Келпы — это крупные бурые водоросли или морские водоросли , составляющие отряд Laminariales . Существует около 30 различных родов . [3] Несмотря на свой внешний вид, ламинария — это не растение , а страменопиль , группа, содержащая множество протистов . [4]
Келп растет в «подводных лесах » ( лесах водорослей ) на мелководье океанов и, как полагают, появился в миоцене , от 5 до 23 миллионов лет назад. [5] Этим организмам требуется богатая питательными веществами вода с температурой от 6 до 14 ° C (от 43 до 57 ° F). Они известны своей высокой скоростью роста: роды Macrocystis и Nereocystis могут расти со скоростью полметра в день, в конечном итоге достигая от 30 до 80 метров (от 100 до 260 футов). [6]
На протяжении XIX века слово «ламинария» тесно ассоциировалось с морскими водорослями, которые можно было сжигать для получения кальцинированной соды (в первую очередь карбоната натрия). Используемые морские водоросли включали виды как из отрядов Laminariales, так и из Fucales . Слово «ламинария» также использовалось непосредственно для обозначения переработанного пепла. [7]
У большинства водорослей слоевище (или тело) состоит из плоских или листовидных структур, известных как пластинки. Лезвия происходят от удлиненных стеблеобразных структур — ножок. Крепление , напоминающее корень, удерживает водоросли на дне океана . Газонаполненные пузыри ( пневматоцисты ) образуются у основания пластинок американских видов, таких как Nereocystis lueteana (Mert. & Post & Rupr.) [6] , чтобы удерживать пластинки водорослей близко к поверхности.
Рост происходит у основания меристемы , где встречаются пластинки и ножка. Рост может быть ограничен выпасом. Морские ежи , например, могут превратить целые территории в пустоши для ежей . [8] Жизненный цикл водорослей включает стадию диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита . Гаплоидная фаза начинается, когда зрелый организм выпускает множество спор, которые затем прорастают и становятся мужскими или женскими гаметофитами. Затем половое размножение приводит к началу стадии диплоидного спорофита, из которого развивается зрелая особь.
Паренхиматозные слоевища обычно покрыты слоем слизи, а не кутикулой. [9]
В ходе эволюции путем естественного отбора морские водоросли обычно считались гомологами наземных растений и примером того, что сейчас называется конвергентной эволюцией . [10] Келп — это бурые водоросли, тип, который так же отдаленно связан с растениями, как амебозои с группой CRuMs , но в результате конвергентной эволюции у них развились растительноподобные структуры . [11] Если у растений есть листья, стебли и репродуктивные органы, то у водорослей независимо развились пластинки, ножки и спорангии . С помощью радиометрического датирования и меры Ma «однозначного минимального ограничения для всей группы Pinaceae » было установлено, что сосудистые растения эволюционировали около 419–454 млн лет назад [12] , в то время как предки ламинариев намного моложе - 189 млн лет назад. [13] Хотя эти группы отдаленно связаны, а также различаются по эволюционному возрасту, все еще можно провести сравнения между структурами наземных растений и водорослей, но с точки зрения истории эволюции большая часть этих сходств происходит в результате конвергентной эволюции .
Некоторые виды водорослей, в том числе гигантские, развили механизмы транспортировки как органических, так и неорганических соединений , [14] аналогичные механизмам транспорта у деревьев и других сосудистых растений . В ламинарии в этой транспортной сети используются трубчатые ситовые элементы (СЭ). В исследовании 2015 года, направленном на оценку эффективности транспортной анатомии гигантских водорослей ( Macrocystispyrifera ), были изучены 6 различных видов Laminariales, чтобы выяснить, имеют ли они типичные аллометрические отношения сосудистых растений (имеют ли SE корреляцию с размером организма). Исследователи ожидали, что флоэма водорослей будет работать аналогично ксилеме растения и, следовательно, продемонстрировать аналогичные аллометрические тенденции, чтобы минимизировать градиент давления . Исследование не обнаружило универсального аллометрического масштабирования между всеми протестированными структурами видов ламинариевых, что означает, что транспортная сеть бурых водорослей только начинает развиваться, чтобы эффективно соответствовать их нынешним нишам. [11]
