не полностью известны; однако существует несколько гипотез, объясняющих это явление. Возможные механизмы включают гипотезу комплементарной ДНК (cDNA) и гипотезу объемного потока. [25] [34]

Гипотеза кДНК предполагает использование информационной РНК (мРНК) для транспортировки генов из органелл в ядро, где они преобразуются в кДНК и включаются в геном. [25] [34] Гипотеза кДНК основана на исследованиях геномов цветковых растений. Кодирующие белок РНК в митохондриях сплайсируются и редактируются с использованием специфичных для органелл сайтов сплайсинга и редактирования. Однако ядерные копии некоторых митохондриальных генов не содержат специфичных для органелл сайтов сплайсинга, что предполагает промежуточное звено обработанной мРНК. С тех пор гипотеза кДНК была пересмотрена, поскольку отредактированные митохондриальные кДНК вряд ли будут рекомбинировать с ядерным геномом и с большей вероятностью будут рекомбинировать со своим нативным митохондриальным геномом. Если отредактированная митохондриальная последовательность рекомбинирует с митохондриальным геномом, митохондриальные сайты сплайсинга больше не будут существовать в митохондриальном геноме. Любой последующий перенос ядерного гена, следовательно, также будет лишен митохондриальных сайтов сплайсинга. [25]

Гипотеза объемного потока является альтернативой гипотезе кДНК, утверждая, что сбежавшая ДНК, а не мРНК, является механизмом переноса генов. [25] [34] Согласно этой гипотезе, нарушения органелл, включая аутофагию (нормальное разрушение клеток), гаметогенез (образование гамет) и клеточный стресс, высвобождают ДНК, которая импортируется в ядро ​​и включается в ядерную ДНК с помощью негомологичного соединения концов (ремонт двухцепочечных разрывов). [34] Например, на начальных стадиях эндосимбиоза из-за отсутствия основного переноса генов клетка-хозяин практически не имела контроля над эндосимбионтом. Эндосимбионт подвергался делению клеток независимо от клетки-хозяина, в результате чего внутри клетки-хозяина появлялось множество «копий» эндосимбионта. Некоторые эндосимбионты лизировались (разрывались), и в ядро ​​включалось большое количество ДНК. Подобный механизм, как полагают, имеет место в растениях табака, которые демонстрируют высокую скорость переноса генов и чьи клетки содержат множественные хлоропласты. [33] Кроме того, гипотеза объемного потока также подтверждается наличием неслучайных кластеров генов органелл, что предполагает одновременное перемещение множественных генов. [34]

Форд Дулитл предположил, что (каким бы ни был механизм) перенос генов ведет себя как храповик, что приводит к однонаправленному переносу генов из органеллы в ядерный геном. [37] Когда генетический материал из органеллы включается в ядерный геном, либо органелла, либо ядерная копия гена могут быть потеряны из популяции. Если копия органеллы потеряна и это исправлено, или потеряна через генетический дрейф, ген успешно переносится в ядро. Если ядерная копия потеряна, горизонтальный перенос генов может произойти снова, и клетка может «повторить попытку» успешно перенести гены в ядро. [37] Таким образом, подобно храповику, гены из органеллы, как ожидается, будут накапливаться в ядерном геноме в течение эволюционного времени. [37]

Эндосимбиоз протомитохондрий

Эндосимбиотическая теория происхождения митохондрий предполагает, что протоэукариот поглотил протомитохондрию, и этот эндосимбионт стал органеллой, что стало важным шагом в эукариогенезе , создании эукариот. [38]

Митохондрии

Внутренний симбионт : митохондрия имеет матрикс и мембраны, как и свободно живущая альфапротеобактериальная клетка, из которой она может произойти.

Митохондрии — это органеллы, которые синтезируют молекулу АТФ, несущую энергию для клетки, путем метаболизма макромолекул на основе углерода . [39] Наличие ДНК в митохондриях и белков, полученных из мтДНК , позволяет предположить, что эта органелла могла быть прокариотом до ее интеграции в протоэукариот . [ 40] Митохондрии рассматриваются как органеллы, а не эндосимбионты, поскольку митохондрии и клетки-хозяева разделяют некоторые части своего генома , одновременно подвергаются делению и предоставляют друг другу средства для производства энергии. [40] Было высказано предположение, что эндомембранная система и ядерная мембрана произошли от протомитохондрий . [41] [42] [43]

Ядерная мембрана

Наличие ядра является одним из основных различий между эукариотами и прокариотами . [44] Некоторые консервативные ядерные белки между эукариотами и прокариотами предполагают, что эти два типа имели общего предка. [45] Другая теория, лежащая в основе зародышеобразования, заключается в том, что ранние белки ядерной мембраны заставили клеточную мембрану сворачиваться и образовать сферу с порами, как ядерная оболочка . [46] Как способ формирования ядерной мембраны, можно было бы ожидать, что эндосимбиоз будет использовать меньше энергии, чем если бы клетка развивала метаболический процесс для сворачивания клеточной мембраны для этой цели. [42] Переваривание поглощенных клеток без производящих энергию митохондрий было бы сложной задачей для клетки-хозяина. [41] С этой точки зрения, связанные с мембраной пузырьки или везикулы, покидающие протомитохондрии, могли образовать ядерную оболочку. [41]

Процесс симбиогенеза, посредством которого ранняя эукариотическая клетка интегрировала протомитохондрию , вероятно, включал защиту генома архейного хозяина от высвобождения активных форм кислорода . Они могли образоваться во время окислительного фосфорилирования и производства АТФ протомитохондрией. Ядерная мембрана могла развиться как адаптивное новшество для защиты от повреждения ДНК ядерного генома, вызванного активными формами кислорода. [47] Значительный перенос генов из предкового протомитохондриального генома в ядерный геном, вероятно, произошел во время ранней эволюции эукариот. [48] Более высокая защита ядерного генома от активных форм кислорода, обеспечиваемая ядерной мембраной, может объяснить адаптивное преимущество этого переноса генов.

