stringtranslate.com

Трицератопс

Трицератопс ( / t r aɪ ˈ s ɛr ə t ɒ p s / try- SERR -ə-tops ; [1] букв. « трехрогое лицо » ) — род цератопсовых динозавров - хазмозавров , живших в конце маастрихтской эпохи. Поздний меловой период , примерно 68–66 миллионов лет назад на территории нынешней западной части Северной Америки. Это был один из последних известных нептичьих динозавров, который дожил до мел-палеогенового вымирания 66 миллионов лет назад. Название Трицератопс , что означает «трехрогое лицо», происходит от греческих слов trí- ( τρί- ), означающее «три», keras ( κέρας ), означающее «рог», и ṓps ( ὤψ ), означающее «лицо». 

Обладая большим костлявым воротником , тремя рогами на черепе и большим четвероногим телом, демонстрируя конвергентную эволюцию с быками и носорогами , трицератопс является одним из самых узнаваемых динозавров и самым известным цератопсом. Он также был одним из самых крупных: его длина составляла около 8–9 метров (26–30 футов), а вес - до 6–10 метрических тонн (6,6–11,0 коротких тонн). Он делил ландшафт с Тираннозавром и, скорее всего, на него охотился , хотя маловероятно, что двое взрослых особей сражались в причудливой манере, часто изображаемой на музейных экспозициях и в популярных средствах массовой информации. Функции оборок и трех характерных лицевых рогов на голове вызвали бесчисленные споры. Традиционно они рассматривались как защитное оружие от хищников. Более поздние интерпретации считают вероятным, что эти особенности в основном использовались для идентификации видов, ухаживания и демонстрации доминирования, так же, как рога и рога современных копытных .

Трицератопса традиционно относили к цератопсидам с «короткими оборками», но современные кладистические исследования показывают, что он принадлежит к Chasmosaurinae , которые обычно имеют длинные оборки. Два вида , T. horridus и T. prorsus , сегодня считаются действительными. Однако на протяжении всей истории были названы семнадцать различных видов. Исследование, опубликованное в 2010 году, пришло к выводу, что современный торозавр , цератопсид, долгое время считавшийся отдельным родом, представляет трицератопса в его зрелой форме. Эта точка зрения до сих пор вызывает серьезные споры, и для разрешения этой продолжающейся дискуссии необходимо гораздо больше данных.

Трицератопс был задокументирован многочисленными останками, собранными с тех пор, как этот род был впервые описан в 1889 году американским палеонтологом Отниелом Чарльзом Маршем . Были обнаружены экземпляры, представляющие стадии жизни от птенца до взрослой особи. Трицератопс , архетипический цератопс, является одним из самых любимых и популярных динозавров, и он был показан во многих фильмах, почтовых марках и во многих других средствах массовой информации . [2]

Открытие и идентификация

Иллюстрация экземпляра YPM 1871E, сердцевины рогов которого были ошибочно отнесены к Bison alticornis , первому названному экземпляру трицератопса.

Первый названный ископаемый образец, который теперь приписывают трицератопсу , представляет собой пару рогов надбровных дуг, прикрепленных к крыше черепа, которые были найдены Джорджем Лайманом Кэнноном недалеко от Денвера , штат Колорадо , весной 1887 года. [3] Этот образец был отправлен Отниэлю Чарльзу Маршу , который считал, что формация , из которой он произошел, датируется плиоценом и что кости принадлежали особенно большому и необычному бизону , которого он назвал Bison alticornis . [3] [4] Он понял, что рогатые динозавры существовали к следующему году, когда он опубликовал информацию о роде Ceratops на основе фрагментарных останков, [5] но он все еще считал B. alticornis млекопитающим плиоцена . Потребовался третий, гораздо более полный череп, чтобы полностью изменить его мнение.

Окаменелости, возможно, принадлежавшие трицератопсу, хотя и не могут быть однозначно идентифицированы, были описаны как два таксона, Agathaumas sylvestris и Polyonax mortuarius , в 1872 и 1874 годах, соответственно, главным соперником Марша Эдвардом Дринкером Коупом . [6] [7] Агатумас был назван на основе таза, нескольких позвонков и нескольких ребер, собранных Филдингом Брэдфордом Миком и Генри Мартином Баннистером недалеко от реки Грин на юго-востоке Вайоминга из слоев, происходящих из маастрихтской формации Лэнс . [8] Из-за фрагментарности остатков его с уверенностью можно отнести только к Ceratopsidae. [9] [10] Polyonax mortuarius был собран самим Коупом в 1873 году на северо-востоке Колорадо, возможно, из маастрихтской Денверской формации . [11] [7] Окаменелости состояли только из фрагментарных роговых ядер, трех спинных позвонков и фрагментарных элементов конечностей. [7] У Polyonax есть та же проблема, что и у Agathaumas : фрагментарные останки невозможно отнести за пределы Ceratopsidae. [12] [9]

Голотип трицератопса , YPM 1820, был собран в 1888 году в формации Ланс в Вайоминге охотником за ископаемыми Джоном Беллом Хэтчером , но Марш первоначально описал этот экземпляр как другой вид цератопсов . [13] Ковбой Эдмунд Б. Уилсон был поражен видом чудовищного черепа, торчащего из края оврага. Он попытался вернуть его, накинув аркан на один из рогов. Когда он отломился и череп упал на дно расщелины, Уилсон принес рог своему боссу. Его боссом был владелец ранчо и заядлый коллекционер окаменелостей Чарльз Артур Гернси, который случайно показал его Хэтчеру. Впоследствии Марш приказал Хэтчеру найти и спасти череп. [9] Голотип сначала был назван Ceratops horridus . Когда при дальнейшей подготовке обнаружился третий рог в носу, Марш передумал и дал изделию новое родовое название Triceratops ( букв. « лицо с тремя рогами » ), приняв своего Bison alticornis как еще один вид Ceratops . [14] Однако позже он был добавлен к Трицератопсу . [15] Прочность черепа животного позволила сохранить многие экземпляры в виде окаменелостей, что позволяет изучать различия между видами и особями. Останки трицератопса впоследствии были найдены в Монтане и Южной Дакоте (а также в Колорадо и Вайоминге), а также в канадских провинциях Саскачеван и Альберта . 

Разновидность

Типовой экземпляр YPM 1820 типового вида T. horridus .

После описания трицератопса , между 1889 и 1891 годами, Хэтчер с огромными усилиями собрал еще тридцать один его череп. Марш назвал первый вид T. horridus . Его конкретное название произошло от латинского слова horridus, означающего «грубый» или «морщинистый», что, возможно, относится к грубой текстуре типового экземпляра, позже идентифицированного как пожилая особь. Дополнительные черепа в большей или меньшей степени отличались от исходного голотипа. Такое изменение неудивительно, учитывая, что черепа трицератопсов представляют собой большие трехмерные объекты, принадлежащие людям разного возраста и обоих полов, которые подвергались разной величине и направлениям давления во время окаменения. [9]

В первой попытке разобраться в множестве видов Ричард Суонн Лулл обнаружил две группы, хотя и не сказал, как он их различал. Одну группу составили T. horridus , T. prorsus и T. brevicornus («короткорогие»). Другой состоит из T. elatus и T. Calicornis . Особняком из этих групп стояли два вида ( T. serratus и T. flabellatus ). [15] К 1933 году, наряду с пересмотром знаковой монографии Хэтчера-Марша-Лалла 1907 года , посвященной всем известным цератопсам, он сохранил две свои группы и два самостоятельных вида, а также третью линию T. obtusus и T. Hatcheri («Hatcher's» ), который характеризовался очень маленьким носовым рогом. [10] Т. horridus – Т. прорсус – Т. brevicornus теперь считался наиболее консервативной линией с увеличением размера черепа и уменьшением размера носового рога. Т. elatus – Т. Calicornis отличался наличием больших надбровных рогов и маленьких носовых рогов. [10] [16] Чарльз Мортрам Штернберг внес одну модификацию, добавив T. eurycephalus («широкоголовый») и предположив, что это связывает вторую и третью линии ближе друг к другу, чем они были с линией T. horridus . [17]

Реставрация скелета T. prorsus в 1896 году О. К. Маршем на основе голотипа черепа YPM 1822 и указанных элементов.

Со временем идея о том, что разные черепа могут отражать индивидуальные вариации внутри одного (или двух) видов, приобрела популярность. В 1986 году Джон Остром и Питер Велнхофер опубликовали статью, в которой предположили, что существует только один вид — Triceratops horridus . [18] Частично их обоснование заключалось в том, что в регионе обычно обитает только один или два вида крупных животных. К своим выводам Томас Леман добавил старые линии Луллия-Штернберга в сочетании со зрелостью и половым диморфизмом , предполагая, что T. horridus-T. прорсус – Т. brevicornus состояла из самок, T. Calicornis – T. elatus состояла из самцов, а линия T. obtusus – T. Линия Hatcheri состояла из патологических старых самцов. [19]

Эти выводы были оспорены несколько лет спустя палеонтологом Кэтрин Форстер , которая повторно проанализировала материал трицератопса более всесторонне и пришла к выводу, что останки делятся на два вида, T. horridus и T. prorsus , хотя отличительный череп T.  (« Nedoceratops ») инкубатория различались достаточно, чтобы выделить отдельный род. [20] Она обнаружила, что T. horridus и несколько других видов принадлежали друг другу, а T. prorsus и T. brevicornus стояли отдельно. Поскольку в первой группе было гораздо больше особей, она предположила, что это означает, что две группы представляют собой два вида. Все еще можно интерпретировать различия как представление одного вида с половым диморфизмом. [9] [21]

В 2009 году Джон Сканнелла и Денвер Фаулер поддержали разделение T. prorsus и T. horridus , отметив, что эти два вида также разделены стратиграфически внутри формации Хелл-Крик, что указывает на то, что они не жили вместе в одно и то же время. [22]

Допустимые виды

Первый установленный скелет T. horridus (голотип T. "obtusus" ) по прозвищу "Хэтчер", Смитсоновский музей.
Т. Прорсус , Музей естественной истории Карнеги

Синонимы и сомнительные виды

Некоторые из следующих видов являются синонимами , как указано в скобках («= T. horridus » или «= T. prorsus »). Все остальные считаются nomen dubium ( букв. « сомнительное имя » ), поскольку они основаны на останках, слишком плохих или неполных, чтобы их можно было отличить от ранее существовавших видов трицератопсов . 

Описание

Размер

Сравнение размеров с T. horridus (синий) и T. prorsus (красный).

Трицератопс был очень крупным животным, длиной около 8–9 метров (26–30 футов) и весом до 6–10 метрических тонн (6,6–11,0 коротких тонн). [23] [24] [25] Образец T. horridus по имени Келси имел длину 6,7–7,3 метра (22–24 фута), череп длиной 2 метра (6,5 фута) и высоту около 2,3 метра (7,5 фута). , и, по оценкам Института Блэк-Хиллз, весил примерно 5,4 метрических тонны (6,0 коротких тонн). [26] [27]

Череп

Череп спереди с заметной затылочной бахромой, Хьюстонский музей естествознания.

Как и все хасмозаврины , трицератопс имел большой череп относительно размера тела и был одним из крупнейших из всех наземных животных. Самый крупный из известных черепов, экземпляр MWC 7584 (ранее BYU 12183), по оценкам, в собранном виде имел длину 2,5 метра (8,2 фута) [28] и мог достигать почти трети длины всего животного. [29]

Передняя часть головы была снабжена большим клювом перед зубами. Сердцевину верхнего клюва образовывала особая ростральная кость. Позади него располагались предчелюстные кости, окруженные сзади очень большими круглыми ноздрями. У хасмозавринов предчелюстные кости соединялись по средней линии в сложную костную пластинку, задний край которой был укреплен «нариальной стойкой». Из основания этой стойки в ноздрю вдавался треугольный отросток. Трицератопс отличается от большинства сородичей тем, что этот отросток был выдолблен с внешней стороны. Позади беззубой предчелюстной кости верхняя челюсть имела от тридцати шести до сорока позиций зубов, при этом от трех до пяти зубов на позицию располагались вертикально. Зубы были плотно прижаты, образуя «зубную батарею», загнутую внутрь. На черепе был единственный рог на морде над ноздрями. У трицератопса рог носа иногда можно распознать как отдельное окостенение — эпиназальную кость. [30]

На черепе также имелась пара надбровных «бровных» рогов длиной примерно 1 метр (3,3 фута), по одному над каждым глазом. [31] [32] Скуловые кости направлены вниз на задней стороне черепа и покрыты отдельными надкостницами. У трицератопса они не были особенно большими и иногда затрагивали квадратноскуловые кости. Кости крыши черепа были слиты, и путем сгибания лобных костей образовалась «двойная» крыша черепа. У трицератопса у некоторых экземпляров имеется родничок — отверстие в верхнем слое крыши. Полость между слоями прорастала в костные ядра надбровных рогов. [30]

Задняя часть черепа с закругленным суставом, соединяющим голову и шею.

В задней части черепа наружные чешуйчатые кости и внутренние теменные кости превратились в относительно короткий костяной воротник, украшенный у молодых особей эпокципиталями . Это были невысокие треугольные отростки по краю оборки, представляющие собой отдельные кожные окостенения или остеодермы . Обычно у экземпляров трицератопса на каждой теменной кости имеется по две эпокципитали с дополнительным центральным отростком на их границе. Каждая чешуйчатая кость имела пять отростков. У большинства других цератопсид были большие теменные отверстия , отверстия в оборках, но у трицератопсов они были заметно прочными, [33] если только род Torosaurus не представляет зрелых особей трицератопса , чего, скорее всего, нет. Под оборкой, в задней части черепа, огромный затылочный мыщелок диаметром до 106 миллиметров (4,2 дюйма) соединял голову с шеей. [30]

Нижние челюсти были удлиненными и на кончиках сходились в общей эпидентальной кости, сердцевине беззубого нижнего клюва. В зубной кости зубная батарея выгибалась наружу, чтобы соприкасаться с батареей верхней челюсти. В задней части нижней челюсти суставная кость была исключительно широкой и соответствовала общей ширине челюстного сустава. [30] T. horridus можно отличить от T. prorsus по более мелкой морде. [23]

Посткраниальный скелет

Образец по прозвищу «Раймонд», сохранивший естественную непронированную позу передней конечности.

Посткраниальный скелет хазмозавров мало изменился. [30] Скелет трицератопса очень крепкий. Оба вида трицератопсов обладали очень крепким телосложением, сильными конечностями, короткими руками с тремя копытами и короткими ступнями с четырьмя копытами. [34] Позвоночник состоял из десяти шейных, двенадцати задних, десяти крестцовых и около сорока пяти хвостовых позвонков . Передние шейные позвонки срослись в синцервикальный позвонок. Традиционно предполагалось, что он включал в себя первые три позвонка, что означало, что передний атлас был очень большим и имел нервный отросток. Более поздние интерпретации возродили старую гипотезу Джона Белла Хэтчера о том, что в самом начале можно наблюдать остатки настоящего атласа, синцервикального отдела, состоявшего тогда из четырех позвонков. Упомянутое количество позвонков приведено в соответствие с этой точкой зрения. У трицератопса нервные отростки шеи имеют постоянную высоту и не наклоняются постепенно вверх. Другая особенность состоит в том, что шейные ребра начинают удлиняться только с девятого шейного позвонка. [30]

Довольно короткие и высокие позвонки спины в средней части были подкреплены окостеневшими сухожилиями, идущими по верхушкам нервных дуг . Прямой крестец был длинным, у взрослых особей наблюдается сращение всех крестцовых позвонков. У трицератопса первые четыре и последние два крестца имели поперечные отростки, соединяющие позвоночный столб с тазом, сросшиеся на своих дистальных концах. Седьмой и восьмой крестцы имели более длинные отростки, из-за чего крестец имел овальный профиль при виде сверху. На вершине крестца располагалась нервная пластинка, образованная слиянием нервных отростков второго-пятого позвонков. Трицератопс имел большой таз с длинной подвздошной костью . Седалищная кость была изогнута вниз. Стопа была короткой, с четырьмя функциональными пальцами. Фаланговая формула стопы — 2-3-4-5-0. [30]

Восстановление жизни T. horridus

Хотя рогатые динозавры, безусловно, были четвероногими , их поза долгое время была предметом споров. Первоначально считалось, что передние ноги животного должны были раскинуться под значительным углом от грудной клетки , чтобы лучше выдерживать вес головы. [9] Эту позицию можно увидеть на картинах Чарльза Найта и Рудольфа Заллингера . Технологические данные в виде следов рогатых динозавров и недавние реконструкции скелетов (как физических, так и цифровых), по-видимому, показывают, что трицератопсы и другие цератопсиды сохраняли вертикальное положение во время нормального передвижения, с согнутыми назад и слегка выгнутыми локтями. промежуточное состояние между полностью прямоходящим и полностью распростертым, сравнимое с современным носорогом. [34] [35] [36] [37]

Кисти и предплечья трицератопса сохранили довольно примитивное строение по сравнению с другими четвероногими динозаврами, такими как тиреофоры и многие зауроподы . В этих двух группах передние конечности четвероногих видов обычно были повернуты так, что руки были обращены вперед, а ладони назад («пронированы») во время ходьбы. Трицератопсы , как и другие цератопсы и родственные им четвероногие орнитоподы (вместе образующие Cerapoda ), ходили, направляя большую часть пальцев наружу и в сторону от тела, что является исходным состоянием динозавров. Это сохранилось и у двуногих форм, вроде теропод . У трицератопса вес тела переносился только на первые три пальца руки, тогда как 4-й и 5-й пальцы были рудиментарными и не имели когтей или копыт. [34] Фаланговая формула руки — 2-3-4-3-1, что означает, что первый или самый внутренний палец передней конечности имеет две кости, следующий — три, следующий — четыре и т. д. [38]

Кожа

Отпечатки кожи различных цератопсов; k — с бока экземпляра T. horridus HMNS PV.1506.