Помимо конвергентной эволюции с растениями, виды водорослей претерпели конвергентную эволюцию внутри своей собственной филогении, что привело к консерватизму ниш . [15] Этот консерватизм ниш означает, что некоторые виды водорослей конвергентно эволюционировали, занимая схожие ниши, в отличие от того, что все виды расходятся в отдельные ниши посредством адаптивной радиации . В исследовании 2020 года были изучены функциональные характеристики (масса пластинок на площадь, жесткость, прочность и т. д.) 14 видов водорослей и обнаружено, что многие из этих признаков развивались конвергентно в филогении водорослей. Поскольку разные виды водорослей заполняют несколько разные экологические ниши, особенно вдоль градиента волнового возмущения, многие из этих конвергентно развившихся признаков структурного усиления также коррелируют с распределением вдоль этого градиента. Градиент волнового возмущения, о котором говорится в этом исследовании, представляет собой среду, в которой обитают эти водоросли, с различным уровнем возмущений от прилива и волн, которые тянут водоросли. На основании этих результатов можно предположить, что разделение ниш по градиентам волновых возмущений является ключевым фактором расхождения между близкородственными водорослями. [15]
Из-за часто разнообразной и бурной среды обитания, в которой обитают водоросли, пластичность определенных структурных черт была ключом к эволюционной истории этого типа. Пластичность помогает в очень важном аспекте адаптации водорослей к океанской среде, а именно в необычно высоком уровне морфологической гомоплазии между линиями. Фактически это затруднило классификацию бурых водорослей. [16] Келп часто имеет сходные морфологические особенности с другими видами в пределах своей территории из-за суровости режима волнового возмущения, но может сильно отличаться от других представителей своего вида, которые встречаются в других режимах волнового возмущения. Пластичность водорослей чаще всего связана с морфологией пластинок, такой как ширина, гофрированность и толщина пластинок. [17] Одним из примеров является гигантская бычья водоросль Nereocystis luetkeana , которая в ходе эволюции изменила форму лезвий, чтобы увеличить сопротивление воды и перехват света при воздействии определенных сред. Бычьи водоросли не уникальны в этой адаптации: многие виды водорослей развили генетическую пластичность формы пластинок для различных сред обитания с потоком воды. Таким образом, особи одного и того же вида будут отличаться от других особей того же вида в зависимости от среды обитания , в которой они растут. [18] Многие виды имеют разную морфологию для разных режимов волнового возмущения [17] , но было обнаружено, что гигантские водоросли Macrocystis integrifolia пластичность, позволяющая создавать 4 различных типа морфологии лезвий в зависимости от среды обитания. [19] Там, где многие виды имеют только две или три разные формы лезвий для максимальной эффективности только в двух или трех средах обитания. Было обнаружено, что эти различные формы лезвий уменьшают ломкость и повышают способность к фотосинтезу . Подобные адаптации лезвий — это то, как водоросли эволюционировали для повышения эффективности структуры в турбулентной океанской среде до такой степени, что их стабильность может формировать целые среды обитания. Помимо этих структурных адаптаций, эволюция методов расселения, связанных со структурой, также сыграла важную роль для успеха водорослей.
Келпу пришлось адаптировать методы расселения , позволяющие успешно использовать океанские течения . Плавучесть некоторых структур водорослей позволяет видам рассеиваться с потоком воды. [20] Некоторые водоросли образуют плоты из водорослей, которые могут путешествовать на большие расстояния от исходной популяции и колонизировать другие территории. Род бычьих водорослей Durvillaea включает шесть видов, некоторые из которых адаптировали плавучесть, а другие - нет. Те, кто адаптировал плавучесть, сделали это благодаря эволюции газонаполненной структуры, называемой пневматоцисты , которая представляет собой адаптацию, которая позволяет водорослям плавать выше к поверхности для фотосинтеза, а также способствует распространению с помощью плавающих плотов из водорослей. [21] Для Macrocystispyrifera адаптация пневматоцист и формирование плотов сделали метод расселения вида настолько успешным, что было обнаружено, что огромное пространство побережья, на котором можно встретить этот вид, на самом деле было колонизировано совсем недавно . Об этом свидетельствует низкое генетическое разнообразие в субантарктическом регионе. [22] Расселение плавучих видов на плотах также объясняет некоторую историю эволюции неплавучих видов водорослей. Поскольку на этих плотах обычно путешествуют автостопом представители других видов, они обеспечивают механизм расселения видов, которым не хватает плавучести. Недавно в исследовании, проведенном с помощью геномного анализа, было подтверждено, что этот механизм является причиной некоторого расселения и эволюционной истории видов водорослей . [23] Исследования эволюции структуры водорослей помогли понять адаптацию, которая позволила водорослям стать не только чрезвычайно успешными как группа организмов, но и успешными в качестве экосистемного инженера лесов из водорослей , одних из самых разнообразных и динамичных. экосистемы на земле.
