Гермафродит

Организм, размножающийся половым путем и производящий как мужские, так и женские гаметы.

Спаривание садовых улиток

Гермафродит ( / hər ˈ m æ f rə ˌ d aɪ t / ) — организм , размножающийся половым путем , который производит как мужские, так и женские гаметы . ^[1] Виды животных, у которых особи являются либо мужскими, либо женскими, являются раздельнополыми , что является противоположностью гермафродитизма. ^[2]

Особи многих таксономических групп животных , в первую очередь беспозвоночных, являются гермафродитами, способными производить жизнеспособные гаметы обоих полов . У подавляющего большинства оболочников , моллюсков и дождевых червей гермафродитизм является нормальным состоянием, обеспечивающим форму полового размножения, при которой любой из партнеров может выступать как самка или самец. Гермафродитизм также встречается у некоторых видов рыб , но редко встречается в других группах позвоночных . Большинство гермафродитных видов демонстрируют некоторую степень самооплодотворения. Распределение показателей самооплодотворения среди животных аналогично распределению показателей у растений, что позволяет предположить, что аналогичные давления действуют для направления эволюции самоопыления у животных и растений. ^[3]

Грубая оценка числа видов гермафродитных животных составляет 65 000, около 5% всех видов животных или 33% без учета насекомых. Насекомые почти исключительно раздельнополы, и никаких определенных случаев гермафродитизма не было продемонстрировано в этой группе. ^{[4] Среди} млекопитающих ^[5] или птиц нет известных гермафродитных видов . ^[6]

Около 94% видов цветковых растений являются либо гермафродитными (все цветы производят как мужские, так и женские гаметы), либо однодомными , где и мужские, и женские цветки встречаются на одном растении. Существуют также смешанные системы размножения , как у растений, так и у животных, где гермафродитные особи сосуществуют с мужскими (так называемая андродиеция ) или с женскими (так называемая гинодиэция ), или все три существуют в одном виде (так называемая триоеция ). Иногда и мужские, и гермафродитные цветки встречаются на одном и том же растении ( андромоноэция ) или и женские, и гермафродитные цветки встречаются на одном и том же растении ( гиномоноэция ).

Гермафродитизм не следует путать с овотестикулярным синдромом у млекопитающих, который является отдельным и не связанным между собой явлением. Хотя люди с этим состоянием ранее назывались в медицинской литературе « истинными гермафродитами» , это использование теперь считается устаревшим с 2006 года и вводящим в заблуждение, ^{[7] [8],} поскольку люди с овотестикулярным синдромом не имеют функциональных наборов как мужских, так и женских органов. ^{[9] [10]}

Этимология

Термин гермафродит происходит от латинского : hermaphroditus , от древнегреческого : ἑρμαφρόδιτος , романизированного :  hermaphroditos , ^[11] который происходит от Гермафродита (Ἑρμαφρόδιτος), сына Гермеса и Афродиты в греческой мифологии . Согласно Овидию , он слился с нимфой Салмакидой , в результате чего один человек обладал физическими чертами мужского и женского пола. ^[12] Согласно более раннему Диодору Сицилийскому , он родился с физическим телом, сочетающим мужской и женский пол. ^[13] Слово гермафродит вошло в английский лексикон еще в конце четырнадцатого века. ^[14]

Животные

Последовательные гермафродиты

Раковины Crepidula fornicata (раковина туфельки обыкновенной)

Рыбы-клоуны изначально являются самцами; самая крупная рыба в группе становится самкой.

Большинство видов рыб-попугаев начинают жизнь как самки, а затем превращаются в самцов.

Последовательные гермафродиты ( дихогамия ) встречаются у видов , у которых особь сначала развивается как один пол, но позже может измениться на противоположный пол. ^[15] (Определения различаются в отношении того, охватывает ли последовательный гермафродитизм серийный гермафродитизм; для авторов, которые исключают серийный гермафродитизм, последовательный гермафродит также оговаривается, что он меняет пол только один раз. ^[16] ) Это контрастирует с одновременными гермафродитами, у которых особь обладает полностью функциональными мужскими и женскими гениталиями. Последовательный гермафродитизм распространен у рыб (особенно костистых рыб) и многих брюхоногих моллюсков (таких как обыкновенный туфелька ). Последовательный гермафродитизм лучше всего можно понять с точки зрения поведенческой экологии и эволюционной теории жизненного цикла , как описано в модели преимущества размера ^[17], впервые предложенной Майклом Т. Гислином ^[18] , которая гласит, что если особь определенного пола может значительно увеличить свой репродуктивный успех после достижения определенного размера, то для нее будет выгодно сменить пол.

Последовательных гермафродитов можно разделить на три основные категории:

• Протандрия : организм развивается как мужской, а затем меняет пол на женский. ^[15]
  • Пример: Рыба-клоун (род Amphiprion ) — это красочная рифовая рыба, живущая в симбиозе с морскими анемонами . Обычно одна актиния содержит «гарем», состоящий из крупной самки, более мелкого репродуктивного самца и еще более мелких нерепродуктивных самцов. Если самку удалить, репродуктивный самец сменит пол, а самый крупный из нерепродуктивных самцов созреет и станет репродуктивным. Было показано, что давление рыболовства может измениться, когда происходит переключение с самца на самку, поскольку рыбаки обычно предпочитают ловить более крупную рыбу. Популяции, как правило, меняют пол при меньших размерах из-за естественного отбора .
• Протогиния : организм развивается как самка, а затем меняет пол на мужской. ^[15]
  • Пример: Губаны (семейство Labridae ) — это группа рифовых рыб, в которой распространена протогиния. Губаны также имеют необычную стратегию жизненного цикла, которая называется диандрия (буквально, два самца). У этих видов существует две морфы самцов: самец начальной фазы и самец конечной фазы. Самцы начальной фазы не похожи на самцов и нерестятся в группах с самками. Они не территориальны. Возможно, они являются имитаторами самок (именно поэтому их можно найти плавающими в группе с самками). Самцы конечной фазы территориальны и имеют отличительно яркую окраску. ^[19] Особи рождаются самцами или самками, но если они рождаются самцами, они не рождаются самцами конечной фазы. Самки и самцы начальной фазы могут стать самцами конечной фазы. Обычно самая доминирующая самка или самец начальной фазы заменяет любого самца конечной фазы, когда эти самцы умирают или покидают группу.
• Двунаправленные сменщики пола : организм имеет женские и мужские репродуктивные органы, но может вести себя как женский или мужской пол на разных этапах жизни. ^[15]
  • Пример: Lythrypnus dalli (семейство Lythrypnus ) — это группа рыб коралловых рифов , в которых происходит двунаправленная смена пола. После того, как социальная иерархия установлена, рыба меняет пол в соответствии со своим социальным статусом, независимо от изначального пола, на основе простого принципа: если рыба проявляет подчиненное поведение, то она меняет свой пол на женский, а если рыба проявляет доминирующее или недоминантное превосходящее поведение, то она меняет свой пол на мужской. ^[20]

Дихогамия может иметь как природоохранные последствия для людей, как упоминалось выше, так и экономические последствия. Например, груперы являются излюбленной рыбой для еды во многих азиатских странах и часто выращиваются в аквакультуре . Поскольку взрослым особям требуется несколько лет, чтобы превратиться из самки в самца, маточное стадо является чрезвычайно ценными особями.

Одновременные гермафродиты

Турбеллярии спариваются с помощью фехтования пенисов . У каждого есть два пениса на нижней стороне головы, которые они используют для инъекции спермы.

Дождевые черви являются гермафродитами, имеющими как мужские, так и женские репродуктивные органы.

Одновременные гермафродиты (или гомогамные гермафродиты) — это особи, у которых одновременно присутствуют и функционируют как мужские, так и женские половые органы. ^[15] Часто происходит самооплодотворение . ^[9]

• Легочные наземные улитки и наземные слизни , возможно, являются наиболее известными видами одновременных гермафродитов и являются наиболее распространенными из наземных животных, обладающих этим половым полиморфизмом. Половой материал обменивается между обоими животными через сперматофоры , а затем хранится в семяприемнике . После обмена сперматозоидами оба животных откладывают оплодотворенные яйца после периода беременности. Яйца вылупляются после периода развития. Улитки обычно размножаются с ранней весны до поздней осени. ^[21]
• Банановые слизни являются примером гермафродитных брюхоногих моллюсков. Спаривание с партнером более желательно с биологической точки зрения, чем самооплодотворение, поскольку генетический материал полученного потомства разнообразен, но если спаривание с партнером невозможно, практикуется самооплодотворение. Мужской половой орган взрослого бананового слизняка довольно большой по сравнению с его размером, а также по сравнению с женским органом. Банановые слизни могут слипнуться во время спаривания. Если значительное количество шевелений не разделит их, мужской орган будет откушен (с помощью радулы слизняка ), см. апофалляция . Если банановый слизень утратил свой мужской половой орган, он все еще может спариваться как самка, что делает гермафродитизм ценной адаптацией. ^[22]
• Вид красочных морских слизней Goniobranchus reticulatus является гермафродитным, с мужскими и женскими органами, активными одновременно во время спаривания. После спаривания внешняя часть пениса отделяется, но способна отрастать заново в течение 24 часов. ^{[23] [24]}
• Еще одним примером одновременного гермафродита являются дождевые черви . Хотя у них есть яичники и семенники, у них есть защитный механизм против самооплодотворения. Половое размножение происходит, когда два червя встречаются и обмениваются гаметами , совокупляясь влажными ночами в теплое время года.
• Свободноживущий гермафродитный нематод Caenorhabditis elegans размножается в основном путем самооплодотворения, но иногда происходят случаи ауткроссинга, частота которых составляет около 1%. ^[25]
• Гамлеты не практикуют самооплодотворение, но пара спаривается несколько раз в течение нескольких ночей, поочередно выполняя функции самца и самки. ^{[26] [ проверка не удалась ]}
• Мангровые киллифиш ( Kryptolebias marmoratus ) являются одновременными гермафродитами, производящими как икру, так и сперму и обычно размножающимися путем самооплодотворения. Каждая особь обычно оплодотворяет себя, когда яйцеклетка и сперма, произведенные внутренним органом, объединяются внутри тела рыбы. ^[27] Этот вид также считается единственным известным видом позвоночных, который может размножаться путем самооплодотворения . ^[28]

Псевдогермафродитизм

Когда пятнистые гиены впервые были научно обнаружены исследователями, они считались гермафродитами. Ранние наблюдения за дикими пятнистыми гиенами привели исследователей к мысли, что все пятнистые гиены, самцы или самки, рождаются с чем-то, что выглядит как пенис. Кажущийся пенис самки пятнистой гиены на самом деле является увеличенным клитором, который содержит внешний родовой канал. ^{[29] [30]} Может быть трудно определить пол пятнистых гиен до наступления половой зрелости , когда они могут забеременеть. Когда самка пятнистой гиены рожает, она пропускает детеныша через шейку матки внутрь, но затем выпускает его через удлиненный клитор. ^[31]

Растения

Hylocereus undatus — гермафродитное растение с совершенными цветками, имеющими как функциональные плодолистики, так и тычинки .

Термин гермафродит используется в ботанике для описания, например, совершенного цветка , который имеет как тычиночные (мужские, производящие пыльцу), так и плодолистные (женские, производящие семяпочки) части. Подавляющее большинство видов цветковых растений являются гермафродитами. ^[32]

Моноэция

Виды цветковых растений с отдельными, несовершенными, мужскими и женскими цветками на одной особи называются однодомными . Однодомность встречается только у около 7% видов цветковых растений. ^[33] Однодомные растения часто называют гермафродитными, потому что они производят как мужские, так и женские гаметы. Однако отдельные цветки не являются гермафродитными, если они производят только гаметы одного пола. ^[34] 65% видов голосеменных являются двудомными, но хвойные почти все однодомные. ^[35] Некоторые растения могут менять свой пол в течение своей жизни, явление, называемое последовательным гермафродитизмом . ^{[ необходима цитата ]}

Андромоноеция

У видов андромоноэция растения производят совершенные (гермафродитные) цветки и отдельные фертильные мужские цветки, которые бесплодны как женские. ^{[36] [37]} Андромоноэция встречается примерно у 4000 видов цветковых растений (2% цветковых растений). ^[38]

Гиномоноэция

У видов гиномоноэций растения производят гермафродитные цветки и отдельные мужские стерильные пестичные цветки. ^[36] Одним из примеров является луговая камнеломка, Saxifraga granulata . ^[39] Чарльз Дарвин привел несколько других примеров в своей книге 1877 года «Различные формы цветков на растениях одного и того же вида». ^[40]

Около 57% видов мхов и 68% печеночников являются однополыми , что означает, что их гаметофиты производят либо мужские, либо женские гаметы, но не те и другие одновременно. ^{[41] : 377}

Последовательный гермафродитизм распространен среди мохообразных и некоторых сосудистых растений. ^{[ необходима цитата ]}

Использование в отношении людей

Гермафродит , «сын» греческого бога Гермеса и богини Афродиты , происхождение слова «гермафродит»

Обряды плодородия Обандо на Филиппинах , прежде чем стать католическим праздником, изначально были анитистским ритуалом, посвященным божеству-гермафродиту Лакапати, которое покровительствовало плодородию. ^[42]

Фотография 1860 года Надара , на которой изображен человек, демонстрирующий неоднозначные гениталии, одна из девяти серий . Серия может быть самой ранней медицинской фотографической документацией интерсексуального человека. ^{[43] : 358}

Исторически термин «гермафродит» использовался в законодательстве для обозначения людей, чей пол был под вопросом. В Декретуме Гратиани XII века говорится, что «может ли гермафродит быть свидетелем завещания, зависит от того, какой пол преобладает» («Hermafroditus an ad testamentum adhiberi possit, qualitas sexus incalescentis ostendit»). ^{[44] [45]}

Александр аб Александро (1461–1523) утверждал, используя термин гермафродит, что люди, которые имели пол и мужчины, и женщины, считались афинянами и римлянами монстрами и были сброшены в море в Афинах и в Тибр в Риме. ^[46] Аналогичным образом английский юрист и судья 17-го века Эдвард Кок (лорд Кок) писал в своих «Институтах законов Англии» о законах наследования, заявляя: «Каждый наследник является либо мужчиной, либо женщиной, либо гермафродитом, то есть одновременно мужчиной и женщиной. И гермафродит (который также называется Андрогином ) должен быть наследником, либо как мужчина, либо как женщина, в зависимости от того, какой пол преобладает». ^{[47] [48]}

В викторианскую эпоху медицинские авторы пытались выяснить, могут ли люди быть гермафродитами, приняв точное биологическое определение этого термина. ^[49] С того периода и до начала 21-го века люди с овотестикулярным синдромом назывались истинными гермафродитами, если их гонадная ткань содержала как яичковую, так и яичниковую ткань, и псевдогермафродитами, если их внешний вид ( фенотип ) отличался от пола, ожидаемого от внутренних гонад. Этот язык вышел из употребления из-за заблуждений и стигматизации, связанных с терминами, ^{[50] [51] [8] [10]} , а также перехода к номенклатуре, основанной на генетике.

Термин «интерсекс» описывает широкий спектр комбинаций того, что является неоднозначными биологическими характеристиками. Интерсекс-биология может включать, например, неоднозначно выглядящие внешние гениталии, кариотипы , которые включают смешанные пары хромосом XX и XY ( мозаика 46XX/46XY, 46XX/47XXY или 45X/XY ). Клинически медицина в настоящее время использует терминологию « нарушения полового развития » ^[52] (также известные как вариации половых признаков .) ^[53] Это особенно важно из-за связи между медицинской терминологией и медицинским вмешательством. ^[54]

Организации гражданского общества интерсекс-защиты и многие институты по правам человека ^{[55] [56]} подвергли критике медицинские вмешательства, направленные на то, чтобы сделать тела более типичными для мужчин или женщин.

В некоторых случаях вариации половых признаков вызваны необычными уровнями половых гормонов, что может быть результатом нетипичного набора половых хромосом. ^{[ необходима медицинская ссылка ]} Одной из распространенных причин вариаций половых признаков является кроссинговер фактора, определяющего яичко (SRY) с хромосомы Y на хромосому X во время мейоза . Затем SRY активируется только в определенных областях, вызывая развитие яичек в некоторых областях, начиная серию событий, начинающихся с повышения регуляции фактора транскрипции (SOX9), а в других областях не будучи активным (вызывая рост тканей яичников ). Таким образом, ткани яичек и яичников будут присутствовать у одного и того же человека. ^[57] Хотя из всех зарегистрированных случаев овотестикулярного DSD только в 8% процентов всех случаев присутствовал SRY, оставляя остальные случаи, которые можно было бы объяснить другими или менее распространенными причинами, причем подавляющее большинство в настоящее время просто необъяснимо.

Ранее считалось, что фенотип плода до стадии половой дифференциации является женским ; ^[58] однако теперь известно, что это неверно, поскольку люди просто недифференцированы до этой стадии и обладают парамезонефральным протоком , мезонефральным протоком и половым бугорком . ^{[59] [60]}

Эволюция

Эволюция анизогамии могла способствовать эволюции одновременного гермафродитизма и последовательного гермафродитизма, ^[61] остается неясным, привела ли эволюция анизогамии сначала к гермафродитизму или гонохоризму . ^{[62] : 213}

Исследование 2023 года утверждает, что гермафродитизм может развиться непосредственно из типов спаривания при определенных обстоятельствах, например, если оплодотворение хорошо организовано, а средний размер групп невелик. ^[63] Одновременный гермафродитизм, при котором воспроизводство происходит исключительно путем самооплодотворения, много раз развивался у растений и животных, но он может не просуществовать долго в эволюционном плане. ^{[64] : 14}

У животных

Джоан Рафгарден и Прия Айер утверждали, что последний общий предок животных был гермафродитом и что переходы от гермафродитизма к гонохоризму были более многочисленны, чем наоборот. Другие ученые критиковали этот аргумент, говоря, что он основан на парафилетической Spiralia , назначении половых режимов на уровне типа , а не на уровне вида, и методах, основанных исключительно на максимальной экономии . ^[65]

Гермафродитизм полифилетичен у беспозвоночных , где он произошел от гонохоризма ^{[1] : 97} , а гонохоризм также является предковым для гермафродитных рыб. ^[66] По мнению Нельсона Чабея , одновременный гермафродитизм у животных, скорее всего, развился из-за ограниченного числа партнеров для спаривания. ^[67]

В растениях

Широко признано, что первые сосудистые растения были гермафродитами, скрещивающимися между собой. ^[68] У цветковых растений гермафродитизм является предком двудомности. ^[69]

Гермафродитизм у растений может способствовать самооплодотворению в популяциях-пионеров. ^[70] Однако растения выработали множество различных механизмов, чтобы избежать самооплодотворения у гермафродитов, включая последовательный гермафродитизм , молекулярные системы распознавания и механические или морфологические механизмы, такие как гетеростилия . ^{[71] : 73, 74}

Смотрите также

• Бесполое размножение
• Триоция
• Андрогинность
• Футанари
• Гонохоризм
• Гинандроморф
• Самоопыление
• Самооплодотворение