Известна сохранившаяся кожа трицератопса . Эта кожа состоит из крупных чешуек, некоторые из которых превышают 100 миллиметров (3,9 дюйма) в поперечнике, с коническими выступами, поднимающимися из центра. Известен также сохранившийся кусок кожи с оборки экземпляра, состоящий из мелких полигональных базальных чешуек. [39]

Классификация

Трицератопс — самый известный род Ceratopsidae , семейства крупных, в основном североамериканских цератопсов . Точные взаимоотношения трицератопса с другими цератопсидами обсуждаются на протяжении многих лет. Путаница возникла главным образом из-за сочетания короткого сплошного оборка (похожего на таковое у Centrosaurinae ) с длинными надбровными рогами (более близкими к Chasmosaurinae ). [40] В первом обзоре цератопсов Р. С. Лулл выдвинул гипотезу о существовании двух линий: одна из Monoclonius и Centrosaurus , ведущая к трицератопсу , другая — к цератопсу и торозавру , что делает трицератопса центрозаврином в том смысле, в котором эта группа понимается сегодня. [15] Более поздние версии поддержали эту точку зрения, когда Лоуренс Ламбе в 1915 году официально описал первую группу с короткими жабо как Centrosaurinae (включая трицератопсов ), а вторую группу с длинными жабо - как Chasmosaurinae. [10] [41]

В 1949 году Чарльз Мортрам Штернберг был первым, кто поставил под сомнение эту позицию, предположив вместо этого, что трицератопс был более тесно связан с арриноцератопсом и хасмозавром на основании особенностей черепа и рогов, что сделало трицератопса родом хасмозавринов («цератопсинов», как он использовал). [17] Его в значительной степени игнорировали: Джон Остром [42] и позже Дэвид Норман поместили трицератопса в группу центрозаврин. [43]

Последующие открытия и анализ, однако, доказали правильность взгляда Штернберга на положение трицератопсов : Томас Леман определил оба подсемейства в 1990 году и диагностировал трицератопса как «цератопсин» на основании нескольких морфологических особенностей. За исключением одной особенности — укороченной оборки, трицератопс не имеет общих черт с центрозаврами. [19] Дальнейшие исследования Питера Додсона , в том числе кладистический анализ 1990 года и исследование 1993 года с использованием тета-ро-анализа резистентной посадки, или RFTRA ( морфометрический метод , который систематически измеряет сходство в форме черепа), подтверждают отнесение трицератопса к хазмозаврину. [44] [45]

Впечатляющая окаменелость трицератопса, освещенная синим и желтым светом.
«Хорридус», наиболее полная известная окаменелость трицератопса , выставлена ​​в Мельбурнском музее .

Кладограмма ниже соответствует Лонгричу (2014), который назвал новый вид Pentaceratops и включил почти все виды хасмозаврин. [46]

Череп экземпляра DMNH 48617 из формации Ларами на востоке Колорадо . Судя по возрасту образования, это может быть самый старый известный трицератопс .

В течение многих лет после его открытия более глубокое эволюционное происхождение трицератопса и его близких родственников оставалось в значительной степени неясным. В 1922 году Генри Фэрфилд Осборн считал недавно открытого протоцератопса своим предком , [9] но прошло много десятилетий, прежде чем были обнаружены дополнительные открытия. Последние годы были плодотворны для открытия нескольких предшественников трицератопса . Цуницератопс , самый ранний из известных цератопсов с рогами надбровных дуг, был описан в конце 1990-х годов, а Иньлун , первый известный цератопс юрского периода , был описан в 2005 году.

Эти новые находки сыграли жизненно важную роль в проиллюстрировании происхождения цератопсов в целом, предполагая азиатское происхождение в юрском периоде и появление истинно рогатых цератопсов к началу позднего мела в Северной Америке. [30]

В филогенетической систематике род Triceratops использовался в качестве ориентира при определении динозавров. Динозаврами называют всех потомков недавнего общего предка трицератопса и современных птиц . [47] Кроме того, Ornithischia определяется как динозавры, более тесно связанные с трицератопсом , чем с современными птицами. [48]

Палеобиология

Трицератопс установлен рядом с тираннозавром в Музее естественной истории Лос-Анджелеса .

Хотя трицератопсов обычно изображают как пастушеских животных, в настоящее время мало свидетельств того, что они жили стадами. В то время как несколько других цератопсов известны из костных пластов, в которых сохранились кости от двух до сотен или даже тысяч особей, в настоящее время существует только один задокументированный костный пласт, в котором преобладают кости трицератопса : участок на юго-востоке Монтаны с останками трех молодых особей. Может быть важно, что присутствовали только молодые особи. [49] В 2012 году недалеко от Ньюкасла, штат Вайоминг , была обнаружена группа из трёх трицератопсов в относительно полном состоянии, каждый из которых отличался по размеру от взрослого взрослого человека до маленького подростка . Останки в настоящее время раскапывают палеонтолог Питер Ларсон и команда из Института Блэк-Хиллз . Считается, что животные путешествовали всей семьей, но остается неизвестным, состоит ли группа из пары и их потомства или из двух самок и подростка, о котором они заботились. На останках также наблюдаются признаки хищничества или сбора мусора со стороны тираннозавра , особенно на самом большом экземпляре: на костях передних конечностей видны переломы и колотые раны от зубов тираннозавра . [50] В 2020 году Иллис и Фаулер описали окостеневшие дистальные хвостовые позвонки трицератопса . По их мнению, данная патология могла возникнуть после того, как один трицератопс случайно наступил на хвост другому члену стада. [51] [52]

Ребро трицератопса со следами зубов теропода посередине.

Многие годы находки трицератопсов были известны только по одиночным особям. [49] Эти останки очень распространены. Например, Брюс Эриксон , палеонтолог Музея науки Миннесоты , сообщил, что видел 200 экземпляров T. prorsus в формации Хелл-Крик в Монтане . [53] Точно так же Барнум Браун утверждал, что видел в поле более 500 черепов. [9] : 79  Поскольку зубы трицератопса , фрагменты рогов, фрагменты оборок и другие фрагменты черепа представляют собой такое большое количество окаменелостей на ланкийской фаунистической стадии позднего маастрихта ( поздний мел , 66 млн лет назад) на западе Северной Америки, он считается одним из доминирующие травоядные животные того времени, если не самые доминирующие. В 1986 году Роберт Баккер оценил, что они составляли пять шестых всей крупной фауны динозавров конца мелового периода. [54] В отличие от большинства животных, окаменелости черепа у трицератопса встречаются гораздо чаще, чем посткраниальные кости , что позволяет предположить, что череп имел необычайно высокий потенциал сохранности . [55]

Анализ эндокраниальной анатомии трицератопса показывает, что его обоняние было плохим по сравнению с обонянием других динозавров. Его уши были настроены на низкочастотные звуки, учитывая короткую длину улитки, зафиксированную в анализе Сакагами и др . Это же исследование также предполагает, что трицератопс держал голову под углом около 45 градусов к земле - угол, который наиболее эффективно демонстрировал рога и оборки, что одновременно позволяло животному получать пищу во время выпаса. [56]

Исследование различных родов динозавров, включая трицератопсов , проведенное Виманом и его коллегами в 2022 году , предполагает, что у них был экзотермический (хладнокровный) или гигантотермный метаболизм, наравне с метаболизмом современных рептилий. Это было обнаружено с помощью спектроскопии сигналов липоксидации, которые являются побочными продуктами окислительного фосфорилирования и коррелируют со скоростью метаболизма. Они предположили, что такой метаболизм мог быть обычным для птицетазовых динозавров в целом, причем группа эволюционировала в сторону эктотермии от предка с эндотермическим (теплокровным) метаболизмом. [57]

Зубы и диета

Крупным планом челюсти и зубы

Трицератопсы были травоядными , и из-за их низко посаженной головы их основной пищей, вероятно, была низкорослая растительность, хотя они могли сбивать более высокие растения своими рогами, клювом и огромной массой. [30] [58] Челюсти имели глубокий узкий клюв, который, как полагают, лучше хватал и выщипывал, чем кусал. [42]

Зубы трицератопса были расположены группами, называемыми батареями, которые содержали от 36 до 40 зубных столбцов на каждой стороне каждой челюсти и от 3 до 5 сложенных друг на друга зубов в зависимости от размера животного. [30] Это дает диапазон от 432 до 800 зубов, из которых только часть использовалась в любой момент времени (поскольку замена зубов происходила непрерывно на протяжении всей жизни животного). [30] Они функционировали путем сдвига в вертикальной или почти вертикальной ориентации. [30] Большой размер и многочисленные зубы трицератопсов позволяют предположить, что они ели большие объемы волокнистого растительного материала. Некоторые исследователи предполагают, что он питался пальмами и саговниками [59] [60] , а другие предполагают, что он питался папоротниками , которые затем росли в прериях. [61]

Функции рожков и оборки

Черепа молодых и взрослых людей. Череп молодого человека размером примерно с голову взрослого человека.

Было много спекуляций по поводу функций украшений на голове трицератопса . Две основные теории вращались вокруг использования в бою и для демонстрации ухаживания, причем последняя теперь считается наиболее вероятной основной функцией. [30]

Вначале Лулл предположил, что оборки могли служить опорными точками для мышц челюсти, помогая жеванию, увеличивая размер и силу мышц. [62] На протяжении многих лет это высказывалось другими авторами, но более поздние исследования не обнаружили доказательств наличия крупных мышечных прикреплений на костях жабо. [63]

Долгое время считалось, что трицератопсы использовали свои рога и оборки в бою с крупными хищниками, такими как тираннозавр. Эту идею впервые обсуждал Чарльз Х. Штернберг в 1917 году, а 70 лет спустя Роберт Баккер. [54] [64] Есть свидетельства того, что тираннозавр действительно имел агрессивные лобовые столкновения с трицератопсом , о чем свидетельствуют частично зажившие следы зубов тираннозавра на надбровных рогах и чешуйчатой ​​кости трицератопса . Укушенный рог также сломан, после перелома образуется новая кость. Однако какое животное было агрессором, неизвестно. [65] Палеонтолог Питер Додсон подсчитал, что в битве против быка -тираннозавра трицератопс одержал верх и успешно защищался, нанося тираннозавру смертельные раны своими острыми рогами. Также известно, что тираннозавр питался трицератопсом , о чем свидетельствуют сильно покрытые зубами подвздошные кости и крестец трицератопса . [66]

Помимо борьбы с хищниками, использующими свои рога, трицератопсы часто изображают сражающимися друг с другом со сцепленными рогами. Хотя исследования показывают, что такая деятельность была бы осуществима, хотя и в отличие от деятельности современных рогатых животных, [67] существуют разногласия по поводу того, делали ли они это. Хотя ямки, дыры, повреждения и другие повреждения черепов трицератопсов (и черепов других цератопсид) часто объясняются повреждением рогов в бою, исследование 2006 года не обнаружило никаких доказательств того, что ударные травмы рогов вызывали эти формы повреждений признаки инфекции или выздоровления). Вместо этого в качестве причин предполагаются непатологическая резорбция кости или неизвестные заболевания костей. [68] Новое исследование сравнило частоту повреждений черепа и периостальную реакцию у трицератопса и центрозавра , показав, что это соответствует использованию трицератопсом своих рогов в бою, а оборка адаптирована в качестве защитной структуры, в то время как более низкие показатели патологии у центрозавра могут указывать на визуальное использование над физическим использованием черепных украшений или форма боя, ориентированная на тело, а не на голову. [69] Частота травм у трицератопса составила 14% . [70] Исследователи также пришли к выводу, что повреждения, обнаруженные на образцах в исследовании, часто были слишком локализованы, чтобы быть вызванными заболеванием костей. [71] Гистологическое исследование показывает, что оборка трицератопса состоит из фиброламеллярной кости. [72] Он содержит фибробласты , которые играют решающую роль в заживлении ран и способны быстро откладывать кость во время ремоделирования. [73] [74]

Примеры периостальной реактивной кости у отдельных экземпляров трицератопса.

Один череп был найден с отверстием в скуловой кости , по-видимому, это колотая рана, полученная при жизни животного, о чем свидетельствуют признаки заживления. Отверстие имеет диаметр, близкий к диаметру дистального конца рога трицератопса . Эта и другие очевидно зажившие раны на черепах цератопсов были названы свидетельством несмертельной внутривидовой конкуренции у этих динозавров. [75] [76] Другой экземпляр, известный как «Большой Джон», имеет отверстие, похожее на чешуйчатую кость, вызванное тем, что похоже на другой рог трицератопса , а чешуйчатая кость демонстрирует признаки значительного заживления, что еще раз подтверждает гипотезу о том, что этот цератопс использовали свои рога для внутривидового боя. [77]

Большая оборка также могла помочь увеличить площадь тела и регулировать температуру тела . [78] Похожая теория была предложена в отношении пластин Стегозавра , [79] хотя это использование само по себе не могло бы объяснить причудливые и экстравагантные вариации, наблюдаемые у разных представителей Ceratopsidae , что скорее поддержало бы теорию сексуального проявления. [30]

Теория о том, что оборки служат средством демонстрации сексуальности, была впервые предложена Давиташвили в 1961 году и с тех пор получает все большее признание. [19] [63] [80] Доказательства того, что визуальная демонстрация была важна как при ухаживании, так и при другом социальном поведении, можно увидеть в цератопсах, заметно различающихся по своим украшениям, что делает каждый вид весьма своеобразным. Точно так же ими пользуются и современные живые существа с такими проявлениями рогов и украшений. [75] Исследование самого маленького черепа трицератопса , проведенного в 2006 году и признанного молодым, показывает, что оборка и рога развились в очень раннем возрасте, еще до полового развития и, вероятно, важны для визуальной коммуникации и распознавания видов в целом. [81] Использование преувеличенных структур, позволяющих динозаврам узнавать свой собственный вид, было поставлено под сомнение, поскольку у современных видов такие структуры не имеют такой функции. [82]

Рост и онтогенез

Серия роста черепа

В 2006 году первое обширное онтогенетическое исследование трицератопса было опубликовано в журнале Proceedings of the Royal Society . Исследование Джона Р. Хорнера и Марка Гудвина показало, что особей трицератопса можно разделить на четыре основные онтогенетические группы: младенцы, молодые особи, полувзрослые и взрослые особи. Из общего числа изученных черепов 28, длина самого молодого из них составляла всего 38 сантиметров (15 дюймов). Десять из 28 черепов можно расположить по порядку в ряды роста, по одному для каждой эпохи. Было обнаружено, что каждая из четырех стадий роста имеет отличительные особенности. Были обнаружены множественные онтогенетические тенденции, включая уменьшение размера затылочных костей, развитие и переориентацию заглазничных рогов, а также выемку рогов. [83]

Торозавркак стадия ростаТрицератопс

Торозавр — это род цератопсид, впервые идентифицированный по паре черепов в 1891 году, через два года после идентификации трицератопса Отнилом Чарльзом Маршем. Род Torosaurus напоминает трицератопса по геологическому возрасту, распространению, анатомии и размеру, поэтому его признали близким родственником. [84] Его отличительными особенностями являются удлиненный череп и наличие двух овулярных окон в оборке. Палеонтологи, исследующие онтогенез динозавров в формации Хелл-Крик в Монтане,недавно представили доказательства того, что эти два вида представляют один род.

A — голотип Triceratops prorsus YPM 1822 и B — Torosaurus latus ANSP 15192.

Джон Сканнелла в докладе, представленном в Бристоле на конференции Общества палеонтологии позвоночных (25 сентября 2009 г.), реклассифицировал торозавров как особенно зрелых особей трицератопса , возможно, представляющих один пол. Хорнер, наставник Сканнеллы в кампусе Бозман Государственного университета Монтаны , отметил, что черепа цератопсов состоят из метапластической кости. Характерной чертой метапластической кости является то, что она со временем удлиняется и укорачивается, растягиваясь и рассасываясь, образуя новые формы. Значительное разнообразие наблюдается даже в тех черепах, которые уже идентифицированы как трицератопсы , сказал Хорнер, «где ориентация рогов назад у молодых особей и вперед у взрослых». Примерно 50% всех черепов подростков трицератопса имеют две тонкие области в оборке, которые соответствуют расположению «отверстий» в черепах торозавров , что позволяет предположить, что отверстия образовались, чтобы компенсировать вес, который в противном случае был бы добавлен по мере того, как у взрослеющих особей трицератопса вырастали более длинные оборки. [85] Статья, подробно описывающая эти результаты, была опубликована в июле 2010 года Сканнеллой и Хорнером. Формально утверждается, что Торозавр и подобные ему современные Недоцератопсы являются синонимами Трицератопса . [28]

С тех пор это утверждение вызвало множество споров. Эндрю Фарк в 2006 году подчеркнул, что между торозавром и трицератопсом не обнаружено никаких систематических различий , кроме оборки. [84] Тем не менее, он оспорил вывод Сканнеллы, заявив в 2011 году, что предложенные морфологические изменения, необходимые для «состаривания» трицератопса в торозавра, не будут иметь прецедентов среди цератопсид. Такие изменения будут включать рост дополнительных эпокципиталей , возврат текстуры кости от взрослого к незрелому типу и обратно к взрослому типу, а также рост оборчатых отверстий на более поздней стадии, чем обычно. [86] В исследовании Николаса Лонгрича и Дэниела Филда было проанализировано 35 экземпляров трицератопса и торозавра . Авторы пришли к выводу, что в летописи окаменелостей представлены особи трицератопса , слишком старые, чтобы считаться неполовозрелыми формами, а также особи торозавров , слишком молодые, чтобы считаться полностью зрелыми взрослыми особями. По их словам, синонимия трицератопса и торозавра не может быть подтверждена без более убедительных промежуточных форм, чем первоначально предложили Сканнелла и Хорнер. Они утверждали, что экземпляр трицератопса Сканнеллы с отверстием на воротнике может представлять собой больного или уродливого человека, а не переходную стадию между незрелым трицератопсом и зрелой формой торозавра . [87] [88]

Другие роды как стадии ростаТрицератопс

Сравнение черепов трицератопса и недоцератопса.

Мнения по поводу обоснованности выделения отдельного рода Nedoceratops разошлись . Сканнелла и Хорнер считали его промежуточной стадией роста между трицератопсом и торозавром . [28] [89] Фарке в своем переописании единственного известного черепа в 2011 году пришел к выводу, что это была старая особь собственного действующего таксона , Nedoceratops Hatcheri . [86] Лонгрич и Филдс также не считали это переходным периодом между торозавром и трицератопсом , предполагая, что отверстия в оборках были патологическими. [88]

Как описано выше, Сканнелла в 2010 году утверждал, что Недоцератопса следует считать синонимом Трицератопса . [28] Фарке (2011) утверждал, что он представляет собой действительный отдельный род. [86] Лонгрич согласился со Сканнеллой по поводу Nedoceratops и сделал дальнейшее предположение, что недавно описанный Ojoceratops также является синонимом. Окаменелости, утверждал он, неотличимы от экземпляров Triceratops horridus , которые ранее относились к несуществующему виду Triceratops serratus .

Лонгрич заметил, что другой недавно описанный род, Tatankaceratops , демонстрирует странное сочетание характеристик, уже обнаруженных у взрослых и молодых трицератопсов . Вместо того, чтобы представлять отдельный род, Tatankaceratops мог бы с легкостью представлять карликового трицератопса или особь трицератопса с нарушением развития, из-за которого он перестал расти преждевременно. [90]

Палеоэкология

Круговая диаграмма усредненной по времени переписи крупных динозавров всей формации Хелл-Крик в районе исследования

Трицератопс жил в позднем меловом периоде на западе Северной Америки, его окаменелости происходили из формации Эванстон , формации Сколлард , формации Ларами , формации Лэнс , формации Денвер и формации Хелл-Крик . [91] Эти ископаемые образования датируются временем мел-палеогенового вымирания , которое датируется 66 ± 0,07 миллионами лет назад. [92] Многие животные и растения были найдены в этих формациях, но в основном из формации Ланс и формации Хелл-Крик. [91] Трицератопс был одним из последних родов цератопсов, появившихся до конца мезозоя. Родственный торозавр и более отдаленные родственники миниатюрных лептоцератопсов также присутствовали, хотя их останки встречались редко. [9]

К тероподам из этих формаций относятся роды дромеозаврид , тираннозаврид , орнитомимид , троодонтид , [91] авиаланов , [93] и ценугнатид . [94] Дромеозавриды из формации Хелл-Крик — это ахерораптор и дакотараптор . Индетерминантные дромеозавры известны из других ископаемых образований. Общие зубы, ранее отнесенные к Dromaeosaurus и Saurornitholestes, считались зубами Acheroraptor . [95] Тираннозавридами из формации являются Nanotyrannus и Tyrannosaurus , хотя первый, скорее всего, является младшим синонимом второго. К орнитомимидам относятся роды Struthiomimus и Ornithomimus . [91] Неописанное животное по имени « Оркомимус » могло быть выходцем из этой формации. [96] Троодонтиды представлены только пектинодонами и парониходонами в формации Хелл-Крик, а также возможными видами троодонов из формации Ланс. Один вид неизвестного целурозавра известен по зубам в Хелл-Крик и подобным образованиям одного вида, Richardoestesia . Лишь три овирапторозавра происходят из формации Хелл-Крик: Anzu , Leptorhynchos [94] и гигантский вид ценагнатида, очень похожий на Gigantoraptor , из Южной Дакоты. Однако были обнаружены только окаменелые отпечатки ног. [97] Авиалами, известными из формации, являются Avisaurus , [91] несколько видов Brodavis , [98] и несколько других видов гесперорнитоформ , а также несколько видов настоящих птиц , включая Cimolopteryx . [93]

Трицератопсы и другие животные формации Хелл-Крик.

Орнитишии широко распространены в формациях Сколлард, Ларами, Лэнс, Денвер и Хелл-Крик. Основные группы птицетазовых — анкилозавры , орнитоподы , цератопсы и пахицефалозавры . Известны три анкилозавра: Ankylosaurus , Denversaurus и, возможно, вид Edmontonia или неописанный род. Множественные роды цератопсов известны из формации, отличной от трицератопсов . К ним относятся лептоцератопсид Leptoceratops и хасмозавровые цератопсиды Torosaurus , [91] Nedoceratops и Tatankaceratops . [99] Орнитоподы распространены в формации Хелл-Крик и известны из нескольких видов тесцелозавра Thescelosaurus и гадрозаврида Edmontosaurus . [91] [100] Несколько пахицефалозавров были обнаружены в формации Хелл-Крик и в подобных формациях. Среди них — производные пахицефалозавриды Stygimoloch , [91] Dracorex , [101] Pachycephalosaurus , [91] Sphaerotholus и неописанный экземпляр из Северной Дакоты. Первые два могут быть младшими синонимами пахицефалозавра .

Млекопитающие многочисленны в формации Хелл-Крик. Представленные группы включают multituberculates , метатерии и эвтерии . Представленные мультитуберкулезные микроорганизмы включают Paracimexomys , [102] цимоломииды Paressonodon , [103] Meniscoessus , Essonodon , Cimolomys , Cimolodon и Cimexomys , а также неоплагиаулакиды Mesodma и Neoplagiaulax . Метатерии представлены альфадонтидами Alphadon , Protalphodon и Turgidodon , педиомидами Pediomys , [102] Protolambda и Leptalestes , [104] стагодонтид Didelphodon , [102] дельтатеридиидами Nanocuris , герпетотериидами Nortedelphys , [ 103] и гласбиидами . Гласбиус . Известно несколько эвтерий, представленных Alostera , [102] Protungulatum , [104] цимолестидами Cimolestes и Batodon , гипсониктопсидом Gypsonictops и, возможно , никтитерииидами Paranyctoides . [102]

Культурное значение

Иллюстрация Чарльза Р. Найта, 1901 год.

Трицератопс является официальным ископаемым штата Южная Дакота . [105] Это также официальный динозавр штата Вайоминг . [106] В 1942 году Чарльз Р. Найт нарисовал фреску, изображающую противостояние тираннозавра и трицератопса в Полевом музее естественной истории для Национального географического общества , сделав их врагами в народном воображении. [107] Палеонтолог Роберт Баккер сказал о воображаемом соперничестве между тираннозавром и трицератопсом : «Ни одно противостояние между хищником и жертвой никогда не было более драматичным. последняя эпоха эпохи динозавров ». [107]

Рекомендации

  1. ^ «Определение трицератопса | Dictionary.com» . www.dictionary.com . Проверено 30 сентября 2022 г.
  2. ^ «Мельбурнский музей приобрел самый полный в мире скелет трицератопса в рамках« огромной »сделки с динозаврами» . хранитель . 2 декабря 2020 года. Архивировано из оригинала 18 февраля 2021 года . Проверено 10 февраля 2021 г.
  3. ^ аб Карпентер, К. (2006). « Бизон » alticornis и ранние взгляды О.К. Марша на цератопсов». В Карпентер, К. (редактор). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. Стр. 349–364. ISBN 978-0-253-34817-3.
  4. ^ Марш, О.К. (1887). «Уведомление о новых ископаемых млекопитающих». Американский научный журнал . 34 (202): 323–331. Бибкод : 1887AmJS...34..323M. дои : 10.2475/ajs.s3-34.202.323 . S2CID  129984410. Архивировано из оригинала 29 сентября 2018 года . Проверено 19 октября 2021 г.
  5. ^ Марш, О.К. (1888). «Новое семейство рогатых динозавров из мелового периода». Американский научный журнал . 36 (216): 477–478. Бибкод : 1888AmJS...36..477M. дои : 10.2475/ajs.s3-36.216.477. S2CID  130243398. Архивировано из оригинала 18 февраля 2020 года . Проверено 19 октября 2021 г.
  6. ^ Коуп, ЭД (1872). «О существовании динозавров в переходных слоях Вайоминга». Труды Американского философского общества . 12 : 481–483.
  7. ^ abc Коуп, ED (1874). Отчет о стратиграфии и палеонтологии позвоночных плиоцена северного Колорадо. Бюллетень Геологической и географической службы территорий США. 9 :9-28.
  8. ^ Лулл, Р.С. , и Райт, Н.Е. (1942). Гадрозавровые динозавры Северной Америки(Том 40). Геологическое общество Америки.
  9. ^ abcdefghi Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-02882-8.
  10. ^ abcd Лулл, RS (1933). «Пересмотр Ceratopsia или рогатых динозавров». Мемуары Музея естественной истории Пибоди . 3 (3): 1–175. дои :10.5962/bhl.title.5716 . Проверено 20 ноября 2010 г.
  11. ^ «Отдел палеонтологии». www.research.amnh.org . Проверено 12 апреля 2022 г.
  12. ^ Додсон, П.; Форстер, Калифорния; Сэмпсон, С.Д. (2004). «Цератопсиды». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 494–513. ISBN 978-0-520-94143-4. ОКЛК  801843269..
  13. ^ Марш, О.К. (1889a). «Уведомление о новой американской динозаврии». Американский научный журнал . 37 (220): 331–336. Бибкод : 1889AmJS...37..331M. дои : 10.2475/ajs.s3-37.220.331. S2CID  131729220. Архивировано из оригинала 29 сентября 2018 года . Проверено 19 октября 2021 г.
  14. ^ Марш, О.К. (1889b). «Уведомление о гигантских рогатых динозаврах мелового периода». Американский научный журнал . 38 (224): 173–175. Бибкод : 1889AmJS...38..173M. дои : 10.2475/ajs.s3-38.224.173. S2CID  131187857. Архивировано из оригинала 28 сентября 2018 года . Проверено 19 октября 2021 г.
  15. ^ abc Хэтчер, JB; Марш, ОК; Затишье, RS (1907). Цератопсия . Вашингтон, округ Колумбия: Государственная типография. ISBN 978-0-405-12713-7.
  16. ^ Гуссар, Флоран (2006). «Череп трицератопса в палеонтологической галерее Национального музея естественной истории, Париж». Геодиверситас . 28 (3): 467–476. Архивировано из оригинала 19 октября 2021 года . Проверено 22 декабря 2017 г. - через ResearchGate.
  17. ^ аб Штернберг, CM (1949). «Фауна Эдмонтона и описание нового трицератопса из Верхнего Эдмонтона; филогения Ceratopsidae». Бюллетень Национального музея Канады . 113 : 33–46.
  18. ^ Остром, Дж. Х.; Веллнхофер, П. (1986). «Мюнхенский экземпляр трицератопса с ревизией рода». Зиттелиана . 14 : 111–158.
  19. ^ abc Lehman, TM (1990). «Подсемейство цератопсов Chasmosaurinae: половой диморфизм и систематика». В Карпентере, К.; Карри, Пи Джей (ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 211–229. ISBN 978-0-521-36672-4.
  20. ^ Форстер, Калифорния (1996). «Разрешение видов у трицератопса : кладистический и морфометрический подходы». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (2): 259–270. Бибкод : 1996JVPal..16..259F. дои : 10.1080/02724634.1996.10011313.
  21. ^ Леман, ТМ (1998). «Гигантский череп и скелет рогатого динозавра Pentaceratops sternbergi из Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 72 (5): 894–906. Бибкод : 1998JPal...72..894L. дои : 10.1017/S0022336000027220. JSTOR  1306666. S2CID  132807103.
  22. ^ Сканнелла, JB; Фаулер, Д.В. (2009). «Анагенез у трицератопса : данные недавно решенной стратиграфической структуры формации Хелл-Крик». Тезисы докладов 9-й Североамериканской палеонтологической конвенции . Научный вклад Музейного центра Цинциннати 3. стр. 148–149.
  23. ^ аб Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам. Издательство Принстонского университета. стр. 265–267. ISBN 978-0-691-13720-9.
  24. ^ Хольц, Томас Р. младший (2012). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов (PDF) . Зима 2011 г. Приложение
  25. ^ Штейн, Уолтер В. (2019). «ПОДСЧЕТ: Перепись окаменелостей динозавров, обнаруженных в формациях Хелл-Крик и Лэнс (Маастрихт)» (PDF) . Журнал палеонтологических наук . 8 : 1–42.
  26. ^ «Трицератопс по имени Келси» . www.bhigr.com . Архивировано из оригинала 23 декабря 2017 года . Проверено 22 декабря 2017 г.
  27. ^ "Кесли Трицератопс". www.bhigr.com .
  28. ^ abcd Сканнелла, Дж.; Хорнер, младший (2010). « Torosaurus Marsh, 1891 — это Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): синонимия через онтогенез». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1157–1168. Бибкод : 2010JVPal..30.1157S. дои : 10.1080/02724634.2010.483632. S2CID  86767957.
  29. ^ Ламберт, Д. (1993). Лучшая книга о динозаврах. Дорлинг Киндерсли, Нью-Йорк. стр. 152–167. ISBN 978-1-56458-304-8.
  30. ^ abcdefghijklmn Додсон, П.; Форстер, Калифорния; Сэмпсон, С.Д. (2004). «Цератопсиды». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 494–513. ISBN 978-0-520-24209-8.
  31. ^ «Денверский музей представляет череп трицератопса длиной 7 футов и весом 1000 фунтов» . Ежедневный курьер. 18 ноября 2003 г. Архивировано из оригинала 19 мая 2021 г. Проверено 26 декабря 2013 г.
  32. ^ Сканнелла, Джон Б.; Фаулер, Денвер В.; Гудвин, Марк Б.; Хорнер, Джон Р. (15 июля 2014 г.). «Эволюционные тенденции трицератопсов из формации Хелл-Крик, Монтана». Труды Национальной академии наук . 111 (28): 10245–10250. Бибкод : 2014PNAS..11110245S. дои : 10.1073/pnas.1313334111 . ISSN  0027-8424. ПМК 4104892 . ПМИД  24982159. 
  33. ^ «Создание трицератопса. Научные материалы, недостающая часть! Скелета» . Стенограмма Бостонского вечера. 24 октября 1901 года. Архивировано из оригинала 19 мая 2021 года . Проверено 26 декабря 2013 г.
  34. ↑ abc Фудзивара, Син-Ичи (12 декабря 2009 г.). «Переоценка структуры кисти руки у трицератопса (Ceratopsia: Ceratopsidae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1136–1147. Бибкод : 2009JVPal..29.1136F. дои : 10.1671/039.029.0406. ISSN  0272-4634. S2CID  86519018.
  35. ^ Кристиансен, П.; Пол, GS (2001). «Масштабирование костей конечностей, пропорции конечностей и прочность костей у неоцератопсических динозавров» (PDF) . Гайя . 16 :13–29. Архивировано (PDF) из оригинала 19 августа 2018 г. Проверено 29 октября 2012 г.
  36. ^ Томпсон, С.; Холмс, Р. (2007). «Позиция передних конечностей и цикл шагов у Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)». Электронная палеонтология . 10 (1): 17 п. Архивировано из оригинала 11 декабря 2018 года . Проверено 20 ноября 2010 г.
  37. ^ Рега, Э.; Холмс, Р.; Тирабассо, А. (2010). «Привычное локомоторное поведение, выведенное на основании патологии рук у двух позднемеловых хасмозавровых цератопсидных динозавров, Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) и Chasmosaurus belli (ROM 843)». В Райане, Майкл Дж.; Чиннери-Аллгейер, Бренда Дж.; Эберт, Дэвид А. (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: Симпозиум цератопсов Королевского музея Тиррелла . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 340–354. ISBN 978-0-253-35358-0.
  38. ^ Мартин, Энтони Дж. (2006). Введение в изучение динозавров (2-е изд.). Молден, Массачусетс: Паб Blackwell. ISBN 978-1405134132. ОСЛК  61130756.
  39. ^ Белл, Фил Р.; Хендрикс, Кристоф; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Майр, Джеральд (12 августа 2022 г.). «Изысканно сохранившиеся покровы пситтакозавра и чешуйчатая кожа цератопсовых динозавров». Коммуникационная биология . 5 (1): 809. дои : 10.1038/s42003-022-03749-3. ISSN  2399-3642. ПМЦ 9374759 . ПМИД  35962036. 
  40. ^ «Что особенного в трицератопсе?». Динозавриос.орг. 24 июля 2013 г. Архивировано из оригинала 31 мая 2020 г. . Проверено 26 декабря 2013 г.
  41. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1915). На Eoceratops canadensis, gen. ноябрь, с замечаниями о других родах меловых рогатых динозавров . Оттава: Геологическая служба Канады, Государственное полиграфическое бюро. ISBN 0-665-82611-7. ОСЛК  920394016.
  42. ^ аб Остром, Дж. Х. (1966). «Функциональная морфология и эволюция цератопсовых динозавров». Эволюция . 20 (3): 290–308. дои : 10.2307/2406631. JSTOR  2406631. PMID  28562975.
  43. ^ Норман, Дэвид (1985). Иллюстрированная энциклопедия динозавров . Лондон: Книги Саламандры. ISBN 978-0-517-46890-6.
  44. ^ Додсон, П .; Карри, Пи Джей (1990). «Неоцератопсия». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 593–618. ISBN 978-0-520-06727-1.
  45. ^ Додсон, П. (1993). «Сравнительная краниология Ceratopsia» (PDF) . Американский научный журнал . 293 : 200–234. Бибкод : 1993AmJS..293..200D. doi :10.2475/ajs.293.A.200. Архивировано (PDF) из оригинала 19 августа 2018 г. Проверено 21 января 2007 г.
  46. ^ Лонгрич, NR (2014). «Рогатые динозавры Pentaceratops и Kosmoceratops из верхнего кампана Альберты и их значение для биогеографии динозавров». Меловые исследования . 51 : 292–308. Бибкод : 2014CrRes..51..292L. doi :10.1016/j.cretres.2014.06.011.
  47. ^ Готье, JA (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц. Происхождение птиц и эволюция полета, К. Падиан (ред.)». Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 : 1–55.
  48. ^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 (1): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41.
  49. ^ аб Мэтьюз, Джошуа К.; Брусатте, Стивен Л.; Уильямс, Скотт А.; Хендерсон, Майкл Д. (2009). «Первое костное ложе трицератопса и его значение для стадного поведения». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 286–290. Бибкод : 2009JVPal..29..286M. дои : 10.1080/02724634.2009.10010382. S2CID  196608646.
  50. ↑ Смит, Мэтт (4 июня 2013 г.). «Трио трицератопсов обнаружено в Вайоминге - CNN» . CNN . Архивировано из оригинала 1 августа 2017 года . Проверено 22 декабря 2017 г.
  51. ^ Иллис, М.М. Кэной; Фаулер, Д.В. (2020). « Трицератопс с изломом: кооссификация пяти дистальных хвостовых позвонков из формации Хелл-Крик в Северной Дакоте». Меловые исследования . 108 : 104355. Бибкод : 2020CrRes.10804355C. doi :10.1016/j.cretres.2019.104355. S2CID  214215413.
  52. ^ Баррера, Натаниэль А. (9 января 2020 г.). «Больше, чем старые кости: новое исследование проливает свет на поведение и образ жизни трицератопса». Дикинсон Пресс . Архивировано из оригинала 27 мая 2020 года . Проверено 31 марта 2020 г.
  53. ^ Эриксон, БР (1966). «Установленный скелет трицератопса прорсуса в Музее науки». Научные издания Музея науки . 1 :1–16.
  54. ^ Аб Баккер, RT (1986). Ересь динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их исчезновения . Нью-Йорк: Уильям Морроу. п. 438. ИСБН 978-0-14-010055-6.
  55. ^ Дерстлер, К. (1994). «Динозавры формации Ланс в восточном Вайоминге». В Нельсоне, GE (ред.). Динозавры Вайоминга . Путеводитель геологической ассоциации Вайоминга, 44-я ежегодная полевая конференция. Геологическая ассоциация Вайоминга. стр. 127–146.
  56. ^ Сакагами, Рина; Кавабе, Соитиро (2020). «Эндокраниальная анатомия цератопсидного динозавра трицератопса и интерпретации сенсорных и моторных функций». ПерДж . 8 : е9888. дои : 10.7717/peerj.9888 . ПМК 7505063 . ПМИД  32999761. 
  57. ^ Виманн, Дж.; Менендес, И.; Кроуфорд, Дж. М.; Фаббри, М.; Готье, Дж.А.; Халл, премьер-министр; Норелл, Массачусетс; Бриггс, DEG (2022). «Ископаемые биомолекулы раскрывают птичий метаболизм у предков динозавров». Природа . 606 (7914): 522–526. Бибкод : 2022Natur.606..522W. дои : 10.1038/s41586-022-04770-6. PMID  35614213. S2CID  249064466.
  58. ^ Тейт, Дж.; Браун, Б. (1928). «Как цератопсии носили и использовали свою голову». Труды Королевского общества Канады . 22 : 13–23.
  59. ^ Остром, Дж. Х. (1964). «Функциональный анализ механики челюстей динозавра трицератопса» (PDF) . Постилла . 88 : 1–35. Архивировано из оригинала (PDF) 26 июня 2010 года . Проверено 20 ноября 2010 г.
  60. ^ Вейшампель, Д.Б. (1984). Эволюция челюстных механизмов динозавров-орнитопод . Достижения в области анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. Том. 87. стр. 1–110. дои : 10.1007/978-3-642-69533-9. ISBN 978-3-540-13114-4. PMID  6464809. S2CID  12547312.
  61. ^ Коу, MJ; Дилчер, Д.Л.; Фарлоу, Джо; Ярзен, DM; Рассел, Д.А. (1987). «Динозавры и наземные растения». Во Фриисе, Э.М.; Чалонер, В.Г.; Крейн, PR (ред.). Происхождение покрытосеменных растений и их биологические последствия . Издательство Кембриджского университета. стр. 225–258. ISBN 978-0-521-32357-4.
  62. ^ Луллий, RS (1908). «Черепная мускулатура и происхождение оборки у цератопсовых динозавров». Американский научный журнал . 4 (25): 387–399. Бибкод : 1908AmJS...25..387L. дои : 10.2475/ajs.s4-25.149.387. Архивировано из оригинала 15 ноября 2019 года . Проверено 12 июня 2019 г.
  63. ^ аб Форстер, Калифорния (1990). Краниальная морфология и систематика трицератопсов с предварительным анализом филогении цератопсов (кандидатская диссертация). Филадельфия: Пенсильванский университет. п. 227.
  64. ^ Штернберг, CH (1917). Охота на динозавров в бесплодных землях реки Ред-Дир, Альберта, Канада . Сан-Диего, Калифорния. п. 261.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  65. ^ Хапп, Дж. (2008). «Анализ поведения хищника-жертвы при столкновении тираннозавра рекса и трицератопса ». В Ларсоне, П.; Карпентер, К. (ред.). Тираннозавр рекс, Король-Тиран (Жизнь прошлого) . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 355–368. ISBN 978-0-253-35087-9.
  66. ^ Эриксон, Грегори М.; Олсон, Кеннет Х. (19 марта 1996 г.). «Следы укусов тираннозавра рекса: предварительное описание и последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (1): 175–178. Бибкод : 1996JVPal..16..175E. дои : 10.1080/02724634.1996.10011297. ISSN  0272-4634. Архивировано из оригинала 19 октября 2021 года . Проверено 3 июня 2020 г.
  67. ^ Фарке, А.А. (2004). «Использование рогов у трицератопсов (Dinosauria: Ceratopsidae): проверка поведенческих гипотез с использованием масштабных моделей» (PDF) . Палеоэлектроника . 7 (1): 1–10. Архивировано (PDF) из оригинала 3 марта 2016 г. Проверено 20 ноября 2010 г.
  68. ^ Танке, Д.Х.; Фарке, А.А. (2006). «Резорбция костей, повреждения костей и экстракраниальные отверстия у цератопсидных динозавров: предварительная оценка». В Карпентер, К. (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 319–347. ISBN 978-0-253-34817-3.
  69. ^ Фарке, А.А.; Вольф, ЭДС; Танке, DH; Серено, Пол (2009). Серено, Пол (ред.). «Свидетельства боя трицератопса». ПЛОС ОДИН . 4 (1): е4252. Бибкод : 2009PLoSO...4.4252F. дои : 10.1371/journal.pone.0004252 . ПМК 2617760 . ПМИД  19172995.  Значок открытого доступа
  70. ^ Петерсон, Дж. Э.; Дишлер, К; Лонгрич, Северная Каролина (2013). «Распределение черепных патологий доказывает, что у куполообразноголовых динозавров (Pachycephalosauridae) бьются головой». ПЛОС ОДИН . 8 (7): е68620. Бибкод : 2013PLoSO...868620P. дои : 10.1371/journal.pone.0068620 . ПМЦ 3712952 . ПМИД  23874691.  Значок открытого доступа
  71. ↑ Уолл, Майкл (27 января 2009 г.). «Шрамы показывают, как сражались трицератопсы». Проводной . Архивировано из оригинала 12 января 2014 года . Проверено 3 августа 2010 г.
  72. ^ Рид, REH (1997). «Гистология костей и зубов». В Карри, Пи Джей; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр. 329–339.
  73. ^ Хорнер, младший; Гудвин, МБ (2009). «Чрезвычайная краниальная онтогенез верхнемелового динозавра пахицефалозавра». ПЛОС ОДИН . 4 (10): е7626. Бибкод : 2009PLoSO...4.7626H. дои : 10.1371/journal.pone.0007626 . ПМК 2762616 . ПМИД  19859556. 
  74. ^ Хорнер, младший; Ламм, Э. (2011). «Онтогенез теменного воротника трицератопса: предварительный гистологический анализ». Comptes Рендус Палевол . 10 (5–6): 439–452. дои :10.1016/j.crpv.2011.04.006.
  75. ^ аб Фарлоу, Джо; Додсон, П. (1975). «Поведенческое значение морфологии оборок и рогов у цератопсовых динозавров». Эволюция . 29 (2): 353–361. дои : 10.2307/2407222. JSTOR  2407222. PMID  28555861.
  76. ^ Мартин, AJ (2006). Введение в изучение динозавров (второе изд.). Оксфорд: Издательство Блэквелл. стр. 299–300. ISBN 978-1-4051-3413-2.
  77. ^ Д'Анастасио, Руджеро; Чилли, Якопо; Баккья, Флавио; Фанти, Федерико; Гоббо, Джакомо; Капассо, Луиджи (7 апреля 2022 г.). «Гистологическая и химическая диагностика боевого поражения трицератопса». Научные отчеты . 12 (1): 3941. Бибкод : 2022NatSR..12.3941D. дои : 10.1038/s41598-022-08033-2. ISSN  2045-2322. ПМК 8990019 . ПМИД  35393445. 
  78. ^ Уилер, ЧП (1978). «Развитые структуры охлаждения ЦНС у крупных динозавров». Природа . 275 (5679): 441–443. Бибкод : 1978Natur.275..441W. дои : 10.1038/275441a0. PMID  692723. S2CID  4160470.
  79. ^ Фарлоу, Джо; Томпсон, CV; Рознер, Делавэр (1976). «Плиты динозавра Стегозавра : плавники с принудительной конвекцией?». Наука . 192 (4244): 1123–5. Бибкод : 1976Sci...192.1123F. дои : 10.1126/science.192.4244.1123. PMID  17748675. S2CID  44506996.
  80. ^ Давиташвили, Л.Ш. (1961). Теория полового отбора . Издательство Академии наук СССР. п. 538.
  81. ^ Гудвин, МБ; Клеменс, Вашингтон; Хорнер, младший и Падиан, К. (2006). «Самый маленький из известных черепов трицератопса: новые наблюдения по анатомии и онтогенезу черепа цератопсидов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (1): 103–112. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[103:ЦКТСН]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  31117040. Архивировано из оригинала (PDF) 5 ноября 2015 года . Проверено 21 января 2007 г.
  82. ^ Хоне, DWE; Нэйш, Д. (2013). «Гипотеза распознавания видов» не объясняет наличие и эволюцию преувеличенных структур у нептичьих динозавров». Журнал зоологии . 290 (3): 172–180. дои : 10.1111/jzo.12035 .
  83. ^ Хорнер, младший; Гудвин, МБ (2006). «Основные черепные изменения в онтогенезе трицератопса». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1602): 2757–2761. дои :10.1098/rspb.2006.3643. ПМЦ 1635501 . ПМИД  17015322. 
  84. ^ Аб Фарке, А.А. (2006). «Краниальная остеология и филогенетические взаимоотношения хасмозаврового цератопсида Torosaurus latus ». В Карпентер, К. (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 235–257. ISBN 978-0-253-34817-3.
  85. ^ «Новый анализ роста динозавров может уничтожить одну треть видов» . Новости науки . ScienceDaily.com. 31 октября 2009 года. Архивировано из оригинала 5 февраля 2019 года . Проверено 3 ноября 2009 г.
  86. ^ abc Farke, Эндрю А. (2011). Классенс, Леон (ред.). «Анатомия и таксономический статус хасмозаврового цератопсида Nedoceratops инкубатора из верхнемеловой формации Ланс в Вайоминге, США». ПЛОС ОДИН . 6 (1): e16196. Бибкод : 2011PLoSO...616196F. дои : 10.1371/journal.pone.0016196 . ПМК 3024410 . ПМИД  21283763.  Значок открытого доступа
  87. ^ Лонгрич, Николас Р.; Филд, Дэниел Дж. (29 февраля 2012 г.). «Торозавр - это не трицератопс: онтогенез хасмозавровых цератопсид как пример систематики динозавров». ПЛОС ОДИН . 7 (2): e32623. Бибкод : 2012PLoSO...732623L. дои : 10.1371/journal.pone.0032623 . ISSN  1932-6203. ПМК 3290593 . ПМИД  22393425. 
  88. ^ аб Боудлер, Нил (1 марта 2012 г.). «Динозавры трицератопсы и торозавры« два вида, а не один »». Новости BBC . Архивировано из оригинала 15 марта 2013 года . Проверено 29 июля 2013 г.
  89. ^ Сканнелла, JB; Хорнер, младший (2011). Классенс, Леон (ред.). «Недоцератопс: пример переходной морфологии». ПЛОС ОДИН . 6 (12): e28705. Бибкод : 2011PLoSO...628705S. дои : 10.1371/journal.pone.0028705 . ПМК 3241274 . ПМИД  22194891.  Значок открытого доступа
  90. ^ Лонгрич, Николас Р. (2011). « Titanoceratops Ouranous , гигантский рогатый динозавр из позднего кампана Нью-Мексико». Меловые исследования . 32 (3): 264–276. Бибкод : 2011CrRes..32..264L. doi :10.1016/j.cretres.2010.12.007.
  91. ^ abcdefghi Weishampel, DB; Додсон, Питер; Осмольска, Х. (2004). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 861. ИСБН 978-0-520-24209-8.
  92. ^ Хассон, Делавэр; Гальбрун, Б.; Ласкар, Дж.; Хиннов, Луизиана; Тибо, Н.; Гардин, С.; Локлер, RE (2011). «Астрономическая калибровка маастрихта (позднего мела)». Письма о Земле и планетологии . 305 (3–4): 328–340. Бибкод : 2011E&PSL.305..328H. дои : 10.1016/j.epsl.2011.03.008.
  93. ^ ab Лонгрич, Северная Каролина; Токарык Т.; Филд, диджей (2011). «Массовое вымирание птиц на границе мела и палеогена (K-Pg)». Труды Национальной академии наук . 108 (37): 15253–15257. Бибкод : 2011PNAS..10815253L. дои : 10.1073/pnas.1110395108 . ПМК 3174646 . ПМИД  21914849. 
  94. ^ аб Ламанна, MC; Сьюс, HD; Шахнер, ER; Лайсон, ТР (2014). «Новый крупнотелый овирапторозавр-теропод-динозавр из позднего мелового периода западной части Северной Америки». ПЛОС ОДИН . 9 (3): e92022. Бибкод : 2014PLoSO...992022L. дои : 10.1371/journal.pone.0092022 . ПМЦ 3960162 . ПМИД  24647078.  Значок открытого доступа
  95. ^ Эванс, округ Колумбия; Ларсон, Д.В.; Карри, Пи Джей (2013). «Новый дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) с азиатским родством из позднего мелового периода Северной Америки». Naturwissenschaften . 100 (11): 1041–1049. Бибкод : 2013NW....100.1041E. дои : 10.1007/s00114-013-1107-5. PMID  24248432. S2CID  14978813.
  96. ^ Триболд, М. (1997). Вольберг, Д.; Стамп, Э.; Розенберг, Г. (ред.). «Место Сэнди: маленькие динозавры из формации Хелл-Крик в Южной Дакоте». Dinofest International: Материалы симпозиума : 245–248.
  97. ↑ Мальтийский, Энтони (17 декабря 2013 г.). «Следы гигантского овираптора из Хелл-Крик». Палеолаборатория RMDRC. Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 года . Проверено 17 декабря 2013 г.
  98. ^ Мартин, LD; Курочкин Е.Н.; Токарык, Т.Т. (2012). «Новая эволюционная линия ныряющих птиц из позднего мела Северной Америки и Азии». Палеомир . 21 : 59–63. дои : 10.1016/j.palwor.2012.02.005.
  99. ^ Отт, CJ; Ларсон, Польша (2010). «Новый маленький цератопсовый динозавр из новейшей меловой формации Хелл-Крик, северо-запад Южной Дакоты, США: предварительное описание». В Райане, MJ; Чиннери-Альгейер, Би Джей; Эберт, Д.А. (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: Симпозиум цератопсов Королевского музея Тиррелла . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. п. 656.
  100. ^ Кампионе, NSE; Эванс, округ Колумбия (2011). «Рост черепа и вариации у эдмонтозавров (Dinosauria: Hadrosauridae): последствия для последнего мелового разнообразия мегатравоядных животных в Северной Америке». ПЛОС ОДИН . 6 (9): e25186. Бибкод : 2011PLoSO...625186C. дои : 10.1371/journal.pone.0025186 . ПМЦ 3182183 . ПМИД  21969872.  Значок открытого доступа
  101. ^ Баккер, RT; Салливан, РМ; Портер, В.; Ларсон, П.; Солсбери, SJ (2006). Лукас, СГ; Салливан, Р.М. (ред.). «Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., плоскоголовый пахицефалозавридный динозавр с шипами из верхнемеловой формации Хелл-Крик в Южной Дакоте». Позднемеловые позвоночные западных внутренних территорий . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 35 : 331–345. Архивировано из оригинала 19 ноября 2018 года . Проверено 6 января 2015 г.
  102. ^ abcde Килан-Яворовска, Зофия ; Чифелли, Ричард Л.; Ло, Чжэ-Си (2004). Млекопитающие эпохи динозавров: происхождение, эволюция и строение . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. стр. 98–99. ISBN 978-0-231-11918-4.
  103. ^ Аб Уилсон, терапевт (2013). «Млекопитающие через границу K/Pg на северо-востоке Монтаны, США: морфология зубов и размеры тела показывают избирательность вымирания и заполнение экопространства иммигрантами». Палеобиология . 39 (3): 429–469. Бибкод : 2013Pbio...39..429W. дои : 10.1666/12041. S2CID  36025237.
  104. ^ аб Арчибальд, JD; Чжан, Ю.; Харпер, Т.; Чифелли, Р.Л. (2011). «Protungulatum, подтвержденное появление в меловом периоде палеоценового эвтерийского (плацентарного?) млекопитающего». Журнал эволюции млекопитающих . 18 (3): 153–161. doi : 10.1007/s10914-011-9162-1. S2CID  16724836.
  105. ^ Штат Южная Дакота. «Знаки и символы Южной Дакоты...» Архивировано из оригинала 20 февраля 2008 года . Проверено 20 января 2007 г.
  106. ^ Штат Вайоминг. «Штат Вайоминг – Общая информация». Архивировано из оригинала 10 февраля 2007 года . Проверено 20 января 2007 г.
  107. ^ Аб Баккер, RT (1986). Ересь динозавров . Нью-Йорк: Издательство Кенсингтон. п. 240.На этой странице у Баккера есть своя битва тираннозавра и трицератопса .

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 21 минута )
Разговорная иконка Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 19 марта 2007 г. и не отражает последующие изменения. ( 19 марта 2007 г. )
( Аудио помощь  · Больше устных статей )