Эндомембранная система

Схема эндомембранной системы эукариотической клетки

Современные эукариотические клетки используют эндомембранную систему для транспортировки продуктов и отходов в клетки, внутри и из клеток. Мембрана ядерной оболочки и эндомембранные везикулы состоят из похожих мембранных белков. [49] Эти везикулы также разделяют похожие мембранные белки с органеллой, из которой они произошли или к которой они движутся. [50] Это говорит о том, что то, что сформировало ядерную мембрану, также сформировало эндомембранную систему. Прокариоты не имеют сложной внутренней мембранной сети, как эукариоты, но они могли бы производить внеклеточные везикулы из своей внешней мембраны. [41] После того, как ранний прокариот был потреблен протоэукариотом, прокариот продолжал бы производить везикулы, которые накапливались внутри клетки. [41] Взаимодействие внутренних компонентов везикул могло привести к появлению эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи , которые оба являются частями эндомембранной системы. [41]

Цитоплазма

Гипотеза синтрофии, предложенная Лопесом-Гарсией и Морейрой около 2000 года, предполагала, что эукариоты возникли путем объединения метаболических возможностей археи, ферментирующей дельтапротеобактерии и метанотрофной альфапротеобактерии, которая стала митохондрией. В 2020 году та же группа обновила свое предложение синтрофии, чтобы охватить архею Асгарда, которая производила водород, с дельтапротеобактерией, которая окисляла серу. Третий организм, альфапротеобактерия, способная дышать как аэробно, так и анаэробно, и окислять серу, развилась в митохондрию; возможно, она также была способна к фотосинтезу. [51]

Дата

Вопрос о том, когда произошел переход от прокариотической к эукариотической форме и когда на Земле появились первые эукариоты коронной группы, остается нерешенным. Древнейшие известные окаменелости тел, которые можно с уверенностью отнести к эукариотам, — это акантоморфные акритархи из формации Деонар в Индии возрастом 1,631 Гя . [52] Эти окаменелости все еще можно идентифицировать как производные постъядерные эукариоты со сложным, морфологически генерирующим цитоскелетом , поддерживаемым митохондриями. [53] Эти ископаемые свидетельства указывают на то, что эндосимбиотическое приобретение альфапротеобактерий должно было произойти до 1,6 Гя. Молекулярные часы также использовались для оценки последнего общего предка эукариот, однако эти методы имеют большую присущую им неопределенность и дают широкий диапазон дат. Разумные результаты включают оценку около 1,8 Гя. [54] Оценка в 2,3 Гя [55] также кажется разумной и имеет дополнительную привлекательность, совпадая с одним из самых выраженных биогеохимических возмущений в истории Земли, ранним палеопротерозойским Великим событием оксигенации . Заметное увеличение концентрации кислорода в атмосфере в то время было предложено как способствующая причина эукариогенеза, вызывающая эволюцию митохондрий, детоксифицирующих кислород. [56] В качестве альтернативы, Великое событие окисления может быть следствием эукариогенеза и его влияния на экспорт и захоронение органического углерода. [57]

Органелларные геномы

Пластомы и митогеномы

В митохондриальном геноме человека сохранились гены, кодирующие 2 рРНК (синие), 22 тРНК (белые) и 13 окислительно-восстановительных белков (желтый, оранжевый, красный).

Некоторые гены эндосимбионтов остаются в органеллах. Пластиды и митохондрии сохраняют гены, кодирующие рРНК, тРНК, белки, участвующие в окислительно-восстановительных реакциях, и белки, необходимые для транскрипции, трансляции и репликации. Существует множество гипотез, объясняющих, почему органеллы сохраняют небольшую часть своего генома; однако ни одна из гипотез не будет применима ко всем организмам, и эта тема все еще остается довольно спорной. Гипотеза гидрофобности утверждает, что высокогидрофобные ( ненавидящие воду) белки (такие как связанные с мембраной белки, участвующие в окислительно-восстановительных реакциях) нелегко транспортируются через цитозоль, и поэтому эти белки должны быть закодированы в соответствующих им органеллах. Гипотеза несоответствия кода утверждает, что ограничение на перенос обусловлено различными генетическими кодами и редактированием РНК между органеллой и ядром. Гипотеза окислительно-восстановительного контроля утверждает, что гены, кодирующие белки окислительно-восстановительных реакций, сохраняются для того, чтобы эффективно связать необходимость восстановления и синтез этих белков. Например, если одна из фотосистем теряется в пластиде, промежуточные переносчики электронов могут потерять или получить слишком много электронов, сигнализируя о необходимости восстановления фотосистемы. Задержка времени, связанная с сигнализацией ядра и транспортировкой цитозольного белка в органеллу, приводит к образованию повреждающих активных форм кислорода . Окончательная гипотеза утверждает, что сборка мембранных белков, особенно тех, которые участвуют в окислительно-восстановительных реакциях, требует скоординированного синтеза и сборки субъединиц; однако, трансляцию и координацию транспорта белков сложнее контролировать в цитоплазме. [25] [30] [33] [58]