Ссылки

1. Avise JC (2011-03-18). Гермафродитизм: Учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности. Columbia University Press. стр. 1–7. ISBN 978-0-231-52715-6.
2. Holub AM, Shackelford TK (2020). «Гонохоризм». В Vonk J, Shackelford TK (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных (PDF) . Cham: Springer International Publishing. стр. 1–3. doi :10.1007/978-3-319-47829-6_305-1. ISBN 978-3-319-47829-6. S2CID  240938739.
3. Jarne P, Auld JR (сентябрь 2006 г.). «Животные тоже все путают: распределение самооплодотворения среди гермафродитных животных». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 60 (9): 1816–24. doi :10.1554/06-246.1. PMID  17089966. S2CID  23849389.
4. Ройер М (1975). «Гермафродитизм у насекомых. Исследования Icerya purchasi». В Рейнботе Р. (ред.). Интерсексуальность в царстве животных . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 135–145. doi :10.1007/978-3-642-66069-6_14. ISBN 978-3-642-66071-9.
5. Горшков В. (2012-12-06). Физические и биологические основы устойчивости жизни: человек, биота, окружающая среда. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-85001-1.
6. Schärer L (февраль 2017 г.). «Различные способы быть мужчиной и женщиной». Molecular Reproduction and Development . 84 (2): 94–104. doi : 10.1002/mrd.22775 . PMID  28032683. Примечательно, что в остальном хорошо изученные насекомые, птицы и млекопитающие здесь поразительно отсутствуют — ни один вид среди этих групп не демонстрирует гермафродитизма (однако подробности о предположительно гермафродитных щитовках см. в Gardner and Ross, 2011).
7. Херндон А. «Избавление от «гермафродитизма» раз и навсегда». Intersex Society of North America . Архивировано из оригинала 27 сентября 2011 года . Получено 2 октября 2011 года .
8. "Является ли интерсекс-человек гермафродитом?". Intersex Society of North America . Получено 2024-01-20 . Мифологический термин "гермафродит" подразумевает, что человек является как полностью мужчиной, так и полностью женщиной. Это физиологически невозможно. Слова "гермафродит" и "псевдогермафродит" являются стигматизирующими и вводящими в заблуждение словами.
9. Rosenfield KA (2018), «Гермафродит», в Vonk J, Shackelford T (ред.), Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior , Cham: Springer International Publishing, стр. 1–2, doi : 10.1007/978-3-319-47829-6_329-1, ISBN 978-3-319-47829-6
10. Mills A (2018-01-01). Биология пола. University of Toronto Press. стр. 309. ISBN 978-1-4875-9337-7. В прошлом термин гермафродит широко применялся в таких случаях, но люди не являются гермафродитами. У истинно гермафродитных видов особи имеют функциональные наборы мужских и женских органов.
11. "Определение гермафродита". Numen: The Latin Lexicon. Архивировано из оригинала 6 ноября 2014 года . Получено 19 июля 2013 года .
12. Овидий, Метаморфозы, Книга IV: История Гермафродита и Салмакиды.
13. "Главы 1–7". Библиотека истории Диодора Сицилийского. Т. IV. С. 361 – через penelope.uchicago.edu.
14. "Гермафродит". Онлайн-этимологический словарь . Архивировано из оригинала 5 ноября 2013 года . Получено 3 июня 2012 года .
15. Barrows EM (2001). Справочник по поведению животных: словарь поведения животных, экологии и эволюции (2-е изд.). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. 317. ISBN 978-0-8493-2005-7. OCLC  299866547.
16. Pandian TJ (2 сентября 2011 г.). Определение пола у рыб. CRC Press. ISBN 978-1-4398-7919-1. Архивировано из оригинала 7 ноября 2017 г. – через Google Books.
17. Warner RR (июнь 1988). «Изменение пола и модель преимущества размера». Trends in Ecology & Evolution . 3 (6): 133–6. Bibcode : 1988TEcoE...3..133W. doi : 10.1016/0169-5347(88)90176-0. PMID  21227182.
18. Ghiselin MT (июнь 1969). «Эволюция гермафродитизма среди животных». The Quarterly Review of Biology . 44 (2): 189–208. doi :10.1086/406066. PMID  4901396. S2CID  38139187.
19. Багемиль Б. (1999). Биологическое изобилие: гомосексуальность животных и природное разнообразие (2-е изд.). Нью-Йорк: St. Martin's Press. ISBN 978-0-312-25377-6.
20. Rodgers EW, Early RL, Grober MA (2007). «Социальный статус определяет половой фенотип у двунаправленно меняющего пол синеполосого бычка Lythrypnus dalli». J Fish Biol . 70 (6): 1660–1668. Bibcode : 2007JFBio..70.1660R. doi : 10.1111/j.1095-8649.2007.01427.x.
21. Janssen R, Baur B (июль 2015 г.). «Сезонные эффекты на производство яиц и уровень отцовства в естественной популяции одновременной гермафродитной улитки». Ecology and Evolution . 5 (14): 2916–28. Bibcode : 2015EcoEv...5.2916J. doi : 10.1002/ece3.1560. PMC 4541995. PMID  26306176. 
22. Leonard JL, Pearse JS, Harper AB (2002). "Сравнительная репродуктивная биология Ariolimax californicus и A. dolichophallus (Gastropoda; Stylommiatophora)". Размножение и развитие беспозвоночных . 41 (1–3): 83–93. Bibcode : 2002InvRD..41...83L. doi : 10.1080/07924259.2002.9652738. S2CID  83829239.
23. Морелл Р. (12 февраля 2013 г.). «Сюрпризы в виде „одноразового пениса“ морского слизняка». BBC News .
24. Sekizawa A, Seki S, Tokuzato M, Shiga S, Nakashima Y (апрель 2013 г.). «Одноразовый пенис и его пополнение у одновременного гермафродита». Biology Letters . 9 (2): 20121150. doi :10.1098/rsbl.2012.1150. PMC 3639767. PMID  23407499 . 
25. Barrière A, Félix MA (июль 2005 г.). «Высокое локальное генетическое разнообразие и низкая скорость ауткроссинга в природных популяциях Caenorhabditis elegans». Current Biology . 15 (13): 1176–84. arXiv : q-bio/0508003 . Bibcode : 2005CBio...15.1176B. doi : 10.1016/j.cub.2005.06.022. PMID  16005289. S2CID  2229622.
26. Рассел П. Дж., Герц П. Э., Макмиллан Б. (2016-01-01). "Размножение животных". Биология: динамическая наука . Cengage Learning. стр. 1151. ISBN 978-1-305-85610-3.
27. Сакакура И., Сояно К., Ноукс Д., Хагивара А. (2006). «Морфология гонад у самооплодотворяющейся мангровой рыбы-киллифиса Kryptolebias marmoratus». Ихтиологические исследования . 53 (4): 427–430. Бибкод : 2006IchtR..53..427S. дои : 10.1007/s10228-006-0362-2. hdl : 10069/35713 . S2CID  9474211.
28. Kanamori A, Yamamura A, Koshiba S, Lee JS, Orlando EF, Hori H (октябрь 2006 г.). «Метилтестостерон эффективно индуцирует развитие самцов у самооплодотворяющихся гермафродитных рыб Kryptolebias marmoratus». Genesis . 44 (10): 495–503. doi :10.1002/dvg.20240. PMID  17029221. S2CID  13639701.
29. "Болезненные реалии секса с гиенами". Live Science . 26 апреля 2006 г. Архивировано из оригинала 19 ноября 2012 г.
30. "Hyena Graphic". EurekAlert! . Архивировано из оригинала 2011-03-10 . Получено 2011-03-20 .
31. "Гиены-гермафродиты?". Архивировано из оригинала 2010-11-23 . Получено 2011-03-19 .
32. Soni NK (2010-04-01). Основы ботаники. Tata McGraw-Hill Education. стр. 87. ISBN 978-0-07-068177-4.
33. Molnar S (17 февраля 2004 г.). "Репродуктивные системы растений". Эволюция и происхождение жизни . Geocities.com. Архивировано из оригинала 2009-10-22 . Получено 12 сентября 2009 г.
34. Гловер Б. (февраль 2014 г.). Понимание цветов и цветения (второе издание). Oxford University Press. стр. 138–139. ISBN 978-0-19-966159-6.
35. Валас Л., Мандрик В., Томас П.А., Тырала-Веруцка Ж., Ишкуло Г. (2018). «Половая система голосеменных: обзор» (PDF) . Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. Бибкод : 2018BApEc..31....1W. дои : 10.1016/j.baae.2018.05.009. S2CID  90740232.
36. Fusco G, Minelli A (2019-10-10). Биология размножения. Cambridge University Press. стр. 111–113. ISBN 978-1-108-49985-9. Архивировано из оригинала 1 апреля 2021 г. . Получено 29 марта 2021 г. .
37. Куонон LC, Жакмар А.Л., Би А.И., Бертен П., Бодуэн Ж.П., Дже Ю (ноябрь 2009 г.). «Репродуктивная биология андромонного Cucumis melo subsp. agrestis (Cucurbitaceae)». Анналы ботаники . 104 (6): 1129–39. дои : 10.1093/aob/mcp196. ПМК 2766191 . ПМИД  19671577. 
38. Vallejo-Marín M, Rausher MD (февраль 2007 г.). «Роль мужских цветков у видов андромоноевых: энергетические затраты и успешное размножение у Solanum carolinense L». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 61 (2): 404–12. doi :10.1111/j.1558-5646.2007.00031.x. PMID  17348949. S2CID  781464.
39. Стивенс Д., Ричардс А. (1985). «Гинодиоеция у Saxifraga granulata L.». Систематика и эволюция растений . 151 : 43–54. doi :10.1007/BF02418018. S2CID  21632274.
40. Чарльз Д. (1877). Различные формы цветков у растений одного вида . Лондон: Джон Мюррей.
41. Shaw AJ, Goffinet B (2000). "Глава 12: Популяционная экология, популяционная генетика и микроэволюция". В Shaw AJ, Goffinet B (ред.). Bryophyte biology . Cambridge, UK: Cambridge University Press. стр. 369–402. ISBN 978-0-521-66794-4.
42. «ЛАКАПАТИ: «Трансгендерное» тагальское божество? Не так быстро…». ПРОЕКТ АСУАНГ . 29 ноября 2018 года . Проверено 3 июля 2019 г.
43. Schultheiss D, Herrmann TR, Jonas U (март 2006). «Ранняя фотоиллюстрация гермафродита французского фотографа и художника Надара в 1860 году». Журнал сексуальной медицины . 3 (2): 355–60. doi :10.1111/j.1743-6109.2005.00157.x. PMID  16490032. (требуется подписка)
44. Decretum Gratiani, C. 4, q. 2 и 3, с. 3
45. "Decretum Gratiani (Kirchenrechtssammlung)" . Bayerische StaatsBibliothek ( Баварская государственная библиотека ) . 5 февраля 2009 г. Архивировано из оригинала 20 декабря 2016 г.
46. шевалье де Жокур Л (1765). «Гермафродит». Энциклопедия Дидро и Даламбера . 8 : 165–167 . Проверено 13 апреля 2023 г.
47. Кок Э. (1812). Первая часть Институтов законов Англии, Институты 8.а. (1-е американское изд.).
48. Гринберг Дж. (1999). «Определение мужского и женского: интерсексуальность и столкновение между законом и биологией». Arizona Law Review . 41 : 277–278. SSRN  896307.
49. Рейс Э. (2009). Тела под вопросом: американская история интерсекса . Балтимор: Johns Hopkins University Press. С. 55–81. ISBN 978-0-8018-9155-7.
50. Dreger AD, Chase C, Sousa A, Gruppuso PA, Frader J (август 2005 г.). «Изменение номенклатуры/таксономии для интерсексов: научное и клиническое обоснование» (PDF) . Journal of Pediatric Endocrinology & Metabolism . 18 (8): 729–733. doi :10.1515/JPEM.2005.18.8.729. PMID  16200837. S2CID  39459050. Архивировано из оригинала (PDF) 20 декабря 2016 г. . Получено 27 июля 2016 г. .
