stringtranslate.com

Черепаха

Черепахи — рептилии отряда Testudines , характеризующиеся особым панцирем , развитым преимущественно из их ребер. Современные черепахи делятся на две основные группы: Pleurodira (черепахи с боковой шеей) и Cryptodira (черепахи со скрытой шеей), которые различаются способом втягивания головы. Существует 360 ныне живущих и недавно вымерших видов черепах, включая сухопутных и пресноводных черепах . Они встречаются на большинстве континентов, на некоторых островах и, в случае морских черепах , на большей части океана. Как и другие амниоты (рептилии, птицы и млекопитающие ), они дышат воздухом и не откладывают яйца под водой, хотя многие виды живут в воде или вокруг нее.

Панцири черепах состоят главным образом из костей ; верхняя часть — куполообразный панцирь , а нижняя — более плоский пластрон или брюшная пластина. Его внешняя поверхность покрыта чешуйками из кератина — материала волос, рогов и когтей. Кости панциря развиваются из ребер, которые растут в стороны, и превращаются в широкие плоские пластины, которые соединяются, чтобы покрыть тело. Черепахи являются эктотермными или «хладнокровными», что означает, что их внутренняя температура варьируется в зависимости от их непосредственной среды. Как правило, они всеядны и питаются в основном растениями и животными с ограниченными движениями. Многие черепахи сезонно мигрируют на короткие расстояния. Морские черепахи — единственные рептилии, которые мигрируют на большие расстояния, чтобы отложить яйца на излюбленном пляже.

Черепахи появлялись в мифах и сказках по всему миру. Некоторые наземные и пресноводные виды широко используются в качестве домашних животных. На черепах охотились ради мяса, использования в традиционной медицине и панциря. Морские черепахи часто случайно погибают в качестве прилова в рыболовных сетях. Места обитания черепах по всему миру уничтожаются. В результате такого давления многие виды вымерли или находятся под угрозой исчезновения.

Именование и этимология

Слово черепаха заимствовано от французского слова tortue или tortre «черепаха, черепаха ». [3] Это общее название , и его можно использовать без знания таксономических различий. В Северной Америке это может обозначать отряд в целом. В Великобритании это название используется для морских черепах , а не для пресноводных и наземных черепах. В Австралии, где нет настоящих черепах (семейство Testudinidae), неморских черепах традиционно называли черепахами, но в последнее время черепахами стали называть всю группу. [4]

Название отряда Testudines ( / t ɛ ˈ s tj uː d ɪ n iː z / ⓘ teh- STEW -din-eez), основано налатинскомсловеtestudo«черепаха»;[5]и был придуман немецким натуралистомАвгустом Батчемв 1788 году.[1]Отряд также исторически известен какChelonii(Latreille1800) иChelonia(Росс иМакартни1802),[2]которые основаны надревнегреческомсловеχελώνη(хелон) 'черепаха'.[6][7]Testudines — официальное название ордена, обусловленноепринципом приоритета.[2]Термин«хелониан»используется как официальное название членов группы.[1][8]

Анатомия и психология

Размер

Самый крупный из ныне живущих видов черепах (и четвертая по величине рептилия ) — это кожистая черепаха , которая может достигать более 2,7 м (8 футов 10 дюймов) в длину и весить более 500 кг (1100 фунтов). [9] Самой крупной известной черепахой была Archelon ischyros , морская черепаха позднего мелового периода длиной до 4,5 м (15 футов), шириной между кончиками передних ласт 5,25 м (17 футов) и, по оценкам, весившая более 2200 кг ( 4900 фунтов). [10] Самая маленькая из ныне живущих черепах — Chersobius Signatus из Южной Африки, ее длина не превышает 10 см (3,9 дюйма) [11] и вес 172 г (6,1 унции). [12]

Оболочка

Фотография половины скелета черепахи, разрезанной пополам вертикально, на которой видны позвонки, изгибающиеся вдоль панциря.
Сагиттальный разрез скелета черепахи

Панцирь черепахи уникален среди позвоночных и служит для защиты животного и укрытия от непогоды. [13] [14] [15] Он в основном состоит из 50–60 костей и состоит из двух частей: куполообразного дорсального (заднего) панциря и более плоского вентрального (брюшного) пластрона . Они соединены латеральными (боковыми) отростками пластрона. [13] [16]

Панцирь сращен с позвонками и ребрами, а пластрон образован костями плечевого пояса , грудины и гастралии (брюшных ребер). [13] Во время развития ребра растут в сторону, образуя панцирный гребень, уникальный для черепах, и входят в дерму (внутреннюю кожу) спины, чтобы поддерживать панцирь. О развитии локально сигнализируют белки, известные как факторы роста фибробластов , которые включают FGF10 . [17] Плечевой пояс черепах состоит из двух костей: лопатки и клювовидного отростка . [18] И плечевой, и тазовый пояс черепах расположены внутри панциря и, следовательно, фактически находятся внутри грудной клетки. В процессе развития туловищные ребра растут над плечевым поясом. [19]

Рисунок среза эмбриона черепахи, показывающий формирование панциря с ребрами, растущими в стороны.
Разработка оболочки. Ребра растут в сторону панцирного гребня, который здесь виден как зачаток, и поддерживают панцирь. [17]

Панцирь покрыт эпидермальными (внешними) чешуйками, известными как щитки , которые состоят из кератина — того же вещества, из которого состоят волосы и ногти. Обычно у черепахи 38 щитков на панцире и 16 на пластроне, всего их 54. Щитки панциря делятся на «краевые» по краю и «позвоночные» над позвоночником, хотя щиток, покрывающий шею, называется «шейным». «Плевры» присутствуют между маргинальными и позвонками. [20] Пластронные щитки включают горло, плечевые кости, грудные кости, брюшные кости и анальные кости. У черепах с боковой шеей дополнительно есть «междузорные» щитки между горлами. [16] [21] Щитки черепах обычно имеют структуру мозаичной плитки, но у некоторых видов, например, у морской черепахи бисса , щитки на панцире перекрываются. [16]

Формы панцирей черепах различаются в зависимости от адаптации отдельных видов, а иногда и от пола . Наземные черепахи имеют более куполообразную форму, что делает их более устойчивыми к раздавливанию крупными животными. У водных черепах более плоский и гладкий панцирь, который позволяет им рассекать воду. Морские черепахи, в частности, имеют обтекаемый панцирь, который уменьшает сопротивление и повышает устойчивость в открытом океане. У некоторых видов черепах заостренный или шипастый панцирь обеспечивает дополнительную защиту от хищников и маскировку от листвы. Комки панциря черепахи могут наклонять ее тело, когда ее переворачивают, позволяя ей перевернуться назад. У черепах-самцов кончик пластрона утолщен и используется для бодания и тарана во время боя. [22]

Оболочки различаются по гибкости. У некоторых видов, таких как коробчатые черепахи , отсутствуют боковые расширения, и вместо этого кости панциря полностью слиты или анкилозированы вместе. У некоторых видов на панцирях, обычно на пластроне, есть шарниры, которые позволяют им расширяться и сжиматься. У черепах софтшелл эластичные края из-за потери костей. В панцире кожистой черепахи практически нет костей, но имеется толстая соединительная ткань и внешний слой кожистой кожи. [23]

Голова и шея

Крупный план головы и шеи черепахи
Голова и шея европейской прудовой черепахи

Череп черепахи уникален среди современных амниот (к которым относятся рептилии, птицы и млекопитающие), он твердый и жесткий, не имеет отверстий для прикрепления мышц ( височных окон ). [24] [25] Вместо этого мышцы прикрепляются к углублениям в задней части черепа. Черепа черепах различаются по форме: от длинных и узких черепов софтшеллов до широкого и уплощенного черепа мата- мата . [25] У некоторых видов черепах большие и толстые головы, что обеспечивает большую мышечную массу и более сильные укусы. [26]

Черепахи, которые являются плотоядными или дурофагами (питаются животными с твердым панцирем), имеют самые сильные укусы. Например, у дурофага Mesoclemmys nasuta сила укуса составляет 432 фунта-силы (1920 Н). Насекомоядные , рыбоядные (рыбоядные) или всеядные виды имеют меньшую силу укуса. [27] У живых черепах отсутствуют зубы, но есть клювы, состоящие из кератиновых оболочек по краям челюстей. [28] [13] Эти ножны могут иметь острые края для резки мяса, зубцы для обрезки растений или широкие пластины для разбивания моллюсков . [29]

Шеи черепах очень гибкие, возможно, чтобы компенсировать их жесткий панцирь. У некоторых видов, например у морских черепах, шея короткая, а у других, например у черепах со змеиной шеей , длинная. Несмотря на это, все виды черепах имеют восемь шейных позвонков — консистенция, не встречающаяся у других рептилий, но схожая с млекопитающими . [30] Некоторые черепахи со змеиной шеей имеют как длинную шею, так и большую голову, что ограничивает их способность поднимать их, когда они не находятся в воде. [26] У некоторых черепах в гортани или голосовой щели есть складчатые структуры , которые вибрируют, издавая звук. У других видов голосовые связки богаты эластином . [31] [32]

Конечности и передвижение

Из-за тяжелого панциря черепахи медленно передвигаются по суше. Пустынная черепаха движется со скоростью всего 0,22–0,48 км/ч (0,14–0,30 миль в час). Напротив, морские черепахи могут плавать со скоростью 30 км/ч (19 миль в час). [13] Конечности черепах приспособлены к различным способам передвижения и повадкам, и у большинства из них по пять пальцев. Черепахи приспособлены к наземной среде обитания и имеют колоннообразные ноги со слоновьими ступнями и короткими пальцами. Черепаха -суслик имеет уплощенные передние конечности для рытья субстрата. У пресноводных черепах более гибкие ноги и более длинные пальцы с перепонками , что позволяет им толкаться в воде. Некоторые из этих видов, такие как щелкающие черепахи и грязевые черепахи , в основном ходят по водному дну, как и по суше. Другие, например черепахи, плавают, гребля всеми четырьмя конечностями, переключаясь между противоположными передними и задними конечностями, что сохраняет их направление стабильным. [13] [33]

Морская черепаха плавает
Морские черепахи имеют обтекаемый панцирь и конечности, приспособленные для быстрого и эффективного плавания. [34]

Морские черепахи и свиноносая черепаха наиболее приспособлены к плаванию. Их передние конечности превратились в ласты, а более короткие задние конечности по форме больше напоминают рули направления. Передние конечности обеспечивают большую часть тяги при плавании, а задние служат стабилизаторами. [13] [35] Морские черепахи, такие как зеленая морская черепаха, вращают ласты передних конечностей, как крылья птицы, создавая движущую силу как при движении вверх, так и при движении вниз. Это контрастирует с пресноводными черепахами аналогичного размера (в каждом случае измерения проводились на молодых животных), такими как каспийская черепаха , которая использует передние конечности как весла гребной лодки, создавая существенную отрицательную тягу при подъеме в море. каждый цикл. Кроме того, обтекаемость морских черепах снижает сопротивление. В результате морские черепахи производят движущую силу в два раза большую и плавают в шесть раз быстрее, чем пресноводные черепахи. Эффективность плавания молодых морских черепах аналогична эффективности плавания быстроплавающих рыб открытой воды, таких как скумбрия . [34]

По сравнению с другими рептилиями, черепахи, как правило, имеют уменьшенные хвосты, но они различаются как по длине, так и по толщине в зависимости от вида и пола. У щелкающих черепах и большеголовых черепах более длинные хвосты; последний использует его для равновесия во время лазания. Клоака находится внизу и у основания, а в самом хвосте находятся репродуктивные органы . Следовательно, у самцов более длинные хвосты, в которых находится пенис. У морских черепах хвост длиннее и более цепкий у самцов, которые используют его для захвата самок. У некоторых видов черепах на хвосте есть шипы. [36] [24]

Чувства

голова красноухой черепахи-ползунка
В глазах красноухого ползунка имеется семь типов клеток, определяющих цвет. [37]

Черепахи используют зрение , чтобы находить пищу и партнеров, избегать хищников и ориентироваться. Светочувствительные клетки сетчатки включают в себя как палочки для зрения при слабом освещении, так и колбочки с тремя различными фотопигментами для яркого света, обеспечивающие полноцветное зрение. Возможно, существует четвертый тип конусов, который обнаруживает ультрафиолет , поскольку только что вылупившиеся морские черепахи экспериментально реагируют на ультрафиолетовый свет, но неизвестно, смогут ли они отличить его от более длинных волн. Пресноводная черепаха, красноухий ползунок , имеет исключительные семь типов колбочек. [37] [38] [39]

