stringtranslate.com

Актиноптеригии

Actinopterygii ( / ˌ æ k t ɪ n ɒ p t ə ˈ r ɪ dʒ i aɪ / ; от actino-  «имеющий лучи» и древнегреческого πτέρυξ (ptérux)  «крыло, плавники»), представители которого известны как лучепёрые рыбы или актиноптеригии , — это класс костистых рыб [2] , который включает в себя более 50% ныне живущих видов позвоночных . [3] Они так называются из-за своих лёгких плавников, состоящих из перепонок кожи , поддерживаемых радиально вытянутыми тонкими костными шипами , называемыми лепидотрихиями , в отличие от более объёмных, мясистых лопастных плавников сестринского класса Sarcopterygii ( лопастепёрые рыбы). Напоминающие складные веера , плавники актиноптеригий могут легко менять форму и смачиваемую поверхность , обеспечивая превосходные отношения тяги к весу за движение по сравнению с плавниками саркоптеригий и хрящевых рыб . Плавниковые лучи прикрепляются непосредственно к проксимальным или базальным скелетным элементам, радиальным, которые представляют собой сочленение между этими плавниками и внутренним скелетом (например, тазовым и грудным поясами).

Подавляющее большинство лучепёрых рыб — костистые рыбы . По количеству видов они доминируют в подтипе позвоночных и составляют почти 99% из более чем 30 000 существующих видов рыб . [4] Они являются наиболее многочисленными нектонными водными животными и повсеместно распространены в пресноводных и морских средах от глубоководных морей до подземных вод и самых высоких горных ручьев . Современные виды могут варьироваться в размерах от Paedocypris , в 8 мм (0,3 дюйма); до массивной океанической солнечной рыбы , в 2300 кг (5070 фунтов); и до гигантской ремённой рыбы , в 11 м (36 футов). Самая большая когда-либо известная лучеперая рыба, вымерший Leedsichthys из юрского периода , по оценкам, достигла 16,5 м (54 фута).

Характеристики

Анатомия типичной лучеперой рыбы ( цихлиды )
A : спинной плавник , B : плавниковые лучи , C : боковая линия , D : почка, E : плавательный пузырь , F : веберов аппарат , G : внутреннее ухо , H : мозг, I : ноздри, L : глаз, M : жабры , N : сердце, O : желудок, P : желчный пузырь, Q : селезенка, R : внутренние половые органы (яичники или семенники), S : брюшные плавники , T : позвоночник, U : анальный плавник , V : хвост ( хвостовой плавник ). Возможные другие не показанные части: усики , жировой плавник , наружные половые органы ( гоноподий )

Лучеперые рыбы встречаются во многих формах. Основные черты типичных лучеперых рыб показаны на соседней диаграмме.

Плавательный пузырь является более производной структурой и используется для плавучести . [5] За исключением двустворчатых моллюсков , которые, как и легкие лопастеперых рыб, сохранили наследственное состояние вентрального почкования из передней кишки , плавательный пузырь у лучеперых рыб происходит из спинного почкования над передней кишкой. [6] [5] У ранних форм плавательный пузырь все еще мог использоваться для дыхания, черта, все еще присутствующая у Holostei ( бомбард и щук ). [7] У некоторых рыб, таких как арапаима , плавательный пузырь был модифицирован для дыхания воздухом снова, [8] а в других линиях он был полностью утрачен. [9]

У костистых рыб мочевыводящие и половые пути полностью разделены, в то время как у хрящевых рыб мочеполовые протоки общие, а у кладистий и голостных рыб частично соединенные протоки. [10]

Лучеперые рыбы имеют много различных типов чешуи ; но все костистые рыбы имеют лептоидную чешую . Внешняя часть этих чешуек веером расходится с костными гребнями, в то время как внутренняя часть пересекается волокнистой соединительной тканью. Лептоидная чешуя тоньше и прозрачнее, чем другие типы чешуи, и не имеет затвердевших эмалевых или дентиноподобных слоев, обнаруженных в чешуе многих других рыб. В отличие от ганоидной чешуи , которая встречается у некостистых лучепёрых рыб, новые чешуйки добавляются концентрическими слоями по мере роста рыбы. [11]

Костистые и хрящевые (осетровые и веслоноса) также отличаются от двустворчатых и голостных (лунов и щук) тем, что прошли через дупликацию всего генома ( палеополиплоидию ). Предполагается, что WGD произошел около 320 миллионов лет назад у костистых, которые в среднем сохранили около 17% дубликатов генов, и около 180 (124–225) миллионов лет назад у хрящевых. С тех пор это произошло снова в некоторых линиях костистых, таких как лососевые (80–100 миллионов лет назад) и несколько раз независимо в пределах карповых (у золотых рыбок и карпов совсем недавно, 14 миллионов лет назад). [12] [13] [14] [15] [16]

Формы тела и расположение плавников

Лучеперые рыбы различаются по размеру и форме, по специализации питания, а также по количеству и расположению лучеплавников.

Репродукция

Самцы трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus ) (краснобрюхие) строят гнезда и соревнуются за привлечение самок для откладывания в них яиц. Затем самцы защищают и обмахивают яйца. Картина Александра Фрэнсиса Лидона , 1879 г.

Почти у всех лучеперых рыб полы раздельны, и у большинства видов самки мечут икру, которая оплодотворяется снаружи, как правило, самцом, оплодотворяющим икру после того, как она отложена. Затем развитие продолжается на стадии свободно плавающей личинки. [17] Однако существуют и другие модели онтогенеза , одной из самых распространенных из которых является последовательный гермафродитизм . В большинстве случаев это включает протогинию , когда рыбы начинают жизнь как самки и превращаются в самцов на определенной стадии, вызванной каким-то внутренним или внешним фактором. Протандрия , когда рыба превращается из самца в самку, встречается гораздо реже, чем протогиния. [18]

Большинство семей используют внешнее, а не внутреннее оплодотворение . [19] Из яйцекладущих костистых рыб большинство (79%) не проявляют родительской заботы. [20] Живорождение , яйцеживорождение или какая-либо форма родительской заботы об икре, будь то самцом, самкой или обоими родителями, наблюдается у значительной части (21%) из 422 семей костистых рыб; отсутствие заботы, вероятно, является предковым состоянием. [20] Самый древний случай живорождения у лучеперых рыб обнаружен у среднетриасового вида † Saurichthys . [21] Живорождение относительно редко и встречается примерно у 6% ныне живущих видов костистых рыб; забота самцов встречается гораздо чаще, чем забота самок. [20] [22] Территориальность самцов «преадаптирует» вид к эволюционирующей родительской заботе самцов. [23] [24]

Есть несколько примеров самооплодотворяющихся рыб. Мангровый ривулюс — амфибия, одновременный гермафродит, производящий как икру, так и икру и имеющий внутреннее оплодотворение. Этот способ размножения может быть связан с привычкой рыбы проводить длительные периоды вне воды в мангровых лесах, где она обитает. Самцы иногда рождаются при температуре ниже 19 °C (66 °F) и могут оплодотворять икру, которую затем мечет самка. Это поддерживает генетическую изменчивость у вида, который в противном случае был бы высоко инбридинговым. [25]

Классификация и палеонтологическая летопись

Actinopterygii делится на подклассы Cladistia , Chondrostei и Neopterygii . Neopterygii , в свою очередь, делится на инфраклассы Holostei и Teleostei . В течение мезозоя ( триас , юра , мел ) и кайнозоя костистые рыбы особенно широко диверсифицировались . В результате 96% современных видов рыб являются костистыми (40% всех видов рыб принадлежат к подгруппе костистых рыб Acanthomorpha ), в то время как все остальные группы лучепёрых рыб представляют собой обеднённые линии. [26]

Классификацию лучеперых рыб можно обобщить следующим образом:

Кладограмма ниже показывает основные клады современных лучепёрых рыб и их эволюционные связи с другими существующими группами рыб и четвероногими позвоночными ( тетраподами ). [27] [28] Последние включают в себя в основном наземные виды , но также и группы, которые стали вторично водными (например, киты и дельфины ). Тетраподы произошли от группы костистых рыб в девонский период . [29] Приблизительные даты расхождения различных кладов лучепёрых рыб (в миллионах лет , mya) взяты из Near et al., 2012. [27]

Polypterids (бихирсы и камышовые рыбы) являются сестринской линией всех других лучепёрых рыб, Acipenseriformes (осетровые и веслоносы) являются сестринской линией Neopterygii, а Holostei (лунные рыбы и щуки) являются сестринской линией костистых рыб. Elopomorpha ( угри и тарпоны ) кажутся наиболее базальными костистыми рыбами. [27]

Самым ранним известным ископаемым лучепёрым является Andreolepis hedei , возраст которого составляет 420 миллионов лет ( поздний силур ), останки которого были найдены в России , Швеции и Эстонии . [30] Кроновая группа лучепёрых, скорее всего, возникла вблизи границы девона и карбона. [31] Самые ранние ископаемые родственники современных костистых рыб относятся к триасовому периоду ( Prohalecites , Pholidophorus ), [32] [33] хотя предполагается, что костистые рыбы возникли уже в палеозойскую эру . [27]

Ископаемые девона † хейролепидиформные † Cheirolepis canadensis
Ископаемые остатки каменноугольного периода † elonichthyiform † Elonichthys peltigerus
Ископаемые останки пермского периода † aeduelliform † Aeduella blainvillei
Ископаемые пермские † палеонисциформы † Palaeoniscum freieslebeni
Ископаемые останки триасового периода † bobasatraniiform † Bobasatrania canadensis
Ископаемые останки триасового периода † perleidiform † Thoracopterus magnificus
Ископаемые останки триаса † prohaleciteiform † Prohalecites sp., самый ранний телеостеоморф
Ископаемые останки юрского периода † аспидоринхиформные † Aspidorhynchus sp.
Ископаемые останки юрского периода † пахикормиформ † Pachycormus curtus
Ископаемые останки мелового осетрообразного † Yanosteus longidorsalis
Ископаемые останки мелового аулопиформа † Nematonotus longispinus
Ископаемые останки мелового периода † ихтиодектиформные † Thrissops formosus
Ископаемые остатки эоценовой каранджиформы † Mene oblonga
Ископаемые остатки эоценового плевронектиформного † Amphistium paradoxum
Ископаемые останки лучепёрого окуня ( † Priscacara serrata ) из нижнего эоцена, около 50 миллионов лет назад.
Ископаемые останки миоценового сингнатоформа † Nerophis zapfei
Скелет рыбы-удильщика, Lophius piscatorius . Первый шип спинного плавника рыбы-удильщика модифицирован таким образом, что он функционирует как удочка с приманкой.
Скелет другой лучеперой рыбы — лингкода
Скелет синего сома

Таксономия

Список ниже представляет собой сводку всех вымерших (обозначенных кинжалом , †) и ныне живущих групп Actinopterygii с их соответствующим таксономическим рангом . Таксономия соответствует филогенетической классификации костных рыб [28] [36] с примечаниями, когда это отличается от Нельсона, [3] ITIS [37] и FishBase [38] и вымерших групп из Van der Laan 2016 [39] и Xu 2021. [40]

Ссылки

  1. ^ Чжао, В.; Чжан, С.; Цзя, Г.; Шэнь, И.; Чжу, М. (2021). «Граница силура и девона в Восточной Юньнани (Южный Китай) и минимальное ограничение для разделения двоякодышащих рыб и тетрапод». Science China Earth Sciences . 64 (10): 1784–1797. Bibcode :2021ScChD..64.1784Z. doi :10.1007/s11430-020-9794-8. S2CID  236438229.
  2. ^ Кардонг, Кеннет (2015). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция . Нью-Йорк: McGraw-Hill Education . стр. 99–100. ISBN 978-0-07-802302-6.
  3. ^ ab Nelson, Joseph S. (2016). Рыбы мира . John Wiley & Sons . ISBN 978-1-118-34233-6.
  4. ^ (Дэвис, Брайан 2010).
  5. ^ ab Funk, Emily; Breen, Catriona; Sanketi, Bhargav; Kurpios, Natasza; McCune, Amy (2020). «Изменение экспрессии Nkx2.1, Sox2, Bmp4 и Bmp16, лежащее в основе эволюционного перехода от легких к газовому пузырю у лучеперых рыб». Эволюция и развитие . 22 (5): 384–402. doi :10.1111/ede.12354. PMC 8013215. PMID 33463017  . 
  6. ^ Funk, Emily C.; Breen, Catriona; Sanketi, Bhargav D.; Kurpios, Natasza; McCune, Amy (25 сентября 2020 г.). «Изменения в экспрессии Nkx2.1, Sox2, Bmp4 и Bmp16, лежащие в основе эволюционного перехода от легких к газовому пузырю у лучеперых рыб». Эволюция и развитие . 22 (5): 384–402. doi :10.1111/ede.12354. PMC 8013215. PMID  33463017 . 
  7. ^ Чжан, Жуйхуа; Лю, Цюнь; Пан, Шаньшань; Чжан, Инъин; Цинь, Ятинг; Ду, Сяо; Юань, Цзэнбао; Лу, Юнгруй; Сун, Юэ; Чжан, Мэнци; Чжан, Наньнань; Ма, Цзе; Чжан, Чжэ; Цзя, Сяодун; Ван, Кун; Он, Шуньпин; Лю, Шаньшань; Ни, Мин; Лю, Синь; Сюй, Сюнь; Ян, Хуаньмин; Ван, Цзянь; Сейм, Инге; Фань, Гуаньи (13 сентября 2023 г.). «Одноклеточный атлас дыхательной системы двоякодышащих рыб Западной Африки демонстрирует эволюционную адаптацию к наземной адаптации». Природные коммуникации . 14 (1): 5630. Бибкод : 2023NatCo..14.5630Z. doi : 10.1038/s41467-023-41309-3. PMC 10497629. PMID  37699889 . 
  8. ^ Скаденг, Мириам; Маккензи, Кристина; Хе, Уэстон; Барч, Хауке; Дубовиц, Дэвид Дж.; Стек, Доминик; Сент-Леже, Джуди (25 ноября 2020 г.). «Морфология рода амазонских костистых рыб Arapaima с использованием усовершенствованной 3D-визуализации». Frontiers in Physiology . 11 : 260. doi : 10.3389/fphys.2020.00260 . PMC 7197331. PMID  32395105 . 
  9. ^ Мартин, Рене П.; Диас, Эбигейл С.; Саммерс, Адам П.; Геррингер, Маккензи Э. (16 октября 2022 г.). «Изменчивость плотности костей у крысообразных (Macrouridae, Gadiformes): плавучесть, глубина, размер тела и питание». Интегративная биология организмов . 4 (1): obac044. doi :10.1093/iob/obac044. PMC 9652093. PMID  36381998 . 
  10. ^ Посттестикулярное созревание сперматозоидов у древних голостных видов
  11. ^ "Actinopterygii Klein, 1885". www.gbif.org . Получено 20 сентября 2021 г. .
  12. ^ Davesne, Donald; Friedman, Matt; Schmitt, Armin D.; Fernandez, Vincent; Carnevale, Giorgio; Ahlberg, Per E.; Sanchez, Sophie; Benson, Roger BJ (27 июля 2021 г.). «Окаменелые клеточные структуры идентифицируют древнее происхождение дупликации всего генома костистых рыб». Труды Национальной академии наук . 118 (30). Bibcode : 2021PNAS..11801780D. doi : 10.1073/pnas.2101780118 . PMC 8325350. PMID  34301898 . 
  13. ^ Парей, Элиз; Луи, Александра; Монфор, Жером; Гиген, Ян; Кроллиус, Хьюз Руст; Бертело, Камиль (12 августа 2022 г.). «Атлас эволюции генома рыб выявляет отсроченную редиплоидизацию после дупликации всего генома костистых рыб». Genome Research . 32 (9): 1685–1697. doi :10.1101/gr.276953.122. PMC 9528989 . PMID  35961774 – через genome.cshlp.org. 
  14. ^ Ду, Канг; Штёк, Матиас; Кнейтц, Сюзанна; Клопп, Кристоф; Уолтеринг, Йост М.; Адольфи, Матеуш Контар; Ферон, Ромен; Прокопов Дмитрий; Макунин, Алексей; Кичигин, Илья; Шмидт, Корнелия; Фишер, Петра; Куль, Хайнер; Вюрц, Свен; Гесснер, Йорн (2020). «Последовательность генома стерляди и механизмы сегментной редиплоидизации». Экология и эволюция природы . 4 (6): 841–852. Бибкод : 2020NatEE...4..841D. дои : 10.1038/s41559-020-1166-x. ISSN  2397-334Х. PMC 7269910. PMID  32231327 . 
  15. ^ Кураку, Шигехиро; Сато, Мана; Ёсида, Кота; Уно, Ёсинобу (2024). «Геномный пересмотр немонофилии рыб: почему мы не можем просто называть их всех «рыбами»?». Ихтиологические исследования . 71 (1): 1–12. Bibcode :2024IchtR..71....1K. doi : 10.1007/s10228-023-00939-9 . ISSN  1616-3915.
  16. ^ Сюй, Пэн; Сюй, Цзянь; Лю, Гуанцзянь; Чен, Линь; Чжоу, Чжисюн; Пэн, Вэньчжу; Цзян, Яньлян; Чжао, Цзыся; Цзя, Чжиин; Сунь, Юнхуа; Ву, Йиди; Чен, Баохуа; Пу, Фэй; Фэн, Цзяньсинь; Ло, Цзин (2019). «Аллотетраплоидное происхождение и асимметричная эволюция генома обыкновенного карпа Cyprinus carpio». Природные коммуникации . 10 (1): 4625. Бибкод : 2019NatCo..10.4625X. дои : 10.1038/s41467-019-12644-1. ISSN  2041-1723. ПМК 6789147 . PMID  31604932. 
  17. ^ Дорит, Р. Л.; Уокер, У. Ф.; Барнс, Р. Д. (1991). Зоология . Saunders College Publishing. стр. 819. ISBN 978-0-03-030504-7.
  18. ^ Avise, JC ; Mank, JE (2009). «Эволюционные перспективы гермафродитизма у рыб». Sexual Development . 3 (2–3): 152–163. doi :10.1159/000223079. PMID  19684459. S2CID  22712745.
  19. ^ Питчер, Т. (1993). Поведение костистых рыб . Лондон: Chapman & Hall.
  20. ^ abc Рейнольдс, Джон; Николас Б. Гудвин; Роберт П. Фреклтон (19 марта 2002 г.). «Эволюционные переходы в родительской заботе и живорождении у позвоночных». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 357 (1419): 269–281. doi :10.1098/rstb.2001.0930. PMC 1692951 . PMID  11958696. 
  21. ^ Максвелл и др. (2018). «Переоценка онтогенеза и репродуктивной биологии триасовой рыбы Saurichthys (Actinopterygii, Saurichthyidae)». Палеонтология . 61 : 559–574. doi :10.5061/dryad.vc8h5.
  22. ^ Клаттон-Брок, TH (1991). Эволюция родительской заботы . Принстон, Нью-Джерси: Princeton UP.
  23. ^ Werren, John; Mart R. Gross; Richard Shine (1980). «Отцовство и эволюция мужского родительства». Journal of Theoretical Biology . 82 (4): 619–631. doi :10.1016/0022-5193(80)90182-4. PMID  7382520. Получено 15 сентября 2013 г.
  24. ^ Бейлис, Джеффри (1981). «Эволюция родительской заботы у рыб, со ссылкой на правило Дарвина о половом отборе самцов». Экологическая биология рыб . 6 (2): 223–251. Bibcode : 1981EnvBF...6..223B. doi : 10.1007/BF00002788. S2CID  19242013.
  25. ^ Вуттон, Роберт Дж.; Смит, Карл (2014). Репродуктивная биология костистых рыб. Wiley. ISBN 978-1-118-89139-1.
  26. ^ Саллан, Лорен К. (февраль 2014 г.). «Основные проблемы происхождения биоразнообразия лучеперых рыб (Actinopterygii)». Biological Reviews . 89 (4): 950–971. doi :10.1111/brv.12086. hdl : 2027.42/109271 . PMID  24612207. S2CID  24876484.
  27. ^ abcd Томас Дж. Ниар и др. (2012). «Разрешение филогении лучеперых рыб и сроки диверсификации». PNAS . 109 (34): 13698–13703. Bibcode : 2012PNAS..10913698N. doi : 10.1073/pnas.1206625109 . PMC 3427055. PMID  22869754 . 
  28. ^ ab Betancur-R, Ricardo; et al. (2013). «Древо жизни и новая классификация костных рыб». PLOS Currents Tree of Life . 5 (Издание 1). doi : 10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 . hdl :2027.42/150563. PMC 3644299. PMID  23653398 . 
  29. ^ Лорен, М.; Рейс, Р. Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. doi :10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
  30. ^ "Fossilworks: Andreolepis". Архивировано из оригинала 12 февраля 2010 года . Получено 14 мая 2008 года .
  31. ^ Хендерсон, Струан; Данн, Эмма М.; Фейси, Софи А.; Джайлз, Сэм (3 октября 2022 г.). «Ранняя диверсификация лучепёрых рыб (Actinopterygii): гипотезы, проблемы и будущие перспективы». Biological Reviews . 98 (1): 284–315. doi :10.1111/brv.12907. PMC 10091770 . PMID  36192821. S2CID  241850484. 
  32. ^ Арратия, Г. (2015). «Сложности ранних костистых рыб и эволюция отдельных морфологических структур с течением времени». Copeia . 103 (4): 999–1025. doi :10.1643/CG-14-184. S2CID  85808890.
  33. ^ Романо, Карло; Кут, Марта Б.; Коган, Илья; Брайард, Арно; Миних, Алла В.; Бринкманн, Винанд; Бухер, Хьюго; Кривет, Юрген (февраль 2016 г.). «Пермско-триасовые Osteichthyes (костные рыбы): динамика разнообразия и эволюция размеров тела». Biological Reviews . 91 (1): 106–147. doi :10.1111/brv.12161. PMID  25431138. S2CID  5332637.
  34. ^ ab "Chondrosteans: Sturgeon Relatives". paleos.com. Архивировано из оригинала 25 декабря 2010 г.
  35. ^ Теодор Холмс Буллок ; Карл Д. Хопкинс; Артур Н. Поппер (2005). Электрорецепция. Springer Science+Business Media, Incorporated. стр. 229. ISBN 978-0-387-28275-6.
  36. ^ Бетанкур-Родригес и др. (2017). «Филогенетическая классификация костных рыб, версия 4». BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 162. doi : 10.1186 /s12862-017-0958-3 . PMC 5501477. PMID  28683774. 
  37. ^ "Actinopterygii". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 3 апреля 2006 г.
  38. ^ R. Froese и D. Pauly, ред. (февраль 2006 г.). "FishBase". Архивировано из оригинала 5 июля 2018 г. Получено 8 января 2020 г.
  39. ^ Ван дер Лаан, Ричард (2016). Названия групп семейств ископаемых рыб. doi :10.13140/RG.2.1.2130.1361.
  40. ^ Сюй, Гуан-Хуэй (9 января 2021 г.). «Новая стволовая неоптеригиевая рыба из среднего триаса (анизийского яруса) Юньнани, Китай, с переоценкой взаимоотношений ранних неоптеригиевых клад». Зоологический журнал Линнеевского общества . 191 (2): 375–394. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa053 . ISSN  0024-4082.
  41. ^ У Нельсона Polypteriformes выделен в отдельный подкласс Cladistia .
  42. ^ В работах Нельсона и ITIS Syngnathiformes рассматривается как подотряд Syngnathoidei отряда Gasterosteiformes .

Внешние ссылки