Тригонотарбида

Вымерший отряд паукообразных

Отряд Trigonotarbida — группа вымерших паукообразных , летопись окаменелостей которых простирается от позднего силура до ранней перми ( от Придоли до Сакмария ). ^{[1] [2] [3]} Эти животные известны из нескольких местностей в Европе и Северной Америке , а также единичная запись из Аргентины . Тригонотарбидов можно рассматривать как паукообразных паукообразных, но без фильер, производящих шелк . Они имели размер от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в длину тела и имели сегментированное брюшко ( опистосома ) со спинным экзоскелетом ( тергитами ) на задней части брюшка животных, которые характерно были разделены на три или пять отдельных пластинок. ^[1] Вероятно, живя в качестве хищников на других членистоногих , некоторые более поздние виды тригонотарбидов имели довольно тяжелую броню и защищали себя шипами и бугорками. ^[4] В настоящее время известно около семидесяти видов, причем большинство окаменелостей происходит из каменноугольных каменноугольных пород .

Историческая справка

Окаменелости Eophrynus prestvicii

Первый тригонотарбид был описан в 1837 году из угольных залежей Коулбрукдейла в Англии известным английским геологом Дином Уильямом Баклендом . ^[5] Он считал, что это ископаемый жук , и назвал его Curculoides prestvicii . Гораздо лучше сохранившийся экземпляр был позже обнаружен в Козли недалеко от Дадли ; также в английском агломерации Уэст-Мидлендс . Описанный в 1871 году Генри Вудвордом , ^[6] он правильно идентифицировал его как паукообразного и переименовал его в Eophrynus prestvicii , в результате чего название рода происходит от ἠώς ( eos , что означает «рассвет») и Phrynus , рода живых пауков-кнутов ( Amblypygi ). ). Впоследствии Вудворд описал еще один тригонотарбид, Brachypyge Carbonis , из угольных месторождений Монса в Бельгии ; ^[7] , хотя это ископаемое известно только по его брюшку и первоначально было ошибочно принято за окаменелость краба .

Новый отряд паукообразных

Реконструкция Trigonotarbus johnsoni , одноименного вида Trigonotarbida. ^[8]

В 1882 году немецкий зоолог Фердинанд Карш описал ряд ископаемых паукообразных из угольных залежей Нейроде в Силезии (ныне Польша ), в том числе одного, которого он назвал Anthracomartus voelkelianus в честь герра Фёлкеля, мастера шахты, где он был обнаружен. ^[9] Этот вид был выведен в новый, вымерший отряд паукообразных, который Карш назвал Anthracomarti. Название происходит от ἄνθραξ ( сибирская язва ), греческого слова, обозначающего уголь . Примерно в это же время был обнаружен ряд других окаменелостей, которые в конечном итоге были помещены в Тригонотарбиду. Ханнс Бруно Гейниц описал Kreischeria wiedei из угольных залежей Цвиккау в Германии ^[10] , хотя и интерпретировал ее как ископаемый псевдоскорпион . Иоганн Кушта описал Anthracomartus krejcii ^[11] из Раковника в Чехии и опубликовал дальнейшие описания в ряде последующих статей. ^{[12] [13] [14]} В 1884 году Сэмюэл Хаббард Скаддер описал Anthracomartus trilobitus из Фейетвилля, штат Арканзас — первого тригонотарбида из Северной Америки . ^[15]

Отношения

Ранние исследования имели тенденцию путать тригонотарбидов с другими ныне живущими или вымершими группами паукообразных; особенно сборщики урожая ( Opiliones ). Разделение Петрункевичем тригонотарбидов на два, неродственных порядка, отмечалось выше. Подробно он разделил паукообразных на подотряды в зависимости от ширины разделения между двумя частями тела (просомой и опистосомой ) . Anthracomartida и другой вымерший отряд, Haptopoda , были сгруппированы в подкласс Stethostomata, характеризующийся широким разделением тела и свисающим вниз ротовым аппаратом. Тригонотарбида была помещена в отдельный подкласс Soluta и определена как имеющая деление тела переменной ширины. Схема Петрункевича во многом использовалась в последующих исследованиях ископаемых паукообразных.

Пантетрапульмоната

В 1980-х годах Билл Шир и его коллеги ^[18] провели важное исследование хорошо сохранившихся тригонотарбидов среднего девона из Гилбоа, штат Нью-Йорк . Они задались вопросом, уместно ли определять группу животных по изменчивому состоянию признаков, и провели первый кладистический анализ ископаемых и живых паукообразных. Они показали, что тригонотарбиды тесно связаны с группой паукообразных, ходивших под разными названиями (Caulogastra, Arachnidea и др. ), но для которых наибольшее распространение получило название Tetrapulmonata . ^[19] К представителям Tetrapulmonata относятся пауки ( Araneae ), пауки-клыки ( Amblypygi ), скорпионы-клыки ( Uropygi ) и короткохвостые скорпионы ( Schizomida ) и вместе с тригонотарбидами имеют общие признаки, такие как две пары книжных легких и аналогичные ротовые части с действующими клыками. скорее как карманный нож. ^[20] В исследовании взаимоотношений паукообразных, проведенном в 2007 году, Shear et al. Гипотеза была в значительной степени поддержана, и была предложена группа Pantetrapulmonata, включающая Trigonotarbida + Tetrapulmonata. ^[21] С тех пор это было подтверждено в более поздних кладистических анализах. ^{[22] [23] [24] [25]}

Тригонотарбиды и рицинулеиды

В 1892 году Фердинанд Карш предположил, что редкие и довольно причудливого вида рицинулеиды ( Ricinulei ) были последними живыми потомками тригонотарбидов. ^[26] Похожая гипотеза была вновь выдвинута Данлопом, ^[16] который указал на явные сходства и возможные сестринские отношения между этими группами паукообразных. Оба имеют опистосомальные тергиты, разделенные на срединную и латеральную пластинки, и оба имеют сложный механизм соединения между просомой и опистосомой, который «скрепляет» две половины тела вместе. Хотя кладистический анализ имел тенденцию обнаруживать рицинулеиды в их традиционном положении, тесно связанном с клещами и клещами, дальнейшие открытия показали, что кончик педипальпы заканчивается небольшим когтем как у тригонотарбидов, так и у рицинулеид. ^{[17] [27]} Если гипотеза верна, рицинулеиды, несмотря на отсутствие ключевых признаков тетрапульмоната (например, книжные легкие), могут также представлять часть пантетрапульмонатной клады наряду с тригонотарбидами. ^{[16] [17] [20]}

Внутренние отношения

Первый кладистический анализ тригонотарбидов был опубликован в 2014 году. ^[8] Это позволило установить семейства Anthracomartidae , Anthracosironidae и Eophrynidae как монофилетические. Напротив, Trigonotarbidae, Aphantomartidae, Palaeocharinidae и Kreischeriidae не были таковыми. Две клады были последовательно восстановлены при сильной поддержке - ( Palaeocharinus (Archaeomartidae + Anthracomartidae)) и Lissomartus как сестринская группа «ассоциация эофринид» ( Aphantomartus ( Alkenia ( Pseudokreischeria ( Kreischeria ( Eophrynus  +  Pleophrynus )))))).

Описание

Дорсальная (А) и вентральная (Б) морфология тригонотарбида.

Внешняя морфология тригонотарбида в сагиттальном сечении.

Тригонотарбиды внешне напоминают пауков , но их легко узнать по тергитам на дорсальной стороне опистосомы, разделенным на срединную и латеральную пластинки. ^[28] Этот признак является общим с рицинулеидами ( Ricinulei ) (см. также Ricinulei#Relationships ). Как и у других паукообразных, тело разделено на просому (или головогрудь) и опистосому (или брюшко). Длина тела колеблется от пары миллиметров до примерно 5 см (2,0 дюйма). ^[29]

Просома

Просома покрыта панцирем и всегда имеет пару срединных глаз. ^[1] В вероятно базальных семействах Palaeocharinidae, Anthracomartidae ^[30] — и, возможно, также Anthracosironidae — имеется дополнительная пара боковых глазных бугорков, которые, по крайней мере у палеохаринид, ^[31] , по-видимому, несут серию отдельных линз. В этом смысле палеохариниды, по-видимому, находятся в процессе уменьшения сложного глаза . ^[32] Передний край панциря выступают в выступ, называемый наличником. ^[22]

Хелицеры типа «карманного ножа», состоящие из базального сегмента и острого изогнутого клыка . ^[1] Хелицеры описываются как палеогнатические : клыки расположены параллельно друг другу, как у мезотелиальных и мигаломорфных пауков, но хелицеры свисают вниз, как у аранеоморфных пауков. ^[33] В хорошо сохранившихся окаменелостях нет доказательств открытия ядовитой железы, поэтому тригонотарбиды, вероятно, не были ядовитыми . Хелицеры могли быть слегка втянутыми в просому. У хорошо сохранившихся палеохаринид имеется небольшой щелевидный рот с верхней губой (губой или рострумом) и нижней губой (или губой). ^[34] Внутри рта имеется своего рода фильтрующая система, образованная волосками или тромбоцитами, что убедительно свидетельствует о том, что тригонотарбиды (подобно паукам и многим другим паукообразным) могли питаться только предварительно переваренной, разжиженной добычей. ^[34]

Педипальпы имеют типичное паукообразное строение с тазиком, вертелом, бедренной костью, надколенником, голенью и предплюсной . Они ножкообразные , то есть выглядят как маленькие ножки и не сильно видоизменились. ^[35] Нет никаких доказательств существования специального устройства для переноса спермы, такого как модифицированный пальпальный орган самцов пауков. По крайней мере, у палеохаринид и антракомартид кончик педипальпы видоизменился в небольшую челу (коготь), образованную из тарзального когтя (или апотеле) и выступа предплюсны. Как упоминалось выше, очень похожее расположение наблюдается на конце педипальпы у Ricinulei . ^{[17] [27]}

Ходильные ноги снова следуют типичному строению паукообразных с тазиком, вертелом, бедренной костью, надколенником, большой берцовой костью, плюсной и предплюсной. ^[1] Тазики окружают одну грудину. У хорошо сохранившихся палеохаринид вокруг вертел-бедренного сустава имеется кольцо, или кольцо, которое может быть остатками более раннего сегмента ноги. ^[35] Ноги практически не изменены, хотя у Anthracosironidae передние ноги довольно большие и колючие, ^[36] предположительно для помощи в ловле добычи. Ноги заканчиваются тремя коготками: двумя большими и срединным коготком поменьше. ^[35]

Опистосома

Ископаемое Namurotarbus roessleri с разделенными тергитами.

Реконструкция антракомартидного тригонотарбида Maiocercus celticus , показывающая 5 рядов дорсальных пластинок.

Опистосома в основном субовальной формы с уплощенной дорсальной поверхностью. ^[35] Он состоит из 12 сегментов, некоторые из которых подверглись степени слияния или редукции, отсюда и предыдущая неправильная интерпретация примерно от 8 до 11 сегментов. ^[20] Тергит первого сегмента частично покрыт задним краем предыдущего панциря, образуя сложный соединительный механизм, известный как «запирающий гребень». ^{[1] [20] Все} тергиты сегментов со 2 по 8 (сегмент 9 у некоторых видов) были разделены по бокам на 3 (одну срединную и две боковые) пластинки, причем у большинства видов пластинки сегментов 2 и 3 срослись друг с другом. ^[20] Однако соответствующие тергиты семейства Anthracomartidae подразделяются на 5 пластинок. ^[30] Последние 3 сегмента обычно видны только с брюшной стороны, ^[1] при этом 2 последних сегмента сужены в крошечную кольцевидную секцию, известную как пигидий. ^[20]

Вентральная сторона 2–9 сегмента опистосомы покрыта рядом легочных крышек (2 и 3) и изогнутыми стернитами (4–9). ^{[1] [20]} В первом сегменте, по-видимому, отсутствуют какие-либо вентральные пластинки. Так же, как и у других легочных паукообразных ( скорпионов и тетрапульмонатов ), книжные легкие тригонотарбид образованы слоями трабекулонесущих пластинок, что является особенностью, приспособленной к наземному , воздушно-дышащему образу жизни. ^[37] У некоторых видов наблюдалась пара вентральных мешков, расположенных между задней покрышкой и следующим за ней стернитом. ^{[38] [4] [20]}

Палеобиология

В июле 2014 года ученые использовали компьютерные методы, чтобы воссоздать возможную походку животного. ^{[39] [35]} В последующей обзорной статье было предположено, что по сравнению с клещами, предположительно имеющими схожий образ жизни и окружающую среду, более вероятна метахрональная, а не попеременная координация ног. ^[40] Последующая работа исследователей, стоящих за первоначальной публикацией ^[35], использовала методы моделирования для оценки эффективности различных видов походки с использованием обновленной тригонотарбидной модели. ^[41]

Включенные таксоны

По состоянию на 2020 год в Trigonotarbida было включено 70 действующих видов , а именно: ^[3]

плесионные таксоны

• Палеотарбус Данлоп, 1999 г.
  • Palaeotarbus jerami (Dunlop, 1996) - поздний силур, Англия.

Палеохариниды Херст, 1923 г.

• Aculeatarbus Shear, Selden & Rolfe, 1987 г.
  • Aculeatarbus depressus Shear, Selden & Rolfe, 1987 – средний девон, США.
• Геласинотарбус Сдвиг, Selden & Rolfe, 1987 г.
  • Gelasinotarbus bifidus Shear, Selden & Rolfe, 1987 – средний девон, США.
  • Gelasinotarbus bonamoae Shear, Selden & Rolfe, 1987 – средний девон, США.
  • Gelasinotarbus heptops Shear, Selden & Rolfe, 1987 – средний девон, США.
  • Gelasinotarbus reticulatus Shear, Selden & Rolfe, 1987 – средний девон, США.
• Гигантохаринус Шир, 2000 г.
  • Gigantocharinus szatmaryi Shear, 2000 – поздний девон, США.
• Гилбоарахн Шир, Селден и Рольф, 1987 г.
  • Gilboarachne griersoni Shear, Selden & Rolfe, 1987 – средний девон, США.
• Палеохаринус Херст, 1923 г.
  • Palaeocharinus Calmani Hirst, 1923 - ранний девон, Шотландия.
  • Palaeocharinus Hornei Hirst, 1923 - ранний девон, Шотландия.
  • Palaeocharinus kidstoni Hirst, 1923 - ранний девон, Шотландия.
  • Palaeocharinus rhyniensis Hirst, 1923 - ранний девон, Шотландия.
  • Palaeocharinus scourfieldi Hirst, 1923 - ранний девон, Шотландия.
  • Palaeocharinus tuberculatus Fayers, Dunlop & Trewin, 2005 – ранний девон, Шотландия.
• Спинохаринус Пошманн и Данлоп, 2011 г.
  • Spinocharinus steinmeyeri Poschman & Dunlop, 2011 - девон, Бюрденбах