Морские черепахи ориентируются на суше ночью, используя визуальные особенности, обнаруживаемые в тусклом свете. Они могут использовать свои глаза в прозрачной поверхностной воде, на илистых берегах, в темноте глубокого океана, а также над водой. В отличие от наземных черепах, роговица (изогнутая поверхность, пропускающая свет в глаз) не помогает фокусировать свет на сетчатке, поэтому фокусировка под водой полностью осуществляется хрусталиком, находящимся за роговицей. Конусные клетки содержат капли масла, которые сдвигают восприятие в сторону красной части спектра, улучшая различение цветов. Острота зрения, изученная у птенцов, самая высокая в горизонтальной полосе, где клетки сетчатки упакованы примерно в два раза плотнее, чем в других местах. Это обеспечивает лучший обзор по всему визуальному горизонту. Морские черепахи, похоже, не используют поляризованный свет для ориентации, как это делают многие другие животные. У ныряющей на глубину кожистой черепахи отсутствуют особые приспособления к слабому освещению, такие как большие глаза, большие линзы или светоотражающий тапетум . Он может полагаться на наблюдение биолюминесценции добычи во время охоты на глубокой воде. [37]

У черепах нет ушных отверстий; барабанная перепонка покрыта чешуей и окружена костной слуховой капсулой , отсутствующей у других рептилий. [30] Их порог слуха высок по сравнению с другими рептилиями, достигая 500 Гц в воздухе, но под водой они больше настроены на более низкие частоты. [40] Экспериментально было показано, что морская черепаха -логгерхед реагирует на тихие звуки с максимальной чувствительностью в диапазоне от 100 до 400 Гц. [41]

У черепах есть обонятельные (обонятельные) и вомероназальные рецепторы вдоль носовой полости, последние из которых используются для обнаружения химических сигналов. [42] Эксперименты на зеленых морских черепахах показали, что они могут научиться реагировать на различные пахучие химические вещества, такие как триэтиламин и коричный альдегид , которые обнаруживаются при обонянии носа. Такие сигналы можно было бы использовать в навигации. [43]

Дыхание

фото речной черепахи, у которой над водой находится только нос
Погруженная в воду индийская черепаха софтшелл дышит носом на поверхности реки.

Жесткий панцирь черепах не способен расширяться и освобождать место для легких, как у других амниот, поэтому им пришлось выработать особые приспособления для дыхания. [44] [45] [46] Легкие черепах прикрепляются непосредственно к панцирю сверху, а снизу соединительная ткань прикрепляет их к органам. [47] У них есть несколько латеральных (боковых) и медиальных (средних) камер (количество которых варьируется в зависимости от вида) и одну терминальную (концевую) камеру. [48]

Легкие вентилируются с помощью определенных групп мышц живота, прикрепленных к органам, которые их тянут и толкают. [44] В частности, именно большая печень черепахи сдавливает легкие. Под легкими, в целомической полости , печень соединяется с правым легким корнем , а желудок непосредственно прикрепляется к левому легкому, а к печени - брыжейкой . Когда печень опускается вниз, начинается вдох. [45] Легкие поддерживаются стенкой или перегородкой , которая, как полагают, предотвращает их коллапс. [49] Во время выдоха сокращение поперечной мышцы живота продвигает органы в легкие и выталкивает воздух. И наоборот, во время вдоха расслабление и уплощение косой мышцы живота тянет поперечную мышцу вниз, позволяя воздуху вернуться в легкие. [45]

Хотя многие черепахи проводят большую часть своей жизни под водой, все черепахи дышат воздухом и должны регулярно всплывать на поверхность, чтобы наполнить свои легкие. В зависимости от вида продолжительность погружения варьируется от минуты до часа. [50] Некоторые виды могут дышать через клоаку , которая содержит большие мешочки, выстланные множеством пальцеобразных выступов, которые поглощают растворенный кислород из воды. [51]

Тираж

фото черепахи, вылезающей из грязи
Щелкающая черепаха выходит из периода брумации , во время которого она зарылась в ил. Черепахи имеют множество кровеносных и физиологических адаптаций, позволяющих им подолгу обходиться без дыхания. [52]

Черепахи имеют общую кровеносную и легочную (легочные) системы позвоночных, где трехкамерное сердце перекачивает лишенную кислорода кровь через легкие, а затем перекачивает возвращенную насыщенную кислородом кровь через ткани тела. Сердечно-легочная система имеет как структурные, так и физиологические адаптации, отличающие ее от других позвоночных. Черепахи имеют большой объем легких и могут перемещать кровь через внелегочные кровеносные сосуды, в том числе внутри сердца, чтобы избежать попадания в легкие, пока они не дышат. Они могут задерживать дыхание на гораздо более длительные периоды, чем другие рептилии, и могут переносить низкий уровень кислорода. Они могут смягчать повышение кислотности во время анаэробного (бескислородного) дыхания за счет химической буферизации и могут находиться в состоянии покоя в течение нескольких месяцев в период эстивации или брумации . [52]

Сердце имеет два предсердия , но только один желудочек . Желудочек подразделяется на три камеры. Мышечный гребень обеспечивает сложную структуру кровотока, так что кровь может быть направлена ​​либо в легкие через легочную артерию , либо в тело через аорту . Способность разделять два оттока варьируется в зависимости от вида. Кожаная кожа имеет мощный мускулистый гребень, позволяющий практически полностью отделить истечения, поддерживая активно плавательный образ жизни. Гребень менее развит у пресноводных черепах типа ползунков ( Trachemys ). [52]

Черепахи способны переносить периоды анаэробного дыхания дольше, чем многие другие позвоночные. Этот процесс расщепляет сахара не полностью до молочной кислоты , а не до углекислого газа и воды, как при аэробном (кислородном) дыхании . [52] Они используют скорлупу как источник дополнительных буферных агентов для борьбы с повышенной кислотностью и как поглотитель молочной кислоты. [53]

Осморегуляция

У морских черепах мочевой пузырь представляет собой одно целое, а у большинства пресноводных черепах — двухлопастное. [54] Мочевой пузырь морских черепах соединен с двумя небольшими добавочными мочевыми пузырями, расположенными по бокам шейки мочевого пузыря и над лобком . [55] У черепах, живущих в засушливых условиях, есть мочевые пузыри, которые служат запасами воды, сохраняя в жидкости до 20% веса их тела. В жидкостях обычно мало растворенных веществ , но их больше во время засухи, когда рептилия получает соли калия из растительной диеты. Мочевой пузырь хранит эти соли до тех пор, пока черепаха не найдет свежую питьевую воду. [56] Чтобы регулировать количество соли в организме, морские черепахи и солоноватоводная ромбовидная черепаха выделяют из своих слезных желез избыток соли в виде густого липкого вещества . Из-за этого морским черепахам может казаться, что они «плачут», находясь на суше. [57]

Терморегуляция

Черепахи-кутеры греются на солнце возле своего пруда
Меньшие прудовые черепахи, такие как эти северные краснобрюхие лысухи , регулируют свою температуру, греясь на солнце.

Черепахи, как и другие рептилии, имеют ограниченную способность регулировать температуру своего тела . Эта способность варьируется в зависимости от вида и размера тела. Маленькие прудовые черепахи регулируют свою температуру, выползая из воды и греясь на солнце, а маленькие наземные черепахи перемещаются между солнечными и затененными местами, чтобы регулировать свою температуру. Крупные виды, как наземные, так и морские, имеют достаточную массу, чтобы придать им значительную тепловую инерцию , а это означает, что они нагреваются или остывают в течение многих часов. Гигантская черепаха Альдабра весит около 60 килограммов (130 фунтов) и способна позволить своей температуре подняться примерно до 33 °C (91 °F) в жаркий день и естественным образом упасть примерно до 29 °C (84 °F). Ф) ночью. Некоторые гигантские черепахи ищут тень, чтобы не перегреться в солнечные дни. На острове Гранд-Терр в глубине суши мало еды, у побережья мало тени, а в жаркие дни черепахи конкурируют за место под несколькими деревьями. Крупные самцы могут вытеснить более мелких самок из тени, а некоторые затем перегреваются и погибают. [58]

Взрослые морские черепахи также имеют достаточно большие тела, поэтому они могут в некоторой степени контролировать свою температуру. Самая крупная черепаха, кожистая, может плавать в водах Новой Шотландии , температура которых может достигать 8 °C (46 °F), а температура их тела, по измерениям, может быть на 12 °C (22 °F) выше. чем окружающая вода. Чтобы поддерживать температуру на высоком уровне, у них есть система противоточного теплообмена в кровеносных сосудах между ядром тела и кожей ласт. Сосуды, снабжающие голову, изолированы жиром вокруг шеи. [58]

Поведение

Диета и кормление

Фотография зеленой морской черепахи на морском дне, кормящейся.
Зеленая морская черепаха, пасущаяся на морской траве

Большинство видов черепах являются оппортунистическими всеядными; Наземные виды более травоядны , а водные более плотоядны . [26] Как правило, не обладая скоростью и ловкостью, большинство черепах питаются либо растительным материалом, либо животными с ограниченными движениями, такими как моллюски, черви и личинки насекомых. [13] Некоторые виды, такие как африканская шлемофонная черепаха и щелкающие черепахи, едят рыбу, амфибий, рептилий (включая других черепах), птиц и млекопитающих. Они могут захватить их из засады , но также и собрать мусор. [59] У щелкающей черепахи-аллигатора на языке есть червеобразный придаток, который она использует, чтобы заманивать рыбу в рот. Черепахи — самая травоядная группа, питающаяся травой, листьями и фруктами. [60] Многие виды черепах, в том числе черепахи, дополняют свой рацион яичной скорлупой, костями животных, волосами и пометом для получения дополнительных питательных веществ. [61]

Черепахи обычно едят пищу простым способом, хотя у некоторых видов есть особые методы кормления. [13] Желтопятнистая речная черепаха и раскрашенная черепаха могут фильтровать корм , скользя по поверхности воды с открытым ртом и горлом, чтобы собрать частицы пищи. Когда рот закрывается, горло сжимается, и вода выталкивается через ноздри и щель между челюстями. [62] Некоторые виды используют «метод зияния и сосания», при котором черепаха открывает челюсти и широко раздвигает горло, засасывая добычу. [13] [63] [64]

Рацион особи внутри вида может меняться в зависимости от возраста, пола и сезона, а также может различаться между популяциями. У многих видов молодые особи обычно плотоядны, но по мере взросления становятся более травоядными. [13] [65] На карте Барбура черепаха : более крупная самка в основном питается моллюсками, а самец обычно ест членистоногих . [13] Черепаха Бландинга может питаться в основном улитками или раками, в зависимости от популяции. Было зарегистрировано, что европейская прудовая черепаха большую часть года в основном плотоядна, но летом переходит на кувшинки . [66] Некоторые виды разработали специализированные диеты, такие как ястреб, питающийся губками , кожистая черепаха, питающаяся медузами , и меконгская черепаха, питающаяся улитками . [26] [13]

Связь и интеллект

Фотография продолговатой черепахи.
Продолговатая черепаха имеет значительный вокальный репертуар. [67]

Хотя черепахи обычно считаются немыми, для общения они издают различные звуки. [68] [69] Одно исследование, в котором было зарегистрировано 53 вида, показало, что все они вокализировали. [70] Черепахи могут реветь во время ухаживания и спаривания. [69] [30] Различные виды пресноводных и морских черепах издают короткие низкочастотные звуки с момента нахождения в яйце до взрослой жизни. Эти вокализации могут способствовать сплочению группы при миграции . [69] У продолговатой черепахи особенно большой голосовой диапазон; издавая звуки, описываемые как треск, щелканье, визг, уханье, различные виды щебетания, воя, ууу , хрюканья, рычания, взрывов, завывания и барабанной дроби. [67]

Игровое поведение было зарегистрировано у некоторых видов черепах. [71] В лаборатории краснобрюхие кутеры Флориды могут обучаться новым задачам и продемонстрировали долговременную память продолжительностью не менее 7,5 месяцев. [72] Точно так же гигантские черепахи могут учиться и запоминать задания, а также усваивать уроки гораздо быстрее, если обучаться в группах. [73] Черепахи, похоже, способны сохранять оперантную обусловленность через девять лет после первоначального обучения. [74] Исследования показали, что черепахи могут ориентироваться в окружающей среде, используя ориентиры и систему, похожую на карту, что позволяет прокладывать точные прямые маршруты к цели. [75] Навигация у черепах коррелирует с высокой когнитивной функцией в медиальной области коры головного мозга. [75] [76]

Фотография большой птицы, поедающей черепаху
Хохлатая каракара поедает черепаху

Защита

Почувствовав опасность, черепаха может убежать, замерзнуть или уйти в свой панцирь. Пресноводные черепахи убегают в воду, хотя грязевая черепаха Соноры может найти убежище на суше, поскольку мелкие временные водоемы, в которых они обитают, делают их уязвимыми. [77] При испуге мягкопанцирная черепаха может нырнуть под воду и зарыться под морским дном. [78] Если хищник упорствует, черепаха может укусить или выпустить из клоаки. Некоторые виды производят зловонные химические вещества из мускусных желез. Другая тактика включает в себя демонстрацию угрозы, а черепаха Белла с шарнирной спиной может притвориться мертвой . При нападении детеныши большеголовых черепах визжат, возможно, пугая хищника. [79]

Миграция

Оливковая морская черепаха Ридли гнездится на пляже Эскобилла, Оахака , Мексика . Самки морских черепах мигрируют на большие расстояния, чтобы гнездиться на излюбленных пляжах.

Черепахи — единственные рептилии, которые мигрируют на большие расстояния, а точнее морские виды, которые могут путешествовать на тысячи километров. Некоторые неморские черепахи, такие как виды Geochelone (наземные), Chelydra (пресноводные) и Malaclemys (устьевые), сезонно мигрируют на гораздо более короткие расстояния, примерно до 27 км (17 миль), чтобы отложить яйца. Такие короткие миграции сравнимы с миграциями некоторых ящериц, змей и крокодилов. [80] Морские черепахи гнездятся в определенном месте, например, на пляже, оставляя яйца вылупляться без присмотра. Молодые черепахи покидают этот район, мигрируя на большие расстояния в течение многих лет или десятилетий, пока они достигают зрелости, а затем возвращаются, по-видимому, в один и тот же район каждые несколько лет, чтобы спариваться и откладывать яйца, хотя точность варьируется в зависимости от вида и популяции. Это «натальное возвращение» показалось биологам примечательным, хотя сейчас существует множество доказательств этого, в том числе генетических. [81]

Как морские черепахи добираются до пляжей для размножения, остается неизвестным. Одной из возможностей является импринтинг, как у лосося , когда молодь изучает химическую подпись, то есть запах, своей домашней воды перед отъездом и запоминает это, когда придет время вернуться взрослыми. Другой возможный сигнал — ориентация магнитного поля Земли на натальном пляже. Существуют экспериментальные доказательства того, что черепахи обладают эффективным магнитным чутьем и используют его в навигации . Доказательство того, что происходит хоминг, получено на основе генетического анализа популяций головастых, ястребов, кожистых и оливковых ридли по местам гнездования. Для каждого из этих видов популяции в разных местах имеют свои собственные генетические характеристики митохондриальной ДНК , которые сохраняются на протяжении многих лет. Это показывает, что популяции различны и что возвращение домой должно происходить надежно. [81]

Размножение и жизненный цикл

Два кадра из фильма, в котором показаны драки пустынных черепах. Одна черепаха кусает другую
Пустынные черепахи дерутся

Черепахи имеют большое разнообразие брачного поведения, но не образуют парных связей или социальных групп. [82] У зеленых морских черепах самок обычно больше, чем самцов. [83] У наземных видов самцы часто крупнее самок, и борьба между самцами устанавливает иерархию доминирования для доступа к партнерам. Для большинства полуводных и донноходных водных видов бои происходят реже. Вместо этого самцы этих видов могут использовать свое преимущество в размерах для насильственного спаривания . У полностью водных видов самцы часто меньше самок и полагаются на ухаживания , чтобы получить доступ к самкам для спаривания. [84]

Ухаживание и монтаж

Ухаживание варьируется в зависимости от вида и среды обитания. У водных видов, как морских, так и пресноводных, он часто бывает сложным, но проще у полуводных грязевых и щелкающих черепах. Самец черепахи кивает головой, а затем подчиняет самку, кусая и бодя ее, прежде чем сесть на нее. [13] Самец грязевой черепахи-скорпиона приближается к самке сзади и часто прибегает к агрессивным методам, таким как кусание самки за хвост или задние конечности, а затем садится на нее. [85]

Для некоторых видов важен выбор самок, а самки зеленых морских черепах не всегда восприимчивы. Таким образом, они выработали поведение, позволяющее избегать попыток самца совокупления, таких как уплывание, столкновение с самцом с последующим укусом или принятие позиции отказа с вертикальным телом, широко раскинутыми конечностями и пластроном, обращенным к самцу. Если вода слишком мелкая для позиции отказа, самки прибегают к выбросу на берег сами, поскольку самцы не следуют за ними на берег. [83]

Фотография самца черепахи, сидящего на самке.
Поведение при посадке трехпалой коробчатой ​​черепахи

Все черепахи оплодотворяются изнутри; монтаж и совокупление могут быть затруднены. У многих видов самцы имеют вогнутый пластрон, который сцепляется с панцирем самки. У таких видов, как русская черепаха , самец имеет более легкий панцирь и более длинные ноги. Высокая, округлая форма коробчатых черепах является особым препятствием для посадки. Самец восточной коробчатой ​​черепахи наклоняется назад и цепляется за спину пластрона самки. [86] Водные черепахи садятся в воду, [87] [88] и самки морских черепах поддерживают сидящего самца во время плавания и ныряния. [89] Во время совокупления черепаха-самец выравнивает свой хвост с хвостом самки, чтобы он мог вставить свой пенис в ее клоаку. [90] Некоторые самки черепах могут хранить сперму от нескольких самцов, а в их яйцевых кладках может быть несколько отцов. [91] [82]

Яйца и детеныши

Сухопутная черепаха откладывает яйцо в нору
Самка обыкновенной щелкающей черепахи откладывает яйца в вырытую ею нору.

Черепахи, в том числе морские, откладывают яйца на суше, хотя некоторые откладывают яйца вблизи воды, уровень которой поднимается и опускается, погружая яйца в воду. В то время как большинство видов строят гнезда и откладывают яйца там, где добывают пищу, некоторые путешествуют на многие мили. Обыкновенная щелкающая черепаха проходит по суше 5 км (3 мили), а морские черепахи путешествуют еще дальше; кожаный экземпляр проплывает около 12 000 км (7 500 миль) до пляжей, где гнездится. [13] [88] Большинство черепах создают гнезда для своих яиц. Самки обычно выкапывают в субстрате камеру, похожую на колбу. Другие виды откладывают яйца в растительности или расщелинах. [92] Самки выбирают места для гнездования в зависимости от факторов окружающей среды, таких как температура и влажность, которые важны для развития эмбрионов. [88] В зависимости от вида количество отложенных яиц варьируется от одного до более 100. Более крупные самки могут откладывать яйца большего количества или большего размера. По сравнению с пресноводными черепахами черепахи откладывают меньше, но более крупные яйца. Самки могут откладывать несколько кладок в течение сезона, особенно у видов, переживающих непредсказуемые муссоны . [93]

Черепаха, вылупившаяся из яйца
Черепаха с краями выходит из яйца

Большинство черепах-матерей не заботятся о своих родителях, а лишь закрывают яйца и немедленно уходят, хотя некоторые виды охраняют свои гнезда в течение нескольких дней или недель. [94] Яйца бывают округлыми, овальными, удлиненными, а также с твердой и мягкой скорлупой. [95] У большинства видов пол определяется температурой . У некоторых видов при более высоких температурах рождаются самки, а при более низких – самцы, в то время как у других при более умеренных температурах рождаются самцы, а при экстремально высоких и холодных температурах рождаются самки. [13] Существуют экспериментальные доказательства того, что эмбрионы Mauremys reevesii могут перемещаться внутри своих яиц, выбирая лучшую температуру для развития, тем самым влияя на их сексуальную судьбу. [96] У других видов пол определяется генетически . Продолжительность инкубации яиц черепах варьируется от двух до трех месяцев для видов умеренного климата и от четырех месяцев до более года для тропических видов. [13] Виды, обитающие в умеренно-теплом климате, могут задерживать свое развитие . [97]

Вылупившиеся молодые черепахи вырываются из панциря с помощью яичного зуба — острого выступа, который временно существует на их верхней части клюва. [13] [98] Птенцы выкапываются из гнезда и находят убежище в растительности или воде. Некоторые виды остаются в гнезде дольше, будь то перезимовка или ожидание дождя, который разрыхлит почву, чтобы их можно было выкопать. [13] Молодые черепахи очень уязвимы для хищников, как в яйце, так и в вылупившемся состоянии. Смертность в этот период высока, но значительно снижается, когда они достигают совершеннолетия. Большинство видов растут быстро в первые годы жизни и замедляются, когда становятся зрелыми. [99]

Продолжительность жизни

Черепахи могут жить долго. Говорят, что самой старой из ныне живущих черепах и наземных животных является сейшельская гигантская черепаха по имени Джонатан , которой в 2019 году исполнилось 187 лет. Галапагосская черепаха по имени Харриет была собрана Чарльзом Дарвином в 1835 году; он умер в 2006 году, прожив не менее 176 лет. Большинство диких черепах не достигают этого возраста. Черепахи каждый год отращивают новые щитки под предыдущими, что позволяет исследователям оценить, как долго они живут. [101] Они также стареют медленно . [102] Выживаемость взрослых черепах может достигать 99% в год. [13]

Систематика и эволюция

Ископаемая история

Схема эволюции панцирей черепах, показывающая четыре ископаемых вида.
Схема происхождения строения тела черепахи в триасовом периоде : изолированные костные пластинки развились, образовав полный панцирь , в последовательности, включающей Pappochelys , Eorhynchochelys , Odontochelys и Proganochelys . [19]

Зоологи пытались объяснить эволюционное происхождение черепах и, в частности, их уникальных панцирей. В 1914 году Ян Верслуис предположил, что костные пластинки в дерме, называемые остеодермами , срослись с ребрами под ними, позже названными Оливье Риппелем «Предком в горошек». [19] [103] Теория объясняет эволюцию ископаемых парейазавров от Брадисавра до Антодона , но не объясняет, как ребра могли прикрепиться к костным кожным пластинкам. [19]

Более поздние открытия нарисовали другой сценарий эволюции панциря черепахи. Стволовые черепахи Eunotosaurus средней перми , Pappochelys среднего триаса и Eorhynchochelys позднего триаса не имели панцирей и пластронов , но имели укороченное туловище, расширенные ребра и удлиненные спинные позвонки. Также в позднем триасе у Odontochelys была частичная раковина, состоящая из полного костного пластрона и неполного панциря. Развитие раковины завершилось у позднетриасового Proganochelys с полностью развитыми панцирем и пластроном. [19] [104] Адаптации, которые привели к эволюции панциря, возможно, изначально были предназначены для рытья и роющего образа жизни. [104]

Старейшими известными представителями линии Pleurodira являются Platychelyidae из поздней юры . [105] Самый старый известный однозначный криптодир - Sinaspideretes , близкий родственник черепах с мягким панцирем, из поздней юры Китая. [106] В течение позднего мела и кайнозоя члены плевродировых семейств Bothremydidae и Podocnemididae стали широко распространены в Северном полушарии из-за их прибрежных привычек. [107] [108] Самые старые известные черепахи с мягким панцирем и морские черепахи появились в раннем меловом периоде . [109] [110] Черепахи возникли в Азии во время эоцена . [111] Поздно выжившая группа стволовых черепах, Meiolaniidae , выжила в Австралазии в плейстоцене и голоцене . [112]

Внешние отношения

Точное происхождение черепах оспаривается. Считалось, что они были единственной сохранившейся ветвью древнего эволюционного класса Anapsida , в который входят такие группы, как проколофониды и парейазавры. У всех черепов анапсид нет височного отверстия , в то время как у всех других живых амниот височные отверстия есть. [113] Позже было высказано предположение, что анапсидоподобные черепа черепах могут возникнуть в результате обратной эволюции , а не в результате происхождения анапсид. [114] Ископаемые свидетельства показали, что ранние стволовые черепахи обладали небольшими височными отверстиями. [104]

Некоторые ранние морфологические филогенетические исследования поместили черепах ближе к Lepidosauria ( туатары , ящерицы и змеи ), чем к Archosauria ( крокодилы и птицы). [113] Напротив, некоторые молекулярные исследования относят черепах либо к архозавриям, [115] , либо, что чаще, к сестринской группе современных архозавров, [114] [116] [117] [118] хотя анализ, проведенный Тайлером Лайсоном и его коллеги (2012) вместо этого обнаружили черепах как сестринскую группу лепидозавров. [119] Иления Киари и коллеги (2012) проанализировали 248 ядерных генов 16 позвоночных и предположили, что черепахи имеют более недавнего общего предка с птицами и крокодилами. Дата разделения черепах, птиц и крокодилов оценивается в 255 миллионов лет назад, в пермский период. [120] Посредством филогенетического исследования ультраконсервативных элементов (UCE) в масштабе генома для выяснения места черепах среди рептилий Николас Кроуфорд и его коллеги (2012) аналогичным образом обнаружили, что черепахи ближе к птицам и крокодилам. [121]

Используя черновые (незаконченные) последовательности генома зеленой морской черепахи и китайской мягкопанцирной черепахи , Чжо Ван и его коллеги (2013) пришли к выводу, что черепахи, вероятно, являются сестринской группой крокодилов и птиц. [122] Внешняя филогения черепах показана на кладограмме ниже. [121]

Внутренние отношения

Современные черепахи и их вымершие родственники с полным панцирем отнесены к кладе Testudinata . [123] Самый последний общий предок современных черепах, соответствующий расколу между Pleurodira (виды с боковой шеей) и Cryptodira (виды со скрытой шеей), по оценкам, произошел около 210 миллионов лет назад во время позднего триаса. [124] Роберт Томпсон и его коллеги (2021) отмечают, что современные черепахи имеют низкое разнообразие по сравнению с тем, как долго они существовали. Согласно их анализу, разнообразие было стабильным, за исключением одного быстрого увеличения на границе эоцена и олигоцена около 30 миллионов лет назад и крупного регионального вымирания примерно в то же время. Они предполагают, что глобальное изменение климата стало причиной обоих событий, поскольку похолодание и высыхание привели к тому, что земля стала засушливой, а черепахи вымерли, а новые континентальные окраины, открывшиеся в результате изменения климата, предоставили среду обитания для развития других видов. [125]

Кладограмма Николаса Кроуфорда и его коллег, 2015 г., показывает внутреннюю филогению Testudines вплоть до уровня семей . [126] [127] Анализ, проведенный Томпсоном и его коллегами в 2021 году, подтверждает ту же структуру вплоть до уровня семьи. [125]

Различия между двумя подотрядами

Втягивание шеи

Черепахи делятся на два живых подотряда: Cryptodira и Pleurodira. [128] Эти две группы отличаются тем, как шея втягивается для защиты. Плевродиран втягивают шею в сторону и перед плечевым поясом, тогда как криптодираны втягивают шею назад в панцирь. Эти движения обеспечиваются морфологией и расположением шейных позвонков. [129] [130] Морские черепахи (принадлежащие к криптодирам) по большей части утратили способность втягивать голову. [131]

Приводящие мышцы нижней челюсти в обеих подгруппах образуют шкивную систему. Однако кости, с которыми сочленяются мышцы, различаются. У Pleurodira шкив образован крыловидными костями неба , а у Cryptodira шкив образован слуховой капсулой. Обе системы помогают вертикально перенаправить приводящие мышцы и сохранить мощный прикус. [132]

Еще одним отличием подотрядов является прикрепление таза. У Криптодиры таз свободный, соединен с панцирем только связками. У Pleurodira таз пришивается костными соединениями к панцирю и пластрону, образуя пару больших костных столбцов на заднем конце черепахи, соединяющих две части панциря. [133]

Распространение и среда обитания

Черепахи широко распространены на континентах, океанах и островах мира, встречаются наземные, полностью водные и полуводные виды. Морские черепахи в основном обитают в тропических и субтропических регионах, но кожистых черепах можно встретить и в более холодных районах Атлантического и Тихого океана. [134] Все живые Pleurodira обитают в пресной воде и встречаются только в Южном полушарии. [135] Cryptodira включает наземные, пресноводные и морские виды, и они распространены более широко. [134] Регионами мира, наиболее богатыми неморскими видами черепах, являются бассейн Амазонки, водосборы Мексиканского залива в Соединенных Штатах, а также некоторые районы Южной и Юго-Восточной Азии. [136]

Распространение черепах в более холодном климате ограничено ограничениями на воспроизводство, которое снижается из-за длительной спячки. Североамериканские виды едва распространены за пределами южной границы Канады. [137] Некоторые черепахи встречаются на больших высотах, например, вид Terrapene ornata встречается на высоте до 2000 м (6600 футов) в Нью-Мексико. [138] И наоборот, кожистая морская черепаха может нырять на глубину более 1200 м (3900 футов). [139] Виды рода Gopherus могут переносить как температуру тела ниже нуля, так и температуру тела выше 40 ° C (104 ° F), хотя наиболее активны они при температуре 26–34 ° C (79–93 ° F). [140]

Сохранение

Фотография морской черепахи, вырывающейся из специально разработанной рыболовной сети.
Многие черепахи случайно погибли в рыболовных сетях. [141] Некоторые траулеры теперь используют сети, оборудованные ловушками для черепах . [142] На этом снимке: головаст вырывается из установленной таким образом сети.

Среди отрядов позвоночных черепахи уступают только приматам по проценту видов, находящихся под угрозой исчезновения. С 1500 года нашей эры существовало 360 современных видов. Из них 51–56% считаются находящимися под угрозой исчезновения, а 60% считаются находящимися под угрозой исчезновения или вымершими. [143] Черепахи сталкиваются со многими угрозами, включая разрушение среды обитания, сбор урожая для потребления, торговлю домашними животными, [144] [145] световое загрязнение , [146] и изменение климата . [147] Азиатские виды подвергаются особенно высокому риску исчезновения, в первую очередь из-за их долгосрочной неустойчивой эксплуатации в целях производства продуктов питания и лекарств, [148] и около 83% неморских видов черепах в Азии считаются находящимися под угрозой исчезновения. [143] По состоянию на 2021 год вымирание черепах прогрессирует гораздо быстрее, чем во время мел-третичного вымирания . При таких темпах все черепахи могут вымереть через несколько столетий. [149]

Черепашьи инкубаторы могут быть созданы, когда требуется защита от наводнений, эрозии, хищничества или массового браконьерства . [150] [151] [152] Китайские рынки стремились удовлетворить растущий спрос на мясо черепах за счет выращенных на фермах черепах. По оценкам, в 2007 году в Китае действовало более тысячи черепаховых ферм. [153] Тем не менее, диких черепах по-прежнему отлавливают и отправляют на рынок в больших количествах, что приводит к тому, что защитники природы назвали «кризисом азиатских черепах». [154] [148] По словам биолога Джорджа Амато, охота на черепах «высосала целые виды из районов Юго-Восточной Азии», даже несмотря на то, что биологи до сих пор не знали, сколько видов обитает в этом регионе. [155] В 2000 году все азиатские коробчатые черепахи были внесены в список исчезающих видов СИТЕС . [148]

Добыча диких черепах легальна в некоторых американских штатах, [156] а в Китае растет спрос на американских черепах. [157] [158] Комиссия Флориды по охране рыбы и дикой природы подсчитала, что в 2008 году около 3000 фунтов мягкопанцирных черепах еженедельно экспортировались через международный аэропорт Тампы . [158] Однако подавляющее большинство черепах, экспортированных из США в период с 2002 по 2005 год, были выращены на фермах. [157]

Большое количество морских черепах случайно погибает в ярусах , жаберных и траловых сетях в качестве прилова . Исследование 2010 года показало, что в период с 1990 по 2008 год было убито более 8 миллионов человек; Восточная часть Тихого океана и Средиземноморье были определены как наиболее пострадавшие районы. [141] С 1980-х годов Соединенные Штаты требуют, чтобы все траулеры для ловли креветок оснащали свои сети устройствами для защиты черепах, которые не позволяют черепахам запутываться в сетях и утонуть. [142] В более локальном масштабе на морских черепах влияет и другая деятельность человека. В Австралии в рамках программы отлова акул в Квинсленде , в которой используются сети для акул и барабанные лески , в период с 1962 по 2015 год в качестве прилова погибло более 5000 черепах; в том числе 719 черепах-головачей и 33 морских черепахи-ястребов, которые занесены в список находящихся под угрозой исчезновения. [159]

Местным популяциям черепах также могут угрожать инвазивные виды . Центрально-Североамериканская красноухая черепаха-ползун была включена в список « наихудших инвазивных видов в мире », а домашняя черепаха была выпущена на свободу во всем мире. Похоже, они конкурируют с местными видами черепах в восточной и западной части Северной Америки, Европы и Японии. [160] [161]

Человеческое использование

В космических полетах

Две черепахи участвовали в облете Луны на корабле «Зонд-5» Советского Союза в сентябре 1968 года , что сделало их первыми земными живыми существами, совершившими путешествие в окрестности Луны. Черепахи также участвовали в облетах Луны на зондах «Зонд-6» (1968 г.) и «Зонд-7» (1969 г.). [162] [163]

В культуре

Черепахи присутствовали в человеческих культурах по всему миру с древних времен. Обычно к ним относятся положительно, несмотря на то, что они не являются «приятными» или яркими; их связь с древностью и старостью способствовала созданию их привлекательного имиджа. [164]

В индуистской мифологии Мировая Черепаха по имени Курма или Каччапа держит на своей спине четырех слонов; они, в свою очередь, несут на своих спинах тяжесть всего мира. [165] [166] Черепаха — один из десяти аватаров или воплощений бога Вишну . [165] Поза йоги Курмасана названа в честь аватара. [167] [168] Мировые черепахи встречаются в культурах коренных американцев, включая алгонкинов , ирокезов и ленапе . Они рассказывают множество версий истории создания Черепашьего острова . По одной из версий, Ондатра насыпала землю на спину Черепахи, создав континент Северная Америка. В версии ирокезов беременная Небесная Женщина проваливается в дыру в небе между корнями дерева, где ее ловят птицы, которые благополучно приземляют ее на спину Черепахи; Земля растет вокруг нее. Черепаха здесь альтруистична, но мир — тяжелая ноша, и черепаха иногда встряхивается, чтобы облегчить ношу, вызывая землетрясения. [165] [169] [170]

Черепаха была символом древнего месопотамского бога Энки начиная с 3-го тысячелетия до нашей эры. [171] В древнегреческом мифе о происхождении говорилось, что только черепаха отказалась от приглашения богов Зевса и Геры на их свадьбу, так как предпочла остаться дома. Затем Зевс приказал ему навсегда унести с собой свой дом. [172] Другой их бог, Гермес , изобрел семиструнную лиру , сделанную из панциря черепахи. [173] В китайской практике пластромантии времен династии Шан , восходящей к 1200 г. до н. э., оракулы получали путем написания вопросов на пластронах черепах с использованием старейшей известной формы китайских иероглифов , сжигания пластрона и интерпретации полученных трещин. Позже черепаха была одним из четырех священных животных в конфуцианстве , а в период Хань стелы устанавливались на вершинах каменных черепах, позже связанных с Биси , сыном Короля Драконов с черепаховым панцирем. [174] Морские черепахи занимают важное место в искусстве австралийских аборигенов . [166] Армия Древнего Рима использовала построение testudo («черепаха») , где солдаты образовывали стену из щитов для защиты. [161]

В «Баснях» Эзопа « Черепаха и Заяц » рассказывается, как в неравной гонке может выиграть более медленный партнер. [175] [176] В книге Льюиса Кэрролла «Приключения Алисы в стране чудес» 1865 года фигурирует ложная черепаха , названная в честь супа, призванного имитировать дорогой суп, приготовленный из настоящего черепашьего мяса. [177] [178] [179] В 1896 году французский драматург Леон Гандилло написал комедию в трех действиях под названием «Тортю », которая стала «парижской сенсацией» [180] в своем показе во Франции и пришла в Манхэттенский театр на Бродвее. , Нью-Йорк, 1898 год как Черепаха . [181] «Космическая черепаха» и мотив острова вновь появляются в романе Гэри Снайдера 1974 года «Черепаший остров » и снова в серии « Плоский мир » Терри Пратчетта под названием «Великий А'Туин», начиная с романа 1983 года «Цвет магии» . Предположительно, это вид Chelys galactica , галактической черепахи с четырьмя слонами на спине, поддерживающими Плоский мир. [182] Гигантская огнедышащая черепаха по имени Гамера — звезда серии японских фильмов о монстрах в жанре кайдзю . С 1965 по 2006 год она снималась в двенадцати фильмах. [183] ​​Черепахи появлялись в комиксах и мультфильмах, таких как 1984 Черепашки-ниндзя . [184] [185]

Как домашние животные

Некоторые черепахи, особенно мелкие наземные и пресноводные виды, содержатся в качестве домашних животных . [186] [187] Спрос на домашних черепах увеличился в 1950-х годах, при этом США были основным поставщиком, особенно выращенных на фермах красноухих ползунков. Популярность экзотических домашних животных привела к увеличению незаконной торговли дикими животными . Около 21% стоимости торговли живыми животными приходится на рептилий, а черепахи являются одними из наиболее популярных видов торговли. [188] Плохое содержание черепах может вызвать хронический ринит (отечность носа), заросшие клювы, гиперпаратиреоз (который размягчает их скелет), запоры , различные репродуктивные проблемы и травмы от собак. [186] В начале 20-го века люди в Соединенных Штатах организовывали черепашьи бега и играли в них . [189]

В качестве еды и других целей

Мясо пойманных диких черепах по-прежнему едят в азиатских культурах, [190] а черепаховый суп когда-то был популярным блюдом в английской кухне . [191] Тушеная черепаха-суслик пользуется популярностью среди некоторых групп во Флориде. [192] Предполагаемые афродизиакальные или лечебные свойства черепашьих яиц создали широкую торговлю ими в Юго-Восточной Азии. [166] Пластроны черепах с твердым панцирем и панцири с мягким панцирем широко используются в традиционной китайской медицине ; С 1999 по 2008 год Тайвань импортировал около 200 тонн панцирей от своих соседей ежегодно. [193] Популярным лекарственным препаратом на основе трав и панцирей черепах является желе гулингао . [194] Вещество черепахового панциря , обычно добываемое черепахой-ястребом, веками использовалось для изготовления ювелирных изделий, инструментов и украшений в западной части Тихого океана. [166] На ястребов соответственно охотились из-за их панцирей. [195] Торговля черепаховым панцирем была запрещена на международном уровне в 1977 году СИТЕС. [196] Некоторые культуры использовали панцири черепах для создания музыки: шаманы коренных американцев превратили их в церемониальные погремушки, а ацтеки , майя и миштеки сделали барабаны айотль . [197]

Смотрите также

Библиография

-Виченцо Ферри.2001.Тодо Тортугас и Галапагосы.Редакция Грихальбо. Сейчас 2001 г., 255 страниц.

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ Рабочая группа по таксономии черепах abc (2017). Черепахи мира: аннотированный контрольный список и атлас таксономии, синонимии, распространения и статуса охраны (PDF) . Челонианские исследовательские монографии (№ 1). Том. 7 (8-е изд.). Челонианский исследовательский фонд: Охрана черепах. стр. 10, 24. doi :10.3854/crm.7.checklist.atlas.v8.2017. ISBN 978-1-5323-5026-9. OCLC  1124067380. Архивировано (PDF) из оригинала 25 февраля 2021 года . Проверено 20 января 2018 г. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  2. ^ abc Дюбуа, Алан; Бур, Роджер (2010). «Различие между номенклатурой семейных и классовых серий в зоологической номенклатуре с акцентом на номинации, созданной Батчем (1788, 1789), и на высшей номенклатуре черепах» (PDF) . Боннский зоологический бюллетень . 57 (2): 149–171. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  3. ^ Харпер, Дуглас. «черепаха». Интернет-словарь этимологии . Проверено 28 октября 2021 г.
  4. ^ Оренштейн 2012, с. 9.
  5. ^ тестудо. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  6. ^ χελώνη. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  7. ^ "Челония". Мерриам-Вебстер . Проверено 29 августа 2021 г.
  8. ^ Франклин 2011, с. 14.
  9. ^ Чен, Ирен Х.; Ян, Вэнь; Мейерс, Марк А. (2015). «Панцирь морской черепахи в коже: прочная и гибкая биологическая конструкция». Акта Биоматериалы . 28 : 2–12. doi : 10.1016/j.actbio.2015.09.023 . ПМИД  26391496.
  10. ^ "Архелон". Институт геологических исследований Блэк-Хиллз. Архивировано из оригинала 12 марта 2016 года . Проверено 23 декабря 2018 г.
  11. ^ Бонен, Франк; Дево, Бернар; Дюпре, Ален (2006). Черепахи мира . Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 230. ИСБН 978-0-8018-8496-2.
  12. ^ Фрейзер, Джек (2020). «Галапогосские черепахи: главные герои спектакля жизни на Земле». В Гиббсе, Джеймс; Кайот, Линда; Агилера, Вашингтон Тапиа (ред.). Галапагосские гигантские черепахи . Академическая пресса. п. 26. ISBN 978-0-12-817554-5.
  13. ^ abcdefghijklmnopqrst Айверсон, Джон; Молл, Эдвард О (2002). «Черепахи и черепахи». В Холлидее, Тим; Адлер, Крейг (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий Firefly . Книги Светлячка. стр. 118–129. ISBN 978-1-55297-613-5.
  14. ^ Оренштейн 2012, с. 22.
  15. ^ Хатчинсон, Дж. Ховард (1996). «Введение в Testudines: Черепахи». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 29 июня 2016 года . Проверено 4 июня 2003 г.
  16. ^ abc Оренштейн 2012, с. 16.
  17. ^ аб Себра-Томас, Джудит; Тан, Фрейзер; Систла, Сита; Эстес, Эйлин; Бендер, Гюнеш; Ким, Кристина; Риччио, Пол; Гилберт, Скотт Ф. (2005). «Как черепаха формирует свой панцирь: паракринная гипотеза формирования панциря» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 304Б (6): 558–569. Бибкод : 2005JEZB..304..558C. дои : 10.1002/jez.b.21059. ISSN  1552-5007. PMID  15968684. S2CID  2484583.
  18. ^ Гаффни, Юджин С. (1990). «Сравнительная остеология триасовой черепахи Proganochelys». Бюллетень Американского музея естественной истории (194): 1–263. hdl : 2246/884. OCLC  263164288. Архивировано из оригинала 16 мая 2021 года . Проверено 16 мая 2021 г.
  19. ^ abcde Schoch, Райнер Р.; Сьюс, Ханс-Дитер; Бенсон, Роджер (2019). «Происхождение плана тела черепахи: данные окаменелостей и эмбрионов». Палеонтология . 63 (3): 375–393. дои : 10.1111/пала.12460 . ISSN  0031-0239.
  20. ^ Оренштейн 2012, стр. 16–17.
  21. ^ Причард, Питер Ч. (2008). «Эволюция и строение панциря черепахи». В Винекене, Жанетт; Белс, В.Л.; Годфри, Мэтью Х. (ред.). Биология черепах . ЦРК Пресс. п. 56. ИСБН 978-0-8493-3339-2. ОСЛК  144570900.
  22. ^ Оренштейн 2012, стр. 22–26.
  23. ^ Оренштейн 2012, стр. 22–23, 26–27.
  24. ^ аб Франклин 2011, с. 18.
  25. ^ ab Оренштейн 2012, с. 33.
  26. ^ abcd Франклин 2011, с. 28.
  27. ^ Херрел, Энтони; О'Рейли, Джеймс С.; Ричмонд, Алан М. (2002). «Эволюция способности укуса черепах». Журнал эволюционной биологии . 15 (6): 1083–1094. CiteSeerX 10.1.1.484.5540 . дои : 10.1046/j.1420-9101.2002.00459.x. S2CID  54067445. 
  28. ^ Оренштейн 2012, стр. 33–34.
  29. ^ Оренштейн 2012, с. 34.
  30. ^ abc Оренштейн 2012, с. 36.
  31. ^ П. Рассел, Энтони; М. Бауэр, Аарон (2020). «Вокализация современных нептичьих рептилий: синтетический обзор фонации и голосового аппарата». Анатомические записи: достижения в интегративной анатомии и эволюционной биологии . 304 (7): 1478–1528. дои : 10.1002/ar.24553 . PMID  33099849. S2CID  225069598.
  32. ^ Кэпшоу, Грейс; Уиллис, Кэти Л.; Хан, Давэй; Бирман, Хилари С. (2020). «Продуцирование и восприятие звука рептилий». В Розенфельде, Шерил С.; Хоффманн, Фрауке (ред.). Нейроэндокринная регуляция вокализации животных . Академическая пресса. стр. 101–118. ISBN 978-0-12-815160-0.
  33. ^ Оренштейн 2012, с. 38.
  34. ^ аб Давенпорт, Джон; Манкс, Сара А.; Оксфорд, Пи-Джей (22 февраля 1984 г.). «Сравнение плавания морских и пресноводных черепах». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки . 220 (1221): 447–475. Бибкод : 1984RSPSB.220..447D. дои :10.1098/rspb.1984.0013. ISSN  0080-4649. JSTOR  35758. S2CID  84615412.
  35. ^ Оренштейн 2012, стр. 38–40.
  36. ^ Оренштейн 2012, с. 40.
  37. ^ abc Фричес, Керстин А.; Ордер, Эрик Дж. (2013). "Зрение". В Винекене, Жанетт (ред.). Биология морских черепах . ЦРК Пресс. стр. 31–58. ISBN 978-1-4398-7308-3. ОСЛК  828509848.
  38. ^ Гранда, Алан М.; Дворжак, Чарльз А. (1977). «Видение у черепах». Зрительная система позвоночных . Справочник по сенсорной физиологии. Том. 7 / 5. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. стр. 451–495. дои : 10.1007/978-3-642-66468-7_8. ISBN 978-3-642-66470-0. ISSN  0072-9906.
  39. ^ Джейкобс, Джеральд (1981). «Рептилии: Черепаха». Сравнительное цветовое зрение . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 102–105. ISBN 978-0-12-378520-6.
  40. ^ Уиллис, Кэти Л. (2016). «Подводный слух черепах». Влияние шума на водную жизнь II . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 875. стр. 1229–1235. дои : 10.1007/978-1-4939-2981-8_154. ISBN 978-1-4939-2980-1. ПМИД  26611091.
  41. ^ Мартин, Келли Дж.; Алесси, Сара С.; Гаспар, Джозеф К.; Такер, Антон Д.; Бауэр, Гордон Б.; Манн, Дэвид А. (2012). «Подводный слух черепахи-логгерхед (Caretta caretta): сравнение поведенческих и слуховых аудиограмм вызванного потенциала». Журнал экспериментальной биологии . 215 (17): 3001–3009. дои : 10.1242/jeb.066324 . ISSN  1477-9145. PMID  22875768. S2CID  459652.
  42. ^ Оренштейн 2012, стр. 35–36.
  43. ^ Мэнтон, Мэрион; Карр, Эндрю; Эренфельд, Дэвид В. (1972). «Хеморецепция у перелетной морской черепахи Chelonia mydas». Биологический вестник . 143 (1): 184–195. дои : 10.2307/1540338. ISSN  0006-3185. JSTOR  1540338. Архивировано из оригинала 6 июня 2021 года . Проверено 6 июня 2021 г.
  44. ^ аб Кордейро, Табата EF; Абэ, Аугусто С.; Кляйн, Вильфрид (апрель 2016 г.). «Вентиляция и газообмен у двух черепах: Podocnemis unifilis и Phrynops geoffroanus (Testudines: Pleurodira)» (PDF) . Респираторная физиология и нейробиология . 224 : 125–131. дои : 10.1016/j.resp.2014.12.010. hdl : 11449/158795 . ISSN  1569-9048. PMID  25534144. S2CID  37446604. Архивировано из оригинала 24 июля 2021 г. Проверено 25 сентября 2019 г.
  45. ^ abc Лайсон, Тайлер Р.; Шахнер, Эмма Р.; Бота-Бринк, Дженнифер; Шайер, Торстен М.; Ламбертц, Маркус; Бевер, Г.С.; Рубидж, Брюс С.; де Кейроз, Кевин (7 ноября 2014 г.). «Происхождение уникального дыхательного аппарата черепах». Природные коммуникации . 5 : 5211. Бибкод : 2014NatCo...5.5211L. дои : 10.1038/ncomms6211 . ISSN  2041-1723. ПМИД  25376734.
  46. ^ Ли, Стелла Ю.; Милсом, Уильям К. (2016). «Метаболические затраты на дыхание у красноухих ползунков: попытка разрешить старый спор». Респираторная физиология и нейробиология . 224 : 114–124. дои : 10.1016/j.resp.2015.10.011. ISSN  1569-9048. PMID  26524718. S2CID  5194890.
  47. ^ Оренштейн 2012, с. 41.
  48. ^ Ламбертц, Маркус; Бёме, Вольфганг; Перри, Стивен Ф. (июль 2010 г.). «Анатомия дыхательной системы Platysternon megacephalum Grey, 1831 (Testudines: Cryptodira) и родственных видов, а также ее филогенетические последствия». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 156 (3): 330–336. дои : 10.1016/j.cbpa.2009.12.016. ISSN  1095-6433. ПМИД  20044019.
  49. ^ Кляйн, Уилфрид; Кодд, Джонатан Р. (2010). «Дыхание и передвижение: сравнительная анатомия, морфология и функции». Респираторная физиология и нейробиология . 173 : С26–С32. doi :10.1016/j.resp.2010.04.019. ISSN  1569-9048. PMID  20417316. S2CID  28044326.
  50. ^ Морера-Бренес, Берналь; Монге-Нахера, Хулиан (2011). «Периоды погружения четырех неотропических черепах». Исследовательский журнал UNED . 3 (1): 97. дои : 10.22458/urj.v3i1.212 . Архивировано из оригинала 9 августа 2020 года . Проверено 11 июня 2020 г.
  51. ^ Священник, Тони Э.; Франклин, Крейг Э. (декабрь 2002 г.). «Влияние температуры воды и уровня кислорода на ныряющее поведение двух пресноводных черепах: Rheodytes leukops и Emydura macquarii ». Журнал герпетологии . 36 (4): 555–561. doi :10.1670/0022-1511(2002)036[0555:EOWTAO]2.0.CO;2. ISSN  0022-1511. JSTOR  1565924. S2CID  85279910.
  52. ^ abcd Винекен, Жанетт (2008). «Структура сердечно-легочной системы черепах: последствия для поведения и функций». В Винекене, Жанетт; Белс, В.Л.; Годфри, Мэтью Х. (ред.). Биология черепах . ЦРК Пресс. стр. 213–224. ISBN 978-0-8493-3339-2. ОСЛК  144570900.
  53. ^ Джексон, Дональд С. (2002). «Гибернация без кислорода: физиологическая адаптация нарисованной черепахи». Журнал физиологии . 543 (Часть 3): 731–737. doi : 10.1113/jphysical.2002.024729. ПМК 2290531 . ПМИД  12231634. 
  54. ^ Миллер, Джеффри Д.; Динкелакер, Стивен А. (2008). «Репродуктивные структуры и стратегии черепах». В Винекене, Жанетт; Белс, В.Л.; Годфри, Мэтью Х. (ред.). Биология черепах . ЦРК Пресс. п. 234. ИСБН 978-0-8493-3339-2. ОСЛК  144570900.
  55. ^ Винекен, Жанетт; Уизерингтон, Дон (февраль 2015 г.). «Мочеполовая система» (PDF) . Анатомия морских черепах . 1 : 153–165. Архивировано (PDF) из оригинала 8 июня 2019 г. Проверено 18 мая 2021 г.
  56. ^ Бентли, Питер Дж. (2013). Эндокринная система и осморегуляция: сравнительный анализ позвоночных. Спрингер. п. 143. ИСБН 978-3-662-05014-9. Архивировано из оригинала 31 мая 2021 года . Проверено 18 мая 2021 г.
  57. ^ Франклин 2011, с. 31.
  58. ^ аб Пау, Ф. Харви; Дженис, Кристин М. (2019). «16. Черепахи». Жизнь позвоночных (10-е изд.). Нью-Йорк: Sinauer Associates. стр. 283–299. ISBN 978-1-60535-607-5. ОСЛК  1022979490.
  59. ^ Оренштейн 2012, с. 231.
  60. ^ Франклин 2011, стр. 29–30.
  61. ^ Оренштейн 2012, с. 237.
  62. ^ Оренштейн 2012, с. 235.
  63. ^ Ван Дамм, Йохан; Аэртс, Питер (1997). «Кинематика и функциональная морфология водного питания австралийских змеешеих черепах (Pleurodira; Chelodina)». Журнал морфологии . 233 (2): 113–125. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199708)233:2<113::AID-JMOR3>3.0.CO;2-7. PMID  9218349. S2CID  32906130.
  64. ^ Франклин 2011, с. 30.
  65. ^ Оренштейн 2012, с. 239.
  66. ^ Оренштейн 2012, с. 229.
  67. ^ аб Джайлз, Жаклин С.; Дэвис, Дженни; МакКоли, Роберт Д.; Кучлинг, Джеральд (2009). «Голос черепахи: подводный акустический репертуар длинношеей пресноводной черепахи Chelodina oblonga». Журнал Акустического общества Америки . 126 (1): 434–443. Бибкод : 2009ASAJ..126..434G. дои : 10.1121/1.3148209 . ПМИД  19603900.
  68. ^ Прайк 2021, с. 39.
  69. ^ abc Феррара, Камила Р.; Фогт, Ричард К.; Соуза-Лима, Рената Санторо (2012). «Черепашьи вокализации как первое свидетельство родительской заботы у хелонов после вылупления» (PDF) . Журнал сравнительной психологии . 127 (1): 24–32. дои : 10.1037/a0029656. PMID  23088649. Архивировано (PDF) из оригинала 2 сентября 2017 г. . Проверено 1 сентября 2017 г.
  70. ^ Йоргевич-Коэн, Г; и другие. (2022). «Общее эволюционное происхождение акустической коммуникации у хоановых позвоночных». Природные коммуникации . 13 (1): 6089. Бибкод : 2022NatCo..13.6089J. дои : 10.1038/s41467-022-33741-8. ПМЦ 9596459 . PMID  36284092. S2CID  253111242. 
  71. ^ Бургхардт, Гордон М.; Уорд, Б.; Росско, Роджер (1996). «Проблема игр рептилий: обогащение окружающей среды и игровое поведение содержащихся в неволе нильских черепах с мягким панцирем, Trionyx triunguis ». Зоопарковая биология . 15 (3): 223–238. doi :10.1002/(SICI)1098-2361(1996)15:3<223::AID-ZOO3>3.0.CO;2-D.
  72. ^ Дэвис, К.М.; Бургхардт, Гордон М. (2007). «Обучение и долговременная память о новой задаче по добыче пищи у черепахи ( Pseudemys nelsoni )». Поведенческие процессы . 75 (2): 225–230. doi :10.1016/j.beproc.2007.02.021. PMID  17433570. S2CID  34130920.
  73. ^ «Рептилии, известные как «живые камни», демонстрируют удивительные когнитивные способности» . Природа . Поведение животных. 576 (7785): 10. 29 ноября 2019 г. Бибкод : 2019Natur.576...10.. doi : 10.1038/d41586-019-03655-5 . S2CID  208613023.
  74. ^ Гутник, Тамар; Вайсенбахер, Антон; Куба, Майкл Дж. (13 ноября 2019 г.). «Недооцененные гиганты: оперантное обучение, визуальная дискриминация и долговременная память у гигантских черепах». Познание животных . 23 (1): 159–167. дои : 10.1007/s10071-019-01326-6. ISSN  1435-9456. PMID  31720927. S2CID  207962281.
  75. ^ аб Салас, Косме; Брольо, Кристина; Родригес, Фернандо (2003). «Эволюция переднего мозга и пространственного познания у позвоночных: сохранение разнообразия». Мозг, поведение и эволюция . 62 (2): 72–82. дои : 10.1159/000072438. ISSN  0006-8977. PMID  12937346. S2CID  23055468.
  76. ^ Райтер, Сэм; Лиау, Хуа-Пэн; Ямаваки, Трейси М.; Науманн, Роберт К.; Лоран, Жиль (2017). «О ценности рептильного мозга для картирования эволюции гиппокампа». Мозг, поведение и эволюция . 90 (1): 41–52. дои : 10.1159/000478693. ISSN  0006-8977. PMID  28866680. S2CID  13763864.
  77. ^ Оренштейн 2012, стр. 252–253.
  78. ^ Франклин 2011, с. 40.
  79. ^ Оренштейн 2012, стр. 252–253, 301.
  80. ^ Саутвуд, Аманда; Авенс, Лариса (2009). «Физиологические, поведенческие и экологические аспекты миграции рептилий». Журнал сравнительной физиологии Б. 180 (1): 1–23. дои : 10.1007/s00360-009-0415-8. ISSN  0174-1578. PMID  19847440. S2CID  20245401. Архивировано из оригинала 24 июля 2021 года . Проверено 6 июня 2021 г.
  81. ^ аб Ломанн, Кеннет Дж.; Ломанн, Кэтрин М.Ф.; Братья, Дж. Роджер; Путман, Натан Ф. (2013). «Натальное самонаведение и импринтинг у морских черепах». В Винекене, Жанетт (ред.). Биология морских черепах . ЦРК Пресс. стр. 59–78. ISBN 978-1-4398-7308-3. ОСЛК  828509848.
  82. ^ Аб Пирс, Девон Э. (2001). «Системы спаривания черепах: поведение, хранение спермы и генетическое отцовство». Журнал наследственности . 92 (2): 206–211. дои : 10.1093/jhered/92.2.206 . ПМИД  11396580.
  83. ^ Аб Бут, Джули; Питерс, Джеймс А. (1972). «Поведенческие исследования зеленой черепахи ( Chelonia mydas ) в море». Поведение животных . 20 (4): 808–812. дои : 10.1016/S0003-3472(72)80155-6.
  84. ^ Берри, Джеймс Ф.; Шайн, Ричард (1980). «Половой диморфизм размеров и половой отбор черепах (отряд Testudines)». Экология . 44 (2): 185–191. Бибкод : 1980Oecol..44..185B. дои : 10.1007/bf00572678. PMID  28310555. S2CID  2456783.
  85. ^ Берри, Джеймс; Айверсон, Джон (декабрь 2011 г.). «Kinosternon scorpioides (Линней 1766) - Грязевая черепаха-скорпион» (PDF) . Биология сохранения пресноводных черепах и черепах : 063.1–063.15. doi : 10.3854/crm.5.063.scorpioides.v1.2011 . ISBN 978-0-9653540-9-7. Архивировано (PDF) из оригинала 4 февраля 2019 г. Проверено 20 августа 2019 г.
  86. ^ Оренштейн 2012, стр. 270–271.
  87. ^ Оренштейн 2012, с. 270.
  88. ^ abc Франклин 2011, с. 33.
  89. ^ Риппл, Дж. (1996). Морские черепахи . Вояджер Пресс. п. 26. ISBN 978-0-89658-315-3.
  90. ^ Франклин 2011, стр. 20–22.
  91. ^ Оренштейн 2012, с. 260.
  92. ^ Оренштейн 2012, с. 277.
  93. ^ Оренштейн 2012, стр. 273, 276.
  94. ^ Франклин 2011, с. 37.
  95. ^ Оренштейн 2012, с. 274.
  96. ^ Да, Инь-Цзы; Ма, Лян; Сунь, Бао-Цзюнь; Ли, Дэн; Ван, Ян; Сияй, Ричард; Ду, Вэй-Го (2019). «Эмбрионы черепах могут влиять на их собственную сексуальную судьбу». Современная биология . 29 (16): 2597–2603.e4. дои : 10.1016/j.cub.2019.06.038 . ISSN  0960-9822. ПМИД  31378606.
  97. ^ Оренштейн 2012, с. 286.
  98. ^ Оренштейн 2012, с. 294.
  99. ^ Оренштейн 2012, стр. 301–302.
  100. ↑ Миллуорд, Адам (27 февраля 2019 г.). «Представляем Джонатана, самое старое животное в мире на суше, ему 187 лет». Книга Рекордов Гиннесса . Архивировано из оригинала 9 августа 2020 года . Проверено 14 июля 2020 г.
  101. ^ Франклин 2011, стр. 44–45.
  102. ^ Уорнер, Дэниел А.; Миллер, Дэвид А.В.; Брониковски, Энн М.; Янзен, Фредрик Дж. (2016). «Десятилетия полевых данных показывают, что черепахи стареют в дикой природе». ПНАС . 113 (23): 6502–6507. Бибкод : 2016PNAS..113.6502W. дои : 10.1073/pnas.1600035113 . ПМЦ 4988574 . ПМИД  27140634. 
  103. ^ Риппель, Оливье (2017). Черепахи как обнадеживающие монстры: происхождение и эволюция . Издательство Университета Индианы. п. 195. ИСБН 978-0-253-02507-4. ОСЛК  962141060.
  104. ^ abc Лайсон, Тайлер Р.; Бевер, Габриэль С. (2020). «Происхождение и эволюция строения черепахи». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 51 (1): 143–166. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110218-024746 . S2CID  225486775.
  105. ^ Кадена, Эдвин; Джойс, Уолтер Г. (апрель 2015 г.). «Обзор ископаемых находок черепах клад Platychelyidae и Dortokidae». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 56 (1): 3–20. дои : 10.3374/014.056.0101. ISSN  0079-032X. S2CID  56195415.
  106. ^ Эверс, Сережа В.; Бенсон, Роджер Б.Дж. (январь 2019 г.). Смит, Эндрю (ред.). «Новая филогенетическая гипотеза черепах, имеющая значение для времени и количества эволюционных переходов к морскому образу жизни в группе». Палеонтология . 62 (1): 93–134. Бибкод : 2019Palgy..62...93E. дои : 10.1111/пала.12384. S2CID  134736808.
  107. ↑ Перес-Гарсия, Адан (2 сентября 2017 г.). «Новый таксон черепах (Podocnemidoidea, Bothremydidae) раскрывает старейшее известное событие расселения Crown Pleurodira из Гондваны в Лавразию». Журнал систематической палеонтологии . 15 (9): 709–731. Бибкод : 2017JSPal..15..709P. дои : 10.1080/14772019.2016.1228549. ISSN  1477-2019. S2CID  88840423.
  108. ^ Феррейра, Габриэль С.; Бандиопадхьяй, Сасвати; Джойс, Уолтер Г. (15 ноября 2018 г.). «Таксономическая переоценка Piramys auffenbergi, забытой черепахи из позднего миоцена острова Пирам, Гуджарат, Индия». ПерДж . 6 : е5938. дои : 10.7717/peerj.5938 . ISSN  2167-8359. ПМК 6240434 . ПМИД  30479901. 
  109. ^ Хираяма, Рен; Исаджи, Синдзи; Хибино, Цуёси (2013). Бринкман, Дональд Б.; Холройд, Патрисия А.; Гарднер, Джеймс Д. (ред.). Каппачелис окурай ген. и др. nov., новая стволовая мягкопанцирная черепаха из раннего мела Японии. Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Дордрехт: Springer Нидерланды. стр. 179–185. дои : 10.1007/978-94-007-4309-0_12. ISBN 978-94-007-4308-3. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  110. ^ Эверс, Сережа В.; Барретт, Пол М.; Бенсон, Роджер Би Джей (май 2019 г.). «Анатомия Rhinochelys pulchriceps (Protostegidae) и морская адаптация во время ранней эволюции хелониоидов». ПерДж . 7 : е6811. дои : 10.7717/peerj.6811 . ISSN  2167-8359. ПМК 6500378 . ПМИД  31106054. 
  111. ^ Хофмейр, Маргарета Д.; Вамбергер, Мелита; Бранч, Уильям; Шлейхер, Альфред; Дэниэлс, Сэвел Р. (июль 2017 г.). «Радиация черепах (Reptilia, Testudinidae) в Южной Африке от эоцена до современности». Зоологика Скрипта . 46 (4): 389–400. дои : 10.1111/zsc.12223. S2CID  88712318.
  112. ^ Поропат, Стивен Ф.; Крут, Лесли; Викерс-Рич, Патрисия; Рич, Томас Х. (3 апреля 2017 г.). «Остаки старейших мейоланиидных черепах из Австралии: данные из эоценового участка Керосинового ручья формации Рандл, Квинсленд». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 41 (2): 231–239. Бибкод : 2017Alch...41..231P. дои : 10.1080/03115518.2016.1224441. ISSN  0311-5518. S2CID  131795055.
  113. ^ аб Риппель, Оливье; ДеБрага, М. (1996). «Черепахи как диапсидные рептилии» (PDF) . Природа . 384 (6608): 453–455. Бибкод : 1996Natur.384..453R. дои : 10.1038/384453a0. S2CID  4264378.
  114. ^ аб Зардоя, Рафаэль; Мейер, Аксель (1998). «Полный митохондриальный геном предполагает сходство черепах с диапсидом» (PDF) . ПНАС . 95 (24): 14226–14231. Бибкод : 1998PNAS...9514226Z. дои : 10.1073/pnas.95.24.14226 . ISSN  0027-8424. ПМК 24355 . PMID  9826682. Архивировано из оригинала 24 июля 2021 года . Проверено 31 октября 2018 г. 
  115. ^ Маннен, Хидеюки; Ли, Стивен С.-Л. (октябрь 1999 г.). «Молекулярные доказательства существования клада черепах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 13 (1): 144–148. дои : 10.1006/mpev.1999.0640. ПМИД  10508547.
  116. ^ Ивабе, Наоюки; Хара, Юичиро; Кумазава, Ёсинори; Сибамото, Каори; Сайто, Юми; Мията, Такаши; Като, Казутака (декабрь 2004 г.). «Сестринская группа черепах с кладой птиц и крокодилов, выявленная с помощью белков, закодированных ядерной ДНК». Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. дои : 10.1093/molbev/msi075 . ПМИД  15625185.
  117. ^ Роос, Йонас; Аггарвал, Рамеш К.; Янке, Аксель (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое понимание эволюции крокодилов и их выживания на границе мелового и третичного периода». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. doi :10.1016/j.ympev.2007.06.018. ПМИД  17719245.
  118. ^ Катсу, Ёсинао; Браун, Эдвард Л.; Гийетт, Луис-младший; Игучи, Тайсен (март 2010 г.). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. дои : 10.1159/000297715. PMID  20234127. S2CID  12116018.
  119. ^ Лайсон, Тайлер Р.; Сперлинг, Эрик А.; Хеймберг, Алиша М.; Готье, Жак А.; Кинг, Бенджамин Л.; Петерсон, Кевин Дж. (2012). «МикроРНК поддерживают кладу черепаха + ящерица». Письма по биологии . 8 (1): 104–107. дои : 10.1098/rsbl.2011.0477. ПМЦ 3259949 . ПМИД  21775315. 
  120. ^ Кьяри, Иления; Каэ, Винсент; Галтье, Николя; Дельсук, Фредерик (2012). «Филогеномный анализ подтверждает положение черепах как сестринской группы птиц и крокодилов (архозаврии)». БМК Биология . 10 (65): 65. дои : 10.1186/1741-7007-10-65 . ПМЦ 3473239 . ПМИД  22839781. 
  121. ^ аб Кроуфорд, Николас Г.; Фэрклот, Брант К.; МакКормак, Джон Э.; Брумфилд, Робб Т.; Винкер, Кевин; Глен, Трэвис С. (2012). «Более 1000 ультраконсервативных элементов доказывают, что черепахи являются сестринской группой архозавров» (PDF) . Письма по биологии . 8 (5): 783–786. дои : 10.1098/rsbl.2012.0331. ПМК 3440978 . PMID  22593086. Архивировано (PDF) из оригинала 10 августа 2012 г. . Проверено 21 сентября 2014 г. 
  122. ^ Ван, Чжо; Паскуаль-Аная, Хуан; Задисса, Амонида; и другие. (2013). «Проект генома мягкопанцирной черепахи и зеленой морской черепахи дает представление о развитии и эволюции строения тела, специфичного для черепах». Природная генетика . 45 (6): 701–706. дои : 10.1038/ng.2615. ПМК 4000948 . ПМИД  23624526. 
  123. ^ Джойс, Уолтер Г.; Анкетен, Жереми; Кадена, Эдвин-Альберто; Клод, Жюльен; Данилов Игорь Георгиевич; Эверс, Сережа В.; Феррейра, Габриэль С.; Джентри, Эндрю Д.; Георгалис, Георгиос Л.; Лайсон, Тайлер Р.; Перес-Гарсия, Адан (декабрь 2021 г.). «Номенклатура ископаемых и живых черепах с использованием филогенетически определенных названий клад». Швейцарский журнал палеонтологии . 140 (1): 5. Бибкод : 2021SwJP..140....5J. дои : 10.1186/s13358-020-00211-x . hdl : 11336/155192 . ISSN  1664-2376. S2CID  229506832.
  124. ^ Бёмер, Кристина; Вернебург, Ингмар (2017). «Глубинная временная перспектива эволюции шеи черепахи: в погоне за кодом Хокса по морфологии позвонков». Научные отчеты . 7 (1): 8939. Бибкод : 2017NatSR...7.8939B. дои : 10.1038/s41598-017-09133-0. ПМЦ 5566328 . ПМИД  28827543. 
  125. ^ Аб Томсон, Роберт С.; Спинкс, Филип К.; Шаффер, Х. Брэдли (8 февраля 2021 г.). «Глобальная филогения черепах показывает всплеск диверсификации, связанной с климатом, на континентальных окраинах». Труды Национальной академии наук . 118 (7): e2012215118. Бибкод : 2021PNAS..11812215T. дои : 10.1073/pnas.2012215118 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 7896334 . ПМИД  33558231. 
  126. ^ Кроуфорд, Николас Г.; Пархэм, Джеймс Ф.; Селлас, Анна Б.; Фэрклот, Брант К.; Гленн, Трэвис С.; Папенфусс, Теодор Дж.; Хендерсон, Джеймс Б.; Хансен, Мэдисон Х.; Симисон, В. Брайан (2015). «Филогеномный анализ черепах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 250–257. doi :10.1016/j.ympev.2014.10.021. ISSN  1055-7903. ПМИД  25450099.
  127. ^ Кнаусс, Джорджия Э.; Джойс, Уолтер Г.; Лайсон, Тайлер Р.; Пирсон, Дин (21 сентября 2010 г.). «Новый киностерноид из позднемеловой формации Хелл-Крик в Северной Дакоте и Монтане и происхождение линии Dermatemys mawii ». Палеонтологическая газета . ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа». 85 (2): 125–142. doi : 10.1007/s12542-010-0081-x. ISSN  0031-0220. S2CID  129123961.
  128. ^ Джойс, Уолтер Г.; Анкетен, Жереми; Кадена, Эдвин-Альберто; и другие. (9 февраля 2021 г.). «Номенклатура ископаемых и живых черепах с использованием филогенетически определенных названий клад». Швейцарский журнал палеонтологии . 140 (1): 5. Бибкод : 2021SwJP..140....5J. дои : 10.1186/s13358-020-00211-x . hdl : 11336/155192 . ISSN  1664-2384.
  129. ^ Вернебург, Ингмар; Уилсон, Лаура AB; Парр, Уильям Ч. Х.; Джойс, Уолтер Г. (1 марта 2015 г.). «Эволюция формы шейных позвонков и ретракции шеи при переходе к современным черепахам: комплексный геометрическо-морфометрический подход». Систематическая биология . 64 (2): 187–204. дои : 10.1093/sysbio/syu072 . ISSN  1063-5157. ПМИД  25305281.
  130. ^ Херрел, Энтони; Ван Дамм, Йохан; Аэртс, Питер (2008). «Анатомия и функции шейки матки черепах». В Винекене, Жанетт; Белс, В.Л.; Годфри, Мэтью Х. (ред.). Биология черепах . ЦРК Пресс. стр. 163–186. ISBN 978-0-8493-3339-2. ОСЛК  144570900.
  131. ^ Оренштейн 2012, с. 110.
  132. ^ Феррейра, Габриэль С.; Лаутеншлагер, Стефан; Эверс, Сережа В.; и другие. (26 марта 2020 г.). «Биомеханика питания предполагает прогрессивную корреляцию архитектуры черепа и эволюции шеи у черепах». Научные отчеты . 10 (1). артикул 5505. Бибкод :2020НатСР..10.5505Ф. дои : 10.1038/s41598-020-62179-5 . ISSN  2045-2322. ПМК 7099039 . ПМИД  32218478. 
  133. ^ Уайз, Тейлор Б.; Стейтон, К. Тристан (2017). «Боковая шея и скрытая шея: сравнение морфологии панциря плевродирановых и криптодирановых черепах». Герпетологика . 73 (1): 18–29. doi : 10.1655/HERPETOLOGICA-D-15-00038. JSTOR  26534349. S2CID  90226667.
  134. ^ ab Pough, Ф. Харви (2001). «Рептилии, биоразнообразие». Энциклопедия биоразнообразия . Эльзевир. стр. 146–151. дои : 10.1016/b0-12-226865-2/00233-9. ISBN 978-0-12-226865-6.
  135. ^ Феррейра, Габриэль С.; Бронзати, Марио; Лангер, Макс К.; Стерли, Джулиана (2018). «Филогения, биогеография и закономерности диверсификации бокошейных черепах (Testudines: Pleurodira)». Королевское общество открытой науки . 5 (3): 171773. Бибкод : 2018RSOS....571773F. дои : 10.1098/rsos.171773. ISSN  2054-5703. ПМЦ 5882704 . ПМИД  29657780. 
  136. ^ Бюльманн, Курт А.; Акре, Томас С.Б.; Айверсон, Джон Б.; и другие. (2009). «Глобальный анализ распространения черепах и пресноводных черепах с определением приоритетных охраняемых территорий» (PDF) . Челонианская охрана и биология . 8 (2): 116–149. дои : 10.2744/CCB-0774.1. S2CID  85942804. Архивировано (PDF) из оригинала 9 мая 2021 г. . Проверено 9 мая 2021 г.
  137. ↑ Ульч, Гордон Р. (15 мая 2006 г.). «Экология зимовки черепах: где зимуют черепахи и ее последствия». Биологические обзоры . 81 (3): 339–367. дои : 10.1017/s1464793106007032. ISSN  1464-7931. PMID  16700968. S2CID  32939695.
  138. ^ Дегенхардт, Уильям Г.; Кристиансен, Джеймс Л. (1975). «Распространение и среда обитания черепах в Нью-Мексико». Юго-западный натуралист . 19 (1): 21–46. дои : 10.2307/3669787. JSTOR  3669787.
  139. ^ Додж, Кара Л.; Галуарди, Бенджамин; Миллер, Тимоти Дж.; Луткаваж, Молли Э. (2014). «Передвижение кожистых черепах, поведение при нырянии и характеристики среды обитания в экорегионах северо-западной части Атлантического океана». ПЛОС ОДИН . 9 (3): е91726. Бибкод : 2014PLoSO...991726D. дои : 10.1371/journal.pone.0091726 . ПМК 3960146 . ПМИД  24646920. 
  140. ^ Мейер, Рашель (2008). «Gopherus spp.». Министерство сельского хозяйства США , Лесная служба, Исследовательская станция Роки-Маунтин, Лаборатория пожарных наук. Архивировано из оригинала 16 сентября 2020 года . Проверено 9 мая 2021 г.
  141. ^ аб Уоллес, Брайан П.; Льюисон, Ребекка Л.; Макдональд, Сара Л.; Макдональд, Ричард К.; Кот, Конни Ю.; Келез, Шалейла; Бьоркланд, Рема К.; Финкбайнер, Елена М.; Хельмбрехт, Срай; Краудер, Ларри Б. (5 апреля 2010 г.). «Глобальные закономерности прилова морских черепах». Письма о сохранении . Уайли. 3 (3): 131–142. Бибкод : 2010ConL....3..131W. дои : 10.1111/j.1755-263x.2010.00105.x . ISSN  1755-263X.
  142. ^ аб Монтгомери, Мэдлин (15 апреля 2021 г.). «Защитники окружающей среды борются против нового закона, который может убить тысячи морских черепах». ВПЭК . Архивировано из оригинала 17 апреля 2021 года . Проверено 11 мая 2021 г.
  143. ^ аб Родин, Андерс Г.Дж.; Стэнфорд, Крейг Б.; ван Дейк, Питер Пол; Айземберг, Карла Камило; и другие. (2018). «Глобальный статус сохранения черепах и черепах (отряд Testudines)» (PDF) . Челонианская охрана и биология . 17 (2): 135–161. дои : 10.2744/CCB-1348.1. S2CID  91937716.
  144. ^ Родин, Андерс Г.Дж.; Уолде, Эндрю Д.; Хорн, Брайан Д.; ван Дейк, Питер Пол; Бланк, Торстен; Хадсон, Рик, ред. (2011). Черепахи в беде: более 25 черепах и пресноводных черепах в мире, находящихся под угрозой исчезновения – 2011. Коалиция по сохранению черепах. OCLC  711692023. Архивировано из оригинала 5 марта 2011 года . Проверено 5 марта 2011 г.
  145. ^ Прайк 2021, стр. 160–166.
  146. ^ Прайк 2021, с. 156.
  147. ^ Прайк 2021, с. 157.
  148. ^ abc ван Дейк, Питер Пол (2002). «Азиатский черепаховый кризис». В Холлидее, Тим; Адлер, Крейг (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий Firefly . Книги Светлячка. стр. 134–135. ISBN 978-1-55297-613-5.
  149. ^ МакКаллум, Малькольм (2021). «Утрата биоразнообразия черепах предполагает приближающееся шестое массовое вымирание». Биоразнообразие и сохранение . 30 (5): 1257–1275. Бибкод : 2021BiCon..30.1257M. дои : 10.1007/s10531-021-02140-8. ISSN  0960-3115. S2CID  233903598. Архивировано из оригинала 24 июля 2021 года . Проверено 12 марта 2021 г.
  150. ↑ Дрейвен, Джеймс (30 мая 2018 г.). «Являются ли черепашьи инкубаторы неэтичными?». Национальная география . Архивировано из оригинала 13 июня 2019 года . Проверено 10 мая 2021 г.
  151. ^ Программы управления пляжами и инкубаториями по сохранению морских черепах (PDF) . Центр герпетологии/Мадрасский крокодиловый банк траст, Тамил Наду. 2003. Архивировано (PDF) из оригинала 12 ноября 2020 года . Проверено 7 апреля 2021 г.
  152. ^ Чакон, Дидиер; Санчес, Хуан; Кальво, Хосе Хоакин; Эш, Дженни (2007). Руководство по сохранению пристаней для яхт Тортугас в Коста-Рике; con énfasis en laoperacion de proyectos en playa y viveros [ Руководство по управлению и сохранению морских черепах в Коста-Рике; с упором на эксплуатацию пляжей и детских садов ] (PDF) (на испанском языке). Латиноамериканские морские черепахи и WIDECAST (Большая Карибская сеть морских черепах). Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2021 г. Проверено 7 апреля 2021 г.
  153. ^ «Эксперты говорят, что черепаховые фермы угрожают редким видам» . Рыбный фермер. 30 марта 2007. Архивировано из оригинала 18 февраля 2012 года . Проверено 1 ноября 2012 г.
  154. ^ Чунг, Сзе Ман; Даджен, Дэвид (ноябрь – декабрь 2006 г.). «Количественная оценка азиатского черепахового кризиса: исследования рынка в Южном Китае, 2000–2003 гг.». Охрана водных ресурсов: морские и пресноводные экосистемы . 16 (7): 751–770. Бибкод : 2006ACMFE..16..751C. дои : 10.1002/aqc.803.
  155. ^ Амато, Джордж (2007). Разговор в Музее естественной истории (.flv). Точка зрения25. Архивировано из оригинала (видео) 12 ноября 2012 года . Проверено 1 ноября 2012 г.
  156. ↑ Беннетт, Элиза (20 февраля 2020 г.). «Отчет: отказ запретить отлов в ловушки угрожает черепахам в девяти штатах и ​​способствует нелегальной торговле». Центр биологического разнообразия . Проверено 5 августа 2021 г.
  157. ^ аб Хилтон, Хилари (8 мая 2007 г.). «Не пускать американских черепах в Китай». Время . Архивировано из оригинала 12 мая 2007 года . Проверено 1 ноября 2012 г.
  158. ^ Аб Питтман, Крейг (9 октября 2008 г.). «Китай пожирает флоридских черепах». «Санкт-Петербург Таймс» . Архивировано из оригинала 20 сентября 2016 года . Проверено 18 августа 2016 г.
  159. ↑ Том, Митчелл (20 ноября 2015 г.). «Программа контроля акул в Квинсленде поймала 84 000 животных». Акция для дельфинов. Архивировано из оригинала 24 декабря 2020 года . Проверено 25 декабря 2018 г.
  160. ^ Ламберт, Макс Р.; и другие. (2019). «Экспериментальное удаление интродуцированных черепах-ползунков дает новый взгляд на конкуренцию с местной черепахой, находящейся под угрозой исчезновения». ПерДж . 7 : е7444. дои : 10.7717/peerj.7444 . ПМК 6698372 . ПМИД  31435491. 
  161. ^ ab Pryke 2021, с. 107.
  162. ↑ Бетц, Эрик (18 сентября 2018 г.). «Первыми землянами, облетевшими Луну, были две советские черепахи». Обнаружить . Архивировано из оригинала 28 сентября 2019 года . Проверено 14 июля 2019 г.
  163. ^ Сиддики, Асиф (2018). За пределами Земли: Хроника исследования глубокого космоса, 1958–2016 (PDF) (второе изд.). Офис программы истории НАСА.
  164. ^ Прайк 2021, стр. 9–10.
  165. ^ abc Pryke 2021, стр. 63–68.
  166. ^ abcd Маклеллан, Лиз; Никсон, Аманда; Бенн, Джо (июнь 2005 г.). «Сохранение морских черепах в Азиатско-Тихоокеанском регионе» (PDF) . WWF. Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2021 г. Проверено 22 июля 2021 г.
  167. ↑ Мэллинсон, Джеймс (9 декабря 2011 г.). «Ответ Джеймса Мэллинсона на тело йоги Марка Синглтона». Академия . Архивировано из оригинала 24 июля 2021 года . Проверено 4 января 2019 г.отредактировано по итогам конференции Американской академии религий, Сан-Франциско, 19 ноября 2011 г.
  168. ^ Айенгар, Беллур КС (1979) [1966]. Свет на йогу: Йога Дипика . Торсоны. стр. 288–291. ISBN 978-1-85538-166-7.
  169. ^ Конверс, Гарриет Максвелл ; Паркер, Артур Касвелл (1908). Мифы и легенды ирокезов штата Нью-Йорк. Университет штата Нью-Йорк. п. 33. Архивировано из оригинала 22 мая 2021 года . Проверено 22 мая 2021 г.
  170. ↑ Филиче, Мишель (6 ноября 2018 г.). «Остров черепах». Канадская энциклопедия . Архивировано из оригинала 20 мая 2021 года . Проверено 22 мая 2021 г.
  171. ^ Прайк 2021, стр. 44–48.
  172. ^ Прайк 2021, с. 56.
  173. ^ Аноним; Эвелин-Уайт, Хью Г. (1914). «Гимн 4 Гермесу». Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. Строки 26–65. Архивировано из оригинала 11 мая 2021 года . Проверено 11 мая 2021 г.
  174. ^ Прайк 2021, стр. 49–52.
  175. ^ «Черепаха и заяц». Эзопика: Басни Эзопа на английском, латинском и греческом языках . Архивировано из оригинала 16 августа 2019 года . Проверено 11 мая 2021 г.
  176. ^ Прайк 2021, с. 139.
  177. ^ Кэрролл, Льюис (1901) [1865]. «История Якочерепахи». Алиса в Стране Чудес . Харпер и братья. п. 128. ОСЛК  1049742993.
  178. ^ Прайк 2021, с. 135.
  179. ^ "Черепаховый суп-ложник" . Мерриам-Вебстер . Архивировано из оригинала 20 октября 2012 года . Проверено 22 декабря 2020 г.
  180. ↑ Анон (1 апреля 1899 г.). «Бруклинская жизнь [Театр]». Бруклинская жизнь . п. 31. Архивировано из оригинала 22 мая 2021 года . Проверено 22 мая 2021 г. это прежде всего очень забавный фарс. Сюжет невелик и касается главным образом пресловутого непостоянства женщины.
  181. ^ Прайк 2021, с. 137.
  182. ^ Прайк 2021, стр. 118–120.
  183. ^ Прайк 2021, стр. 146–148.
  184. ↑ Гринберг, Харви Р. (15 апреля 1990 г.). «Насколько сильны эти черепахи?». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 12 июня 2018 года . Проверено 11 мая 2021 г.
  185. ^ Прайк 2021, стр. 148–151.
  186. ^ Аб Рид, Сиуна А. (2017). «Современные тенденции в животноводстве и ветеринарном уходе за черепахами» (PDF) . Тестудо . 8 (4): 58–68. Архивировано (PDF) из оригинала 31 июля 2019 г. Проверено 31 июля 2019 г.
  187. ^ Прайк 2021, с. 181.
  188. ^ Прайк 2021, стр. 181–183.
  189. ^ Прайк 2021, стр. 120–122.
  190. ^ Барзик, Джеймс Э. (ноябрь 1999 г.). «Черепахи в кризисе: азиатские продовольственные рынки». Черепаховый трест. Архивировано из оригинала 22 февраля 2015 года . Проверено 1 ноября 2012 г.
  191. ^ Кларксон, Джанет (2010). Суп: мировая история . Реакция. п. 115. ИСБН 978-1-86189-774-9. ОСЛК  642290114.
  192. ^ «Рецепты из другого времени». Смитсоновский институт . Октябрь 2001 г. Архивировано из оригинала 19 августа 2016 г. Проверено 19 августа 2016 г.
  193. ^ Чен, Тянь-Си; Чанг, Х.-К.; Лю, Куанг-Янг (2009). «Нерегулируемая торговля черепашьими панцирями для китайской традиционной медицины в Восточной и Юго-Восточной Азии: пример Тайваня». Челонианская охрана и биология . 8 (1): 11–18. дои : 10.2744/CCB-0747.1. S2CID  86821249.
  194. ^ Чжан, Хуан; Ву, Мин-И; Го, Де-Цзянь; и другие. (2013). «Гуй-лин-гао (черепашье желе), традиционная китайская функциональная пища, оказывает противовоспалительное действие, ингибируя экспрессию iNOS и провоспалительных цитокинов в спленоцитах, выделенных из мышей BALB/c». Журнал функциональных продуктов питания . 5 (2): 625–632. дои : 10.1016/j.jff.2013.01.004. hdl : 10397/16357 .
  195. ↑ Кокс, Лиза (12 ноября 2018 г.). «Браконьерство на черепахах-ястребов будет бороться с помощью технологии ДНК». Хранитель . Проверено 7 августа 2021 г. Хоксбиллы — единственные морские черепахи, на которых охотятся из-за их панцирей, несмотря на то, что международная торговля продуктами из бисса была запрещена более 20 лет назад.
  196. ^ «Глобальный статус морской черепахи Хоксбилла: торговля черепаховым панцирем» . Охрана морских черепах. 2007.
  197. ^ Прайк 2021, стр. 58–60.
  198. ↑ Страйкер, Гэри (10 апреля 2001 г.). «Запрет на черепаховый панцирь угрожает японской традиции». Си-Эн-Эн. Архивировано из оригинала 15 декабря 2006 года . Проверено 11 мая 2021 г.

Цитируемые источники

Внешние ссылки

В Wikiquote есть цитаты, связанные с черепахами .
Викискладе есть медиафайлы по теме черепах .
В Wikibook Animal Care есть страница на тему: Черепаха.