Rhynchocephalia ( / ˌ r ɪ ŋ k oʊ s ɪ ˈ f eɪ l i ə / ; букв. «клювоголовые») — отряд ящерицеобразных рептилий , включающий только один ныне существующий вид — туатару ( Sphenodon punctatus ) из Нью-Йорка . Зеландия . Несмотря на нынешнее отсутствие разнообразия, в мезозое ринхоцефалы представляли собой особую группу с высоким морфологическим и экологическим разнообразием. Самая старая запись об этой группе датируется средним триасом, около 238–240 миллионов лет назад, а распространение по всему миру они получили к ранней юре . [1] Большинство ринхоцефалов относятся к группе Sphenodontia («клиновидные зубы»). Их ближайшие родственники — ящерицы и змеи из отряда Squamata , причем эти два отряда объединены в надотряд Lepidosauria .
Когда-то представлявшие доминирующую в мире группу мелких рептилий, многие из ниш, занимаемых сегодня ящерицами, в триасовом и юрском периодах были заняты ринхоцефалами . Ринхоцефалы претерпели сильное сокращение в меловом периоде и почти полностью исчезли к началу кайнозоя . В то время как современные туатары в основном насекомоядны и плотоядны , разнообразие группы также включало травоядных эйленодонтинов , и существовали другие ринхоцефалы со специализированной экологией, такие как дурофаги -сафеозавры . Существовали даже успешные группы водных сфенодонтов, такие как плеврозавры . [2]
История
Первоначально туатары были классифицированы как агамидные ящерицы , когда они были впервые описаны Джоном Эдвардом Греем в 1831 году. Они оставались ошибочно классифицированными до 1867 года, когда Альберт Гюнтер из Британского музея заметил черты, похожие на птиц, черепах и крокодилов. Он предложил отряд Rhynchocephalia (что означает «голова клюва») для туатары и ее ископаемых родственников. [3] В 1925 году Сэмюэл Венделл Уиллистон предложил включить в состав Sphenodontia только туатару и их ближайших ископаемых родственников. [4] Сфенодон происходит от греческого σφήν sphen «клин» и ὀδούς odous «зуб». [5] [6] [7] Многие несопоставимо родственные виды были впоследствии добавлены к Rhynchocephalia, что привело к тому, что систематики называют « таксоном мусорной корзины ». К ним относятся внешне похожие (и по форме, и по названию), но неродственные ринхозавры , обитавшие в триасе . [4] Исследования 1970-х и 1980-х годов показали, что ринхозавры не связаны между собой, а компьютерный кладистический анализ, проведенный в 1980-х годах, позволил поставить надежный диагноз для определения группы. [8]
Анатомия
Rhynchocephalia и их сестринская группа Squamata (в которую входят ящерицы, змеи и амфисбены ) принадлежат к надотряду Lepidosauria , единственному сохранившемуся таксону в составе Lepidosauromorpha .
Чешуйчатые и ринхоцефалы имеют ряд общих черт ( синапоморфий ), в том числе плоскости перелома хвостовых позвонков, позволяющие каудальную автотомию (потеря хвоста при угрозе), поперечные клоакальные щели, отверстие в тазу, известное как щитовидное окно, наличие дополнительные центры окостенения в эпифизах костей конечностей , коленный сустав, где латеральная выемка на бедренной кости обеспечивает сочленение малоберцовой кости, развитие полового сегмента почки и ряд особенностей костей стопы, в том числе сросшееся астралаго. - пяточная кость и увеличенная четвертая дистальная предплюсна , образующая новый сустав вместе с крючковидной пятой плюсневой костью . [9]
Как и у некоторых ящериц, у туатары имеется теменной глаз (также называемый шишковидным глазом или третьим глазом) в верхней части головы, образованный парапинеальным органом, с соответствующим отверстием в крыше черепа, окруженным теменными костями , получившим название « шишковидное отверстие», которое также присутствует у ископаемых ринхоцефалов. Теменной глаз обнаруживает свет, отслеживая смену дня и ночи и сезонные циклы, помогая, помимо других функций, регулировать циркадный ритм . [10] [11] [12] [13] Хотя шишковидные глаза были широко распространены среди ранних позвоночных, включая ранних рептилий, они были потеряны среди большинства современных групп. [12]
Ринхоцефалы отличаются от чешуйчатых по ряду признаков, в том числе по сохранению гастралий (реберных костей, присутствующих в брюшке тела, наследственно присутствующих у четвероногих , а также присутствующих у современных крокодилов ). [14] В отличие от чешуйчатых, но, как и у большинства птиц, у туатары нет пениса. Это вторичная утрата, поскольку пенис или чешуевидные гемипены, вероятно, присутствовали у последнего общего предка ринхоцефалов и чешуйчатых. [15]