Нефотосинтетические пластидные геномы

Большинство генов в митохондриях и пластидах связаны с экспрессией (транскрипцией, трансляцией и репликацией) генов, кодирующих белки, участвующие либо в фотосинтезе (в пластидах), либо в клеточном дыхании (в митохондриях). Можно было бы предсказать, что потеря фотосинтеза или клеточного дыхания приведет к полной потере пластидного генома или митохондриального генома соответственно. [25] [30] [33] Хотя существуют многочисленные примеры митохондриальных потомков ( митосом и гидрогеносом ), которые потеряли весь свой органелларный геном, [50] нефотосинтетические пластиды, как правило, сохраняют небольшой геном. Существуют две основные гипотезы, объясняющие это явление: [33] [59]

Гипотеза эссенциальной тРНК отмечает, что не было документированных функциональных переносов генов пластиды в ядро ​​для генов, кодирующих продукты РНК (тРНК и рРНК). В результате пластиды должны производить свои собственные функциональные РНК или импортировать ядерные аналоги. Однако гены, кодирующие тРНК-Glu и тРНК-fmet, по-видимому, являются незаменимыми. Пластида отвечает за биосинтез гема , для которого требуется кодируемая пластидой тРНК-Glu (из гена trnE) в качестве молекулы-предшественника. Как и другие гены, кодирующие РНК, trnE не может быть перенесен в ядро. Кроме того, маловероятно, что trnE может быть заменен цитозольной тРНК-Glu, поскольку trnE высококонсервативен; изменения одного основания в trnE привели к потере синтеза гема. Ген тРНК- формилметионина (тРНК-fmet) также закодирован в пластидном геноме и требуется для инициации трансляции как в пластидах, так и в митохондриях. Пластида требуется для продолжения экспрессии гена тРНК-fmet, пока митохондрия транслирует белки. [33]

Гипотеза ограниченного окна предлагает более общее объяснение сохранения генов в нефотосинтетических пластидах. [59] Согласно этой гипотезе, гены переносятся в ядро ​​после нарушения органелл. [34] Нарушение было обычным явлением на ранних стадиях эндосимбиоза, однако, как только клетка-хозяин получила контроль над делением органелл, эукариоты могли эволюционировать так, чтобы иметь только одну пластиду на клетку. Наличие только одной пластиды серьезно ограничивает перенос генов [33], поскольку лизис единственной пластиды, вероятно, приведет к гибели клетки. [33] [59] В соответствии с этой гипотезой, организмы с несколькими пластидами показывают 80-кратное увеличение переноса генов из пластиды в ядро ​​по сравнению с организмами с одной пластидой. [59]

Доказательство

Существует множество доказательств того, что митохондрии и пластиды, включая хлоропласты, произошли от бактерий. [60] [61] [62] [63] [64]

Сравнение хлоропластов и цианобактерий, показывающее их сходство. И хлоропласты, и цианобактерии имеют двойную мембрану, ДНК, рибосомы и тилакоиды, содержащие хлорофилл.
Сравнение хлоропластов и цианобактерий , показывающее их сходство. И хлоропласты, и цианобактерии имеют двойную мембрану, ДНК , рибосомы и тилакоиды , содержащие хлорофилл .

Вторичный эндосимбиоз

Первичный эндосимбиоз включает поглощение клетки другим свободно живущим организмом. Вторичный эндосимбиоз происходит, когда продукт первичного эндосимбиоза сам поглощается и удерживается другим свободно живущим эукариотом. Вторичный эндосимбиоз происходил несколько раз и дал начало чрезвычайно разнообразным группам водорослей и других эукариот. Некоторые организмы могут воспользоваться оппортунистическим преимуществом подобного процесса, когда они поглощают водоросль и используют продукты ее фотосинтеза, но как только объект добычи умирает (или теряется), хозяин возвращается в состояние свободного существования. Облигатные вторичные эндосимбионты становятся зависимыми от своих органелл и неспособны выживать в их отсутствие. Вторичное эндосимбиотическое событие с участием предковой красной водоросли и гетеротрофного эукариота привело к эволюции и диверсификации нескольких других фотосинтетических линий, включая Cryptophyta , Haptophyta , Stramenopiles (или Heterokontophyta) и Alveolata . [77]

Возможный вторичный эндосимбиоз наблюдался в процессе гетеротрофного протиста Hatena . Этот организм ведет себя как хищник, пока не проглотит зеленую водоросль , которая теряет свои жгутики и цитоскелет, но продолжает жить как симбионт. Hatena тем временем, теперь уже хозяин, переключается на фотосинтетическое питание, приобретает способность двигаться к свету и теряет свой аппарат для кормления. [78]

Несмотря на разнообразие организмов, содержащих пластиды, морфология, биохимия, геномная организация и молекулярная филогения пластидных РНК и белков предполагают единое происхождение всех существующих пластид, хотя эта теория все еще обсуждается. [79] [80]

Некоторые виды, включая Pediculus humanus (вши), имеют несколько хромосом в митохондрии. Это и филогенетика генов, закодированных в митохондрии, предполагают, что митохондрии имеют несколько предков, что они были приобретены эндосимбиозом несколько раз, а не один раз, и что имели место обширные слияния и перестройки генов на нескольких исходных митохондриальных хромосомах. [81]