Келп может образовывать густые леса с высокой продуктивностью, [24] [25] биоразнообразием и экологической функцией. Вдоль норвежского побережья эти леса занимают площадь 5800 км 2 [26] и содержат большое количество животных. [27] [28] Многочисленные сидячие животные (губки, мшанки и асцидии) встречаются на ножках водорослей, а подвижная фауна беспозвоночных встречается в высокой плотности на эпифитных водорослях на ножках водорослей и на их опорах. [29] Более 100 000 подвижных беспозвоночных на квадратный метр встречаются на ножках и опорах водорослей в хорошо развитых лесах из водорослей (Christie et al., 2003). Хотя более крупные беспозвоночные и, в частности, морские ежи Strongylocentrotus droebachiensis (OF Müller) являются важными вторичными потребителями, контролирующими большие бесплодные территории на норвежском побережье, в густых лесах водорослей их мало. [30]
Гигантские водоросли довольно легко собирать из-за их поверхностного покрова и привычки роста оставаться в более глубокой воде.
Зола ламинарии богата йодом и щелочью . В больших количествах золу ламинарии можно использовать в производстве мыла и стекла . До тех пор, пока процесс Леблана не был коммерциализирован в начале 19 века, сжигание водорослей в Шотландии было одним из основных промышленных источников кальцинированной соды (преимущественно карбоната натрия ). [31] Для производства 1 тонны золы ламинарии требовалось около 23 тонн морских водорослей. Зола водорослей будет состоять примерно на 5% из карбоната натрия. [32]
Когда в 1820-х годах в Великобритании процесс Леблана стал коммерчески жизнеспособным, поваренная соль заменила золу водорослей в качестве сырья для карбоната натрия. Хотя цена на золу ламинарии резко упала, морские водоросли оставались единственным коммерческим источником йода. Чтобы обеспечить новую промышленность по синтезу йода, производство золы из водорослей продолжалось в некоторых частях Западной и Северной Шотландии, Северо-Западной Ирландии и Гернси. Вид Saccharina latissima давал наибольшее количество йода (от 10 до 15 фунтов на тонну) и был наиболее распространенным на Гернси. Йод экстрагировали из золы водорослей с помощью процесса выщелачивания . [33] Однако, как и в случае с карбонатом натрия, минеральные источники в конечном итоге вытеснили морские водоросли в производстве йода. [34]
Альгинат , углевод, полученный из водорослей, используется для загущения таких продуктов, как мороженое , желе , заправки для салатов и зубная паста , а также в качестве ингредиента в экзотических кормах для собак и в промышленных товарах. [35] [36] [37] Альгинатный порошок также часто используется в общей стоматологии и ортодонтии для снятия оттисков верхней и нижней зубных рядов. [38] Полисахариды ламинарии используются в уходе за кожей в качестве гелеобразующих ингредиентов, а также из-за преимуществ, обеспечиваемых фукоиданом . [ нужна цитата ]
Комбу (昆布 по-японски и 海带 по-китайски, Saccharina japonica и другие), несколько тихоокеанских видов водорослей, является очень важным ингредиентом китайской, японской и корейской кухни. Комбу используется для придания вкуса бульонам и рагу (особенно даси ), в качестве пикантного гарнира ( тороро конбу ) к рису и другим блюдам, в качестве овоща и основного ингредиента в популярных закусках (таких как цукудани ). Прозрачные листы водорослей ( оборо конбу ) используются в качестве съедобной декоративной упаковки для риса и других продуктов. [39]
Комбу можно использовать для смягчения бобов во время приготовления, а также для преобразования неперевариваемых сахаров и, таким образом, уменьшения метеоризма. [40]
В России, особенно на Дальнем Востоке , и в странах бывшего СССР промысловое значение имеют несколько видов ламинарии: Saccharina latissima , Laminaria digitata , Saccharina japonica . Известная на местном уровне как «Морская капуста», она поступает в розничную торговлю в сушеном или замороженном виде, а также в консервированном виде и используется в качестве наполнителя в различных видах салатов, супов и выпечки. [41]
Из-за высокой концентрации йода бурые водоросли ( ламинария ) со времен средневековья использовались для лечения зоба — увеличения щитовидной железы, вызванного недостатком йода. [42] Потребление примерно 150 мкг йода в день полезно для профилактики гипотиреоза. Чрезмерное употребление может привести к тиреотоксикозу , вызванному водорослями . [43]
В 2010 году исследователи обнаружили, что альгинат , растворимое волокно , содержащееся в морских водорослях, лучше предотвращает всасывание жира, чем большинство безрецептурных средств для похудения в ходе лабораторных испытаний. В качестве пищевой добавки его можно использовать для уменьшения всасывания жиров и, следовательно, ожирения. [44] Келп в своей естественной форме еще не продемонстрировал такого эффекта.