Полная нижняя височная перекладина (вызванная слиянием скуловой и четырехугольной / квадрато-скуловой костей черепа) туатары, часто исторически утверждаемая как примитивная особенность, сохранившаяся от более ранних рептилий, на самом деле является производной чертой среди сфенодонтов с примитивными лепидозавроморфами. и многие ринхоцефалы, включая наиболее примитивных, имеют открытое нижнее височное окно без височной перемычки. [16] [17] Хотя у подавляющего большинства ринхоцефалов часто отсутствует полная височная перемычка, они имеют направленный назад отросток (расширение) скуловой кости. У всех известных ринхоцефалов отсутствует селезеночная кость, присутствующая в нижней челюсти более примитивных рептилий [18] , а в черепах всех представителей Sphenodontia отсутствуют слезные кости . [19] У большинства ринхоцефалов также сросшиеся лобные кости черепа. [20] [18] В то время как ранние ринхоцефалы обладали барабанной перепонкой в ухе и соответствующей квадратной раковиной, подобной тем, что встречаются у ящериц, они были потеряны у туатары и, вероятно, у других производных ринхоцефалов. Эта потеря может быть связана с развитием движений нижней челюсти вперед и назад. [21]
Зубной ряд большинства ринхоцефалов, включая туатару, описывается как акродонт , что связано с состоянием прикрепления зубов к гребню челюстной кости, отсутствием замены зубов и обширным ростом кости, слиянием зубов с челюстями, что приводит к Граница между зубами и костью трудно различима. Это отличается от состояния, наблюдаемого у большинства ящериц (кроме акродонтов ), у которых зубы плевродонта прикреплены к выступу на обращенной внутрь стороне челюсти и заменяются на протяжении всей жизни. Зубы туатары не имеют корней, хотя зубы некоторых других ринхоцефалов имеют корни. [22] Акродонтный зубной ряд, по-видимому, является производным признаком ринхоцефалов, не встречающимся у более примитивных лепидозавроморфов. [20] Наиболее примитивные ринхоцефалы имеют либо зубы плевродонта, либо комбинацию передних зубов плевродонта и задних зубов акродонта. [22] [18] Некоторые ринхоцефалы отличаются от этих состояний тем, что анкилосфенодон имеет поверхностно акродонтные зубы, которые продолжаются глубоко в челюстную кость и срастаются с костью у основания лунки (анкилотекодонт). [22] У многих производных сфенодонтов предчелюстные зубы в передней части верхней челюсти слиты в большую долотообразную структуру. [23]
Ринхоцефалы обладают небным зубным рядом (зубы присутствуют на костях нёба). Небные зубы изначально присутствовали у четвероногих, но утеряны во многих группах. У самых ранних ринхоцефалов зубы присутствовали на небных , сошниковых и крыловидных костях, хотя в некоторых группах сошники и/или крыловидные зубы утрачены, включая нынешнюю туатару, у которой есть только небные зубы. [24] Отличительным признаком, обнаруженным у всех ринхоцефалов, является расширение зубного ряда на небных костях. В то время как у других ринхоцефалов небный зубной ряд наклонен к зубам верхней челюсти , у представителей Sphenodontinae (включая tuatara) и Eilenodontinae он ориентирован параллельно верхней челюсти. У этих групп во время прикуса зубы зубных рядов нижней челюсти прорезаются между верхнечелюстным и небным зубными рядами. Такое расположение, уникальное среди амниот, позволяет сгибать пищу в трех точках [25] , а в сочетании с пропалинальным движением (движением нижней челюсти назад и вперед) обеспечивает режущий прикус. [24] [26]
Размеры тела ринхоцефалов весьма разнообразны. Туатара имеет среднюю общую длину 34,8 и 42,7 см (13,7 и 16,8 дюйма) для самок и самцов соответственно. [27] Clevosaurus sectumsemper имеет предполагаемую общую длину 12 сантиметров (4,7 дюйма), [28] в то время как самый крупный из известных наземных сфенодонтов, Priosphenodon avelasi, имеет предполагаемую общую длину чуть более 100 сантиметров (39 дюймов). [29] Водные плеврозавры достигали длины до 150 сантиметров (59 дюймов). [30]
Туатара имеет один из самых высоких известных возрастов половой зрелости среди рептилий, [31] - от 9 до 13 лет, [32] и имеет высокую продолжительность жизни по сравнению с ящерицами аналогичного размера, [31] при этом дикие особи, вероятно, достигают 70 лет, а возможно и более 100 лет. [33] Такое позднее начало половой зрелости и долголетия, возможно, не было типичным для вымерших ринхоцефалов. [30] [34]
Классификация
Хотя группировка Rhynchocephalia хорошо известна, взаимоотношения многих таксонов друг с другом неясны и существенно различаются между исследованиями. [35] В современной кладистике клада Sphenodontia включает всех ринхоцефалов, кроме Wirtembergia , а также гефирозавров и других гефирозавридов . Некоторые анализы показали, что гефирозавриды более тесно связаны с чешуйчатыми. [36] [18] В 2018 году были определены две основные клады внутри Sphenodontia: инфраотряд Eusphenodontia , который определяется наименее инклюзивной кладой, содержащей Polysphenodon , Clevosaurus hudsoni и Sphenodon , что подтверждается наличием трех синапоморфий , включая наличие на зубах зубной или верхней челюсти хорошо заметны фасетки стираемости, предчелюстные зубы слиты в долотообразную структуру, а небные зубы редуцированы в один зубной ряд, с наличием дополнительного изолированного зуба. Клада Neosphenodontia без ранга определяется как наиболее инклюзивная клада, содержащая Sphenodon , но не Clevosaurus hudsoni, что подтверждается наличием шести синапоморфий, включая увеличенную относительную длину анторбитальной области черепа (часть черепа перед глазом). розетку), достигающую 1/4–1/3 общей длины черепа, задний (задний) край теменной кости лишь слегка изогнут внутрь, теменное отверстие находится на том же уровне или впереди переднего края надвисочное окно (отверстие черепа), небные зубы в дальнейшем редуцируются от состояния у эусфенодонтов до одного латерального зубного ряда, число крыловидных зубных рядов редуцируется до одного или отсутствует, характеризуется задний край седалищной кости посредством особого процесса. [23] В 2021 году была определена клада Acrosphenodontia , которая менее инклюзивна, чем Sphenodontia, и более инклюзивна, чем Eusphenodontia, и включает всех сфенодонтов с полностью акродонтными зубными рядами, за исключением базальных, частично акродонтных сфенодонтов. [37] В 2022 году вымерла клада Leptorhynchia.были определены, в том числе разнообразные неосфенодонты, по крайней мере некоторые из которых были адаптированы к воде, характеризующиеся удлинением четвертой пястной кости, наличием заднего отростка на седалищной кости, а анторбитальная область черепов находится между третьей и четверть общей длины черепа. [19] Клада Opisthodontia использовалась для группировки всех сфенодонтов, более тесно связанных с Priosphenodon (членом Eilenodontinae ), чем со Sphenodon. [38] Не во всех исследованиях используется эта клада, поскольку некоторые исследования показали, что масштаб клады идентичен Eilenodontinae. [19]
Семейство Sphenodontidae использовалось для включения туатары и ее ближайших родственников в пределах Rhynchocephalia. Однако у этой группы отсутствовало формальное определение, а включенные в нее таксоны существенно различались в зависимости от анализа. [36] Ближайшие родственники туатары отнесены к кладе Sphenodontinae , для которых характерна полностью закрытая височная перемычка. [17]
Летопись окаменелостей ринхоцефалов показывает, что они представляли собой разнообразную группу, занимавшую широкий спектр экологических ниш. [3] [25] Ранние ринхоцефалы обладали маленькими яйцевидными зубами, предназначенными для прокалывания, и, вероятно, были насекомоядными . [39] Как и современные туатары, вымершие представители Sphenodontinae, вероятно, были универсалами с плотоядной/насекомоядной диетой. [40] Среди наиболее отличительных ринхоцефалов - плеврозавры , известные из юрского периода Европы, которые были адаптированы к морской жизни, с удлиненными змееподобными телами с редуцированными конечностями, со специализированным позднеюрским родом Pleurosaurus, имеющим удлиненный треугольный череп, сильно модифицированный. от таковых у других ринхоцефалов. Считается, что плеврозавры были рыбоядными животными (поедали рыбу). [30] Было высказано предположение, что несколько других линий ринхоцефалов имели полуводный образ жизни. [41] Эйленодонтины, как полагают, были травоядными, и у них были большие зубы с толстой эмалью , которые использовались для переработки растительного материала. [42] Сафеозавриды , такие как Oenosaurus и Sapheosaurus из поздней юры Европы, обладают широкими зубными пластинами , уникальными среди четвероногих, и, как полагают, были дурофагами , причем зубные пластины использовались для раздавливания организмов с твердым панцирем. [43] [36] Было высказано предположение, что Sphenovipera из юрского периода Мексики были ядовитыми на основании наличия борозд на двух увеличенных зубах в передней части нижней челюсти [44], хотя эта интерпретация была подвергнута сомнению другими авторами. [44] Тело Памизинзавра из раннего мела Мексики было покрыто остеоскутами , похожими на таковые у ящериц -гелодерматид , таких как монстр Гила , что является уникальным среди известных сфенодонтов и, вероятно, служило для защиты от хищников. [45]
Эволюционная история
Время, когда Rhynchocephalia, по оценкам, отделилась от Squamata, оспаривается. По более старым оценкам, расхождение между средней перми и самым ранним триасом произошло примерно от 270 до 252 миллионов лет назад [36] , в то время как другие авторы предполагают более молодую дату - около 242 миллионов лет назад. [1] Самые старые известные останки ринхоцефалов - это останки Виртембергии , известные из Эрфуртской формации недалеко от Веллберга в Южной Германии, датируемые ладинским этапом среднего триаса , возрастом около 238-240 миллионов лет, которые также являются наиболее примитивными известными ринхоцефалами. . [18] Ринхоцефалы претерпели значительную диверсификацию в течение позднего триаса, [3] и к концу триаса достигли мирового распространения по Пангее , при этом позднетриасовый - раннеюрский род Clevosaurus насчитывал 10 видов в Азии, Африке, Европе, Северной и Южной Америке. Южная Америка. [46] Самые ранние ринхоцефалы были мелкими животными, но к позднему триасу группа развила широкий диапазон размеров тела. [47] В юрском периоде ринхоцефалы были доминирующей группой мелких рептилий во всем мире, [48] достигнув в этот период своего пика морфологического разнообразия, включая специализированные травоядные и водные формы. [3] Единственная запись о ринхоцефалах из Азии (за исключением Индийского субконтинента , который не был частью Азии в мезозойскую эру) — это неопределенные останки клеозавра из раннеюрского ( синемюрского ) возраста формации Луфэн в Юньнани , Китай. Ринхоцефалы заметно отсутствуют в более молодых местонахождениях региона, несмотря на наличие благоприятных условий сохранения. [49] Ринхоцефалы оставались разнообразными в поздней юре, [50] и были более многочисленны, чем ящерицы в поздней юре в Северной Америке. [48]
Разнообразие ринхоцефалов сократилось в раннем меловом периоде , исчезнув из Северной Америки и Европы после конца эпохи [51] и отсутствуя в Северной Африке [52] и северной части Южной Америки [53] в начале позднего мела . Причина сокращения ринхоцефалии остается неясной, но часто предполагается, что она связана с конкуренцией с развитыми ящерицами и млекопитающими. [54] Похоже, они по-прежнему преобладали на юге Южной Америки в позднем меловом периоде, где ящерицы оставались редкими, а их останки превосходили численность наземных ящериц в этом регионе в 200 раз. [52] Позднемеловые южноамериканские сфенодонты представлены обоими видами. Eilenodontinae и Sphenodontidae (включая Sphenodontinae). [55] Неопределенный ринхоцефал известен по частичной нижней челюсти детеныша из позднемеловых или, возможно, самых ранних палеоценовых межтрапповых слоев , на территории, которая тогда была изолированной территорией островной Индии , которая, по-видимому, является акросфенодонтом, возможно, родственным Godavarisaurus из Юрский период Индии. [50] Самыми молодыми несомненными остатками ринхоцефалов за пределами Новой Зеландии являются останки сфенодонтида Kawasphenodon peligrensis из раннего палеоцена ( датского периода ) в Патагонии , вскоре после мел-палеогенового вымирания . [56] Неопределенные фрагменты клиновидной челюсти с зубами известны из фауны раннего миоцена (19–16 миллионов лет назад) Сент-Батанс , Новая Зеландия, и неотличимы от таковых у ныне живущих туатаров. Маловероятно, что предки туатары прибыли в Новую Зеландию путем расселения по океану , и считается, что они уже присутствовали в Новой Зеландии, когда она отделилась от Антарктиды между 80 и 66 миллионами лет назад. [54]
Рекомендации
^ аб Джонс М.Э., Андерсон К.Л., Хипсли Калифорния, Мюллер Дж., Эванс С.Е., Шох Р.Р. (сентябрь 2013 г.). «Интеграция молекул и новых окаменелостей подтверждает триасовое происхождение лепидозавров (ящериц, змей и туатары)». Эволюционная биология BMC . 13 (1): 208. Бибкод : 2013BMCEE..13..208J. дои : 10.1186/1471-2148-13-208 . ПМК 4016551 . ПМИД 24063680.
^ Эванс С.Э. , Прасад Г.В., Манхас Б.К. (ноябрь 2001 г.). «Ринхоцефалы (Diapsida: Lepidosauria) из юрской формации Кота в Индии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 133 (3): 309–34. дои : 10.1111/j.1096-3642.2001.tb00629.x .
^ "Сфенодон". Dictionary.com Полный (версия 1.1) . Рэндом Хаус , Инк . Проверено 8 января 2007 г.
^ Эванс С.Е., Борсук-Бялыницка М. (2009). «Маленькая рептилия-лепидозавроморф из раннего триаса Польши» (PDF) . Палеонтологическая Полоника . 65 : 179–202.
^ Готье Дж., Эстес Р. и Де Кейрос К. (1988). Филогенетический анализ Lepidosauromorpha. В книге «Филогенетические взаимоотношения семейств ящериц» (ред. Р. Эстес и Г. Прегилл), стр. 15–98. Издательство Стэнфордского университета, Стэнфорд.
^ Денди А (1911). «VI. О строении, развитии и морфологической интерпретации шишковидных органов и прилегающих отделов головного мозга туатары (sphenodon punctatus)». Философские труды Королевского общества Б. 201 (274–281): 227–331. дои : 10.1098/rstb.1911.0006 . ISSN 0264-3960.
^ Смит К.Т., Бхуллар Б.А., Кёлер Г., Хаберсетцер Дж. (2 апреля 2018 г.). «Единственное известное челюстное позвоночное животное с четырьмя глазами и баупланом шишковидного комплекса». Современная биология . 28 (7): 1101–1107.e2. Бибкод : 2018CBio...28E1101S. дои : 10.1016/j.cub.2018.02.021 . ISSN 0960-9822. ПМИД 29614279.
^ аб Бенуа Дж., Абдала Ф., Мангер П., Рубидж Б. (2016). «Шестое чувство у предшественников млекопитающих: изменчивость теменного отверстия и эволюция шишковидного глаза у южноафриканских пермо-триасовых эвтериодонтных терапсидов». Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.00219.2015 .
^ Паулина-Карабахал А., Хименес-Уидобро П., Тривиньо Л.Н., Стэнли Э.Л., Захер Х., Даса Дж.Д. (2023), Дозо М.Т., Паулина-Карабахаль А., Макрини Т.Е., Уолш С. (ред.), «Взгляд на Нейрокраний живых и вымерших лепидозавров», « Палеоневрология амниотов» , Cham: Springer International Publishing, стр. 123–177, doi : 10.1007/978-3-031-13983-3_5, ISBN978-3-031-13982-6, получено 8 декабря 2023 г.
^ Сэнгер Т.Дж., Гредлер М.Л., Кон М.Дж. (октябрь 2015 г.). «Воскресение эмбрионов туатары, Sphenodon punctatus, для решения проблемы эволюции фаллоса позвоночных». Письма по биологии . 11 (10): 20150694. doi :10.1098/rsbl.2015.0694. ПМК 4650183 . ПМИД 26510679.
^ Эванс SE, Джонс ME (2010). «Происхождение, ранняя история и разнообразие рептилий-лепидозавроморфов». Новые аспекты мезозойского биоразнообразия . Конспекты лекций по наукам о Земле. Том. 132. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. стр. 27–44. Бибкод : 2010LNES..132...27E. дои : 10.1007/978-3-642-10311-7_2. ISBN978-3-642-10310-0.
^ abc Simões TR, Кинни-Бродерик Дж., Пирс SE (март 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую консервацию во времени скелета и онтогенеза туатары». Коммуникационная биология . 5 (1): 195. doi :10.1038/s42003-022-03144-y. ПМЦ 8894340 . ПМИД 35241764.
^ abcde Sues HD, Schoch RR (07.11.2023). «Самая старая известная ринхоцефалическая рептилия из среднего триаса (ладинского периода) Германии и ее филогенетическое положение среди лепидозавроморф». Анатомическая запись . 307 (4): 776–790. дои : 10.1002/ar.25339. ISSN 1932-8486. ПМИД 37937325.
^ abcd ДеМар Д.Г., Джонс М.Э., Каррано М.Т. (31 декабря 2022 г.). «Почти полный скелет нового эусфенодонта из верхнеюрской формации Моррисон, Вайоминг, США, дает представление об эволюции и разнообразии Rhynchocephalia (Reptilia: Lepidosauria)». Журнал систематической палеонтологии . 20 (1): 1–64. дои : 10.1080/14772019.2022.2093139. hdl : 2440/136608 . ISSN 1477-2019. S2CID 252325953.
^ ab Ford DP, Evans SE, Choiniere JN, Fernandez V, Benson RB (25 августа 2021 г.). «Переоценка загадочного диапсида Paliguana whitei и ранней истории Lepidosauromorpha». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1957): 20211084. doi :10.1098/rspb.2021.1084. ISSN 0962-8452. ПМЦ 8385343 . ПМИД 34428965.
^ Эванс С.Э. (2016), Клак Дж.А., Фэй Р.Р., Поппер А.Н. (ред.), «Ухо лепидозавра: вариации на тему», « Эволюция уха позвоночных» , Справочник Спрингера по слуховым исследованиям, том. 59, Чам: Springer International Publishing, стр. 245–284, номер документа : 10.1007/978-3-319-46661-3_9, ISBN.978-3-319-46659-0, получено 8 января 2024 г.
^ abc Дженкинс К.М., Джонс М.Э., Зикмунд Т., Бойд А., Даза Дж.Д. (сентябрь 2017 г.). «Обзор имплантации зубов среди ринхоцефалов (лепидозаврии)». Журнал герпетологии . 51 (3): 300–306. дои : 10.1670/16-146. ISSN 0022-1511. S2CID 90519352.
^ аб Эррера-Флорес Дж.А., Стаббс Т.Л., Элслер А., Бентон М.Дж. (06 апреля 2018 г.). «Таксономическая переоценка Clevosaurus latidens Fraser, 1993 (Lepidosauria, Rhynchocephalia) и филогении ринхоцефалов, основанная на экономности и байесовском выводе». Журнал палеонтологии . 92 (4): 734–742. Бибкод : 2018JPal...92..734H. дои : 10.1017/jpa.2017.136 . hdl : 1983/59126b60-16d8-46d2-b657-954693a39d4e .
^ аб Мацумото Р., Эванс С.Э. (январь 2017 г.). «Небный зубной ряд четвероногих и его функциональное значение». Журнал анатомии . 230 (1): 47–65. дои : 10.1111/joa.12534. ПМК 5192890 . ПМИД 27542892.
^ ab Jones ME (август 2008 г.). «Форма черепа и стратегия питания Sphenodon и других Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)». Журнал морфологии . 269 (8): 945–966. дои : 10.1002/jmor.10634 . ПМИД 18512698.
^ Джонс М.Э., О'хиггинс П., Фэган М.Дж., Эванс С.Е., Кертис Н. (июль 2012 г.). «Механика сдвига и влияние гибкого симфиза при пероральной обработке пищи у Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Анатомическая запись . 295 (7): 1075–1091. дои : 10.1002/ar.22487 . ПМИД 22644955.
^ Херрел А., Мур Дж.А., Бредевег Э.М., Нельсон, Нью-Джерси (19 мая 2010 г.). «Половой диморфизм, размер тела, сила укуса и успех спаривания самцов у туатары: ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ У ТУАТАРЫ». Биологический журнал Линнеевского общества . 100 (2): 287–292. дои : 10.1111/j.1095-8312.2010.01433.x .
^ Кибл Э., Уайтсайд DI, Бентон MJ (апрель 2018 г.). «Наземная фауна позднетриасовых трещин карьера Пант-и-ффиннон, Южный Уэльс, Великобритания, и новый вид Clevosaurus (Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Труды Ассоциации геологов . 129 (2): 99–119. Бибкод : 2018ПрГА..129...99К. doi :10.1016/j.pgeola.2017.11.001. hdl : 1983/5afdc677-3ea0-4519-813d-6052ef8370ec .
^ Апестегия С, Новас FE (9 октября 2003 г.). «Большой меловой сфенодонт из Патагонии дает представление об эволюции лепидозавров в Гондване». Природа . 425 (6958): 609–612. Бибкод : 2003Natur.425..609A. дои : 10.1038/nature01995. PMID 14534584. S2CID 4425130.
^ abc Кляйн Н, Шайер ТМ (февраль 2017 г.). «Микроанатомия и история жизни палеоплеврозавра (Rhynchocephalia: Pleurosauridae) из ранней юры Германии». Die Naturwissenschaften . 104 (1–2): 4. Бибкод : 2017SciNa.104....4K. дои : 10.1007/s00114-016-1427-3. PMID 28005148. S2CID 27133670.
^ аб Холлманн К., Грибелер Э.М. (июнь 2018 г.). «Исследование различий в масштабировании особенностей жизненного цикла в зависимости от массы тела у рептилий и между амниотами». Экология и эволюция . 8 (11): 5480–5494. Бибкод : 2018EcoEv...8.5480H. дои : 10.1002/ece3.4069. ISSN 2045-7758. ПМК 6010814 . ПМИД 29938067.
^ Ньюман Д.Г. (июль 1988 г.). «Свидетельства нападения киоре Rattus exulans на молодую туатару Sphenodon punctatus на острове Леди Алисы». Новозеландский журнал зоологии . 15 (3): 443–446. дои : 10.1080/03014223.1988.10422973. ISSN 0301-4223.
^ Нельсон, Нью-Джерси, Кил С.Н., Залогодатель С., Догерти CH (май 2002 г.). «Соотношение полов по признаку мужского пола в небольшой популяции туатара». Журнал биогеографии . 29 (5–6): 633–640. Бибкод : 2002JBiog..29..633N. дои : 10.1046/j.1365-2699.2002.00712.x. ISSN 0305-0270.
^ Ромо де Вивар PR, Мартинелли АГ, Шмальц Сю А, Соарес МБ (02 июля 2020 г.). «Новый ринхоцефал из позднего триаса южной Бразилии увеличивает разнообразие эусфенодонтов». Журнал систематической палеонтологии . 18 (13): 1103–1126. Бибкод : 2020JSPal..18.1103R. дои : 10.1080/14772019.2020.1732488. ISSN 1477-2019. S2CID 216226211.
^ abcd Simões TR, Колдуэлл MW, Пирс SE (декабрь 2020 г.). «Сфенодонтическая филогения и влияние выбора модели на оценки байесовских морфологических часов времени расхождения и скорости эволюции». БМК Биология . 18 (1): 191. дои : 10.1186/s12915-020-00901-5 . ПМЦ 7720557 . ПМИД 33287835.
^ Chambi-Trowell SA, Martinelli AG, Whiteside DI, Vivar PR, Soares MB, Schultz CL и др. (03.06.2021). «Разнообразие триасовых южноамериканских сфенодонтов: новая базальная форма, клеозавры и пересмотр филогении ринхоцефалов». Журнал систематической палеонтологии . 19 (11): 787–820. Бибкод : 2021JSPal..19..787C. дои : 10.1080/14772019.2021.1976292. hdl : 1983/af14affc-a26e-426b-83ca-e1833e355882 . ISSN 1477-2019. S2CID 240487298.
^ Апестегия С, Новас FE (9 октября 2003 г.). «Большой меловой сфенодонт из Патагонии дает представление об эволюции лепидозавров в Гондване». Природа . 425 (6958): 609–612. Бибкод : 2003Natur.425..609A. дои : 10.1038/nature01995. ISSN 0028-0836. ПМИД 14534584.
^ Джонс МЭ (2009). Коппе Т., Мейер Г., Альт К.В., Брук А. (ред.). «Форма зубных зубов у Sphenodon и его ископаемых родственников (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Границы оральной биологии . 13 . Базель: Каргер: 9–15. дои : 10.1159/000242382. ISBN978-3-8055-9229-1. ПМИД 19828962.
^ Вилла А, Монти Р., Репер М., Ротгенгер М., Раухут О.В. (03.05.2021). «Sphenofontis velserae gen. et sp. nov., новый ринхоцефал из поздней юры Брунна (архипелаг Зольнхофен, южная Германия)». ПерДж . 9 : е11363. дои : 10.7717/peerj.11363 . ISSN 2167-8359. ПМК 8101455 . ПМИД 33987027.
^ Бевер Г.С., Норелл Массачусетс (ноябрь 2017 г.). «Новый ринхоцефал (Reptilia: Lepidosauria) из поздней юры Зольнхофена (Германия) и происхождение морских Pleurosauridae». Королевское общество открытой науки . 4 (11): 170570. doi : 10.1098/rsos.170570 . ПМЦ 5717629 . ПМИД 29291055.
^ Джонс М.Э., Лукас П.В., Такер А.С., Уотсон А.П., Сертич Дж.Дж., Фостер Дж.Р. и др. (июнь 2018 г.). «Нейтронное сканирование обнаруживает неожиданную сложность толщины эмали травоядной юрской рептилии». Журнал Королевского общества, Интерфейс . 15 (143): 20180039. doi :10.1098/rsif.2018.0039. ПМК 6030635 . ПМИД 29899156.
^ Раухут О.В., Хейнг А.М., Лопес-Арбарелло А., Хекер А. (2012). Фарке А.А. (ред.). «Новый ринхоцефал из поздней юры Германии с зубным рядом, уникальным среди четвероногих». ПЛОС ОДИН . 7 (10): е46839. Бибкод : 2012PLoSO...746839R. дои : 10.1371/journal.pone.0046839 . ПМЦ 3485277 . ПМИД 23118861.
^ аб Фолинсби К.Э., Мюллер Дж., Рейс Р.Р. (12 июня 2007 г.). «Собачьи бороздки: морфология, функции и отношение к яду». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (2): 547–551. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[547:CGMFAR]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634.
^ Рейносо В.Х. (16 апреля 1997 г.). «Бисерный» сфенодонт (Diapsida: Lepidosauria) из раннего мела центральной Мексики». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (1): 52–59. Бибкод : 1997JVPal..17...52R. дои : 10.1080/02724634.1997.10010953. ISSN 0272-4634.
^ Чамби-Троуэлл С.А., Уайтсайд Д.И., Бентон М.Дж., Рэйфилд Э.Дж. (ноябрь 2020 г.). Лаутеншлагер С. (ред.). «Биомеханические свойства челюстей двух видов Clevosaurus и реанализ дентарного морфопространства ринхоцефалов». Палеонтология . 63 (6): 919–939. Бибкод : 2020Palgy..63..919C. дои : 10.1111/пала.12493. S2CID 220902843.
^ Эррера-Флорес Дж.А., Элслер А., Стаббс Т.Л., Бентон М.Дж. (2021). «Медленные и быстрые темпы эволюции в истории лепидозавров». Палеонтология . 65 . дои : 10.1111/пала.12579. ISSN 1475-4983. S2CID 244019684.
^ ab Браунштейн CD, Мейер Д.Л., Фаббри М., Бхуллар Б.А., Готье Дж.А. (29 ноября 2022 г.). «Эволюционное происхождение длительно существующей чешуйчатой радиации». Природные коммуникации . 13 (1): 7087. Бибкод : 2022NatCo..13.7087B. дои : 10.1038/s41467-022-34217-5. ISSN 2041-1723. ПМЦ 9708687 . ПМИД 36446761.
^ Джонс МЭ (2006). «Раннеюрские клевозавры из Китая (Diapsida: Lepidosauria)». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 37 : 548–562.
^ ab Анантараман С., ДеМар Д.Г., Сивакумар Р., Дассарма, округ Колумбия, Уилсон Мантилья GP, Уилсон Мантилья Дж. А. (30 июня 2022 г.). «Первый ринхоцефал (Reptilia, Lepidosauria) из мела-палеогена Индии». Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (1): e2118059. Бибкод : 2022JVPal..42E8059A. дои : 10.1080/02724634.2022.2118059 . ISSN 0272-4634. S2CID 252558728.
^ Клири Т.Дж., Бенсон Р.Б., Эванс С.Э., Барретт П.М. (март 2018 г.). «Разнообразие лепидозавров в мезозое-палеогене: потенциальная роль ошибок выборки и экологических факторов». Королевское общество открытой науки . 5 (3): 171830. Бибкод : 2018RSOS....571830C. дои : 10.1098/rsos.171830. ПМЦ 5882712 . ПМИД 29657788.
^ ab Apesteguía S, Daza JD, Simões TR, Rage JC (сентябрь 2016 г.). «Первая игуанская ящерица из мезозоя Африки». Королевское общество открытой науки . 3 (9): 160462. Бибкод : 2016RSOS....360462A. дои : 10.1098/rsos.160462. ПМК 5043327 . ПМИД 27703708.
^ Симойнс Т.Р., Вилнер Э., Колдуэлл М.В., Вайншютц LC, Келлнер А.В. (август 2015 г.). «Стеблевая акродонтанская ящерица мелового периода в Бразилии пересматривает раннюю эволюцию ящериц в Гондване». Природные коммуникации . 6 (1): 8149. Бибкод : 2015NatCo...6.8149S. doi : 10.1038/ncomms9149. ПМЦ 4560825 . ПМИД 26306778.
^ аб Джонс М.Э., Теннисон А.Дж., Уорти Дж.П., Эванс С.Э., Уорти TH (апрель 2009 г.). «Сфенодонтин (Rhynchocephalia) из миоцена Новой Зеландии и палеобиогеография туатары (Sphenodon)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1660): 1385–90. дои :10.1098/rspb.2008.1785. ПМК 2660973 . ПМИД 19203920.
^ Аньолин Флорида, Арансиага Роландо AM, Чименто NR, Новас FE (октябрь 2023 г.). «Новые останки мелких рептилий из позднего мела Патагонии увеличивают морфологическое разнообразие сфенодонтид (Lepidosauria)». Труды Ассоциации геологов . 135 : 36–44. doi :10.1016/j.pgeola.2023.09.007.
^ Апестегия С., Гомес Р.О., Ружье Г.В. (октябрь 2014 г.). «Самый молодой южноамериканский ринхоцефал, переживший вымирание K/Pg». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1792): 20140811. doi :10.1098/rspb.2014.0811. ПМК 4150314 . ПМИД 25143041.
дальнейшее чтение
Апестегия С., Ружье Г.В. (2007). «Поздний кампанский сфенодонтид верхней челюсти из Северной Патагонии» (PDF) . Новитаты Американского музея (3581): 1–12. doi :10.1206/0003-0082(2007)3581[1:ALCSMF]2.0.CO;2 . Проверено 30 марта 2019 г.
Догерти Ч., Кри А., Хэй Дж. М., Томпсон М.Б. (1990). «Забытая систематика и продолжающееся исчезновение туатары ( Sphenodon )». Природа . 347 (6289): 177–179. Бибкод : 1990Natur.347..177D. дои : 10.1038/347177a0. S2CID 4342765.
Эванс SE (ноябрь 2003 г.). «У ног динозавров: ранняя история и распространение ящериц» (PDF) . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 78 (4): 513–51. дои : 10.1017/S1464793103006134. PMID 14700390. S2CID 4845536.
Джеммелл Н.Дж., Резерфорд К., Прост С., Толлис М., Уинтер Д., Мейси Дж.Р. и др. (август 2020 г.). «Геном туатары раскрывает древние особенности эволюции амниот». Природа . 584 (7821): 403–409. дои : 10.1038/s41586-020-2561-9. ПМК 7116210 . ПМИД 32760000.