stringtranslate.com

Ортогенез

Эволюционный прогресс как древо жизни . Эрнст Геккель , 1866
Двухфакторная теория Ламарка включает 1) усложняющую силу, которая движет планы тела животных к более высоким уровням (ортогенез), создавая лестницу типов , и 2) адаптивную силу, которая заставляет животных с данным планом тела адаптироваться к обстоятельствам (использование и неиспользование, наследование приобретенных характеристик ), создавая разнообразие видов и родов . Популярные взгляды на ламаркизм рассматривают только один аспект адаптивной силы. [1]

Ортогенез , также известный как ортогенетическая эволюция , прогрессивная эволюция , эволюционный прогресс или прогрессионизм , является устаревшей биологической гипотезой , согласно которой организмы имеют врожденную тенденцию развиваться в определенном направлении к некоторой цели (телеологии) из-за некоторого внутреннего механизма или «движущей силы». [2] [3] [4] Согласно этой теории, наиболее масштабные тенденции в эволюции имеют абсолютную цель, такую ​​как увеличение биологической сложности . Выдающиеся исторические деятели, отстаивавшие ту или иную форму эволюционного прогресса, включают Жана-Батиста Ламарка , Пьера Тейяра де Шардена и Анри Бергсона .

Термин ортогенез был введен Вильгельмом Хааке в 1893 году и популяризирован Теодором Эймером пять лет спустя. Сторонники ортогенеза отвергли теорию естественного отбора как организующего механизма в эволюции для прямолинейной (прямолинейной) модели направленной эволюции. [5] С появлением современного синтеза , в котором генетика была интегрирована с эволюцией, ортогенез и другие альтернативы дарвинизму были в значительной степени отвергнуты биологами, но представление о том, что эволюция представляет собой прогресс, по-прежнему широко распространено; современные сторонники включают Э. О. Уилсона и Саймона Конвея Морриса . Эволюционный биолог Эрнст Майр фактически запретил этот термин в журнале Nature в 1948 году, заявив, что он подразумевает «некую сверхъестественную силу». [6] [7] Американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон (1953) критиковал ортогенез, связывая его с витализмом , описывая его как «таинственную внутреннюю силу». [8] Несмотря на это, многие музейные экспозиции и иллюстрации в учебниках продолжают создавать впечатление, что эволюция направлена.

Философ биологии Майкл Руз отмечает, что в массовой культуре эволюция и прогресс являются синонимами, в то время как непреднамеренно вводящий в заблуждение образ Марша Прогресса — от обезьян до современных людей — широко имитируется.

Определение

Теодор Эймер

Термин ортогенез (от др.- греч . ὀρθός orthós, «прямой», и др.- греч . γένεσις génesis , «происхождение») впервые был использован биологом Вильгельмом Хааке в 1893 году. [9] [10] Теодор Эймер был первым, кто дал этому слову определение; он определил ортогенез как «общий закон, согласно которому эволюционное развитие происходит в заметном направлении, прежде всего в специализированных группах». [11]

В 1922 году зоолог Майкл Ф. Гайер писал:

[Ортогенез] имел много разных значений для многих разных людей, от мистического внутреннего принципа совершенствования до просто общей тенденции в развитии, обусловленной естественными конституционными ограничениями зародышевых материалов или физическими ограничениями, налагаемыми узкой средой. В большинстве современных утверждений теории идея непрерывного и прогрессивного изменения одного или нескольких признаков, обусловленного, согласно некоторым, внутренними факторами, согласно другим, внешними причинами - эволюцией по "прямой линии", по-видимому, является центральной идеей. [12]

По словам Сьюзен Р. Шрепфер в 1983 году:

Ортогенез буквально означает «прямые истоки» или «эволюция по прямой линии». Термин варьировался в значении от откровенно виталистического и теологического до механистического. Он варьировался от теорий мистических сил до простых описаний общей тенденции в развитии из-за естественных ограничений либо зародышевого материала, либо окружающей среды... Однако к 1910 году большинство тех, кто придерживался ортогенеза, выдвинули гипотезу о некоторой физической, а не метафизической детерминанте упорядоченных изменений. [13]

В 1988 году Франсиско Дж. Айяла определил прогресс как «систематическое изменение в свойстве, принадлежащем всем членам последовательности таким образом, что последующие члены последовательности демонстрируют улучшение этого свойства». Он утверждал, что в этом определении есть два элемента: направленное изменение и улучшение в соответствии с некоторым стандартом. Является ли направленное изменение улучшением, не является научным вопросом; поэтому Айяла предположил, что наука должна сосредоточиться на вопросе о том, есть ли направленное изменение, без учета того, является ли изменение «улучшением». [14] Это можно сравнить с предложением Стивена Джея Гулда «заменить идею прогресса операциональным понятием направленности». [15]

В 1989 году Питер Дж. Боулер определил ортогенез как:

Буквально этот термин означает эволюцию по прямой линии, обычно подразумевающую эволюцию, которая удерживается в регулярном курсе силами, внутренними для организма. Ортогенез предполагает, что изменчивость не случайна, а направлена ​​на фиксированные цели . Отбор, таким образом, бессилен, и вид автоматически переносится в направлении, обозначенном внутренними факторами, контролирующими изменчивость. [2]

В 1996 году Майкл Руз определил ортогенез как «точку зрения, согласно которой эволюция имеет своего рода собственный импульс, который несет организмы по определенным траекториям» [16] .