51. Vilain E, Achermann JC, Eugster EA, Harley VR, Morel Y, Wilson JD и др. (февраль 2007 г.). «Мы привыкли называть их гермафродитами». Genetics in Medicine . 9 (2): 65–66. doi : 10.1097/GIM.0b013e31802cffcf . PMID  17304046. Следует отказаться от использования слов «гермафродит», «псевдогермафродит» и «интерсекс», поскольку они либо сбивают с толку, либо имеют негативную социальную коннотацию, которая может быть воспринята как вредная некоторыми пациентами и родителями.
52. Georgiann D (2011). McGann PJ, Hutson DJ (ред.). «DSD is a Perfectly Fine Term»: Reasserting Medical Authority through a Shift in Intersex Terminology». Социология диагностики (достижения в медицинской социологии) . Достижения в медицинской социологии. 12 : 155–182. doi : 10.1108/S1057-6290(2011)0000012012. ISBN 978-0-85724-575-5.
53. "Информация о стандарте для гендера, пола и вариаций половых признаков | Stats NZ". www.stats.govt.nz . Получено 2024-03-12 .
54. Androgen Insensitivity Support Syndrome Support Group Australia , Intersex Trust Aotearoa New Zealand , Organisation Intersex International Australia , Black E, Bond K, Briffa T и др. (март 2017 г.), Darlington Statement, архивировано из оригинала 22.03.2017 г. , извлечено 21 марта 2017 г.
55. Комитет ООН против пыток , Комитет ООН по правам ребенка , Комитет ООН по правам инвалидов , Подкомитет ООН по предупреждению пыток и других жестоких, бесчеловечных или унижающих достоинство видов обращения и наказания, Мендес Дж. , Парас Д. и др. (24 октября 2016 г.), «День осведомленности об интерсекс-символах — среда, 26 октября. Эксперты ООН и региона призывают положить конец насилию и вредным медицинским практикам в отношении детей и взрослых интерсекс-символов», Управление Верховного комиссара по правам человека , архивировано с оригинала 21 ноября 2016 г.
56. Совет Европы , Комиссар по правам человека (апрель 2015 г.), Права человека и интерсекс-люди, Исследовательский доклад, архивировано из оригинала 06.01.2016 г. , извлечено 10.06.2018 г.
57. Margarit E, Coll MD, Oliva R, Gómez D, Soler A, Ballesta F (январь 2000 г.). «Ген SRY, перенесенный на длинное плечо X-хромосомы у Y-положительного XX истинного гермафродита». American Journal of Medical Genetics . 90 (1): 25–8. doi :10.1002/(SICI)1096-8628(20000103)90:1<25::AID-AJMG5>3.0.CO;2-5. PMID  10602113.
58. Лейнер М. , Голдберг Б. (2005). Почему у мужчин есть соски?: Сотни вопросов, которые вы зададите врачу только после третьего мартини. Нью-Йорк: Three Rivers Press. ISBN 978-1-4000-8231-5. OCLC  57722472.
59. Rey R, Josso N, Racine C (2020-05-27) [впервые опубликовано в 2000 г.]. «Половая дифференциация». В Feingold KR, Anawalt B, Blackman MR, Boyce A, Chrousos G, Corpas E и др. (ред.). Endotext [Интернет] . South Dartmouth, Mass.: MDText.com, Inc. PMID  25905232. Получено 28 марта 2023 г. – через National Institutes of Health .
60. Hughes IA (август 2001 г.). «Мини-обзор: половая дифференциация». Эндокринология . 142 (8): 3281–3287. doi : 10.1210/endo.142.8.8406 . PMID  11459768.
61. Schärer L (февраль 2017). «Различные способы быть мужчиной и женщиной». Molecular Reproduction and Development . 84 (2): 94–104. doi : 10.1002/mrd.22775 . PMID  28032683.
62. Климан Р. (2016). Энциклопедия эволюционной биологии. Том 2. Academic Press. С. 212–224. ISBN 978-0-12-800426-5. Архивировано из оригинала 2021-05-06 . Получено 2021-09-29 .
63. Хеншоу Дж. М., Биттлингмайер М., Шерер Л. (май 2023 г.). «Гермафродитное происхождение анизогамии». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 378 (1876): 20220283. doi :10.1098/rstb.2022.0283. PMC 10024982. PMID  36934747 . 
64. Леонард Дж. Л. (2019-05-21). Переходы между половыми системами: понимание механизмов и путей между раздельнополостью, гермафродитизмом и другими половыми системами. Springer. ISBN 978-3-319-94139-4.
65. Sasson DA, Ryan JF (декабрь 2017 г.). «Реконструкция сексуальных режимов на протяжении эволюции животных». BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 242. Bibcode : 2017BMCEE..17..242S. doi : 10.1186/s12862-017-1071-3 . PMC 5717846. PMID  29207942 . 
66. Эрисман BE, Петерсен CW, Хастингс PA, Уорнер RR (октябрь 2013 г.). «Филогенетические перспективы эволюции функционального гермафродитизма у костистых рыб». Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 736–54. doi : 10.1093/icb/ict077 . PMID  23817661.
67. Cabej NR (2013-04-01). Строительство самой сложной структуры на Земле: эпигенетический рассказ о развитии и эволюции животных. Newnes. стр. 101. ISBN 978-0-12-401729-0.
68. Ортон Т.Дж. (2019-11-21). Садоводческая селекция растений. Academic Press. стр. 176. ISBN 978-0-12-815570-7.
69. Нуньес-Фарфан Дж., Вальверде PL (30 июля 2020 г.). Эволюционная экология взаимодействия растений и травоядных. Спрингер Природа. п. 177. ИСБН 978-3-030-46012-9.
70. Бернс К. К. (2019-05-16). Эволюция в изоляции: поиск островного синдрома у растений. Cambridge University Press. стр. 21–22. ISBN 978-1-108-42201-7.
71. Judd WS, Campbell CS, Kellogg EA, Stevens PF, Donoghue MJ (2002). Систематика растений, филогенетический подход (2-е изд.). Sunderland MA, US: Sinauer Associates Inc. ISBN 0-87893-403-0.

Дальнейшее чтение

• "Костные рыбы: размножение". SeaWorld/Busch Gardens Animal Infobooks . Busch Entertainment Corporation. 2009. Архивировано из оригинала 25 июля 2011 г. Получено 12 сентября 2009 г.
• Discovery Health Channel, (2007) «Я — мой собственный близнец»
• Kim KR, Kwon Y, Joung JY, Kim KS, Ayala AG, Ro JY (октябрь 2002 г.). «Истинный гермафродитизм и смешанная дисгенезия гонад у маленьких детей: клинико-патологическое исследование 10 случаев». Modern Pathology . 15 (10): 1013–9. doi : 10.1097/01.MP.0000027623.23885.0D . OCLC  357415945. PMID  12379746.
• Рэндалл Дж. Э. (2005). Рифовые и прибрежные рыбы южной части Тихого океана: от Новой Каледонии до Таити и островов Питкэрн . Гонолулу, Гавайи: Издательство Гавайского университета. С. 346, 387. ISBN 978-0-8248-2698-7. OCLC  52152732.
• Chase C (1998). «Оскорбление разума». В Atkins D (ред.). Взгляд квир: образ тела и идентичность в лесбийских, бисексуальных, гейских и трансгендерных сообществах . Нью-Йорк: Haworth Press. С. 205–219. ISBN 978-1-56023-931-4. OCLC  38519315.
• Фаусто-Стерлинг А. (12 марта 1993 г.). «Сколько существует полов?». The New York Times . Нью-Йорк. стр. Op–Ed., перепечатано в: Harwood S, ed. (1996). Business As Ethical и Business As Usual: Text, Readings, and Cases . Belmont, CA: Wadsworth Pub. стр. 168–170. ISBN 978-0-534-54251-1. OCLC  141382073.
• Grumbach MM , Conte FA (1998). «Нарушения половой дифференциации». В Williams RH, Wilson JD (ред.). Williams Textbook of Endocrinology. Филадельфия: Saunders. стр. 1303–1425. ISBN 978-0-7216-6152-0. OCLC  35364729.

Внешние ссылки

• Онлайн-энциклопедия Britannica: гермафродитизм (биология)
• Текущая биология – Гендерная торговля у гермафродита
• Эволюция самофертильного гермафродитизма: туман рассеивается
• «Рожденный настоящим гермафродитом – Живописный профиль», о Линне Эдварде Харрисе