Богатое содержание железа в водорослях может помочь предотвратить дефицит железа. [45]
Коммерческое производство водорослей, выловленных в естественной среде обитания, ведется в Японии уже более века. Многие страны сегодня производят и потребляют продукты из ламинарии; крупнейший производитель – Китай. Laminaria japonica , важная промысловая морская водоросль, была впервые завезена в Китай в конце 1920-х годов с Хоккайдо, Япония. Однако марикультура этой водоросли в очень больших коммерческих масштабах была реализована в Китае только в 1950-х годах. Между 1950-ми и 1980-ми годами производство ламинарии в Китае увеличилось примерно с 60 до более чем 250 000 метрических тонн сухого веса в год.
Некоторые из самых ранних свидетельств использования человеком морских ресурсов, происходящих из мест среднего каменного века в Южной Африке, включают сбор таких продуктов, как морское ушко , блюдечки и мидии , связанные с лесными местами обитания водорослей.
В 2007 году Эрландсон и др. предположил, что леса водорослей вокруг Тихоокеанского региона, возможно, способствовали расселению анатомически современных людей по прибрежному маршруту из Северо-Восточной Азии в Америку. Эта «гипотеза шоссе из водорослей» предполагала, что высокопродуктивные леса из водорослей поддерживают богатые и разнообразные морские пищевые сети в прибрежных водах, включая многие виды рыб, моллюсков, птиц, морских млекопитающих и водорослей, которые были одинаковыми от Японии до Калифорнии, Эрландсон и его коллеги. также утверждал, что прибрежные леса из водорослей уменьшают энергию волн и обеспечивают линейный коридор распространения полностью на уровне моря, с небольшими препятствиями для морских народов. Археологические данные с Нормандских островов в Калифорнии подтверждают, что островитяне собирали моллюсков и рыбу из водорослей, начиная с 12 000 лет назад.
Во время расчистки горных районов многие шотландские горцы были переселены в районы поместий, известные как фермы , и занялись такими отраслями промышленности, как рыболовство и выращивание водорослей (производство кальцинированной соды из золы водорослей). По крайней мере, до 1840-х годов, когда цены на водоросли резко упали, землевладельцы хотели создать резервы дешевой или практически бесплатной рабочей силы, поставляемой семьями, живущими в новых фермерских поселениях. Сбор и обработка водорослей были очень прибыльным способом использования этой рабочей силы, и землевладельцы успешно ходатайствовали о принятии закона, направленного на прекращение эмиграции. Прибыльность сбора водорослей означала, что землевладельцы начали делить свою землю между мелкими арендаторами водорослей, которые теперь могли позволить себе более высокую арендную плату, чем их коллеги-джентльмены-фермеры. [46] Но экономический коллапс индустрии водорослей в северной Шотландии в 1820-х годах привел к дальнейшей эмиграции, особенно в Северную Америку . [ нужна цитата ]
Уроженцев Фолклендских островов иногда называют « келперами ». [47] [48] Это обозначение в основном применяется посторонними, а не самими туземцами .
В китайском сленге «ламинария» ( упрощенный китайский :海带; традиционный китайский :海帶; пиньинь : hώi dài ) используется для описания безработного репатрианта. [ необходимо разъяснение ] Оно имеет отрицательный подтекст, подразумевающий, что человек бесцельно дрейфует, а также является гомофонным выражением ( китайское :海待; пиньинь : hώidài , буквально «ожидание моря»). Это выражение контрастирует с трудоустроенным репатриантом, имеющим динамическую способность путешествовать через океан: «морская черепаха» ( упрощенный китайский :海龟; традиционный китайский :海龜; пиньинь : hǎi gūi ), а также гомофонно с другим словом ( упрощенный китайский). :海归; традиционное китайское :海歸; пиньинь : hώi gūi , буквально «возвращение моря»).
Чрезмерный вылов прибрежных экосистем приводит к деградации лесов из водорослей. Травоядные животные освобождаются от обычного регулирования численности, что приводит к чрезмерному выпасу водорослей и других водорослей. Это может быстро привести к созданию бесплодных ландшафтов, где сможет процветать лишь небольшое количество видов. [49] [50] Другие основные факторы, которые угрожают водорослям, включают загрязнение морской среды и качество воды, изменения климата и некоторые инвазивные виды. [51]
Виды ламинарии на Британских островах;
Виды ламинарии по всему миру, список видов на AlgaeBase : [52]
Другие виды Laminariales , которые можно считать водорослями:
Виды, не относящиеся к Laminariales, которые можно рассматривать как водоросли:
Некоторые животные названы в честь водорослей либо потому, что они обитают в той же среде обитания , что и водоросли, либо потому, что питаются водорослями. К ним относятся: