Палеозойская ( / ˌ p æ l i . ə ˈ z oʊ . ɪ k , - i . oʊ -, ˌ p eɪ -/ PAL-ee-ə-ZOH-ik , -ee-oh- , PAY- ; [ 1] или палеозойская ) эра — первая из трёх геологических эр фанерозойского эона. Начавшись 538,8 миллионов лет назад (млн лет назад), она следует за неопротерозоем (последней эрой протерозоя ) и заканчивается 251,9 млн лет назад в начале мезозойской эры . [2] Палеозой подразделяется на шесть геологических периодов (от самого древнего к самому молодому):
Некоторые геологические шкалы времени неформально делят палеозой на раннюю и позднюю подэры: ранний палеозой, состоящий из кембрия, ордовика и силура; поздний палеозой, состоящий из девона, карбона и перми. [3]
Название «палеозой» впервые использовал Адам Седжвик (1785–1873) в 1838 году [4] для описания кембрийского и ордовикского периодов. Оно было переопределено Джоном Филлипсом (1800–1874) в 1840 году для охвата кембрийского и пермского периодов. [5] Оно происходит от греческих слов palaiós (παλαιός, «старый») и zōḗ (ζωή, «жизнь»), что означает «древняя жизнь». [6]
Палеозой был временем драматических геологических, климатических и эволюционных изменений. Кембрий стал свидетелем самой быстрой и широко распространенной диверсификации жизни в истории Земли, известной как кембрийский взрыв , в ходе которого впервые появилось большинство современных типов . Членистоногие , моллюски , рыбы , амфибии , рептилии и синапсиды — все они эволюционировали в палеозое. Жизнь зародилась в океане, но в конечном итоге перешла на сушу, и к концу палеозоя огромные леса примитивных растений покрыли континенты, многие из которых образовали угольные пласты Европы и восточной части Северной Америки . К концу эпохи доминировали крупные, сложные синапсиды и диапсиды, и появились первые современные растения ( хвойные ).
Палеозойская эра завершилась крупнейшим вымиранием фанерозоя [a] — пермско - триасовым вымиранием . Последствия этой катастрофы были настолько разрушительными, что жизни на суше потребовалось 30 миллионов лет в мезозойскую эру, чтобы восстановиться. [7] Восстановление жизни в море могло произойти гораздо быстрее. [8]
Основание палеозоя является одним из основных разделов в геологическом времени, представляющим собой раздел между протерозойским и фанерозойским эонами, палеозойской и неопротерозойской эрами и эдиакарским и кембрийским периодами. [9] Когда Адам Седжвик в 1835 году дал название палеозою, он определил основание как первое появление сложной жизни в летописи горных пород, о чем свидетельствует присутствие фауны, в которой доминируют трилобиты . [4] С тех пор свидетельства сложной жизни в более древних последовательностях горных пород увеличились, и ко второй половине 20-го века первое появление мелкой ракушковой фауны (SSF), также известной как ранние скелетные ископаемые, считалось маркерами основания палеозоя. Однако, в то время как SSF хорошо сохранились в карбонатных отложениях, большинство последовательностей горных пород от эдиакария до кембрия состоят из силикокластических пород, в которых скелетные ископаемые сохранились редко. [9] Это привело к тому, что Международная комиссия по стратиграфии (ICS) начала использовать следы ископаемых в качестве индикатора сложной жизни. [10] В отличие от более поздних случаев в палеонтологической летописи, следы ископаемых кембрия сохранились в широком диапазоне осадков и сред, что способствует корреляции между различными участками по всему миру. Следы ископаемых отражают сложность плана тела организма, который их оставил. Эдиакарские следы ископаемых представляют собой простые, субгоризонтальные следы питания. По мере развития более сложных организмов их более сложное поведение отражалось в большем разнообразии и сложности оставленных ими следов ископаемых. [9] После двух десятилетий обсуждений ICS выбрала Форчун-Хед , полуостров Бурин, Ньюфаундленд, в качестве базального кембрийского глобального стратотипического разреза и точки (GSSP) в основании комплекса следов ископаемых Treptichnus pedum и непосредственно над последним появлением эдиакарских проблемных ископаемых Harlaniella podolica и Palaeopsacichnus . [10] Основание фанерозоя, палеозоя и кембрия датируется 538,8+/-0,2 млн лет назад и в настоящее время лежит ниже как первого появления трилобитов, так и SSF. [9] [10]
Граница между палеозойской и мезозойской эрами и пермским и триасовым периодами отмечена первым появлением конодонта Hindeodus parvus . Это первое биостратиграфическое событие, обнаруженное во всем мире, которое связано с началом восстановления после массовых вымираний в конце перми и изменениями окружающей среды. В неморских слоях эквивалентный уровень отмечен исчезновением пермских тетрапод Dicynodon . [11] Это означает, что события, которые ранее считались знаменующими границу перми и триаса, такие как извержение трапповых базальтов , наступление парникового климата, аноксия и закисление океана и последовавшее за этим массовое вымирание, теперь считаются относящимися к позднему пермскому периоду. [11] GSSP находится недалеко от Мэйшаня , провинция Чжэцзян, на юге Китая. Радиометрическое датирование слоев вулканической глины непосредственно над и под границей ограничивает ее возраст узким диапазоном 251,902+/-0,024 млн лет. [11]
Начало палеозойской эры ознаменовалось распадом суперконтинента Паннотия [12] [13] и закончилось, когда суперконтинент Пангея собирался. [14] Распад Паннотии начался с открытием океана Япетус и других кембрийских морей и совпал с резким повышением уровня моря. [15] Палеоклиматические исследования и свидетельства наличия ледников указывают на то, что Центральная Африка, скорее всего, находилась в полярных регионах в раннем палеозое. За распадом Паннотии последовало формирование огромного континента Гондвана ( 510 миллионов лет назад ). К середине палеозоя столкновение Северной Америки и Европы привело к возникновению Акадийско-каледонских поднятий, а субдукционная плита подняла восточную часть Австралии . К концу палеозоя столкновения континентов сформировали суперконтинент Пангея и создали огромные горные цепи, включая Аппалачи , Каледониды , Уральские горы и горы Тасмании . [14]
Кембрий длился 539–485 миллионов лет назад и является первым периодом палеозойской эры фанерозоя. Кембрий ознаменовал собой бум эволюции в событии, известном как кембрийский взрыв , в ходе которого появилось наибольшее количество существ за любой отдельный период истории Земли. Существа, подобные водорослям , эволюционировали, но наиболее распространенными в тот период были бронированные членистоногие, такие как трилобиты. Почти все морские типы эволюционировали в этот период. В это время суперконтинент Паннотия начинает распадаться, большая часть которого позже стала суперконтинентом Гондвана. [16]
Ордовикский период длился 485–444 миллиона лет назад. Ордовикский период был периодом в истории Земли, когда развились многие из биологических классов, которые до сих пор распространены, такие как примитивные рыбы, головоногие моллюски и кораллы. Однако наиболее распространенными формами жизни были трилобиты, улитки и моллюски. Первые членистоногие вышли на берег, чтобы заселить пустой континент Гондвана. К концу ордовика Гондвана находилась на южном полюсе, ранняя Северная Америка столкнулась с Европой, закрыв промежуточный океан. Оледенение Африки привело к значительному падению уровня моря, убив всю жизнь, которая обосновалась вдоль побережья Гондваны. Оледенение могло вызвать ордовикско -силурийские вымирания , в ходе которых вымерло 60% морских беспозвоночных и 25% семейств, и считается первым массовым вымиранием фанерозоя и вторым по смертности. [а] [17]
Силурийский период длился 444–419 миллионов лет назад. Силурийский период ознаменовался возрождением жизни, поскольку Земля восстанавливалась после предыдущего оледенения. В этот период произошла массовая эволюция рыб, поскольку бесчелюстные рыбы стали более многочисленными, появились челюстные рыбы и первые пресноводные рыбы, хотя членистоногие, такие как морские скорпионы , все еще были высшими хищниками . Развилась полностью наземная жизнь, включая ранних паукообразных, грибы и многоножек. Эволюция сосудистых растений ( куксония ) позволила растениям закрепиться на суше. Эти ранние растения были предшественниками всей растительной жизни на суше. В это время существовало четыре континента: Гондвана (Африка, Южная Америка, Австралия, Антарктида, Сибирь), Лаврентия (Северная Америка), Балтика (Северная Европа) и Авалония (Западная Европа). Недавнее повышение уровня моря позволило многим новым видам процветать в воде. [18]
Девонский период длился 419–359 миллионов лет назад. Также известный как «Эпоха рыб», девонский период характеризовался огромным разнообразием рыб, включая бронированных рыб, таких как дунклеостей , и лопастеперых рыб, которые в конечном итоге эволюционировали в первых четвероногих. На суше группы растений быстро диверсифицировались в ходе события, известного как девонский взрыв , когда растения вырабатывали лигнин , что приводило к более высокому росту и сосудистой ткани; появились первые деревья и семена. Эти новые среды обитания привели к большему разнообразию членистоногих. Появились первые амфибии, а рыбы заняли вершину пищевой цепи. Второе массовое вымирание фанерозоя на Земле (группа из нескольких более мелких событий вымирания), позднедевонское вымирание , положило конец 70% существующих видов. [a] [19]
Каменноугольный период назван в честь крупных залежей угля, образовавшихся в этот период. Он охватывал период от 359 до 299 миллионов лет назад. В это время средние мировые температуры были чрезвычайно высокими; в раннем карбоне средняя температура составляла около 20 градусов по Цельсию (но охладилась до 10 °C в течение среднего карбона). [20] Важным эволюционным развитием того времени была эволюция амниотических яиц , что позволило амфибиям перемещаться дальше вглубь суши и оставаться доминирующими позвоночными на протяжении этого периода. Кроме того, первые рептилии и синапсиды эволюционировали в болотах. На протяжении всего карбона наблюдалась тенденция к охлаждению, которая привела к пермско-каменноугольному оледенению или коллапсу дождевых лесов карбона . Гондвана была покрыта оледенением, поскольку большая ее часть располагалась вокруг южного полюса. [21]
Пермский период длился 299–252 миллиона лет назад и был последним периодом палеозойской эры. В начале этого периода все континенты объединились, образовав суперконтинент Пангея, окруженный одним океаном под названием Панталасса . Массив суши в это время был очень сухим, с суровыми сезонами, поскольку климат внутренней части Пангеи не регулировался крупными водоемами. Диапсиды и синапсиды процветали в новом сухом климате. Такие существа, как диметродон и эдафозавр, правили новым континентом. Появились первые хвойные деревья, которые стали доминировать в наземном ландшафте. Однако ближе к концу пермского периода Пангея стала суше. Внутренняя часть была пустыней, и ее заполнили новые таксоны, такие как скутозавр и горгонопсиды . В конце концов они исчезли вместе с 95% всей жизни на Земле в результате катаклизма, известного как « Великое вымирание », третьего и самого серьезного массового вымирания фанерозоя. [a] [22] [23]
Климат раннего кембрия, вероятно, был сначала умеренным, становясь теплее в течение кембрия, поскольку начался второй по величине устойчивый подъем уровня моря в фанерозое. Однако, как будто для того, чтобы компенсировать эту тенденцию, Гондвана сместилась на юг, так что в ордовикское время большая часть Западной Гондваны (Африка и Южная Америка) лежала прямо над Южным полюсом .
Ранний палеозойский климат был сильно зональным, в результате чего «климат», в абстрактном смысле, стал теплее, но жизненное пространство большинства организмов того времени – морская среда континентального шельфа – стало неуклонно холоднее. Однако Балтика (Северная Европа и Россия) и Лаврентия (восточная часть Северной Америки и Гренландия) остались в тропической зоне, в то время как Китай и Австралия лежали в водах, которые были по крайней мере умеренными. Ранний палеозой закончился довольно внезапно коротким, но, по-видимому, суровым позднеордовикским ледниковым периодом. Этот холодный период вызвал второе по величине массовое вымирание фанерозойского эона. [24] [a] Со временем более теплая погода перешла в палеозойскую эру.