История

Средневековая великая цепь бытия как лестница, подразумевающая возможность прогресса: [17] « Лестница восхождения и нисхождения разума» Рамона Луллия , 1305 г.

Средневековый

Возможность прогресса заложена в средневековой великой цепи бытия с линейной последовательностью форм от низшей к высшей. Эта концепция, действительно, имеет свои корни в биологии Аристотеля , от насекомых, которые производят только личинку, до рыб, которые откладывают яйца, и далее до животных с кровью и живорождением. Средневековая цепь, как в « Лестнице восхождения и нисхождения разума» Рамона Луллия , 1305, добавляла ступени или уровни выше людей, с чинами ангелов, достигающими Бога наверху. [17]

Додарвиновский

Гипотеза ортогенеза имела значительное число последователей в 19 веке, когда были предложены такие эволюционные механизмы, как ламаркизм . Французский зоолог Жан-Батист Ламарк (1744–1829) сам принял эту идею, и она сыграла центральную роль в его теории наследования приобретенных признаков, предполагаемый механизм которой напоминал «таинственную внутреннюю силу» ортогенеза. [1] Ортогенез был особенно принят палеонтологами, которые видели в своих окаменелостях направленное изменение, а в палеонтологии беспозвоночных считали, что существует постепенное и постоянное направленное изменение. Однако те, кто принимал ортогенез таким образом, не обязательно принимали, что механизм, управляющий ортогенезом, был телеологическим (имел определенную цель). Сам Чарльз Дарвин редко использовал термин «эволюция», который сейчас так часто используется для описания его теории, потому что этот термин был тесно связан с ортогенезом, как это было общепринятым употреблением по крайней мере с 1647 года. [18] Его дед, врач и эрудит Эразм Дарвин , был как прогрессистом, так и виталистом , рассматривая «весь космос [как] живое существо, движимое внутренней жизненной силой» к «большему совершенству». [19] Роберт Чемберс в своей популярной анонимно опубликованной в 1844 году книге «Остатки естественной истории творения» представил всеобъемлющий повествовательный отчет о космической трансмутации, кульминацией которой стала эволюция человечества. Чемберс включил подробный анализ ископаемых. [20]

С Дарвином

Рассматривая «Происхождение видов» Дарвина , Карл Эрнст фон Бэр утверждал, что эволюцией управляет направленная сила . [21]

Русе заметил, что «Прогресс (так в оригинале, его капитализация) стал по сути верованием девятнадцатого века. Он придал смысл жизни — он предлагал вдохновение — после крушения [с пессимизмом Мальтуса и шоком Французской революции ] основ прошлого». [22] Биолог из балтийского немецкого происхождения Карл Эрнст фон Бэр (1792–1876) утверждал в пользу ортогенетической силы в природе, рассуждая в рецензии на книгу Дарвина 1859 года « О происхождении видов », что «Силы, которые не направлены — так называемые слепые силы — никогда не могут создать порядок». [21] [23] [24] В 1864 году швейцарский анатом Альберт фон Кёлликер (1817–1905) представил свою ортогенетическую теорию, гетерогенез , утверждая, что существуют совершенно отдельные линии происхождения без общего предка. [25] В 1884 году швейцарский ботаник Карл Негели (1817–1891) предложил версию ортогенеза, включающую «внутренний принцип совершенствования». Грегор Мендель умер в том же году; Негели, который предположил, что « идиоплазма » передает наследственные признаки, отговорил Менделя от продолжения работы над генетикой растений. [26] По мнению Негели, многие эволюционные разработки были неадаптивными, а изменчивость была внутренне запрограммирована. [2] Чарльз Дарвин видел в этом серьезный вызов, отвечая, что «должна быть какая-то эффективная причина для каждого небольшого индивидуального различия», но не мог дать конкретного ответа без знания генетики. Кроме того, Дарвин сам был в некоторой степени прогрессистом, полагая, например, что «Человек» был «выше», чем ракообразные, которых он изучал. [27] [28] Дарвин действительно писал в своем «Происхождении видов» 1859 года : [29]

Обитатели каждого последующего периода в истории мира побеждали своих предшественников в гонке за жизнь и, в какой-то степени, находились выше в масштабе природы; и это может объяснить то смутное, но неопределенное чувство, которое испытывали многие палеонтологи, что организация в целом прогрессировала. [Глава 10] [29]

Поскольку все живые формы жизни являются прямыми потомками тех, которые жили задолго до силурийской эпохи, мы можем быть уверены, что обычная последовательность поколений никогда не нарушалась, и что никакой катаклизм не опустошал весь мир. Поэтому мы можем с некоторой уверенностью смотреть в безопасное будущее столь же неоценимой длительности. И поскольку естественный отбор работает исключительно посредством и для блага каждого существа, все телесные и умственные дарования будут стремиться к совершенству. [Глава 14] [29]

Версия ортогенеза Генри Фэрфилда Осборна 1934 года, аристогенез , утверждала, что аристогенез, а не мутация или естественный отбор, создал все новшества. [30] Осборн предположил, что рога титанотериев эволюционировали в барочную форму, намного превосходящую адаптивный оптимум. [31]

В 1898 году, после изучения окраски бабочек , Теодор Эймер (1843–1898) ввел термин ортогенез в широко читаемой книге « Об ортогенезе: и бессилии естественного отбора в формировании видов» . Эймер утверждал, что в эволюции существуют тенденции без адаптивного значения, которые было бы трудно объяснить естественным отбором. [32] По мнению сторонников ортогенеза, в некоторых случаях виды могут быть приведены такими тенденциями к вымиранию . [33] Эймер связал ортогенез с неоламаркизмом в своей книге 1890 года « Органическая эволюция как результат наследования приобретенных признаков в соответствии с законами органического роста» . Он использовал такие примеры, как эволюция лошади , чтобы доказать, что эволюция шла в регулярном едином направлении, которое было трудно объяснить случайными изменениями. Гулд описал Эймера как материалиста, который отвергал любой виталистический или телеологический подход к ортогенезу, утверждая, что критика Эймером естественного отбора была распространена среди многих эволюционистов его поколения; они искали альтернативные механизмы, поскольку пришли к убеждению, что естественный отбор не может создавать новые виды . [34]

Девятнадцатый и двадцатый века

Было предложено множество версий ортогенеза (см. таблицу). Дебаты были сосредоточены на том, были ли такие теории научными, или же ортогенез был по своей сути виталистическим или по сути теологическим. [35] Например, такие биологи, как Мейнард М. Меткалф (1914), Джон Мерл Коултер (1915), Дэвид Старр Джордан (1920) и Чарльз Б. Липман (1922) заявили о доказательствах ортогенеза у бактерий , популяций рыб и растений . [36] [37] [38] [39] В 1950 году немецкий палеонтолог Отто Шиндевольф утверждал, что изменчивость имеет тенденцию двигаться в предопределенном направлении. Он считал, что это было чисто механистическим, отрицая любой вид витализма , но что эволюция происходит из-за периодического цикла эволюционных процессов, продиктованных внутренними для организма факторами. [40] [41] В 1964 году Джордж Гейлорд Симпсон утверждал, что ортогенетические теории, подобные тем, которые были выдвинуты Дю Нуи и Синноттом, по сути являются теологией, а не биологией. [35]

Хотя эволюция не является прогрессивной, она иногда протекает линейно, усиливая характеристики в определенных линиях, но такие примеры полностью соответствуют современной неодарвинистской теории эволюции. [42] Эти примеры иногда называют ортоселекцией , но они не являются строго ортогенетическими и просто выглядят как линейные и постоянные изменения из-за экологических и молекулярных ограничений на направление изменений. [43] [44] Термин ортоселекция был впервые использован Людвигом Германом Плате и был включен в современный синтез Джулианом Хаксли и Бернардом Реншем . [9]

Недавние исследования подтвердили механизм и существование адаптации, обусловленной мутацией , что означает, что ограниченный локальный ортогенез теперь рассматривается как возможный. [45] [46] [47]

Теории

В колонках для других философий эволюции (т. е. комбинированных теорий, включающих ламаркизм, мутационизм, естественный отбор и витализм) «да» означает, что человек определенно поддерживает теорию; «нет» означает явное несогласие с теорией; пустое поле означает, что вопрос, по-видимому, не обсуждается и не является частью теории.

С 19 века предлагалось множество объяснений того, как происходила эволюция, учитывая, что многие ученые изначально возражали против естественного отбора. Многие из этих теорий привели (сплошные синие стрелки) к той или иной форме ортогенеза, с привлечением или без привлечения божественного контроля (пунктирные синие стрелки) напрямую или косвенно. Например, эволюционисты, такие как Эдвард Дринкер Коуп, верили в комбинацию теистической эволюции, ламаркизма, витализма и ортогенеза, [70] представленную последовательностью стрелок слева на диаграмме. Развитие современного дарвинизма обозначено пунктирными оранжевыми стрелками.

Различные альтернативы эволюции Дарвина путем естественного отбора не обязательно были взаимоисключающими. Эволюционная философия американского палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа является показательным примером. Коуп, религиозный человек, начал свою карьеру, отрицая возможность эволюции. В 1860-х годах он признал, что эволюция может происходить, но под влиянием Агассиса отверг естественный отбор. Вместо этого Коуп принял теорию повторения эволюционной истории во время роста эмбриона - что онтогенез повторяет филогенез , который, как считал Агассис, показывает божественный план, ведущий прямо к человеку, в образце, раскрытом как в эмбриологии , так и в палеонтологии . Коуп не зашел так далеко, увидев, что эволюция создала разветвленное дерево форм, как предполагал Дарвин. Однако каждый эволюционный шаг был неслучайным: направление было определено заранее и имело регулярный образец (ортогенез), и шаги были не адаптивными, а частью божественного плана (теистическая эволюция). Это оставило без ответа вопрос о том, почему каждый шаг должен происходить, и Коуп изменил свою теорию, чтобы приспособить функциональную адаптацию для каждого изменения. Все еще отвергая естественный отбор как причину адаптации, Коуп обратился к ламаркизму, чтобы предоставить силу, направляющую эволюцию. Наконец, Коуп предположил, что ламаркистское использование и неиспользование действуют, заставляя виталистическую субстанцию ​​силы роста, «батмизм», концентрироваться в областях тела, которые используются наиболее интенсивно; в свою очередь, это заставляет эти области развиваться за счет остальных. Таким образом, сложный набор убеждений Коупа собрал пять эволюционных философий: рекапитуляционизм, ортогенез, теистическую эволюцию, ламаркизм и витализм. [70] Другие палеонтологи и полевые натуралисты продолжали придерживаться убеждений, объединяющих ортогенез и ламаркизм, до современного синтеза в 1930-х годах. [71]