Archaeomartidae Haase, 1890 г.

• Археомартус Стёрмер, 1970 г.
  • Archaeomartus levis Størmer, 1970 - девон, Алькен-ан-дер-Мозель

Антракомартиды Хаазе, 1890 г.

• синонимы
  • = Промигалиды Фрич, 1904 г.
  • = Brachypygidae Pocock, 1911 г.
  • = Корифомартиды Петрункевич, 1945
  • = Плеомартиды Петрункевич, 1945
• Антракомартус Карш, 1882 г.
  • синонимы
    • = Брахиликоза Фрич, 1904 г.
    • = Клептомартус Петрункевич, 1949 г.
    • = Корифомарт Петрункевич, 1945 г.
    • = Криптомартус Петрункевич, 1945 г.
    • = Оомартус Петрункевич, 1953 г.
    • = Пернерия Фрич, 1904 г.
    • = Плеомарт Петрункевич, 1945 г.
    • = Промигале Фрич, 1901 г.
  • Anthracomartus bohemica (Frič, 1901) - поздний карбон, Чехия.
  • Anthracomartus carcinoides (Frič, 1901) - поздний карбон, Чехия.
    • синонимы
      • = Промигальская ротонда Фрич, 1901 г.
      • = Perneria salticoides Frič, 1904 г.
  • Anthracomartus elegans Frič, 1901 – поздний карбон, Чехия.
  • Anthracomartus hidi Pocock, 1911 – поздний карбон, Англия.
    • синонимы
      • = Клептомартус хангарди Гутерль, 1965 г.
      • = Криптомартус Мейери Гутерль, 1964 г.
      • = Cleptomartus planus Петрункевич, 1949 г.
      • = Cryptomartus rebskei Brauckmann, 1984 г.
  • Anthracomartus granulatus Frič, 1904 - поздний карбон, Польша.
  • Anthracomartus janae (Opluštil, 1986) - поздний карбон, Чехия.
  • Anthracomartus kustae Petrunkevitch, 1953 – поздний карбон, Чехия.
  • Anthracomartus major Kušta, 1884 - поздний карбон, Чехия.
    • синоним
      • = Anthracomartus socius Kušta, 1888 г.
  • Anthracomartus nyranensis (Петрункевич, 1953) - поздний карбон, Чехия.
  • Anthracomartus palatinus Ammon, 1901 – поздний карбон, Германия.
  • Anthracomartus pristi Pocock, 1911 – поздний карбон, Англия.
    • синонимы
      • = Anthracomartus denuiti Pruvost, 1922 г.
      • = Cleptomartus plautus Петрункевич, 1949 г.
  • Anthracomartus radvanicensis (Opluštil, 1985) - поздний карбон, Чехия.
  • Anthracomartus triangularis Petrunkevitch, 1913 – поздний карбон, Канада.
  • Anthracomartus trilobitus Scudder, 1884 - поздний карбон, США.
  • Anthracomartus voelkelianus Karsch, 1882 - поздний карбон, Польша.
• Брахипиг Вудворд, 1878 г.
  • Brachypyge Carbonis Woodward, 1878 - поздний карбон, Бельгия.
• Майоцерк Покок, 1911 год.
  • Maiocercus celticus (Pocock, 1902) - поздний карбон, Европа.
    • синоним
      • = Maiocercus orbcularis Gill, 1911 г.

Антракосирониды Покок, 1903 г.

• Антракосиро Покок, 1903 год.
  • Anthracosiro fritschii Pocock, 1903 – поздний карбон, Европа.
    • синоним
      • = Anthracosiro elongatus Waterlot, 1934 г.
  • Anthracosiro woodwardi Pocock, 1903 – поздний карбон, Европа.
    • синонимы
      • = Антракосиро Корсини Прувост, 1926 г.
      • = Anthracosiro latipes Gill, 1909 г.
• Арианрода Данлоп и Селден, 2004 г.
  • Арианрода Беннетти Данлоп и Селден, 2004 г. - ранний девон, Уэльс.
• Вратиславия Фрич, 1904 г.
  • Vratislavia silesica (Roemer, 1878) - Каменноугольный период, Силезия.

Тригонотарбиды Петрункевича, 1949 г.

• Тригонотарбус Покок, 1911 год.
  • Trigonotarbus arnoldi Petrunkevitch, 1955 – поздний карбон, Франция.
  • Trigonotarbus johnsoni Pocock, 1911 – поздний карбон, Англия.
  • Trigonotarbus stoermeri Schultka, 1991 – ранний девон, Германия.

Лиссомартиды Данлоп, 1995 г.

• Лиссомартус Петрункевич, 1949 г.
  • Lissomartus Carbonarius (Петрункевич, 1913) - поздний карбон, США.
  • Lissomartus schucherti (Петрункевич, 1913) - поздний карбон, США.

Афантомартиды Петрункевич, 1945 г.

• синоним
  • = Тригономартиды Петрункевич, 1949
• Алкения Стёрмер, 1970 г.
  • Alkenia mirabilis Størmer, 1970 - девон, Алькен-ан-дер-Мозель.
• Афантомартус Покок, 1911 год.
  • синонимы
    • = Тригономарт Петрункевич, 1913 г.
    • = Фриномарт Петрункевич, 1945а
  • Aphantomartus areolatus Pocock, 1911 – ранний/поздний карбон, Европа.
    • синонимы
      • = Aphantomartus pococki Pruvost, 1912 г.
      • = Trigonomartus dorlodoti Pruvost, 1930
      • = Eophrynus waechteri Guthörl, 1938 г.
      • "= " Trigonomartus pruvosti van der Heide, 1951 г.
      • "= " Brachylycosa manebachensis Müller, 1957 г.
  • Aphantomartus ilfeldicus (Scharf, 1924) - Пермь, Германия.
  • Aphantomartus pustulatus (Scudder, 1884) - поздний карбон, Европа, Северная Америка.
    • синонимы
      • "= " Kreischeria villeti Pruvost, 1912 г.
      • = Cleptomartus plötzensis Саймон, 1971 г.

Kreischeriidae Haase, 1890 г.

• Анзиния Петрункевич, 1953 год.
  • Anzinia thevenini (Pruvost, 1919) - поздний карбон, Франция.
• Гондванараче Пинто и Хюникен, 1980 г.
  • Gondwanarache argentinensis Pinto & Hünicken, 1980 – поздний карбон, Аргентина.
• Гемикрайшерия Фрич, 1904 г.
  • Hemikreischeria geinitzi (Thevenin, 1902) - поздний карбон, Франция.
• Крайшерия Гейниц, 1882 г.
  • Kreischeria wiedei Geinitz, 1882 - поздний карбон, Германия.
• Псевдокрейшерия Петрункевич, 1953 г.
  • Pseudokreischeria pococki (Gill, 1924) - поздний карбон, Англия.
    • синоним
      • = Eophrynus varius Петрункевич, 1949 г.

Эофриниды Карш, 1882 г.

• синоним
  • = Hemiphrynidae Frič, 1904
• Эофрин Вудворд, 1871 г.
  • Eophrynus prestvicii (Бакленд, 1837) - поздний карбон, Англия.
  • Eophrynus udus Brauckmann, Koch & Kemper, 1985 – поздний карбон, Германия.
• Нюранитарбус Харви и Селден, 1995 г.
  • синоним
    • Гемифрин Фрич, 1901 г.
  • Nyranytarbus hofmanni (Фрич, 1901) - поздний карбон, Чехия.
  • Nyranytarbus longipes (Frič, 1901) - поздний карбон, Чехия.
• Петровича Фрич, 1904 г.
  • Petrovicia proditoria Frič, 1904 - поздний карбон, Чехия.
• Планомартус Петрункевич, 1953 г.
  • Planomartus krejcii (Kušta, 1883) - поздний карбон, Чехия.
    • синоним
      • = Anthracomartus affinis Kušta, 1885 г.
• Плеофрин Петрункевич, 1945а
  • Pleophrynus verrucosus (Pocock, 1911) - поздний карбон, Великобритания, США.
    • синоним
      • = Eophrynus warei Dix & Pringle, 1930 г.
      • = Pleophrynus ensifer Petrunkevitch, 1945a
      • = Eophrynus jugatus Ambrose & Romano, 1972.
• Поконония Петрункевич, 1953 г.
  • Pocononia whitei (Ewing, 1930) - ранний карбон, США.
• Сомаспидион Джукс, 1982 г.
  • Сомаспидион хаммаферон Джукс, 1982 г.
• Стенотрогул Фрич, 1904 г.
  • синонимы
    • = Циклотрогул Фрич, 1904 г.
    • = Псевдоэофрин Пршибыл, 1958
  • Stenotrogulus salmii (Stur, 1877) - поздний карбон, Чехия.
    • синонимы
      • = Cyclotrogulus sturii Frič, 1904 [нон Хассе, 1890]
      • = Pseudoeophrynus ostraviensis Příbyl, 1958

Семья неопределенная

• Энигматарбус Пошманн, Dunlop, Bértoux & Galtier, 2016 г.
  • Aenigmatarbus rastelli Poschmann, Dunlop, Bértoux & Galtier, 2016 - Каменноугольный период, Грассессак, Франция
• Намуротарбус Пошманн и Данлоп, 2010 г.
  • Namurotarbus roessleri (Dunlop & Brauckmann, 2006) - каменноугольный период, Хаген-Форхалле
    • синонимы
      • = Archaeomartus roessleri Dunlop & Brauckmann, 2006 г.
• Пермотарбус Данлоп и Рёсслер, 2013 г.
  • Permotarbus schuberti Dunlop & Rößler, 2013 Пермь, Хемниц
• Тынекотарбус Градска и Данлоп, 2013 г.
  • Tynecotarbus tichaveki Hradská & Dunlop, 2013 - Каменноугольный период, Тынец

incertae sedis

• Антракофрин Андре, 1913 г.
  • Anthracophrynus Tuberculatus Andrée, 1913 – поздний карбон, Германия.
• Ареомарт Петрункевич, 1913 г.
  • Areomartus ovatus Petrunkevitch, 1913 - Каменноугольный период, Западная Вирджиния.
• ' Eophrynus ' scharfi Scharf, 1924 – ранняя пермь, Германия.
• Афантомартус Покок, 1911 год.
  • Aphantomartus woodruffi (Scudder, 1893) - каменноугольный период, Род-Айленд.

Номина Дубия

• Anthracomartus buchi (Goldenberg, 1873) - поздний карбон, Германия.
• Anthracomartus hageni (Goldenberg, 1873) - поздний карбон, Германия.
• Elaverimartus pococki Petrunkevitch, 1953 – поздний карбон, Шотландия.
• Eurymartus latus Matthew, 1895 - поздний карбон, Канада.
• ?Eurymartus spinulosus Matthew, 1895 – поздний карбон, Канада.

Рекомендации

1. Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А. (2010). «Объяснение окаменелостей: тригонотарбиды». Геология сегодня . 26 (1): 34–37. дои : 10.1111/j.1365-2451.2010.00742.x. S2CID  247708509 . Проверено 12 июня 2015 г.
2. Данлоп, Дж.А.; Рёсслер, Р. (01 августа 2013 г.). «Самый молодой тригонотарбид Permotarbus schuberti n. gen., n. sp. из пермского окаменелого леса Хемница в Германии». Окаменелости . 16 (2): 229–243. Бибкод : 2013FossR..16..229D. doi : 10.5194/fr-16-229-2013 . ISSN  2193-0074.
3. Данлоп, Дж. А., Пенни, Д. и Джекель, Д. 2020. Сводный список ископаемых пауков и их родственников. Во Всемирном каталоге пауков. Музей естественной истории Берна, онлайн по адресу http://wsc.nmbe.ch, версия 20.5.
4. Данлоп, Джейсон; Гарвуд, Рассел (2014). «Томографическая реконструкция исключительно сохранившегося тригонотарбидного паукообразного Eophrynus prestvicii». Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.2012.0032 .
5. Уильям Бакленд (1837). Трактат IV. Геология и минералогия со ссылкой на естественное богословие . Трактаты Бриджуотера посвящены силе, мудрости и благости Бога, проявленной в творении. (2-е изд.). Лондон: Уильям Пикеринг .
6. Х. Вудворд (1871). «Об открытии нового и совершенного паукообразного из железного камня угольного месторождения Дадли». Геологический журнал . 8 (9): 1–4. Бибкод : 1871GeoM....8..385W. дои : 10.1017/s0016756800192817. S2CID  128850722.
7. Х. Вудворд (1878). «Обнаружение останков ископаемого краба (Decapoda – Bracyura) в угольных залежах окрестностей Монса, Бельгия». Геологический журнал . новая серия. 2 (5): 433–436. дои : 10.1017/S0016756800152616. S2CID  129112886.
8. Джонс, Фиона; Данлоп, Джейсон А.; Фридман, Мэтью; Гарвуд, Рассел Дж. (2014). « Trigonotarbus johnsoni Pocock, 1911, выявленный с помощью рентгеновской компьютерной томографии с кладистическим анализом вымерших тригонотарбидных паукообразных». Зоологический журнал Линнеевского общества . 172 (1): 49–70. дои : 10.1111/zoj.12167.
9. Ф. Карш (1882). «Ueber ein neues Spinnenthier aus der Schlesischen Steinkohle und die Arachnoiden überhaupt». Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft (на немецком языке). 34 : 556–561.
10. Х. Б. Гейниц (1882). « Kreischeria wiedei , ein Pseudoскорpion aus der Steinkohlenformation von Zwickau». Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft (на немецком языке). 34 : 238–242.
11. Иоганн Кушта (1883). « Anthracomartus krejcii , eine neue Arachnide aus dem Böhmischen Carbon». Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematich-Naturwissenschaftliche Klasse (на немецком языке). 1883 : 7.
12. Иоганн Кушта (1884). «Neue Arachniden aus der Steinkohlenformation von Rakonitz». Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematich-Naturwissenschaftliche Klasse (на немецком языке). 1884 : 398–401.
13. Иоганн Кушта (1885). «Новые окаменелости Arthropoden aus dem Noeggarathienschiefer von Rakonitz». Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematich-Naturwissenschaftliche Klasse (на немецком языке). 1885 : 1–7.
14. Иоганн Кушта (1888). «O nových arachnidech z karbonu Ranovického. (Neue Arachniden aus der Steinkohlenformation bei Rakonitz)». Sitzungsberichte der Königlich Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften, Mathematich-Naturwissenschaftliche Klasse (на чешском языке). 1888 : 194–208.
15. Сэмюэл Х. Скаддер (1884). «Вклад в наши знания о палеозойских паукообразных». Труды Американской академии искусств и наук . 20 :13–22. дои : 10.2307/25138764. hdl : 2027/hvd.32044107176828 . JSTOR  25138764.
16. Джейсон А. Данлоп (1996). «Доказательства родственных отношений между Рицинулеем и Тригонотарбидой» (PDF) . Бюллетень Британского арахнологического общества . 10 (6): 193–204.
17. Джейсон А. Данлоп, Карстен Каменц и Джованни Таларико (2009). «Ископаемое тригонотарбидное паукообразное с педипальной когтем, напоминающим рицинулейд». Зооморфология . 128 (4): 305–313. дои : 10.1007/s00435-009-0090-z. S2CID  6769463.
18. Уильям А. Шир, Пол А. Селден, WDI Рольф, Патрисия М. Бонамо и Джеймс Д. Грирсон (1987). «Новые наземные паукообразные из девона Гильбоа, Нью-Йорк». Американский музей Novitates (2901): 1–74. hdl : 2246/5166.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
19. Джеффри В. Шульц (1990). «Эволюционная морфология и филогения паукообразных». Кладистика . 6 (1): 1–38. дои : 10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x . PMID  34933471. S2CID  85410687.
20. Данлоп, Джейсон А.; Ламсделл, Джеймс К. (2017). «Сегментация и тагмос у Chelicerata». Строение и развитие членистоногих . 46 (3): 395–418. дои :10.1016/j.asd.2016.05.002. ISSN  1467-8039. ПМИД  27240897.
21. Джеффри В. Шульц (2007). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков». Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 221–265. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x .
22. Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицератов». ПерДж . 2 : е641. дои : 10.7717/peerj.641 . ПМЦ 4232842 . ПМИД  25405073. 
23. Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А.; Селден, Пол А.; Спенсер, Алан RT; Этвуд, Роберт С.; Во, Нгиа Т.; Дракопулос, Майкл (2016). «Почти паук: ископаемые паукообразные возрастом 305 миллионов лет и происхождение пауков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1827): 20160125. doi : 10.1098/rspb.2016.0125 . ISSN  0962-8452. ПМЦ 4822468 . ПМИД  27030415. 
24. Ван, Бо; Данлоп, Джейсон А.; Селден, Пол А.; Гарвуд, Рассел Дж.; Шир, Уильям А.; Мюллер, Патрик; Лей, Сяоцзе (2018). «Меловой паукообразный Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. освещает происхождение пауков». Экология и эволюция природы . 2 (4): 614–622. Бибкод : 2018NatEE...2..614W. дои : 10.1038/s41559-017-0449-3. ISSN  2397-334Х. PMID  29403075. S2CID  4239867.
25. Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А.; Кнехт, Брайан Дж.; Хегна, Томас А. (2017). «Филогения ископаемых пауков-хлыстов». Эволюционная биология BMC . 17 (1): 105. Бибкод : 2017BMCEE..17..105G. дои : 10.1186/s12862-017-0931-1 . ISSN  1471-2148. ПМЦ 5399839 . ПМИД  28431496. 
26. Фердинанд Карш (1892). «Ueber Cryptostemma Guèr. als einziger recenter Ausläufer der ископаемых Arachnoideen-Ordnung Meridogastra Thor». Berliner Entomologische Zeitschrift (на немецком языке). 37 (1): 25–32. дои : 10.1002/mmnd.18920370108.
27. Рассел Гарвуд, Джейсон А. Данлоп и Марк Д. Саттон (2009). «Высокоточная рентгеновская микротомография-реконструкция паукообразных каменноугольных паукообразных, обитающих в сидерите». Письма по биологии . 5 (6): 841–844. дои : 10.1098/rsbl.2009.0464. ПМК 2828000 . ПМИД  19656861. 
28. Стивен Р. Файерс, Джейсон А. Данлоп и Найджел Х. Тревин (2005). «Новый раннедевонский тригонотарбидный паукообразный из кремня Виндифилд, Райни, Шотландия». Журнал систематической палеонтологии . 2 (4): 269–284. Бибкод : 2005JSPal...2..269F. дои : 10.1017/S147720190400149X. S2CID  140706387.
29. Ронни Рёсслер и Джейсон А. Данлоп (1997). «Переописание крупнейшего паукообразного тригонотарбида - Kreischeria wiedei Geinitz 1882 из верхнего карбона Цвикау, Германия». Палеонтологическая газета . 71 (3–4): 237–245. Бибкод : 1997PalZ...71..237R. дои : 10.1007/BF02988493. S2CID  129447249.
30. Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А. (2011). «Морфология и систематика антракомартид (Arachnida: Trigonotarbida)». Палеонтология . 54 (1): 145–161. Бибкод : 2011Palgy..54..145G. дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.01000.x. ISSN  0031-0239. S2CID  83897592.
31. Стэнли Херст и С. Маулик (1926). «Останки некоторых членистоногих из Райни Черт (Старый красный песчаник)». Геологический журнал . 63 (2): 69–71. Бибкод : 1926GeoM...63...69H. дои : 10.1017/S0016756800083692. S2CID  129777833.
32. Мизер, Себастьян Т.; Данлоп, Джейсон А. (2016). «Боковая эволюция глаз у паукообразных». Арахнология . 17 (2): 103–119. дои : 10.13156/arac.2006.17.2.103. ISSN  2050-9928. S2CID  89428386.
33. Данлоп, JA (1997). «Палеозойские паукообразные и их значение для филогении паукообразных» (PDF) . Материалы 16-го Европейского коллоквиума по арахнологии . Седльце: Wydawnictwo Wyzszej Skoly Rolniczo-Pedagogicznej. стр. 65–82 . Проверено 19 марта 2016 г.
34. Джейсон А. Данлоп (1994). «Сравнительная анатомия механизмов фильтрации у четверолегочных паукообразных (Trigonotarbida, Araneae, Amblypygi, Uropygi и Schizomida)». Бюллетень Британского арахнологического общества . 9 : 267–273.
35. Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А. (июль 2014 г.). «Ходячие мертвецы: блендер как инструмент для палеонтологов с тематическим исследованием вымерших паукообразных». Журнал палеонтологии . 88 (4): 735–746. Бибкод : 2014JPal...88..735G. дои : 10.1666/13-088. ISSN  0022-3360. S2CID  131202472 . Проверено 21 июля 2015 г.
36. Р. И. Покок (1903). «Новый каменноугольный паукообразный». Геологический журнал . Десятилетие 4. 10 (6): 247–251. Бибкод : 1903GeoM...10..247P. дои : 10.1017/S001675680011252X. S2CID  128408478.
37. Каменц, Карстен; Данлоп, Джейсон А; Шольц, Герхард; Керп, Ганс; Хасс, Хаген (23 апреля 2008 г.). «Микроанатомия книжных легких раннего девона». Письма по биологии . 4 (2): 212–215. дои : 10.1098/rsbl.2007.0597. ISSN  1744-9561. ПМЦ 2429929 . ПМИД  18198139. 
38. Файерс, Стивен Р.; Данлоп, Джейсон А.; Тревин, Найджел Х. (2005). «Новый раннедевонский тригонотарбидный паукообразный из Виндифилд Черт, Райни, Шотландия» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 2 (4): 269–284. Бибкод : 2005JSPal...2..269F. дои : 10.1017/S147720190400149X. ISSN  1477-2019. S2CID  140706387.
39. Джонатан Амос (9 июля 2014 г.). «Древний паукообразный снова ходит». Новости BBC . Проверено 9 июля 2014 г.
40. Вейманн, Том; Гетцке, Ханнс Хаген; Гюнтер, Михаэль (ноябрь 2015 г.). «Требования и ограничения прогнозов передвижения наземных членистоногих на основе анатомии с упором на паукообразных». Журнал палеонтологии . 89 (6): 980–990. Бибкод : 2015JPal...89..980Вт. дои : 10.1017/jpa.2016.33. S2CID  86908527.
41. MCLean, Каллум. (2017). Моделирование походки вымершего паукообразного тригонотарбида (MPhil). Университет Манчестера.