Ордовик и силур были теплыми парниковыми периодами с самым высоким уровнем моря в палеозое (на 200 м выше сегодняшнего); теплый климат прерывался только 30-миллионным периодом похолодания, ранним палеозойским ледниковым периодом , кульминацией которого стало гирнантское оледенение 445 миллионов лет назад в конце ордовика. [25]
Средний палеозой был временем значительной стабильности. Уровень моря упал одновременно с ледниковым периодом, но медленно восстановился в течение силура и девона. Медленное слияние Балтики и Лаврентии и перемещение на север частей Гондваны создали многочисленные новые регионы относительно теплого, мелководного морского дна. По мере того, как растения закрепились на континентальных окраинах, уровень кислорода увеличился, а углекислого газа снизился, хотя и гораздо менее резко. Температурный градиент с севера на юг, по-видимому, также смягчился, или жизнь метазойных животных просто стала более выносливой, или и то, и другое. В любом случае, дальние южные континентальные окраины Антарктиды и Западной Гондваны становились все менее бесплодными. Девон закончился серией циклических импульсов , которые убили большую часть жизни позвоночных среднего палеозоя, без заметного сокращения видового разнообразия в целом.
Существует много нерешенных вопросов о позднем палеозое. Миссисипский период (ранний каменноугольный период) начался с резкого повышения уровня кислорода в атмосфере, в то время как уровень углекислого газа резко упал до новых минимумов. Это дестабилизировало климат и привело к одному, а возможно, и двум ледниковым периодам в каменноугольном периоде. Они были гораздо более суровыми, чем короткий позднеордовикский ледниковый период; но на этот раз воздействие на мировую биоту было незначительным. К Цисуральской эпохе и кислород, и углекислый газ восстановились до более нормальных уровней. С другой стороны, формирование Пангеи создало огромные засушливые внутренние районы, подверженные экстремальным температурам. Лопингская эпоха связана с падением уровня моря, увеличением уровня углекислого газа и общим ухудшением климата, что привело к опустошению пермского вымирания.
В то время как макроскопическая растительная жизнь появилась в начале палеозойской эры и, возможно, в конце неопротерозойской эры более раннего эона, растения в основном оставались водными до силурийского периода, около 420 миллионов лет назад, когда они начали переходить на сушу. Наземная флора достигла своего апогея в карбоне, когда возвышающиеся плауновидные дождевые леса доминировали в тропическом поясе Еврамерики . Изменение климата вызвало коллапс каменноугольных дождевых лесов , который фрагментировал эту среду обитания, уменьшив разнообразие растительной жизни в позднекаменноугольном и пермском периодах. [26]
Примечательной особенностью палеозойской жизни является внезапное появление почти всех типов беспозвоночных животных в большом количестве в начале кембрия. Первые позвоночные появились в виде примитивных рыб, которые значительно разнообразились в силурийском и девонском периодах. Первыми животными, которые вышли на сушу, были членистоногие. У некоторых рыб были легкие и мощные костные плавники, которые в конце девона, 367,5 миллионов лет назад, позволили им выползать на сушу. Кости в их плавниках в конечном итоге превратились в ноги, и они стали первыми четвероногими, 390 миллионов лет назад , и начали развивать легкие. Амфибии были доминирующими четвероногими до середины карбона, когда изменение климата значительно сократило их разнообразие, позволив амниотам занять лидирующие позиции. Амниоты разделились на две клады вскоре после своего происхождения в карбоне: синапсиды, которые были доминирующей группой, и завропсиды . Синапсиды продолжали процветать и увеличиваться в числе и разнообразии до конца пермского периода. В конце средней перми появились парейазавры , успешные травоядные и единственные завропсиды, которые могли достигать размеров, сопоставимых с некоторыми из крупнейших синапсидов. [26] [27] [28]
Палеозойская морская фауна была заметно лишена хищников по сравнению с сегодняшним днем. Хищники составляли около 4% фауны в палеозойских сообществах, составляя 17% умеренно-кайнозойских сообществ и 31% тропических. Инфаунные животные составляли 4% мягких субстратных палеозойских сообществ, но около 47% кайнозойских сообществ. Кроме того, в палеозое было очень мало факультативно подвижных животных, которые могли легко приспосабливаться к нарушениям, причем такие существа составляли 1% его сообществ по сравнению с 50% в кайнозойских фаунистических сообществах. Неподвижные животные, не привязанные к субстрату, чрезвычайно редкие в кайнозое, были в изобилии в палеозое. [29]
Палеозойский фитопланктон в целом был как сам по себе беден питательными веществами, так и адаптирован к бедным питательными веществами условиям окружающей среды. Эта бедность питательными веществами фитопланктона была названа в качестве объяснения относительно низкого биоразнообразия палеозоя. [30]