Статус

В науке

Сатирический отзыв о работе Эрнста Геккеля 1874 года «Современная теория происхождения человека» , показывающий линейную последовательность форм, ведущих к «Человеку». Иллюстрация Г. Эвери для Scientific American , 11 марта 1876 г.

Более сильные версии ортогенетической гипотезы начали терять популярность, когда стало ясно, что они не соответствуют закономерностям, обнаруженным палеонтологами в ископаемых останках , которые были непрямолинейными (богато разветвленными) со многими осложнениями. Гипотеза была отвергнута основными биологами, когда не удалось найти механизм, который мог бы объяснить этот процесс, и теория эволюции путем естественного отбора стала преобладать. [72] Историк биологии Эдвард Дж. Ларсон прокомментировал, что

На теоретическом и философском уровнях ламаркизм и ортогенез, казалось, решили слишком много проблем, чтобы их можно было сразу отбросить, — однако биологи никогда не могли надежно документировать их существование в природе или в лаборатории. Поддержка обеих концепций быстро испарилась, как только на сцене появилась правдоподобная альтернатива. [73]

Современный синтез 1930 -х и 1940-х годов, в который были включены генетические механизмы эволюции, казалось, окончательно опроверг эту гипотезу. По мере того, как эти механизмы становились все более понятными, стало ясно, что не существует натуралистического способа, с помощью которого недавно открытый механизм наследственности мог бы быть дальновидным или иметь память о прошлых тенденциях. Ортогенез рассматривался как лежащий вне методологического натурализма наук. [74] [75] [76]

Эрнст Майр в 1948 году фактически считал ортогенез табуированным. [6]

К 1948 году эволюционный биолог Эрнст Майр , будучи редактором журнала Evolution , сделал использование термина ортогенез табу: «Возможно, было бы хорошо воздержаться от использования слова „ортогенез“... поскольку многие генетики, похоже, придерживаются мнения, что использование этого термина подразумевает некую сверхъестественную силу». [6] [7] По этим и другим причинам вера в эволюционный прогресс осталась «стойкой ересью » [49] среди эволюционных биологов, включая Э. О. Уилсона [77] и Саймона Конвея Морриса , хотя часто отрицалась или завуалировалась. Философ биологии Майкл Руз писал, что «некоторые из наиболее значительных современных эволюционистов являются прогрессистами, и что из-за этого мы находим (абсолютный) прогрессизм живым и здоровым в их работах». [78] Он утверждал, что прогрессизм нанес ущерб статусу эволюционной биологии как зрелой, профессиональной науки. [79] Презентации эволюции остаются характерно прогрессистскими, с людьми на вершине «Башни времени» в Смитсоновском институте в Вашингтоне, округ Колумбия , в то время как журнал Scientific American мог бы проиллюстрировать историю жизни, ведущую постепенно от млекопитающих к динозаврам, приматам и, наконец, человеку. Руз отметил, что на популярном уровне прогресс и эволюция являются просто синонимами, как это было в девятнадцатом веке, хотя уверенность в ценности культурного и технологического прогресса снизилась. [4]

Однако дисциплина эволюционной биологии развития открыта для расширенной концепции наследственности, которая включает физику самоорганизации . С ее ростом в конце 20-го - начале 21-го веков идеи ограничения и предпочтительных направлений морфологических изменений вновь появились в эволюционной теории. [80]

В популярной культуре

Фронтиспис к работе Томаса Генри Гексли «Свидетельства места человека в природе» 1863 года был призван сравнить скелеты обезьян и людей, но непреднамеренно создал устойчивый мем о предполагаемом прогрессе «от обезьяны к человеку». [81]

В популярной культуре широко распространены прогрессистские образы эволюции. Историк Дженнифер Такер, пишущая в The Boston Globe , отмечает, что иллюстрация Томаса Генри Хаксли 1863 года, сравнивающая скелеты обезьян и людей, «стала знаковой и мгновенно узнаваемой визуальной аббревиатурой для эволюции». [81] Она называет ее историю необычайной, говоря, что это «один из самых интригующих и самых вводящих в заблуждение рисунков в современной истории науки». Никто, замечает Такер, не предполагает, что последовательность «от обезьяны к человеку» точно отображает дарвиновскую эволюцию. В «Происхождении видов » была только одна иллюстрация, диаграмма, показывающая, что случайные события создают процесс разветвленной эволюции, точка зрения, которая, как отмечает Такер, широко приемлема для современных биологов. Но изображение Хаксли напомнило великую цепь бытия, подразумевая с силой визуального образа «логическую, равномерно распределенную прогрессию», ведущую к Homo sapiens , точку зрения, осужденную Стивеном Джеем Гулдом в «Удивительной жизни» . [81]

«Человек — всего лишь червь» Эдварда Линли Сэмбурна , «Панч Альманах» за 1882 год

Однако общественное восприятие ухватилось за идею линейного прогресса. « Человек — всего лишь червь » Эдварда Линли Сэмборна , нарисованная для «Альманаха» Панча , высмеивала идею какой-либо эволюционной связи между людьми и животными, с последовательностью от хаоса к дождевому червю, к обезьянам, первобытным людям, викторианскому красавцу и Дарвину в позе, которая, по словам Такера, напоминает фигуру Адама Микеланджело на его фреске, украшающей потолок Сикстинской капеллы . За этим последовал поток вариаций на тему эволюции как прогресса, включая «Взлет и падение человека» журнала The New Yorker 1925 года , последовательность от шимпанзе к неандертальцу , Сократу и, наконец, адвокату Уильяму Дженнингсу Брайану , который выступал за преследование антиэволюционистов в судебном процессе Скоупса по закону штата Теннесси, ограничивающему преподавание эволюции. Такер отметил, что раскладная иллюстрация Рудольфа Франца Заллингера 1965 года « Дорога к Homo Sapiens » в книге Ф. Кларка Хауэлла « Ранний человек » , показывающая последовательность из 14 шагающих фигур, заканчивающуюся современным человеком, вписывала палеоантропологические открытия «не в разветвленную дарвиновскую схему, а в рамки оригинальной диаграммы Хаксли». Хауэлл с сожалением заметил, что «мощная и эмоциональная» графика подавила его дарвиновский текст. [81]

Одна из многочисленных версий мема о прогрессистах : работа Джузеппе Донатиелло «Эволюция астрономии 2» , 2016 г.

Скольжение между значениями

Ученые, утверждает Руз, продолжают легко переходить от одного понятия прогресса к другому: даже убежденные дарвинисты, такие как Ричард Докинз, встраивают идею культурного прогресса в теорию культурных единиц, мемов , которые действуют во многом как гены. [4] Докинз может говорить о «прогрессивных, а не случайных... тенденциях в эволюции». [82] [83] Докинз и Джон Кребс отрицают «более раннее [дарвиновское] предубеждение» [84] , что есть что-то «в сущности прогрессивное в эволюции», [85] [84 ] но, утверждает Руз, чувство прогресса возникает из эволюционных гонок вооружений , которые остаются, по словам Докинза, «наиболее удовлетворительным объяснением существования передовых и сложных механизмов, которыми обладают животные и растения». [86] [84]

Рус завершает свой подробный анализ идеи Прогресса , то есть прогрессистской философии, в эволюционной биологии, заявляя, что эволюционная мысль вышла из этой философии. До Дарвина, утверждает Рус, эволюция была просто псевдонаукой ; Дарвин сделал ее респектабельной, но «только как популярную науку». «Там она оставалась замороженной еще почти сто лет» [4] , пока такие математики, как Фишер [87], не предоставили «и модели , и статус», что позволило эволюционным биологам построить современный синтез 1930-х и 1940-х годов. Это сделало биологию профессиональной наукой ценой отказа от понятия прогресса. Это, утверждает Рус, было значительной ценой для «людей [биологов], все еще твердо приверженных Прогрессу» как философии. [4]

Облегченная вариация

У разных видов бабочек Heliconius независимо друг от друга развились схожие узоры, что, по-видимому, как облегчалось, так и ограничивалось имеющимся набором генов генетического инструментария развития, контролирующих формирование узоров крыльев .

Биология в значительной степени отвергла идею о том, что эволюция каким-либо образом направляется, [88] [73] но эволюция некоторых признаков действительно облегчается генами набора инструментов развития-генетики, изучаемого в эволюционной биологии развития . Примером является развитие рисунка крыльев у некоторых видов бабочек Heliconius , которые независимо развили похожие рисунки. Эти бабочки являются мюллеровскими подражателями друг другу, поэтому движущей силой является естественный отбор, но рисунки их крыльев, которые возникли в отдельных эволюционных событиях, контролируются теми же генами. [89]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Gould, Stephen J. (2001). Лежащие камни Марракеша: предпоследние размышления в естественной истории . Винтаж. С. 119–121. ISBN 978-0-09-928583-0.
  2. ^ abcd Bowler 1989, стр. 268–270.
  3. ^ Майр, Эрнст (1988). К новой философии биологии: наблюдения эволюциониста . Издательство Гарвардского университета. стр. 499. ISBN 978-0-674-89666-6.
  4. ^ abcde Ruse 1996, стр. 526–539.
  5. ^ Ulett, Mark A. (2014). «Создание аргументов в пользу ортогенеза: популяризация определенно направленной эволюции (1890–1926)». Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 45 : 124–132. doi :10.1016/j.shpsc.2013.11.009. PMID  24368232.
  6. ^ abc Ruse 1996, стр. 447.
  7. ^ ab Письмо Эрнста Майра Р. Х. Флауэру, Evolution papers, 23 января 1948 г.
  8. ^ Симпсон, Джордж Гейлорд (1953). Жизнь прошлого: Введение в палеонтологию . Издательство Йельского университета. С. 125.
  9. ^ abcdefghijklmn Левит, Георгий С.; Олссон, Леннарт (2006). «Эволюция на рельсах»: механизмы и уровни ортогенеза (PDF) . Анналы истории и философии биологии (11): 99–138.
  10. ^ Гулд, Стивен Джей (2002). Структура эволюционной теории . Издательство Гарвардского университета. С. 351–352. ISBN 978-0-674-00613-3.
  11. ^ ab Lane, David H. (1996). Феномен Тейяра: пророк для новой эпохи . Mercer University Press. стр. 60–64. ISBN 978-0-86554-498-7.
  12. ^ Гайер, Майкл Ф. (1922). «Ортогенез и серологические явления». The American Naturalist . 56 (643): 116–133. doi :10.1086/279852. JSTOR  2456504.
  13. ^ Шрепфер, Сьюзен Р. (1983). Борьба за спасение секвойи: история экологической реформы, 1917–1978 . Издательство Висконсинского университета. С. 81–82. ISBN 978-0-299-08854-5.
  14. ^ Айала, Франциско Дж. (1988). «Можно ли определить прогресс как биологическую концепцию?». В Nitecki, M. (ред.). Evolutionary Progress . University of Chicago Press. стр. 75–96. ISBN 978-0-226-58693-9.
  15. ^ Гулд, Стивен Джей (1997). Полный дом: Распространение совершенства от Платона до Дарвина. Гармония. ISBN 978-0-609-80140-6.
  16. ^ Русе 1996, стр. 261.
  17. ^ ab Ruse 1996, стр. 21–23.
  18. ^ ab Gould, Stephen Jay (1977). Дилемма Дарвина: Одиссея эволюции. WW Norton . ISBN 978-0-393-06425-4. Архивировано из оригинала 2019-12-16 . Получено 2019-08-01 . {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  19. ^ Daly, JP (4 марта 2018 г.). «Ботаническая вселенная: генеративная природа и космический трансформизм Эразма Дарвина». Republics of Letters . 6 : 1–57. Архивировано из оригинала 1 июля 2022 г. Получено 7 декабря 2021 г.
  20. ↑ Боулер 1989, стр. 134.
  21. ^ abc Браун, Кевен; Фон Китцинг, Эберхард (2001). Эволюция и вера бахаи: ответ Абдул-Баха на дарвинизм девятнадцатого века. Kalimat Press. стр. 159. ISBN 978-1-890688-08-0.
  22. ↑ Русе 1996, стр. 29.
  23. ^ Барбьери, Марчелло (2013). Биосемиотика: информация, коды и знаки в живых системах . Nova Science Publishers. стр. 7. ISBN 978-1-60021-612-1.
  24. ^ Якобсен, Эрик Пауль (2005). От космологии к экологии: монистическое мировоззрение в Германии с 1770 по 1930 год . Питер Ланг. стр. 100. ISBN 978-0-8204-7231-7.
  25. ^ ab Вучинич, Александр (1988). Дарвин в русской мысли . Издательство Калифорнийского университета. стр. 137. ISBN 978-0-520-06283-2.
  26. ^ Мауэр, Саймон (2006). Грегор Мендель: посадка семян генетики. Гарри Н. Абрамс. ISBN 978-0-8109-5748-0.
  27. ^ ab Уотсон, Марк; Энгл, Барбара (2017). Отбор человека: теория Чарльза Дарвина о творении, эволюции и разумном замысле. BookBaby. стр. 146–150. ISBN 978-1-936883-14-1.
  28. ↑ Русе 1996, стр. 154–155, 162.
  29. ^ abcd Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь. Главы 10, 14.
  30. ^ ab Wallace, David Rains (2005). Звери Эдема: Ходячие киты, лошади рассвета и другие загадки эволюции млекопитающих . Издательство Калифорнийского университета. стр. 96. ISBN 978-0-520-24684-3.
  31. ↑ Русе 1996, стр. 266–267.
  32. ^ ab Shanahan, Timothy (2004). Эволюция дарвинизма: отбор, адаптация и прогресс в эволюционной биологии . Cambridge University Press. стр. 121. ISBN 978-0-521-54198-5.
  33. ^ Сапп, Ян (2003). Генезис: Эволюция биологии. Oxford University Press. С. 69–70. ISBN 978-0-19-515619-5.
  34. ^ Гулд, Стивен Джей (2002). Структура эволюционной теории. Издательство Гарвардского университета. С. 355–364. ISBN 978-0-674-00613-3.
  35. ^ abc Симпсон, Джордж Гейлорд (1964). Эволюционная теология: новый мистицизм . Harcourt, Brace & World. стр. 213–233. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  36. ^ Меткалф, Мейнард М. (1913). «Адаптация через естественный отбор и ортогенез». The American Naturalist . 47 (554): 65–71. doi :10.1086/279329. JSTOR  2455865.
  37. ^ Джон Мерл Коултер . (1915). Предлагаемое объяснение «ортогенеза» в Plants Science, т. 42, № 1094. стр. 859–863.
  38. ^ Старр, Джордан Дэвид (1920). «Ортогенез среди рыб». Science . 52 (1331): 13–14. Bibcode :1920Sci....52...13S. doi :10.1126/science.52.1331.13-a. JSTOR  1646251. PMID  17793787.
  39. ^ Липман, Чарльз Б. (1922). «Ортогенез у бактерий». The American Naturalist . 56 (643): 105–115. doi :10.1086/279851. JSTOR  2456503. S2CID  85365933.
  40. ^ ab Kwa, Chunglin (2011). Стили познания: Новая история науки с древних времен до наших дней . University of Pittsburgh Press. стр. 237. ISBN 978-0-8229-6151-2.
  41. ^ Димикеле, Уильям А. (1995). «Основные вопросы палеонтологии: геологическое время, органическая эволюция и биологическая систематика» Отто Х. Шиндевольфа (PDF) . Обзор палеоботаники и палинологии . 84 (3–4): 481–483. doi :10.1016/0034-6667(95)90007-1.[ постоянная мертвая ссылка ]
  42. ^ Джепсен, Гленн Л. (1949). «Отбор. Ортогенез и летопись ископаемых». Труды Американского философского общества . 93 (6): 479–500. PMID  15408469.
  43. ^ Якобс, Сьюзен К.; Ларсон, Аллан; Чеверуд, Джеймс М. (1995). «Филогенетические связи и ортогенетическая эволюция окраски шерсти среди тамаринов (род Saguinus)». Systematic Biology . 44 (4): 515–532. doi :10.1093/sysbio/44.4.515.
  44. ^ Ранганатх, ХА; Хегель, К. (1981). «Кариотипическая ортоселекция у дрозофилы» (PDF) . Naturwissenschaften . 68 (10): 527–528. Бибкод : 1981NW.....68..527R. дои : 10.1007/bf00365385. S2CID  29736048.
  45. ^ Ямпольский, Л.Ю.; Штольцфус, А. (2001). «Смещение при введении изменчивости как ориентирующего фактора в эволюции». Эволюция и развитие . 3 (2): 73–83. doi :10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. PMID  11341676. S2CID  26956345.
  46. ^ Штольцфус, А. (2006). «Адаптация, обусловленная мутациями, в модели белка NK». Молекулярная биология и эволюция . 23 (10): 1852–1862. doi :10.1093/molbev/msl064. PMID  16857856.
  47. ^ Штольцфус, А.; Ямпольский, Л.Ю. (2009). «Восхождение на вероятную вершину: мутация как причина неслучайности в эволюции». Журнал наследственности . 100 (5): 637–647. doi : 10.1093/jhered/esp048 . PMID  19625453.
  48. ^ Cigna, Arrigo A.; Durante, Marco, ред. (2007). Оценка радиационного риска в обычных и чрезвычайных ситуациях. Springer Science & Business Media. стр. 213. ISBN 978-1-4020-4956-9.
  49. ^ abcdefg Попов, Игорь (7 апреля 2005 г.). "Сохранение ереси: концепции направленной эволюции (ортогенеза)". Архивировано из оригинала 15 апреля 2017 г. Получено 15 апреля 2017 г.
  50. ^ Барнс, М. Элизабет (24 июля 2014 г.). «Закон ускорения роста Эдварда Дринкера Коупа».
  51. ^ Русе 1996, стр. 189.
  52. ↑ Русе 1996, стр. 181–191.
  53. ^ Гизелин, Майкл Т. (сентябрь–октябрь 1994 г.). «Чепуха в школьных учебниках: „Воображаемый Ламарк“». The Textbook Letter. The Textbook League . Получено 23.01.2008 .
  54. ^ Магнер, Лоис Н. (2002). История наук о жизни (третье изд.). Марсель Деккер , CRC Press . ISBN 978-0-203-91100-6.
  55. ↑ Боулер 1989, стр. 116–117.
  56. ^ Луццатто, Микеле; Палестрини, Клаудия; Д'Энтрев, Пассерин Пьетро (2000). «Гологенез: последняя и утраченная теория эволюционных изменений». Итальянский журнал зоологии . 67 : 129–138. doi :10.1080/11250000009356303. S2CID  85796293.
  57. ^ Castle, WE (1920). «Обзор ортогенетической эволюции у голубей». The American Naturalist . 54 (631): 188–192. doi : 10.1086/279751 .
  58. ^ Гулд, Стивен Джей (2002). Структура эволюционной теории. Издательство Гарвардского университета. стр. 283. ISBN 978-0-674-00613-3.
  59. ↑ Русе 1996, стр. 395.
  60. ↑ Боулер 1983, стр. 157.
  61. ^ Львофф, А. (1944). Физиологическая эволюция. Этюд о функциях микроорганизмов . Париж: Германн. стр. 1–308. Я считаю, что микроорганизмы могут выполнять свою функцию. Celles-ci apparurent comme la манифестация физиологической эволюции, определяющая деградацию, ортогенную регрессию.
  62. ^ Луазон, Лоран; Гайон, Жан; Буриан, Ричард М. (2017). «Вклад – и крах – ламарковской наследственности в пастеровскую молекулярную биологию: 1. Лизогения, 1900–1960». Журнал истории биологии . 50 (5): 5–52. doi :10.1007/s10739-015-9434-3. PMID  26732271. S2CID  30286465.
  63. ^ Регал, Брайан (2002). Генри Фэрфилд Осборн: Раса и поиск происхождения человека . Эшгейт. С. 184–192. ISBN 978-0-7546-0587-4.
  64. ^ Хаббс, Карл Л. "[Обзор:] Курс эволюции Дж. К. Уиллиса". The American Naturalist . 76 (762 (янв. февр. 1942 г.)): 96–101. doi :10.1086/281018.
  65. ^ abc Кох, Лео Фрэнсис (1957). «Виталистическо-механистический спор». The Scientific Monthly . 85 (5): 245–255. Bibcode : 1957SciMo..85..245K.
  66. ^ Шарден, Пьер Тейяр де (2003) [1959]. Феномен человека . Sussex Academic Press. стр. 65. ISBN 1-902210-30-1.
  67. ^ Новак, Джордж (2002). Марксистские сочинения по истории и философии. Книги сопротивления. стр. 207. ISBN 978-1-876646-23-3.
  68. ^ Грей, Рассел (1989). «Противостояния в панбиогеографии: можно ли разрешить конфликты между отбором, ограничением, экологией и историей?». Новозеландский журнал зоологии . 16 (4): 787–806. doi :10.1080/03014223.1989.10422935.
  69. ^ Лима-де-Фариа, А. (1988). Эволюция без отбора: форма и функция автоэволюции . Elsevier. ISBN 978-0444809636.
  70. ^ ab Bowler 1989, стр. 261–262.
  71. ↑ Боулер 1989, стр. 264.
  72. ^ Майр, Эрнст (1982). Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование . Издательство Гарвардского университета. С. 530–531. ISBN 978-0-674-36446-2.
  73. ^ ab Larson 2004, стр. 127.
  74. ^ Гулд, Стивен Джей (2002). Структура эволюционной теории . стр. Глава 7, раздел «Синтез как ограничение». ISBN 978-0-674-00613-3.
  75. ^ Левинтон, Джеффри С. (2001). Генетика, палеонтология и макроэволюция . Cambridge University Press. С. 14–16. ISBN 978-0-521-80317-5.
  76. ^ Монтгомери, Джорджина М.; Ларджент, Марк А. (2015). Спутник истории американской науки . Wiley. стр. 218. ISBN 978-1-4051-5625-7. С интеграцией менделевской генетики и популяционной генетики в эволюционную теорию в 1930-х годах новое поколение биологов применило математические методы для исследования того, как изменения в частоте генов в популяциях в сочетании с естественным отбором могут вызывать изменение видов. Это продемонстрировало, что дарвиновский естественный отбор был основным механизмом эволюции и что другие модели эволюции, такие как неоламаркизм и ортогенез, были недействительны.
  77. ^ Руз, Майкл (31 марта 2010 г.). «Эдвард О. Уилсон о социобиологии». The Chronicle of Higher Education . Получено 4 апреля 2017 г.
  78. ^ Русе 1996, стр. 536.
  79. ↑ Русе 1996, стр. 530.
  80. ^ см., например, Мюллер, Герд Б.; Ньюман , Стюарт А. , ред. (2003). Происхождение организменной формы . Брэдфорд. ISBN 978-0-262-13419-4.
  81. ^ abcd Такер, Дженнифер (28 октября 2012 г.). «Что делает не так наш самый известный эволюционный мультфильм». The Boston Globe . Получено 29 декабря 2017 г.
  82. ^ Докинз, Ричард ; Кребс, Дж. Р. (1979). «Гонки вооружений между видами и внутри видов». Труды Королевского общества B. 205 ( 1161): 489–511. Bibcode : 1979RSPSB.205..489D. doi : 10.1098/rspb.1979.0081. PMID  42057. S2CID  9695900.
  83. ^ Русе 1996, стр. 466.
  84. ^ abc Ruse 1996, стр. 468.
  85. ^ Докинз 1986, стр. 178.
  86. ^ Докинз 1986, стр. 181.
  87. ↑ Русе 1996, стр. 292–295.
  88. ↑ Боулер 1989, стр. 270.
  89. ^ Baxter, SW; Papa, R.; Chamberlain, N.; Humphray, SJ; Joron, M.; Morrison, C.; ffrench-Constant, RH; McMillan, WO; Jiggins, CD (2008). «Конвергентная эволюция в генетической основе мюллеровой мимикрии у бабочек Heliconius». Genetics . 180 (3): 1567–1577. doi :10.1534/genetics.107.082982. PMC 2581958 . PMID  18791259. 

Источники

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки