stringtranslate.com

Аллиум

Allium flavum (желтый) и Allium carinatum (фиолетовый)

Allium — род однодольных цветковых растений, насчитывающий сотни видов, включая культурный лук , чеснок , зеленый лук , лук-шалот , лук-порей и шнитт-лук . Родовое название Allium — это латинское слово, обозначающее чеснок, [4] [5] , а типовой вид этого рода — Allium sativum , что означает «культивируемый чеснок». [6]

Карл Линней впервые описал род Allium в 1753 году. Некоторые источники называют его греческим ἀλέω (алео, избегать) из-за запаха чеснока. [7] Различные виды лука культивировались с древнейших времен, и около дюжины видов имеют экономическое значение как сельскохозяйственные культуры или садовые овощи , и все большее число видов важно как декоративные растения . [7] [8]

Решение о включении вида в род Allium является таксономически сложным, а границы видов неясны. По оценкам, количество видов составляет от 260 [9] до 979. [10]

Виды лука встречаются в умеренном климате Северного полушария , за исключением нескольких видов, встречающихся в Чили (например, A. juncifolium ), Бразилии ( A. Sellovianum ) и тропической Африке ( A. spathaceum ). Их высота варьируется от 5 см до 150 см. Цветки образуют зонтик на верхушке безлистного стебля . Размер луковиц у разных видов различается: от маленьких (около 2–3 мм в диаметре) до довольно крупных (8–10 см). У некоторых видов (таких как валлийский лук A. fistulosum и лук-порей ( A. ampeloprasum )) утолщаются основания листьев, а не образуются луковицы как таковые.

Растения рода Allium производят химические соединения, в основном полученные из сульфоксидов цистеина , которые придают им характерный луковый или чесночный вкус и запах. [7] Многие из них используются в качестве пищевых растений, хотя не все представители этого рода одинаково ароматны. В большинстве случаев съедобны и луковица, и листья. Характерный вкус лука зависит от содержания сульфатов в почве, в которой растет растение. [7] В редких случаях условий роста без серы все виды лука полностью теряют свою обычную остроту.

В системе классификации APG III Allium отнесен к семейству Amaryllidaceae , подсемейству Allioideae (ранее семейство Alliaceae). [11] В некоторых старых классификационных системах лук относили к лилейным . [7] [8] [12] [13] [14] Молекулярно-филогенетические исследования показали, что такое описание лилейных не является монофилетическим .

Аллиум — один из примерно пятидесяти семи родов цветковых растений, насчитывающих более 500 видов. [15] Это, безусловно, самый крупный род Amaryllidaceae, а также Alliaceae в классификационных системах, в которых это семейство признано отдельным. [9]

Описание

Капсула Allium oreophilum .

Род Allium (аллиумы) характеризуется травянистыми геофитными многолетниками с настоящими луковицами , некоторые из которых растут на корневищах , и луковым или чесночным запахом и вкусом . [16]

Луковицы одиночные или сгруппированные и оболочечные, а растения многолетние за счет луковиц, ежегодно образующихся из основания старых луковиц, или образующихся на концах корневищ или , у некоторых видов, на концах столонов . [17] Небольшое количество видов имеют клубневые корни. Внешняя оболочка луковиц обычно коричневая или серая, с гладкой текстурой, волокнистая или с клеточной сеткой. Внутренние оболочки луковиц пленчатые.

У многих луковиц прикорневые листья обычно увядают от кончиков вниз до или во время цветения растения, но у некоторых видов листва устойчивая. Растения дают от одного до 12 листьев, причем большинство видов имеют линейные, желобчатые или плоские листовые пластинки. Листовые пластинки прямые или по-разному закрученные, но у некоторых видов листья широкие, в том числе у A. victorialis и A. tricoccum . Листья сидячие , очень редко суженные в черешок .

Цветки, образующиеся на черешках , прямостоячие или, у некоторых видов, свисающие, с шестью лепесткообразными листочками околоцветника , расположенными в двух мутовках. Цветки имеют один столбик и шесть надлепестных тычинок ; пыльники и пыльца могут различаться по цвету в зависимости от вида. Завязи верхние, трехлопастные, с тремя гнездами .

Плоды представляют собой коробочки, открывающиеся продольно вдоль стенки коробочки между перегородками гнезда. [17] [18] Семена черные, округлой формы.

Теретные или уплощенные цветочные побеги обычно устойчивы. Соцветия представляют собой зонтики , в которых сначала распускаются внешние цветки, а затем цветение переходит внутрь. У некоторых видов луковицы образуются внутри зонтиков, а у некоторых видов, таких как Allium paradoxum , луковицы заменяют некоторые или все цветки. Зонтики окружены заметными прицветниками, которые обычно слиты и обычно имеют около трех жилок.

Некоторые луковичные луковицы размножаются за счет образования маленьких луковиц или «отступов» вокруг старых, а также за счет семян . Некоторые виды могут образовывать в цветочной головке множество луковиц; у так называемого « древесного лука » или египетского лука ( A. ×  proliferum ) луковиц немного, но они достаточно крупные, чтобы их можно было мариновать .

Многие виды Allium использовались в пищу во всем своем ареале. Существует несколько неродственных видов, которые внешне несколько похожи на лук, но ядовиты (например, в Северной Америке камас смерти, Toxicoscordion venenosum ), но ни один из них не имеет характерного запаха лука или чеснока. [19] [20]

Таксономия

Насчитывающий более 850 видов [ 21] Allium — единственный род Allieae , одного из четырех триб подсемейства Allioideae ( Amaryllidaceae ). Новые виды продолжают описываться [21] и Allium является одним из крупнейших родов однодольных растений, [22] но точная таксономия Allium плохо изучена, [22] [21] при этом широко распространены неправильные описания. Трудности возникают из-за того, что род демонстрирует значительный полиморфизм и приспособился к самым разнообразным местообитаниям. Более того, традиционные классификации основывались на гомоплазных характеристиках (независимой эволюции сходных признаков у видов разных линий). Однако было показано, что этот род является монофилетическим и содержит три основные клады , хотя некоторые предложенные подроды таковыми не являются. [22] Некоторый прогресс достигается с использованием методов молекулярной филогенетики, а область внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS), включающая 5.8S рДНК и два спейсера ITS1 и ITS2, является одним из наиболее часто используемых маркеров при изучении дифференцировки. видов Allium . [21]

Allium включает ряд таксономических групп, ранее считавшихся отдельными родами ( Caloscordum Herb., Milula Prain и Nectaroscordum Lindl). Многие авторы рассматривали Allium spicatum как Milula spicata , единственный вид моновидового рода Milula . В 2000 году было показано, что он встроен в Allium . [23]

Филогения

История

Когда Линней [1] ранее описал род Allium в своей книге «Виды Plantarum» (1753 г.), существовало тридцать видов с этим названием. Он поместил Allium в группу, которую он назвал Hexandria monogynia (т.е. шесть тычинок и один пестик ) [24] , содержащую всего 51 род. [25]

Подразделение

Линней первоначально сгруппировал свои 30 видов в три союза , например, Foliis caulinis planis . С тех пор было предпринято множество попыток разделить растущее число признанных видов на внутриродовые подгруппы, сначала на секции, а затем на подроды, разделенные на секции. Краткую историю см. Li et al. (2010) [22] Современная эра филогенетического анализа датируется 1996 годом. [26] В 2006 году Фризен, Фрич и Блаттнер [27] описали новую классификацию с 15 подродами , 56 разделами и около 780 видами, основанную на ядерных рибосомах . внутренние транскрибируемые спейсеры генов . Некоторые подроды соответствуют некогда отдельным родам ( Caloscordum , Milula , Nectaroscordum ), входившим в состав Gilliesieae . [22] [28] Терминология менялась: некоторые авторы подразделяли подроды на секции и другие альянсы. Термин «Альянс» также использовался для подгрупп внутри видов, например, Allium nigrum , и для подразделов. [29]

Последующие молекулярно-филогенетические исследования показали, что классификация 2006 года представляет собой значительное улучшение по сравнению с предыдущими классификациями, но некоторые из ее подродов и разделов, вероятно, не являются монофилетическими . Между тем число новых видов продолжало увеличиваться, достигнув к 2009 году 800, а темпы открытия не снизились. Детальные исследования были сосредоточены на ряде подродов, включая Amerallium . Амераллий считается монофилетическим . [30] Подрод Melanocrommyum также был предметом значительного изучения (см. ниже), в то время как работа над подродом Allium была сосредоточена на секции Allium , включая Allium ampeloprasum , хотя выборки было недостаточно для проверки монофилии секции. [31]

Основные эволюционные линии или линии соответствуют трем основным кладам. Первая линия (самая старая) с тремя подродами преимущественно луковичная, вторая с пятью подродами и третья с семью подродами содержит как луковичные, так и корневищные таксоны. [22]

Эволюционные линии и подроды

Здесь три эволюционные линии и 15 подродов представляют собой классификационные схемы Friesen et al. (2006) [27] и Ли (2010), [22] и последующие дополнительные виды [32] [33] [34] [35] и исправления.

Эволюционные линии и подроды (количество секций/количество видов) [36]

Первая эволюционная линия

Хотя эта линия состоит из трех подродов, почти все виды отнесены к подроду Amerallium , третьему по величине подроду Allium . Считается, что эта линия представляет собой самую древнюю линию внутри Allium и является единственной линией, которая является чисто луковичной, а две другие имеют как луковичные, так и корневищные таксоны. Внутри линии Amerallium является сестринской группой двух других подродов ( Microscordum + Nectaroscordum ). [22]

Вторая линия эволюции

Почти все виды этой линии из пяти подродов относятся к подроду Melanocrommyum , который филогенетически наиболее тесно связан с подродами Vvedenskya и Porphyroprason . Эти три рода поздно ветвятся, тогда как остальные два подрода, Caloscordum и Anguinum , имеют раннее ветвление. [22]

Третья эволюционная линия

Третья эволюционная линия содержит наибольшее количество секций (семь), а также самый крупный подрод рода Allium : подрод Allium , включающий типовой вид рода Allium sativum . Этот подрод также включает большинство видов своей линии. Внутри линии филогения сложна. Два небольших подрода, Butomissa и Cyathophora , образуют сестринскую кладу остальных пяти подродов, причем Butomissa является первой группой ветвления. Среди остальных пяти подродов Rhizirideum образует подрод среднего размера, который является сестрой четырех других, более крупных подродов. Эта линия не может быть монофилетической. [22]

Предлагаемые инфрародовые группы

Имена из [37]

Распространение и среда обитания

Дикий лук в Бехбахане, Иран
Дикий лук в Бехбахане , Иран

Большинство видов Allium произрастают в Северном полушарии и распространены по всему голарктическому региону, от сухих субтропиков до бореальной зоны, [22] преимущественно в Азии. Из последних в Китае встречается 138 видов, что составляет около шестой части всех видов Allium , представляющих пять подродов. [22] Некоторые виды являются родными для Африки, Центральной и Южной Америки. [17] Единственное известное исключение: Allium dregeanum встречается в Южном полушарии (Южная Африка). Есть два центра разнообразия : главный — от Средиземноморского бассейна до Центральной Азии и Пакистана , а второстепенный — в западной части Северной Америки. [22] Род особенно разнообразен в восточном Средиземноморье . [34]

Экология

Виды растут в различных условиях: от сухих, хорошо дренированных минеральных почв до влажных органических почв; большинство из них растут в солнечных местах, но некоторые также растут в лесах (например, A. ursinum ), [7] или даже на болотах или в воде. [ нужна цитата ]

Различные виды Allium используются в качестве пищевых растений личинками луковой плодожорки и луковой мухи [7], а также некоторыми чешуекрылыми , в том числе капустной плодожоркой , обыкновенной стриженой плодожоркой (отмечена на чесноке), листоверткой садовой , большой желтой подкрылковой плодожоркой, мускатной плодожоркой . , щетинистая еврейская моль, репая моль и Schinia rosea , бабочка, питающаяся исключительно видами Allium . [ нужна цитата ]

Генетика

Род Allium имеет очень большие различия между видами по размеру генома, не сопровождающиеся изменениями уровня плоидности . [38] Эта замечательная вариация была отмечена при обсуждении эволюции мусорной ДНК и привела к « Луковому тесту» , «проверке реальности для всех, кто думает, что придумал универсальную функцию мусорной ДНК». [39] Размеры генома варьируются от 7,5 Гб у A. schoenoprasum до 30,9 Гб у A. ursinum , оба из которых диплоидны . [38]

Выращивание

Выбор культивируемых луков, представленных на шоу BBC Gardeners' World Live .

Многие виды лука собирались на протяжении всей истории человечества, но лишь около дюжины до сих пор имеют экономическое значение в качестве сельскохозяйственных культур или садовых овощей . [7] [40]

Декоративный

Многие виды и гибриды лука культивируются как декоративные растения . [41] К ним относятся A. cristophii и A. giganteum , которые используются в качестве бордюрных растений из-за их декоративных цветов и «архитектурных» качеств. [8] [42] Было выведено или отобрано несколько гибридов с насыщенно-фиолетовыми цветами. A. hollandicum «Purple Sensation» — один из самых популярных растений, получивший награду «За заслуги перед садом» (H4). [43] Этот декоративный лук весной и летом дает сферические зонтики на одиночных стеблях самых разных размеров и цветов: от белого ( Allium 'Mont Blanc'), синего ( A. caeruleum ) до желтого ( A. flavum) . ) и пурпурный ( A. giganteum ). Напротив, другие виды (такие как инвазивный A. triquetrum и A. ursinum ) могут стать вредными садовыми сорняками . [42] [44]

Следующие сорта неопределенного или смешанного происхождения были удостоены награды Королевского садоводческого общества за заслуги перед садом :

Токсичность

Собаки и кошки очень подвержены отравлению после употребления в пищу некоторых видов животных. [7] [52] Даже крупный рогатый скот страдал луковым токсикозом. [53] Овощи рода Allium могут вызывать расстройства пищеварения у человека. [54]

Использование

Род включает в себя множество экономически важных видов. К ним относятся лук ( A. cepa ), французский лук-шалот ( A. oschaninii ), лук-порей ( A. ampeloprasum ), чеснок ( A. sativum ) и такие травы , как зеленый лук (различные виды Allium ) и зеленый лук ( A. schoenoprasum ). Некоторые из них использовались в качестве традиционных лекарств. [22]

В этот род также входят виды, которые в изобилии собираются в дикой природе, такие как черемша черемша ( Allium ursinum ) и репейник ( Allium tricoccum ).

Рекомендации

  1. ^ аб Линней 1753, Allium I, стр. 294–301.
  2. ^ «Иллюстрация Уильяма Вудвилля, 1793 год: «Медицинская ботаника», Лондон, Джеймс Филлипс, 1793, том 3, пластина 168: Allium sativum (Чеснок). Раскрашенная вручную гравюра». Архивировано из оригинала 17 февраля 2011 г. Проверено 7 апреля 2015 г.
  3. ^ Контрольный список избранных семейств растений Kew World
  4. ^ Quattrocchi 1999, том. 1 р. 91.
  5. ^ Гледхилл, Дэвид (2008). «Названия растений». Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521866453 (в твердом переплете), ISBN 9780521685535 (в мягкой обложке). стр. 43  
  6. ^ Allium In: Index Nominum Genericorum. В: Regnum Vegetabile (см. § Внешние ссылки ниже).
  7. ^ abcdefghi Эрик Блок (2010). Чеснок и другие луки: знания и наука . Королевское химическое общество. ISBN 978-0-85404-190-9.
  8. ^ abc Дилис Дэвис (1992). Лук: декоративный лук. Лесной Пресс. ISBN 978-0-88192-241-7.
  9. ^ аб Кнуд Ран. 1998. "Alliaceae", страницы 70-78. В: Клаус Кубицки (редактор). Семейства и роды сосудистых растений, том III. Springer-Verlag: Берлин; Гейдельберг, Германия. ISBN 978-3-540-64060-8 
  10. ^ Список растений рода Allium.
  11. ^ Чейз, МВт; Reveal, JL и Фэй, MF (2009). «Подсемейная классификация расширенных семейств спаржевых Amaryllidaceae, Asparagaceae и Xanthorrhoeaceae». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 132–136. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x .
  12. ^ Джеймс Л. Брюстер, «Лук и другие виды лука» (Уоллингфорд: CABI Publishing, 2008).
  13. ^ Хаим Д. Рабинович, Лесли Карра, «Науки о выращивании лука: последние достижения» (Уоллингфорд: CABI Publishing, 2002)
  14. ^ Пенни Вудворд, «Чеснок и друзья: история, рост и использование съедобных луковиц» (Южный Мельбурн: Hyland House, 1996)
  15. ^ Фродин, Дэвид Г. (2004). «История и понятия о крупных родах растений». Таксон . 53 (3): 753–776. дои : 10.2307/4135449. JSTOR  4135449.
  16. ^ Уиллер и др. 2013.
  17. ^ abc «Аллиум во флоре Китая @». Efloras.org . Проверено 11 декабря 2012 г.
  18. ^ «Аллиум во флоре Северной Америки @». Efloras.org . Проверено 11 декабря 2012 г.
  19. ^ Петерсон, Р.П. 1982. Полевой справочник по съедобным диким растениям: Восточная и центральная часть Северной Америки. Хоутон Миффлин, Бостон.
  20. ^ Гиббонс, Э. 1962. Преследование дикой спаржи. Дэвид Маккей, Нью-Йорк.
  21. ^ abcd Дениз и др. 2015.
  22. ^ abcdefghijklmn Li et al. 2010.
  23. ^ Фризен и др. 2000.
  24. ^ Сексуальная система Линнея, 2015.
  25. ^ Линней 1753, Hexandria monogynia I, стр. 285–332.
  26. ^ фон Берг и др. 1996.
  27. ^ abc Фризен, Фрич и Блаттнер 2006.
  28. ^ Сыкорова 2006.
  29. ^ Фрич и др. 2010.
  30. ^ Нгуен и др. 2008.
  31. ^ Хиршеггер и др. 2010.
  32. ^ Брюлло и др. 2003.
  33. ^ Нгуен и др. 2008.
  34. ^ аб Цанудакис и Тригас 2015.
  35. ^ Кочийгит и др. 2016.
  36. ^ Таксономия GRIN 2023.
  37. ^ "Тропикос".
  38. ^ аб Рикрох, А.; Йоктенг, Р.; Браун, Южная Каролина; Надот, С (2005). «Эволюция размера генома некоторых культивируемых видов лука». Геном . 48 (3): 511–520. дои : 10.1139/g05-017. ISSN  0831-2796. PMID  16121247. S2CID  14787301.
  39. ^ Фрилинг, Майкл; Сюй, Цзе; Вудхаус, Маргарет; Лиш, Дэймон (2015). «Решение парадокса C-значения и функции мусорной ДНК: гипотеза баланса генома». Молекулярный завод . 8 (6): 899–910. дои : 10.1016/j.molp.2015.02.009 . ПМИД  25743198.
  40. ^ Симонетти, Гуальтьеро (1990). Стэнли Шулер (ред.). Путеводитель Саймона и Шустера по травам и специям. ISBN Simon & Schuster, Inc. 978-0-671-73489-3.
  41. ^ Энтони Хаксли , Марк Гриффитс и Марго Леви (1992). Новый словарь садоводства Королевского садоводческого общества . The Macmillan Press, Limited: Лондон. Стоктон Пресс: Нью-Йорк. ISBN 978-0-333-47494-5 (набор). 
  42. ^ аб Брикелл, Кристофер (главный редактор), Энциклопедия садовых растений A – Z Королевского садоводческого общества , стр. 95, Дорлинг Киндерсли, Лондон, 1996, ISBN 0-7513-0303-8 
  43. ^ RHS Plant Finder 2009–2010 , с. 68, Дорлинг Киндерсли, Лондон, 2009, ISBN 978-1-4053-4176-9 
  44. ^ Ллойд, Кристофер и Райс, Грэм, (1991). Садовые цветы из семян , с. 45, Викинг, ISBN 0-670-82455-0 
  45. ^ "RHS Plantfinder - Allium 'Ambassador'" . Королевское садоводческое общество. 2016 . Проверено 5 января 2018 г.
  46. ^ "RHS Plantfinder - Allium 'Beau Regard'" . Королевское садоводческое общество. 1995 . Проверено 5 января 2018 г.
  47. ^ "RHS Plantfinder - Лук 'Гладиатор'" . Королевское садоводческое общество. 1995 . Проверено 5 января 2018 г.
  48. ^ "RHS Plantfinder - Allium 'Globemaster'" . Королевское садоводческое общество. 1995 . Проверено 5 января 2018 г.
  49. ^ "Allium rosenorum 'Майкл Х. Хуг'" . РХС . Проверено 27 февраля 2020 г.
  50. ^ "RHS Plantfinder - Allium 'Round 'n' Purple'" . Королевское садоводческое общество. 2016 . Проверено 5 января 2018 г.
  51. ^ "Аллиум "Вселенная"" . РХС . Проверено 27 февраля 2020 г.
  52. ^ Коуп, РБ (август 2005 г.). «Краткий обзор токсикологии: отравление видами лука у собак и кошек» (PDF) . Ветеринария . Эдвардсвилл, Канзас . 100 (8): 562–566. эИССН  1939-1919 гг. ISSN  8750-7943. [Рецензируемое.]
  53. ^ Рэй, Хелен А. (январь 1999 г.). «Луковый токсикоз в стаде мясных коров». Канадский ветеринарный журнал . 40 (1): 55–57. ПМЦ 1539652 . PMID  9919370. Хотя люди кажутся относительно устойчивыми к токсичности лука, существуют некоторые опасения по поводу восприимчивости некоторых этнических групп, имеющих генетический дефицит G6PD. / Токсичность лука зависит не только от вариаций восприимчивости видов, но и от других факторов. Лук содержит различное количество дисульфида и токсинов SMCO, в зависимости от вида лука, времени года и условий выращивания. Хранение лука в больших кучах также создает подходящую среду для заражения урожая другими токсинами, такими как микотоксины, которые могут способствовать развитию болезни. 
  54. ↑ Сингх, Зуми (12 октября 2022 г.). «Потенциальные побочные эффекты чеснока». Зеленый лук: пищевая ценность, польза для здоровья и потенциальные побочные эффекты чеснока . Сингапур : HealthifyMe . Проверено 17 марта 2023 г.

Источники

Библиография

Книги

Главы

Статьи

Веб-сайты

Внешние ссылки