Нитропластики

Одноклеточная морская водоросль Braarudosphaera bigelowii ( кокколитофорид , эукариот) была обнаружена с цианобактерией в качестве эндосимбионта. Цианобактерия образует азотфиксирующую структуру, названную нитропластом . Она делится равномерно, когда клетка-хозяин претерпевает митоз, и многие из ее белков происходят от водоросли-хозяина, подразумевая, что эндосимбионт продвинулся далеко по пути к становлению органеллой. Цианобактерия называется Candidatus Atelocyanobacterium thalassa и сокращенно UCYN-A. Водоросль является первым эукариотом, который, как известно, обладает способностью фиксировать азот. [82] [83]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Latorre, A.; Durban, A.; Moya, A.; Pereto, J. (2011). «Роль симбиоза в эволюции эукариот». В Gargaud, M.; López-Garcìa, P.; Martin, H. (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 . Получено 27 августа 2017 .
  2. ^ "Serial endosymbiotic theory (SET)". flax.nzdl.org . Архивировано из оригинала 18 августа 2021 г. . Получено 8 марта 2021 г. .
  3. ^ ab Cornish-Bowden, Athel (7 декабря 2017 г.). "Линн Маргулис и происхождение эукариот". Журнал теоретической биологии . Происхождение митозирующих клеток: 50-я годовщина классической статьи Линн Саган (Маргулис). 434 : 1. Bibcode :2017JThBi.434....1C. doi :10.1016/j.jtbi.2017.09.027. PMID  28992902.
  4. ^ ab "Mereschkowsky's Tree of Life". Scientific American . Получено 1 мая 2017 г.
  5. ↑ Мерешковский, Константин (15 сентября 1905 г.). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche» [О природе и происхождении хроматофоров в царстве растений]. Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 25 (18): 593–604.
  6. ^ См.:
    • Мерешковский, Константин (15 апреля 1910 г.). «Теория двух типов плазм как основа симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов [часть 1 из 4]». Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 30 (8): 278–288.
    • Мерешковский, Константин (1 мая 1910 г.). «Теория двух типов плазм как основа симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов [часть 2 из 4]». Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 30 (9): 289–303.
    • Мерешковский, Константин (15 мая 1910 г.). «Теория двух типов плазм как основа симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов [часть 3 из 4]». Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 30 (10): 321–347.
    • Мерешковский, Константин (1 июня 1910 г.). «Теория двух типов плазм как основа симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов [часть 4 из 4]». Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 30 (11): 353–367.
  7. ^ Мартин, Уильям Ф.; Рёттгер, Майо; Клёсгес, Торстен; и др. «Современная эндосимбиотическая теория: включение латерального переноса генов в уравнение» (PDF) . Журнал эндоцитобиоза и клеточных исследований . 23 : 1–5. Архивировано из оригинала (PDF) 2022-03-09 . Получено 2015-07-20 .(URL-адрес журнала: [1] Архивировано 09.03.2022 на Wayback Machine )
  8. ^ См.:
    • Шимпер, AFW (16 февраля 1883 г.). «Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper» [О развитии хлорофилльных гранул и цветных тел [часть 1 из 4]]. Botanische Zeitung (на немецком языке). 41 (7): 105–114.Из стр. 105: «Inzwischen theilte mir Herr Professor Schmitz mit, dass… die höheren Pflanzen sich ebenso verhalten würden». (Между тем проф. Шмитц сообщил мне, что у водорослей не происходит образования гранул хлорофилла из клеточной плазмы, а возникают они исключительно друг из друга путем деления. Споры получают от материнского растения гранулы хлорофилла, которые создают Это открытие у водорослей заставило проф. Шмитца предположить, что высшие растения будут вести себя аналогичным образом.) Со с. 106: «Meine Untersuruchungen haben ergeben,… aus dem Scheitelmeristem sich entwickelnden Gewebe erzeugen». (Мои исследования показали, что точки вегетативного роста [т. е. точки вегетативного роста] всегда содержат дифференцированные хлорофилловые тельца или их бесцветные зачатки; что они возникают не путем создания из клеточной плазмы, а друг из друга путем деления, и что они создают все хлорофилловые тела и крахмалообразующие [тела] тканей, развивающихся из апикальной меристемы.) Со стр. 112, сноска 2: "Sollte es sich definitiv bestätigen, … an eine Symbiose erinnern". (Если должно быть определенно подтверждено, что (Пластиды в яйцеклетках не образуются заново, то их связь с организмом, их содержащим, в некоторой степени предполагает симбиоз.)
    • Шимпер, AFW (23 февраля 1883 г.). «Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper» [О развитии гранул хлорофилла и окрашенных тел [часть 2 из 4]]. Botanische Zeitung (на немецком языке). 41 (8): 121–131.
    • Шимпер, AFW (2 марта 1883 г.). «Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper» [О развитии гранул хлорофилла и цветных тел [часть 3 из 4]]. Botanische Zeitung (на немецком языке). 41 (9): 137–146.
    • Шимпер, AFW (9 марта 1883 г.). «Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper» [О развитии гранул хлорофилла и окрашенных тел [часть 4 из 4]]. Botanische Zeitung (на немецком языке). 41 (10): 153–162.
  9. ^ Портье, Поль (1918). Les Symbiotes (на французском языке). Париж, Франция: Masson et Cie. 293.Из стр. 293: «Эта модификация в связях ядерных и митохондриальных механизмов может привести к результату двух механизмов.… Cette la parthénogénèse ». (Эта модификация во взаимоотношениях ядерной и митохондриальной систем может быть результатом двух механизмов: (а) Происходит сочетание двух факторов: вклад новых симбионтов посредством сперматозоида и редукционного деления. Это и есть оплодотворение . (б) А. существует единственный фактор: редукционное деление: в этом случае яйцо содержит достаточно активных симбионтов. Это партеногенез .)
  10. ^ Лейн, Ник (2005). Власть, секс, самоубийство. Митохондрии и смысл жизни . Нью-Йорк: Oxford University Press . стр. 14. ISBN 9780199205646.
  11. ^ Валлин, Иван Э. (1923). «Проблема митохондрий». The American Naturalist . 57 (650): 255–61. doi :10.1086/279919. S2CID  85144224.
  12. ^ Валлин, Иван Э. (1927). Симбионтизм и происхождение видов. Балтимор: Williams & Wilkins . стр. 117.
  13. ^ Маргулис, Линн (2011). «Симбиогенез. Новый принцип эволюции, повторно открытый Борисом Михайловичем Козо-Полянским (1890–1957)». Палеонтологический журнал . 44 (12): 1525–1539. doi :10.1134/S0031030110120087. S2CID  86279772.
  14. ^ Козо-Полянский, Борис Михайлович (1924). Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза . Очерк теории симбиогенеза . Москва и Ленинград (Санкт-Петербург), Россия: Пучина (Puchina).
    • Перевод на английский язык: Козо-Полянский, Борис Михайлович (2010). Маргулис, Линн (ред.). Симбиогенез: новый принцип эволюции . Перевод: Фет, Виктор. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета .
    • Рецензировано в: Niklas, Karl J. (2010). "Boris M. Kozo-Polyansky, Symbiogenesis: A New Principle of Evolution". Symbiosis . 52 (1): 49–50. Bibcode :2010Symbi..52...49N. doi :10.1007/s13199-010-0098-7. S2CID  41635248.
  15. ^ Корнинг, Питер А. (2010). Холистический дарвинизм: синергия, кибернетика и биоэкономика эволюции. Чикаго: Издательство Чикагского университета . стр. 81. ISBN 978-0-22611-633-4.
  16. ^ Рис, Ганс; Плаут, Вальтер (июнь 1962 г.). «Ультраструктура участков, содержащих ДНК, в хлоропласте хламидомонады». Журнал клеточной биологии . 13 (3): 383–91. doi :10.1083/jcb.13.3.383. PMC 2106071. PMID  14492436 . 
  17. ^ Рис, Ханс; Сингх, Р. Н. (январь 1961 г.). «Исследования сине-зеленых водорослей с помощью электронного микроскопа». Журнал биофизической и биохимической цитологии . 9 (1): 63–80. doi :10.1083/jcb.9.1.63. PMC 2224983. PMID 13741827  . 
  18. ^ Стокинг, К.; Гиффорд, Э. (1959). «Включение тимидина в хлоропласты спирогиры ». Biochem. Biophys. Res. Commun . 1 (3): 159–64. doi :10.1016/0006-291X(59)90010-5.
  19. ^ Саган, Линн (март 1967). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–74. Bibcode : 1967JThBi..14..225S. doi : 10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID  11541392.
  20. ^ Маргулис, Линн ; Саган, Дорион (1997). Микрокосмос: четыре миллиарда лет эволюции микробов. Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Издательство Калифорнийского университета . стр. 29. ISBN 0-520-21064-6.
  21. ^ Габалдон, Тони; Снел, Беренд; Циммерен, Франк ван; и др. (23 марта 2006 г.). «Происхождение и эволюция пероксисомального протеома». Biology Direct . 1 (1): 8. doi : 10.1186/1745-6150-1-8 . PMC 1472686. PMID  16556314 . (Предоставляет доказательства, которые противоречат эндосимбиотическому происхождению пероксисом, и вместо этого предполагает, что они эволюционно произошли из эндоплазматического ретикулума )
  22. ^ Pisani D, Cotton JA, McInerney JO (август 2007 г.). «Супердеревья распутывают химерическое происхождение эукариотических геномов». Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1752–1760. doi : 10.1093/molbev/msm095 . PMID  17504772.
  23. ^ ab Keeling, PJ; Archibald, JM (апрель 2008 г.). "Эволюция органелл: что кроется в названии?". Current Biology . 18 (8): R345-7. Bibcode : 2008CBio...18.R345K. doi : 10.1016/j.cub.2008.02.065 . PMID  18430636. S2CID  11520942.
  24. ^ Syvanen, Michael; Kado, Clarence I. (30 января 2002 г.). Горизонтальный перенос генов . Academic Press . стр. 405. ISBN 978-0126801262.
  25. ^ abcdefghijklmnop Тиммис, Джереми Н.; Эйлифф, Майкл А.; Хуан, Чун Й.; Мартин, Уильям (2004). «Эндосимбиотический перенос генов: геномы органелл создают эукариотические хромосомы». Nature Reviews Genetics . 5 (2): 123–135. doi :10.1038/nrg1271. PMID  14735123. S2CID  2385111.
  26. ^ «Митохондрии имеют общего предка с SAR11, глобально значимым морским микробом». ScienceDaily . 25 июля 2011 г. Получено 26 июля 2011 г.
  27. ^ Thrash, J. Cameron; Boyd, Alex; Huggett, Megan J.; et al. (14 июня 2011 г.). «Филогеномные доказательства общего предка митохондрий и клады SAR11». Scientific Reports . 1 (1): 13. Bibcode :2011NatSR...1E..13T. doi :10.1038/srep00013. PMC 3216501 . PMID  22355532. 
  28. ^ Deusch, O.; Landan, G.; Roettger, M.; et al. (14 февраля 2008 г.). «Гены цианобактериального происхождения в ядерных геномах растений указывают на предка пластид, формирующего гетероцисту». Молекулярная биология и эволюция . 25 (4): 748–761. doi :10.1093/molbev/msn022. PMID  18222943.
  29. ^ Очоа де Альда, Хесус АГ; Эстебан, Росио; Диаго, Мария Лус; и др. (15 сентября 2014 г.). «Предок пластид произошел среди одной из основных линий цианобактерий». Природные коммуникации . 5 (1): 4937. Бибкод : 2014NatCo...5.4937O. дои : 10.1038/ncomms5937 . ПМИД  25222494.
  30. ^ abc Лила Куманду, В.; Нисбет, Р. Эллен Р.; Барбрук, Адриан К.; и др. (май 2004 г.). «Хлоропласты динофлагеллят — куда делись все гены?». Тенденции в генетике . 20 (5): 261–267. doi :10.1016/j.tig.2004.03.008. PMID  15109781.
  31. ^ Taanman, JW (февраль 1999). «Митохондриальный геном: структура, транскрипция, трансляция и репликация». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1410 (2): 103–23. doi : 10.1016/S0005-2728(98)00161-3 . PMID  10076021.
  32. ^ Nowack, EC; Melkonian, M.; Glockner, G. (март 2008 г.). «Последовательность генома хроматофора Paulinella проливает свет на приобретение фотосинтеза эукариотами». Current Biology . 18 (6): 410–8. Bibcode :2008CBio...18..410N. doi : 10.1016/j.cub.2008.02.051 . PMID  18356055. S2CID  15929741.
  33. ^ abcdefghij Барбрук, Адриан К.; Хоу, Кристофер Дж.; Пёртон, Сол (февраль 2006 г.). «Почему пластидные геномы сохраняются в нефотосинтезирующих организмах?». Trends in Plant Science . 11 (2): 101–8. doi :10.1016/j.tplants.2005.12.004. PMID  16406301.
  34. ^ abcdefg Leister, D. (декабрь 2005 г.). «Происхождение, эволюция и генетические эффекты ядерных вставок ДНК органелл». Trends in Genetics . 21 (12): 655–63. doi :10.1016/j.tig.2005.09.004. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3B56-7 . PMID  16216380.
  35. ^ Килинг, П. Дж. (октябрь 2004 г.). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–93. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID  21652304.
  36. ^ abc Archibald, JM (январь 2009). "Загадка эволюции пластид". Current Biology . 19 (2): R81–R88. Bibcode :2009CBio...19..R81A. doi : 10.1016/j.cub.2008.11.067 . PMID  19174147. S2CID  51989.
  37. ^ abc Ford Doolittle, W (1998-12-01). «Вы то, что вы едите: храповик переноса генов может объяснить бактериальные гены в ядерных геномах эукариот». Trends in Genetics . 14 (8): 307–311. doi :10.1016/S0168-9525(98)01494-2. ISSN  0168-9525. PMID  9724962.
  38. ^ Zimorski, Verena; Ku, Chuan; Martin, William F; Gould, Sven B (2014). «Эндосимбиотическая теория происхождения органелл». Current Opinion in Microbiology . 22 : 38–48. doi :10.1016/j.mib.2014.09.008. PMID  25306530.
  39. ^ «Митохондрии, энергия клеток, АТФ-синтаза: изучайте науку на Scitable». www.nature.com . Получено 24 марта 2019 г. .
  40. ^ ab Gruber, A. (январь 2019). «Что в имени? Как органеллы эндосимбиотического происхождения можно отличить от эндосимбионтов». Microbial Cell . 6 (2): 123–133. doi :10.15698/mic2019.02.668. PMC 6364258 . PMID  30740457. 
  41. ^ abcdef Гулд, Свен Б.; Гарг, Шрирам Г.; Мартин, Уильям Ф. (июль 2016 г.). «Секреция бактериальных везикул и эволюционное происхождение эукариотической эндомембранной системы». Trends in Microbiology . 24 (7): 525–534. doi :10.1016/j.tim.2016.03.005. PMID  27040918.
  42. ^ ab Martin, William F.; Garg, Sriram; Zimorski, Verena (сентябрь 2015 г.). «Эндосимбиотические теории происхождения эукариот». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 370 (1678): 20140330. doi :10.1098/rstb.2014.0330. PMC 4571569. PMID  26323761 . 
  43. ^ Гаравис, Мигель; Гонсалес, Карлос; Вилласанте, Альфредо (июнь 2013 г.). «О происхождении эукариотической хромосомы: роль неканонических структур ДНК в эволюции теломер». Genome Biology and Evolution . 5 (6): 1142–50. doi :10.1093/gbe/evt079. PMC 3698924. PMID  23699225 . 
  44. ^ "Типичные прокариотические (слева) и эукариотические (справа) клетки: изучайте науку на Scitable". www.nature.com . Получено 24.03.2019 .
  45. ^ Devos, Damien P.; Gräf, Ralph; Field, Mark C. (июнь 2014 г.). «Эволюция ядра». Current Opinion in Cell Biology . 28 (100): 8–15. doi :10.1016/j.ceb.2014.01.004. PMC 4071446. PMID  24508984 . 
  46. ^ Уилсон, Кэтрин Л.; Доусон, Скотт К. (октябрь 2011 г.). «Эволюция: функциональная эволюция ядерной структуры». Журнал клеточной биологии . 195 (2): 171–81. doi :10.1083/jcb.201103171. PMC 3198171. PMID  22006947 . 
  47. ^ Бернстайн, Х.; Бернстайн, К. (2017). «Сексуальная коммуникация у архей, предшественник мейоза». В Витцани, Г. (ред.). Биокоммуникация у архей . Springer International Publishing. стр. 103–117. doi :10.1007/978-3-319-65536-9. ISBN 978-3-319-65535-2. S2CID  26593032.
  48. ^ Габалдон, Т.; Хюйнен, М.А. (август 2003 г.). «Реконструкция протомитохондриального метаболизма». Science . 301 (5633): 609. doi :10.1126/science.1085463. PMID  12893934. S2CID  28868747.
  49. ^ Ляшкович, Иван; Шахин, Виктор (август 2017 г.). «Функциональное значение общего эволюционного происхождения комплекса ядерной поры и систем управления эндомембранами». Семинары по клеточной и эволюционной биологии . 68 : 10–17. doi :10.1016/j.semcdb.2017.04.006. PMID  28473267.
  50. ^ ab Howe, Christopher J. (май 2008 г.). «Клеточная эволюция: что находится в митохондрии?». Current Biology . 18 (10): R429–R431. Bibcode : 2008CBio...18.R429H. doi : 10.1016/j.cub.2008.04.007 . PMID  18492476. S2CID  15730462.
  51. ^ Лопес-Гарсия, Очищение; Морейра, Дэвид (27 апреля 2020 г.). «Возвращение к гипотезе синтрофии происхождения эукариот» (PDF) . Природная микробиология . 5 (5): 655–667. дои : 10.1038/s41564-020-0710-4. ISSN  2058-5276. PMID  32341569. S2CID  81678433.
  52. ^ Прасад, Пиджай (август 2005 г.). «Органически-стенчатые микроископаемые из протерозойской супергруппы Виндхьян долины Сон, Мадхья-Прадеш, Индия» (PDF) . Палеоботаник . 54 .
  53. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (2014-11-26). «Ранняя эволюция эукариот». Палеонтология . 58 (1): 5–17. doi : 10.1111/pala.12139 .
  54. ^ Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel JG; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (август 2011 г.). «Оценка сроков ранней эукариотической диверсификации с помощью мультигенных молекулярных часов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Bibcode : 2011PNAS..10813624P. doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC 3158185. PMID  21810989 . 
  55. ^ Хеджес, С. Блэр; Блэр, Хайме Э.; Вентури, Мария Л.; Шу, Джейсон Л. (январь 2004 г.). «Молекулярная шкала времени эволюции эукариот и возникновение сложной многоклеточной жизни». BMC Evolutionary Biology . 4 : 2. doi : 10.1186/1471-2148-4-2 . PMC 341452. PMID  15005799 . 
  56. ^ Гросс, Джеферсон; Бхаттачарья, Дебашиш (август 2010 г.). «Объединение пола и происхождения эукариот в формирующемся кислородном мире». Biology Direct . 5 : 53. doi : 10.1186/1745-6150-5-53 . PMC 2933680. PMID  20731852 . 
  57. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (1997). «Экология планктона и переход от протерозоя к фанерозою». Палеобиология . 23 (2): 247–262. Bibcode : 1997Pbio...23..247B. doi : 10.1017/S009483730001681X. S2CID  140642074.
  58. ^ Giannakis, Konstantinos; Arrowsmith, Samuel J.; Richards, Luke; et al. (16 сентября 2022 г.). «Эволюционный вывод по эукариотам выявляет универсальные особенности, формирующие сохранение генов органелл». Cell Systems . 13 (11): 874–884.e5. doi : 10.1016/j.cels.2022.08.007 . hdl : 11250/3045694 . PMID  36115336. S2CID  252337501.
  59. ^ abcd Лейн, Ник (2011). «Пластиды, геномы и вероятность переноса генов». Геномная биология и эволюция . 3 : 372–374. doi :10.1093/gbe/evr003. PMC 3101016 . PMID  21292628. 
  60. ^ Кимбалл, Дж. 2010. Страницы биологии Кимбалла. Архивировано 22 июня 2017 г. на Wayback Machine. Доступно 13 октября 2010 г. Онлайн-текст по биологии с открытым исходным кодом, написанный профессором Гарварда и автором общего текста по биологии Джоном У. Кимбаллом.
  61. ^ Рис, Дж., Лиза А. Урри, Майкл Л. Кейн, Стивен А. Вассерман, Питер В. Минорски, Роберт Б. Джексон, 2010. Биология Кэмпбелла. 9-е издание Бенджамин Каммингс; 9-е изд. (7 октября 2010 г.)
  62. ^ Равен, П.; Джонсон, Джордж; Мейсон, Кеннет; и др. (14 января 2010 г.). Биология (9-е изд.). McGraw-Hill.
  63. ^ Грей, М. В. (1992). Пересмотр гипотезы эндосимбионта . Международный обзор цитологии. Т. 141. С. 233–357. doi :10.1016/S0074-7696(08)62068-9. ISBN 9780123645449. PMID  1452433.
  64. ^ Zimorski, V.; Ku, C.; Martin, WF; Gould, SB (декабрь 2014 г.). «Эндосимбиотическая теория происхождения органелл». Current Opinion in Microbiology . 22 : 38–48. doi :10.1016/j.mib.2014.09.008. PMID  25306530.
  65. ^ Марголин, Уильям (ноябрь 2005 г.). «FtsZ и деление прокариотических клеток и органелл». Nature Reviews. Молекулярная клеточная биология . 6 (11): 862–71. doi :10.1038/nrm1745. PMC 4757588. PMID  16227976 . 
  66. ^ Wise, Robert R.; Hoober, J. Kenneth (2007). Структура и функция пластид. Берлин: Springer. стр. 104. ISBN 9781402065705.
  67. ^ Фишер, К.; Вебер, А.; Бринк, С.; и др. (октябрь 1994 г.). «Порины из растений. Молекулярное клонирование и функциональная характеристика двух новых членов семейства поринов». Журнал биологической химии . 269 (41): 25754–60. doi : 10.1016/S0021-9258(18)47312-7 . PMID  7523392.
  68. ^ Zeth, K.; Thein, M. (октябрь 2010 г.). «Порины у прокариот и эукариот: общие темы и вариации». The Biochemical Journal . 431 (1): 13–22. doi :10.1042/BJ20100371. PMID  20836765. S2CID  22073622.
  69. ^ Fairman, JW; Noinaj, N.; Buchanan, SK (август 2011 г.). «Структурная биология мембранных белков β-цилиндра: резюме последних сообщений». Current Opinion in Structural Biology . 21 (4): 523–331. doi :10.1016/j.sbi.2011.05.005. PMC 3164749. PMID  21719274 . 
  70. ^ Милейковская, Е.; Доуэн, В. (октябрь 2009 г.). «Мембранные домены кардиолипина у прокариот и эукариот». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 1788 (10): 2084–91. дои : 10.1016/j.bbamem.2009.04.003. ПМЦ 2757463 . ПМИД  19371718. 
  71. ^ ab Timmis, Jeremy; Ayliffe, Michael; Huang, Chun; Martin, William (февраль 2004 г.). «Эндосимбиотический перенос генов: геномы органелл создают эукариотические хромосомы». Nature Reviews. Genetics . 5 (2): 123–35. doi :10.1038/nrg1271. PMID  14735123. S2CID  2385111.
  72. ^ Муньос-Гомес, Серхио; Суско, Эдвард; Уильямсон, Келси; и др. (январь 2022 г.). «Анализ гетерогенности участков и ветвей расширенного набора данных свидетельствует в пользу митохондрий как сестер известных альфапротеобактерий». Nature Ecology and Evolution . 6 (3): 253–62. Bibcode : 2022NatEE...6..253M. doi : 10.1038/s41559-021-01638-2. PMID  35027725. S2CID  245958471.
  73. ^ Даган, Тал; Рёттгер, Майо; Штукен, Карина; и др. (2013). «Геномы цианобактерий Stigonematalean (подраздел V) и эволюция оксигенного фотосинтеза от прокариот до пластид». Genome Biology and Evolution . 5 (1): 31–44. doi :10.1093/gbe/evs117. PMC 3595030. PMID  23221676 . 
  74. ^ Manuell, Andrea L.; Quispe, Joel; Mayfield, Stephen P. (август 2007 г.). «Структура рибосомы хлоропласта: новые домены для регуляции трансляции». PLOS Biology . 5 (8): e209. doi : 10.1371/journal.pbio.0050209 . PMC 1939882. PMID  17683199 . 
  75. ^ Шварц, Джеймс Х.; Мейер, Ральф; Эйзенштадт, Джером М.; Браверман, Джордж (май 1967). «Участие N-формилметионина в инициации синтеза белка в бесклеточных экстрактах Euglena gracilis». Журнал молекулярной биологии . 25 (3): 571–4. doi :10.1016/0022-2836(67)90210-0. PMID  5340700.
  76. ^ Смит, AE; Маркер, KA (декабрь 1968 г.). «N-формилметионил-переносящая РНК в митохондриях дрожжей и печени крысы». Журнал молекулярной биологии . 38 (2): 241–3. doi :10.1016/0022-2836(68)90409-9. PMID  5760639.
  77. ^ Макфадден, GI (2001). «Первичный и вторичный эндосимбиоз и происхождение пластид». Журнал Phycology . 37 (6): 951–959. Bibcode : 2001JPcgy..37..951M. doi : 10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x. S2CID  51945442.
  78. ^ Окамото, Н.; Иноуе, И. (октябрь 2005 г.). «Вторичный симбиоз в процессе?». Science . 310 (5746): 287. doi :10.1126/science.1116125. PMID  16224014. S2CID  22081618.
  79. ^ McFadden, GI; van Dooren, GG (июль 2004 г.). «Эволюция: геном красной водоросли подтверждает общее происхождение всех пластид». Current Biology . 14 (13): R514-6. Bibcode : 2004CBio...14.R514M. doi : 10.1016/j.cub.2004.06.041 . PMID  15242632. S2CID  18131616.
  80. ^ Гулд, Свен Б.; Уоллер, Росс Ф.; Макфадден, Джеффри И. (2008). «Эволюция пластид». Annual Review of Plant Biology . 59 (1): 491–517. doi :10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID  18315522. S2CID  30458113.
  81. ^ Георгиадес, К.; Рауль, Д. (октябрь 2011 г.). «Корневище Reclinomonas americana, Homo sapiens, Pediculus humanus и митохондрий Saccharomyces cerevisiae». Biology Direct . 6 : 55. doi : 10.1186/1745-6150-6-55 . PMC 3214132. PMID  22014084 . 
  82. ^ Massana, Ramon (12 апреля 2024 г.). «Нитроплас: органелла, фиксирующая азот» . Science . 384 (6692): 160–161. Bibcode :2024Sci...384..160M. doi :10.1126/science.ado8571. hdl : 10261/354070 . ISSN  0036-8075. PMID  38603513. Архивировано из оригинала 15 апреля 2024 г. . Получено 15 апреля 2024 г. .
  83. ^ Коул, Тайлер Х.; Локонте, Валентина; Турк-Кубо, Кендра А.; Ванслембрук, Бике; Мак, Винг Кван Эстер; Ченг, Шуньянь; Экман, Аксель; Чен, Цзянь-Хуа; Хагино, Кёко; Такано, Ёшихито; Нисимура, Томохиро; Адачи, Масао; Ле Гро, Марк; Ларабелл, Кэролайн; Зер, Джонатан П. (12 апреля 2024 г.). «Азотфиксирующая органелла морской водоросли». Наука . 384 (6692): 217–222. Бибкод : 2024Sci...384..217C. doi : 10.1126/science.adk1075. ISSN  0036-8075. PMID  38603509.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки