Кактус ( мн. ч. : кактусы , кактусы или реже кактус ) [3] является представителем семейства растений Cactaceae ( / k æ k ˈ t eɪ s i . iː , - ˌ aɪ / ) , [a] семейства порядка Caryophyllales , включающего около 127 родов с примерно 1750 известными видами. [4] Слово кактус происходит через латынь от древнегреческого слова κάκτος ( káktos ) , названия, первоначально использованного Теофрастом для колючего растения, идентичность которого в настоящее время не определена. [5] Кактусы встречаются в широком диапазоне форм и размеров. Они являются родными для Америки, начиная от Патагонии на юге до частей западной Канады на севере, за исключением Rhipsalis baccifera , который также встречается в Африке и Шри-Ланке . Кактусы приспособлены к жизни в очень сухой среде, включая пустыню Атакама , одно из самых засушливых мест на Земле. Из-за этого кактусы демонстрируют множество адаптаций для сохранения воды. Например, почти все кактусы являются суккулентами , то есть у них есть утолщенные, мясистые части, приспособленные для хранения воды. В отличие от многих других суккулентов, стебель является единственной частью большинства кактусов, где происходит этот жизненно важный процесс. Большинство видов кактусов утратили настоящие листья, сохранив только колючки , которые представляют собой сильно модифицированные листья. Помимо защиты от травоядных , колючки помогают предотвратить потерю воды, уменьшая поток воздуха вблизи кактуса и обеспечивая некоторую тень. При отсутствии настоящих листьев увеличенные стебли кактусов осуществляют фотосинтез .
Кактусовые колючки образуются из специализированных структур, называемых ареолами , своего рода сильно редуцированной веточкой. Ареолы являются отличительной чертой кактусов. Как и колючки, ареолы дают начало цветам , которые обычно трубчатые и многолепестковые. Многие кактусы имеют короткие вегетационные периоды и длительные периоды покоя и способны быстро реагировать на любые осадки, чему способствует обширная, но относительно неглубокая корневая система, которая быстро впитывает любую воду, достигающую поверхности земли. Стебли кактусов часто ребристые или рифленые с количеством ребер, которое соответствует числу в числах Фибоначчи (2, 3, 5, 8, 13, 21, 34 и т. д.). Это позволяет им легко расширяться и сжиматься для быстрого поглощения воды после дождя, а затем удерживать ее в течение длительных периодов засухи . Как и другие суккулентные растения, большинство кактусов используют особый механизм, называемый « метаболизмом толстянковых кислот » (CAM), как часть фотосинтеза. Транспирация , во время которой в растение поступает углекислый газ , а вода испаряется, не происходит днем одновременно с фотосинтезом, а вместо этого происходит ночью. Растение сохраняет поглощаемый им углекислый газ в виде яблочной кислоты , сохраняя его до возвращения дневного света, и только затем используя его в фотосинтезе. Поскольку транспирация происходит в более прохладные и влажные ночные часы, потери воды значительно сокращаются.
Многие более мелкие кактусы имеют шаровидные стебли, сочетающие максимально возможный объем для хранения воды с минимально возможной площадью поверхности для потери воды от транспирации . Самый высокий [b] отдельно стоящий кактус - Pachycereus pringlei , с максимальной зарегистрированной высотой 19,2 м (63 фута), [7] а самый маленький - Blossfeldia liliputiana , диаметром всего около 1 см (0,4 дюйма) в зрелом возрасте. [8] Говорят, что полностью выросший сагуаро ( Carnegiea gigantea ) способен впитать до 200 галлонов США (760 л; 170 имп галлонов) воды во время ливня. [9] Несколько видов значительно отличаются по внешнему виду от большинства представителей семейства. По крайней мере, внешне растения родов Leuenbergeria , Rhodocactus и Pereskia напоминают другие деревья и кустарники, растущие вокруг них. У них есть устойчивые листья, а в более старшем возрасте - покрытые корой стебли. Их ареолы идентифицируют их как кактусы, и, несмотря на их внешний вид, у них также есть много адаптаций для сохранения воды . Leuenbergeria считается близким к предковому виду, от которого произошли все кактусы. В тропических регионах другие кактусы растут как лесные лианы и эпифиты (растения, которые растут на деревьях). Их стебли, как правило, уплощенные, почти листовидные по внешнему виду, с меньшим количеством или даже без колючек, как, например, у хорошо известного рождественского кактуса или кактуса Дня благодарения (рода Schlumbergera ).
Кактусы имеют разнообразное применение: многие виды используются как декоративные растения, другие выращиваются как корм или фураж, а третьи — в пищу (особенно их плоды). Кошениль — это продукт жизнедеятельности насекомого, живущего на некоторых кактусах.
Многие суккулентные растения как в Старом , так и в Новом Свете , например, некоторые молочайные (эуфорбии), также являются суккулентами с колючими стеблями и из-за этого иногда неправильно называются «кактусами». [ необходима цитата ]
1500–1800 видов кактусов в основном попадают в одну из двух групп «основных кактусов»: опунции (подсемейство Opuntioideae ) и «кактоиды» (подсемейство Cactoideae ). Большинство членов этих двух групп легко узнать как кактусы. У них мясистые сочные стебли , которые являются основными органами фотосинтеза . У них отсутствуют, маленькие или переходные листья . У них есть цветы с завязями , которые лежат под чашелистиками и лепестками , часто глубоко погруженные в мясистое цветоложе (часть стебля, из которой растут части цветка). У всех кактусов есть ареолы — высокоспециализированные короткие побеги с чрезвычайно короткими междоузлиями , которые производят колючки , нормальные побеги и цветы. [10]
Оставшиеся кактусы делятся только на две группы: три древовидных рода, Leuenbergeria , Pereskia и Rhodocactus (все ранее относились к Pereskia ), и гораздо меньшая Maihuenia . Эти две группы довольно сильно отличаются от других кактусов, [10] что означает, что любое описание кактусов в целом должно часто делать для них исключения. Виды первых трех родов внешне напоминают другие деревья тропических лесов. В зрелом возрасте у них есть древесные стебли, которые могут быть покрыты корой , и долгоживущие листья, которые обеспечивают основные средства фотосинтеза. Их цветы могут иметь верхние завязи (т. е. над точками прикрепления чашелистиков и лепестков) и ареолы, которые производят дополнительные листья. Два вида Maihuenia имеют сочные, но нефотосинтезирующие стебли и выступающие сочные листья. [10]
Кактусы демонстрируют самые разные привычки роста , которые трудно разделить на четкие и простые категории.
Кактусы могут быть древовидными (древесными), то есть они обычно имеют один более или менее древесный ствол , увенчанный несколькими или многими ветвями . В родах Leuenbergeria , Pereskia и Rhodocactus ветви покрыты листьями, поэтому виды этих родов не могут быть признаны кактусами. У большинства других кактусов ветви более типичны кактусоподобны, лишены листьев и коры и покрыты колючками, как у Pachycereus pringlei или более крупных опунций . Некоторые кактусы могут стать размером с дерево, но без ветвей, например, более крупные экземпляры Echinocactus platyacanthus . Кактусы также могут быть описаны как кустарниковые , с несколькими стеблями, выходящими из земли или из ветвей, расположенных очень низко, например, у Stenocereus thurberi . [11]
Более мелкие кактусы можно описать как столбчатые. Они состоят из прямых цилиндрических стеблей, которые могут ветвиться или не ветвиться, без очень четкого разделения на ствол и ветви. Граница между столбчатыми формами и древовидными или кустарниковыми формами трудноопределима. Более мелкие и молодые образцы Cephalocereus senilis , например, являются столбчатыми, тогда как более старые и крупные образцы могут стать древовидными. В некоторых случаях «колонны» могут быть горизонтальными, а не вертикальными. Таким образом, Stenocereus eruca можно описать как столбчатый, хотя у него стебли растут вдоль земли, укореняясь через определенные интервалы. [11]
Кактусы, стебли которых еще меньше, можно описать как шаровидные (или глобулярные). Они состоят из более коротких, более шаровидных стеблей, чем столбчатые кактусы. Шаровидные кактусы могут быть одиночными, например, Ferocactus latispinus , или их стебли могут образовывать скопления, которые могут создавать большие холмы. Все или некоторые стебли в скоплении могут иметь общий корень. [11]
Другие кактусы имеют совершенно другой внешний вид. В тропических регионах некоторые растут как лесные вьющиеся растения и эпифиты . Их стебли обычно уплощенные и почти листовидные по внешнему виду, с небольшим количеством или даже без шипов. Вьющиеся кактусы могут быть очень большими; экземпляр Hylocereus, как сообщается, имел длину 100 метров (330 футов) от корня до самого дальнего стебля. Эпифитные кактусы, такие как виды Rhipsalis или Schlumbergera , часто свисают вниз, образуя плотные заросли там, где они растут на деревьях высоко над землей. [11]
Безлистный, колючий стебель является характерной чертой большинства кактусов (все они принадлежат к самому большому подсемейству Cactoideae ). Стебель, как правило, суккулентный, то есть он приспособлен для хранения воды. Поверхность стебля может быть гладкой (как у некоторых видов Opuntia ) или покрытой выступами различных видов, которые обычно называются бугорками. Они варьируются от небольших «шишек» до выступающих, похожих на соски форм у рода Mammillaria и выростов, почти похожих на листья у видов Ariocarpus . Стебель также может быть ребристым или рифленым по форме. Выступание этих ребер зависит от того, сколько воды хранит стебель: когда он полон (до 90% массы кактуса может быть водой), ребра могут быть почти невидимы на набухшем стебле, тогда как, когда кактусу не хватает воды и стебли сжимаются, ребра могут быть очень заметны. [11]
Стебли большинства кактусов имеют оттенок зеленого, часто голубоватый или коричневато-зеленый. Такие стебли содержат хлорофилл и способны осуществлять фотосинтез; у них также есть устьица (небольшие структуры, которые могут открываться и закрываться, чтобы пропускать газы). Стебли кактусов часто визуально восковые. [11]
Ареолы — это структуры, уникальные для кактусов. Хотя они изменчивы, они обычно выглядят как мохнатые или волосатые области на стеблях, из которых выходят колючки. Цветы также образуются из ареол. У рода Leuenbergeria , который, как полагают, похож на предка всех кактусов, ареолы находятся в пазухах листьев (т. е. в углу между черешком листа и стеблем). [12] У безлистных кактусов ареолы часто располагаются на приподнятых участках стебля, где должны были быть основания листьев.
Ареолы — это высокоспециализированные и очень уплотненные побеги или ветви. В нормальном побеге узлы , несущие листья или цветы, будут разделены длиной стебля (междоузлиями). В ареоле узлы расположены так близко друг к другу, что образуют единую структуру. Ареола может быть круглой, вытянутой в овальную форму или даже разделенной на две части; две части могут быть визуально соединены каким-то образом (например, канавкой в стебле) или казаться полностью отдельными (диморфная ареола). Часть, расположенная ближе к верхушке стебля, затем производит цветы, другая часть — шипы. Ареолы часто имеют многоклеточные волоски ( трихомы ), которые придают ареоле волосатый или мохнатый вид, иногда отчетливого цвета, такого как желтый или коричневый. [11]
У большинства кактусов ареолы производят новые колючки или цветы только в течение нескольких лет, а затем становятся неактивными. Это приводит к относительно фиксированному числу колючек, а цветы производятся только из концов стеблей, которые все еще растут и образуют новые ареолы. У Pereskia , рода, близкого к предку кактусов, ареолы остаются активными гораздо дольше; это также имеет место у Opuntia и Neoraimondia . [11]
Подавляющее большинство кактусов не имеет видимых листьев ; фотосинтез происходит в стеблях (которые могут быть уплощенными и листовидными у некоторых видов). Исключения встречаются в трех (таксономически, четырех) группах кактусов. Все виды Leuenbergeria , Pereskia и Rhodocactus внешне похожи на обычные деревья или кустарники и имеют многочисленные листья со средней жилкой и уплощенной пластинкой (ламиной) с обеих сторон. Эта группа является парафилетической , образуя две таксономические клады . Многие кактусы в группе опунций (подсемейство Opuntioideae ) также имеют видимые листья, которые могут быть долговечными (как у видов Pereskiopsis ) или образовываться только в течение вегетационного периода, а затем теряться (как у многих видов Opuntia ). [11] Небольшой род Maihuenia также использует листья для фотосинтеза. [13] Структура листьев несколько различается между этими группами. У опунциоидов и майуэнии листья, по-видимому, состоят только из средней жилки. [14]
Даже те кактусы, у которых нет видимых фотосинтетических листьев, обычно имеют очень маленькие листья, менее 0,5 мм (0,02 дюйма) в длину примерно у половины изученных видов и почти всегда менее 1,5 мм (0,06 дюйма) в длину. Функцией таких листьев не может быть фотосинтез; была предложена роль в производстве растительных гормонов, таких как ауксин , и в определении пазушных почек . [15]
С ботанической точки зрения « шипы » отличаются от «шипов»: шипы — это видоизмененные листья, а шипы — видоизмененные ветви. Кактусы производят шипы, всегда из ареол, как отмечено выше. Шипы присутствуют даже у тех кактусов, у которых есть листья, таких как Pereskia , Pereskiopsis и Maihuenia , поэтому они явно эволюционировали до полной потери листьев. У некоторых кактусов шипы есть только в молодом возрасте, возможно, только у сеянцев. Это особенно касается древесных кактусов, таких как Rhipsalis и Schlumbergera , а также некоторых наземных кактусов, таких как Ariocarpus . [11]
Колючки кактусов часто полезны для идентификации, так как они сильно различаются между видами по количеству, цвету, размеру, форме и твердости, а также по тому, все ли колючки, производимые ареолой, похожи или они принадлежат к разным видам. Большинство колючек прямые или, самое большее, слегка изогнутые и описываются как волосовидные, щетиновидные, игольчатые или шиловидные, в зависимости от их длины и толщины. У некоторых кактусов колючки плоские (например, Sclerocactus papyracanthus ). У других кактусов колючки крючковидные. Иногда одна или несколько центральных колючек крючковидные, в то время как внешние колючки прямые (например, Mammillaria rekoi ). [11]
В дополнение к шипам нормальной длины, члены подсемейства Opuntioideae имеют относительно короткие шипы, называемые глохидиями , которые имеют зазубрины по всей длине и легко сбрасываются. Они проникают в кожу и их трудно удалить из-за того, что они очень тонкие и легко ломаются, вызывая длительное раздражение. [11]
Большинство кактусов, живущих на земле, имеют только тонкие корни , которые распространяются вокруг основания растения на различные расстояния, близко к поверхности. У некоторых кактусов есть стержневые корни ; у таких родов, как Ariocarpus , они значительно больше и имеют больший объем, чем тело. Стержневые корни могут помочь в стабилизации более крупных столбчатых кактусов. [16] Вьющиеся, ползучие и эпифитные кактусы могут иметь только придаточные корни , образующиеся вдоль стеблей, где они вступают в контакт с корневой средой. [11]
Как и их колючки, цветки кактусов изменчивы. Обычно завязь окружена материалом, полученным из стебля или цветоложа , образуя структуру, называемую перикарпелем . Ткань, полученная из лепестков и чашелистиков , продолжает перикарпелем, образуя составную трубку — все это можно назвать цветочной трубкой, хотя, строго говоря, только часть, наиболее удаленная от основания, имеет цветочное происхождение. Внешняя часть трубчатой структуры часто имеет ареолы , которые производят шерсть и шипы. Обычно трубка также имеет небольшие чешуевидные прицветники , которые постепенно превращаются в чашелистики, а затем в лепестковидные структуры, поэтому чашелистики и лепестки нельзя четко различить (и поэтому их часто называют « околоцветниками »). [11] Некоторые кактусы производят цветочные трубки без шерсти или шипов (например, Gymnocalycium ) [17] или полностью лишенные каких-либо внешних структур (например, Mammillaria ). [11] В отличие от цветов большинства других кактусов, цветы Pereskia могут собираться в соцветия. [12]
Цветки кактуса обычно имеют много тычинок , но только один столбик , который может разветвляться на конце на более чем одно рыльце . Тычинки обычно возникают по всей внутренней поверхности верхней части цветочной трубки, хотя у некоторых кактусов тычинки производятся в одной или нескольких отдельных «сериях» в более определенных областях внутри цветочной трубки. [11]
Цветок в целом обычно радиально-симметричный ( актиноморфный ), но может быть двусторонне-симметричным ( зигоморфным ) у некоторых видов. Цвета цветков варьируются от белого до желтого и красного до пурпурного. [11]
Все кактусы имеют некоторые адаптации для эффективного использования воды. Большинство кактусов — опунции и кактоиды — специализируются на выживании в жарких и сухих условиях (т. е. являются ксерофитами ), но первые предки современных кактусов уже были адаптированы к периодам прерывистой засухи. [10] Небольшое количество видов кактусов в трибах Hylocereeae и Rhipsalideae приспособились к жизни в качестве вьющихся растений или эпифитов , часто в тропических лесах, где сохранение воды менее важно.
Отсутствие видимых листьев — одна из самых ярких особенностей большинства кактусов. Pereskia (близкая к предковому виду, от которого произошли все кактусы) имеет долговечные листья, которые, однако, утолщены и сочные у многих видов. [10] Другие виды кактусов с долговечными листьями, такие как опунциоидный Pereskiopsis , также имеют сочные листья. [18] Ключевым вопросом в удержании воды является соотношение площади поверхности к объему. Потеря воды пропорциональна площади поверхности, тогда как количество присутствующей воды пропорционально объему. Структуры с высоким соотношением площади поверхности к объему, такие как тонкие листья, обязательно теряют воду с большей скоростью, чем структуры с низким соотношением площади поверхности к объему, такие как утолщенные стебли.
Колючки , которые являются модифицированными листьями, присутствуют даже на тех кактусах с настоящими листьями, что показывает, что эволюция колючек предшествовала потере листьев. Хотя колючки имеют высокое отношение площади поверхности к объему, в зрелом возрасте они содержат мало или совсем не содержат воды, поскольку состоят из волокон, состоящих из мертвых клеток. [14] Колючки обеспечивают защиту от травоядных и маскировку у некоторых видов, а также способствуют сохранению воды несколькими способами. Они задерживают воздух около поверхности кактуса, создавая более влажный слой, который уменьшает испарение и транспирацию . Они могут обеспечить некоторую тень, которая снижает температуру поверхности кактуса, также уменьшая потерю воды. Когда присутствует достаточно влажный воздух, например, во время тумана или раннего утреннего тумана, колючки могут конденсировать влагу, которая затем капает на землю и впитывается корнями. [11]
Большинство кактусов являются стеблевыми суккулентами , то есть растениями, у которых стебель является основным органом, используемым для хранения воды. Вода может составлять до 90% от общей массы кактуса. Формы стебля значительно различаются у разных кактусов. Цилиндрическая форма столбчатых кактусов и сферическая форма шаровидных кактусов обеспечивают низкое отношение площади поверхности к объему, тем самым уменьшая потерю воды, а также минимизируя нагревающее воздействие солнечного света. Ребристые или рифленые стебли многих кактусов позволяют стеблю сжиматься в периоды засухи, а затем разбухать, наполняясь водой в периоды ее доступности. [11] Говорят, что зрелый сагуаро ( Carnegiea gigantea ) способен поглощать до 200 галлонов США (760 л; 170 имп галлонов) воды во время ливня. [9] Внешний слой стебля обычно имеет жесткую кутикулу , укрепленную восковыми слоями, которые уменьшают потерю воды. Эти слои отвечают за сероватый или голубоватый оттенок цвета стеблей многих кактусов. [11]
Стебли большинства кактусов имеют приспособления, позволяющие им проводить фотосинтез при отсутствии листьев. Это обсуждается ниже в разделе Метаболизм.
Многие кактусы имеют корни, которые широко разрастаются, но проникают в почву лишь на небольшое расстояние. В одном случае молодой сагуаро высотой всего 12 см (4,7 дюйма) имел корневую систему диаметром 2 м (7 футов), но не более 10 см (4 дюйма) в глубину. [16] Кактусы также могут быстро образовывать новые корни, когда после засухи выпадает дождь. Концентрация солей в корневых клетках кактусов относительно высока. [19] Все эти адаптации позволяют кактусам быстро впитывать воду в периоды кратковременных или слабых осадков. Так, Ferocactus cylindraceus , как сообщается, может впитывать значительное количество воды в течение 12 часов всего лишь из 7 мм (0,3 дюйма) осадков, становясь полностью гидратированным за несколько дней. [11]
Хотя у большинства кактусов стебель выступает в качестве основного органа для хранения воды, у некоторых кактусов есть также большие стержневые корни . [11] Они могут быть в несколько раз длиннее надземной части тела в случае таких видов, как Copiapoa atacamensis , [11] который растет в одном из самых засушливых мест в мире, пустыне Атакама на севере Чили. [20]
Фотосинтез требует, чтобы растения поглощали углекислый газ (CO2 ) . При этом они теряют воду через транспирацию . Как и другие виды суккулентов , кактусы сокращают эту потерю воды тем способом , которым они осуществляют фотосинтез. «Обычные» листовые растения используют механизм C3 : в течение светового дня CO2 непрерывно вытягивается из воздуха, присутствующего в пространствах внутри листьев, и преобразуется сначала в соединение, содержащее три атома углерода ( 3-фосфоглицерат ), а затем в такие продукты, как углеводы . Доступ воздуха во внутренние пространства растения контролируется устьицами , которые способны открываться и закрываться. Необходимость постоянного поступления CO2 во время фотосинтеза означает, что устьица должны быть открыты, поэтому водяной пар постоянно теряется. Растения, использующие механизм C3, теряют таким образом до 97% воды, поглощаемой через их корни. [21] Еще одна проблема заключается в том, что по мере повышения температуры фермент , который захватывает CO2 , начинает захватывать все больше и больше кислорода, что снижает эффективность фотосинтеза до 25%. [22]
Метаболизм толстянковых кислот (CAM) — это механизм, принятый кактусами и другими суккулентами, чтобы избежать проблем механизма C 3. При полном CAM устьица открываются только ночью, когда температура и потеря воды самые низкие. CO 2 поступает в растение и улавливается в форме органических кислот, хранящихся внутри клеток (в вакуолях ). Устьица остаются закрытыми в течение всего дня, и фотосинтез использует только этот сохраненный CO 2 . CAM использует воду гораздо эффективнее за счет ограничения количества углерода, фиксируемого из атмосферы и, таким образом, доступного для роста. [23] CAM-циклирование — это менее водосберегающая система, при которой устьица открываются днем, как и у растений, использующих механизм C 3 . Ночью или когда растению не хватает воды, устьица закрываются, и механизм CAM используется для хранения CO 2, вырабатываемого при дыхании, для использования в дальнейшем при фотосинтезе. CAM-циклирование присутствует у видов Pereskia . [10]
Изучая соотношение 14 C к 13 C, включенных в растение — его изотопную сигнатуру — можно вывести, сколько CO 2 поглощается ночью, а сколько днем. Используя этот подход, большинство исследованных видов Pereskia демонстрируют некоторую степень CAM-циклирования, что позволяет предположить, что эта способность присутствовала у предка всех кактусов. [10] Утверждается, что листья Pereskia имеют только механизм C 3 с CAM, ограниченным стеблями. [24] Более поздние исследования показывают, что «крайне маловероятно, что значительная ассимиляция углерода происходит в стебле»; виды Pereskia описываются как имеющие «C 3 с индуцируемым CAM». [10] Безлистные кактусы осуществляют весь свой фотосинтез в стебле, используя полный CAM. По состоянию на февраль 2012 года [обновлять]неясно, эволюционировал ли CAM на основе стебля один раз только в основных кактусах или отдельно в опунциях и кактоидах; [10] Известно, что CAM много раз развивалась конвергентно . [23]
Для осуществления фотосинтеза стебли кактусов претерпели множество адаптаций. В начале своей эволюционной истории предки современных кактусов (кроме видов Leuenbergeria ) развили устьица на своих стеблях и начали задерживать развитие коры. Однако одного этого было недостаточно; кактусы, имеющие только эти адаптации, по-видимому, делают очень мало фотосинтеза в своих стеблях. Стебли должны были развить структуры, похожие на те, которые обычно встречаются только в листьях. Сразу под внешним эпидермисом развивался гиподермальный слой, состоящий из клеток с утолщенными стенками, предлагающими механическую поддержку. Между клетками требовались воздушные пространства, чтобы углекислый газ мог диффундировать внутрь. Центр стебля, кора, развила « хлоренхиму » — растительную ткань, состоящую из относительно неспециализированных клеток, содержащих хлоропласты , организованных в «губчатый слой» и « палисадный слой », где происходит большая часть фотосинтеза. [25]
Наименование и классификация кактусов были и сложными, и спорными с тех пор, как были открыты первые кактусы для науки. Трудности начались с Карла Линнея . В 1737 году он поместил известные ему кактусы в два рода: Cactus и Pereskia . Однако, когда он опубликовал Species Plantarum в 1753 году — отправную точку для современной ботанической номенклатуры — он отнес их всех к одному роду, Cactus . Слово «кактус» произошло от латинского слова κάκτος ( kaktos ), названия, которое использовал Теофраст для колючего растения, [26] которым, возможно, был кардон ( Cynara cardunculus ). [27]
Более поздние ботаники, такие как Филипп Миллер в 1754 году, разделили кактусы на несколько родов, которые в 1789 году Антуан Лоран де Жюсье поместил в свое недавно созданное семейство Cactaceae. К началу 20 века ботаники пришли к выводу, что название Линнея Cactus стало настолько запутанным в своем значении (род или семейство?), что его не следует использовать в качестве названия рода. Венский ботанический конгресс 1905 года отклонил название Cactus и вместо этого объявил Mammillaria типовым родом семейства Cactaceae. Однако он сохранил название Cactaceae, что привело к необычной ситуации, когда семейство Cactaceae больше не содержит рода, в честь которого оно было названо. [28]
Трудности продолжались, отчасти потому, что присвоение растениям научных названий опирается на « типовые образцы ». В конечном счете, если ботаники хотят узнать, является ли конкретное растение примером, скажем, Mammillaria mammillaris , они должны иметь возможность сравнить его с типовым образцом, к которому это название постоянно прикреплено. Типовые образцы обычно готовятся путем сжатия и высушивания, после чего они хранятся в гербариях, чтобы выступать в качестве окончательных ссылок. Однако кактусы очень трудно сохранить таким образом; они эволюционировали, чтобы противостоять высыханию, и их тела нелегко сжимаются. [29] Еще одна трудность заключается в том, что многим кактусам названия давали производители и садоводы, а не ботаники; в результате положения Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (который регулирует названия кактусов, а также других растений) часто игнорировались. В частности, говорят, что Курт Бакеберг дал названия или переименовал 1200 видов, при этом ни одно из его имен не было связано с каким-либо образцом, что, по словам Дэвида Ханта , гарантировало, что он «оставил след номенклатурного хаоса, который, вероятно, будет досаждать систематикам кактусов на протяжении столетий». [30]
В 1984 году было решено, что Секция кактусовых Международной организации по изучению суккулентных растений должна создать рабочую группу, которая теперь называется Международной группой по систематике кактусов (ICSG), для разработки консенсусных классификаций вплоть до уровня родов. Их система была использована в качестве основы для последующих классификаций. Подробные обработки, опубликованные в 21 веке, разделили семейство примерно на 125–130 родов и 1400–1500 видов, которые затем были организованы в ряд триб и подсемейств. [31] [32] [33] Классификация ICSG семейства кактусовых признала четыре подсемейства, самое большое из которых было разделено на девять триб. Подсемейства были: [31]
Молекулярно-филогенетические исследования подтвердили монофилетичность трех из этих подсемейств (не Pereskioideae) [33] [34] , но не подтвердили все трибы или даже роды ниже этого уровня; действительно, исследование 2011 года показало, что только 39% родов в подсемействе Cactoideae, отобранных в исследовании, были монофилетическими . [33] Классификация кактусов в настоящее время остается неопределенной и, вероятно, изменится.
.jpg/1280px-Britton_&_Rose_Vol_1_Plate_III_(Pereskia_grandifolia).jpg)
Исследование 2005 года показало, что род Pereskia , как тогда его называли ( Pereskia sensu lato), был базальным в пределах Cactaceae, но подтвердило более ранние предположения, что он не был монофилетическим , т. е. не включал всех потомков общего предка. Байесовская консенсусная кладограмма из этого исследования показана ниже с последующими добавленными родовыми изменениями. [34] [35] [36]
Исследование 2011 года, в котором использовалось меньше генов, но больше видов, также обнаружило, что Pereskia sl была разделена на те же клады, но не смогла определить членов клады «core cacti». Было признано, что отношения, показанные выше, являются «наиболее надежными на сегодняшний день». [33]
Виды Leuenbergeria ( Pereskia sl Clade A) всегда лишены двух ключевых особенностей стебля, присутствующих у большинства оставшихся «каулокактусов»: как и у большинства не-кактусов, их стебли начинают формировать кору на ранних этапах жизни растений, а также лишены устьиц — структур, которые контролируют поступление воздуха в растение и, следовательно, контролируют фотосинтез . Напротив, каулокактусы, включая виды Rhodocactus и оставшиеся виды Pereskia ss, обычно задерживают формирование коры и имеют устьица на своих стеблях, таким образом давая стеблю потенциал стать основным органом фотосинтеза. (Два высокоспециализированных вида Maihuenia являются своего рода исключением.) [34] [36]
Считается, что первые кактусы были лишь слегка суккулентными кустарниками или небольшими деревьями, листья которых осуществляли фотосинтез. Они жили в тропических районах, которые испытывали периодическую засуху. Если Leuenbergeria является хорошей моделью этих ранних кактусов, то, хотя они и выглядели бы внешне похожими на другие деревья, растущие поблизости, у них уже развились стратегии сохранения воды (некоторые из которых присутствуют у членов других семейств в порядке Caryophyllales ). Эти стратегии включали способность быстро реагировать на периоды дождя и поддержание низкой транспирации за счет очень эффективного использования воды во время фотосинтеза. Последнее достигалось путем жесткого контроля открытия устьиц. Подобно видам Pereskia сегодня, ранние предки, возможно, могли переключаться с обычного механизма C3 , где углекислый газ непрерывно используется в фотосинтезе, на цикл CAM, в котором, когда устьица закрыты, углекислый газ, вырабатываемый при дыхании, сохраняется для последующего использования в фотосинтезе. [10]
Клада, содержащая Rhodocactus и Pereskia ss, знаменует начало эволюционного перехода к использованию стеблей в качестве фотосинтетических органов. Стебли имеют устьица, а формирование коры происходит позже, чем у обычных деревьев. «Основные кактусы» демонстрируют устойчивое увеличение как суккулентности стебля, так и фотосинтеза, сопровождающееся множественными потерями листьев, более или менее полными у Cactoideae. Один эволюционный вопрос, на который в настоящее время нет ответа, заключается в том, произошел ли переход к полному фотосинтезу CAM в стеблях только один раз у основных кактусов, и в этом случае он был утрачен у Maihuenia , или отдельно у Opuntioideae и Cactoideae, и в этом случае он никогда не развивался у Maihuenia . [10]
По состоянию на февраль 2012 года понимание эволюции в пределах основной клады кактусов затруднено [обновлять], поскольку филогенетические связи все еще неопределенны и не очень хорошо связаны с текущими классификациями. Так, исследование 2011 года показало, что «чрезвычайно высокая доля родов» не была монофилетической , поэтому не все были потомками одного общего предка. Например, из 36 родов в подсемействе Cactoideae, отобранных в исследовании, 22 (61%) были признаны немонофилетическими. [33] В классификации Международной группы систематики кактусов (ICSG) в пределах Cactoideae признаются девять триб; одна, Calymmantheae, включает один род, Calymmanthium . [31] Только две из оставшихся восьми — Cacteae и Rhipsalideae — были показаны монофилетическими в исследовании 2011 года, проведенном Эрнандес-Эрнандесом и др. Более подробное обсуждение филогении кактусов см. в разделе Классификация кактусовых .
Не существует известных ископаемых кактусов, которые могли бы пролить свет на их эволюционную историю. [40] Однако географическое распространение кактусов дает некоторые доказательства. За исключением относительно недавнего распространения Rhipsalis baccifera в некоторых частях Старого Света , кактусы являются растениями Южной Америки и в основном южных регионов Северной Америки . Это говорит о том, что семейство, должно быть, эволюционировало после того, как древний континент Гондвана разделился на Южную Америку и Африку , что произошло в раннем меловом периоде , около 145–101 миллиона лет назад . [41] Точное время, когда после этого разделения эволюционировали кактусы, менее ясно. Более старые источники предполагают раннее происхождение около 90–66 миллионов лет назад, во время позднего мелового периода . Более поздние молекулярные исследования предполагают гораздо более молодое происхождение, возможно, в периоды от очень позднего эоцена до раннего олигоцена , около 35–30 миллионов лет назад. [40] [42] Исходя из филогении кактусов, самая ранняя дивергентная группа ( Leuenbergeria ), возможно, возникла в Центральной Америке и северной части Южной Америки, тогда как caulocacti, те, у которых более или менее суккулентные стебли, появились позже в южной части Южной Америки, а затем двинулись на север. [34] Core cactus, те, у которых сильно суккулентные стебли, по оценкам, появились около 25 миллионов лет назад. [40] Возможным стимулом к их эволюции могло стать поднятие в центральных Андах около 25–20 миллионов лет назад, что было связано с увеличением и изменением засушливости. [34] Однако считается, что современное видовое разнообразие кактусов возникло только за последние 10–5 миллионов лет (с позднего миоцена до плиоцена ). Другие суккулентные растения, такие как Aizoaceae в Южной Африке, Didiereaceae на Мадагаскаре и род Agave в Америке, по-видимому, диверсифицировались в то же время, что совпало с глобальным расширением засушливых сред. [40]
Кактусы населяют различные регионы, от прибрежных равнин до высокогорных районов. За одним исключением, они являются родными для Америки , где их ареал простирается от Патагонии до Британской Колумбии и Альберты на западе Канады . Существует ряд центров разнообразия. Для кактусов, адаптированных к засухе, тремя основными центрами являются Мексика и юго-запад США; юго-западные Анды , где они встречаются в Перу , Боливии , Чили и Аргентине ; и восточная Бразилия , вдали от бассейна Амазонки . Древесные эпифитные и вьющиеся кактусы обязательно имеют разные центры разнообразия, поскольку им требуется более влажная среда. Они в основном встречаются в прибрежных горах и атлантических лесах юго-восточной Бразилии; в Боливии, которая является центром разнообразия для подсемейства Rhipsalideae ; и в лесных районах Центральной Америки , где вьющиеся Hylocereeae наиболее разнообразны. [43]
Rhipsalis baccifera является исключением; он является родным для обеих Америк и Старого Света , где он встречается в тропической Африке , на Мадагаскаре и Шри-Ланке . Одна из теорий заключается в том, что он распространился, будучи перенесенным в виде семян в пищеварительных трактах перелетных птиц; семена Rhipsalis адаптированы для распространения птицами. Популяции Старого Света являются полиплоидными и рассматриваются как отдельные подвиды, что подтверждает идею о том, что распространение не было недавним. [44] Альтернативная теория заключается в том, что вид изначально пересек Атлантику на европейских судах, торгующих между Южной Америкой и Африкой, после чего птицы могли распространить его более широко. [45]
Многие другие виды натурализовались за пределами Америки после того, как были завезены людьми, особенно в Австралию , на Гавайи и в Средиземноморский регион . В Австралию виды Opuntia , в частности Opuntia stricta , были завезены в 19 веке для использования в качестве естественных сельскохозяйственных изгородей и в попытке создать индустрию кошенили . Они быстро стали серьезной проблемой сорняков, но теперь контролируются биологическими агентами, в частности молью Cactoblastis cactorum . [46] Однако сорняковый потенциал видов Opuntia в Австралии сохраняется, что привело к тому, что все опунциевые кактусы, за исключением O. ficus-indica, были объявлены сорняками национального значения Австралийским комитетом по сорнякам в апреле 2012 года.
На Аравийском полуострове имеется большое разнообразие постоянно растущих, интродуцированных популяций кактусов. Некоторые из них культивируются, [47] [48] некоторые являются побегами от культивирования, а некоторые являются инвазивными, которые предположительно являются декоративными побегами. [49] [50] [51]
Цветы кактусов опыляются насекомыми, птицами и летучими мышами. Ни один из них не опыляется ветром, а самоопыление происходит только у очень немногих видов; например, цветы некоторых видов Frailea не раскрываются ( клейстогамия ). [52] Необходимость привлекать опылителей привела к эволюции синдромов опыления , которые определяются как группы «цветочных признаков, включая вознаграждения, связанные с привлечением и использованием определенной группы животных в качестве опылителей». [53]
Пчелы являются наиболее распространенными опылителями кактусов; опыление пчелами считается первым, которое эволюционировало. [52] Дневные бабочки и ночные моли связаны с различными синдромами опыления. Опыляемые бабочками цветы обычно ярко окрашены, раскрываются в течение дня, тогда как опыляемые молью цветы часто белые или бледные по цвету, раскрываются только вечером и ночью. [54] Например, Lophocereus schottii опыляется особым видом моли, Upiga virescens , которая также откладывает яйца среди развивающихся семян, которые позже потребляют ее гусеницы. [54] Цветы этого кактуса воронкообразные, от белого до темно-розового цвета, до 4 см (1,6 дюйма) в длину и раскрываются ночью. [55]
Колибри являются важными опылителями кактусов. Виды, демонстрирующие типичный синдром опыления колибри, имеют цветы с цветами ближе к красному концу спектра, пыльники и тычинки, которые выступают из цветка, и форму, которая не является радиально-симметричной , с нижней губой, которая загибается вниз; они производят большое количество нектара с относительно низким содержанием сахара. [56] Виды Schlumbergera , такие как S. truncata , имеют цветы, которые близко соответствуют этому синдрому. [57] Другие роды, опыляемые колибри, включают Cleistocactus и Disocactus . [52]
Опыление летучими мышами сравнительно необычно для цветковых растений, но известно, что около четверти родов кактусов опыляются летучими мышами — необычно высокая доля, превышающая среди эвдикотовых только два других семейства, оба с очень небольшим количеством родов. Колонновидные кактусы, растущие в полупустынных районах, относятся к числу тех, которые с наибольшей вероятностью опыляются летучими мышами; это может быть связано с тем, что летучие мыши способны преодолевать значительные расстояния, поэтому являются эффективными опылителями растений, растущих далеко друг от друга. Синдром опыления, связанный с летучими мышами, включает тенденцию к раскрытию цветов вечером и ночью, когда летучие мыши активны. Другие особенности включают относительно тусклый цвет, часто белый или зеленый; радиально-симметричную форму, часто трубчатую; запах, описываемый как «затхлый»; и производство большого количества богатого сахаром нектара. Carnegiea gigantea является примером кактуса, опыляемого летучими мышами, как и многие виды Pachycereus и Pilosocereus . [58]
Плоды , которые производят кактусы после опыления цветов, значительно различаются; многие из них мясистые, хотя некоторые сухие. Все содержат большое количество семян. Мясистые, красочные и сладкие на вкус плоды связаны с распространением семян птицами. Семена проходят через их пищеварительную систему и откладываются в их помете. Плоды, которые падают на землю, могут быть съедены другими животными; сообщается, что гигантские черепахи распространяют семена опунции на Галапагосских островах. Муравьи , по-видимому, распространяют семена нескольких родов, таких как Blossfeldia . Более сухие колючие плоды могут цепляться за шерсть млекопитающих или перемещаться ветром. [59]
По состоянию на март 2012 года [обновлять]все еще ведутся споры относительно точных дат, когда люди впервые вошли в те районы Нового Света, где обычно встречаются кактусы, и, следовательно, когда они могли впервые их использовать. Археологический памятник в Чили датируется примерно 15 000 лет назад, [60] что предполагает, что кактусы могли быть обнаружены и раньше. Ранние свидетельства использования кактусов включают наскальные рисунки в Серра-да-Капивара в Бразилии и семена, найденные в древних кучах отходов (свалках) в Мексике и Перу , с датами, оцениваемыми в 12 000–9 000 лет назад. Охотники-собиратели, вероятно, собирали плоды кактусов в дикой природе и приносили их в свои лагеря. [61]
Неизвестно, когда кактусы были впервые выращены. Опунции (колючие груши) использовались для различных целей ацтеками , чья империя, просуществовавшая с 14 по 16 век, имела сложную систему садоводства. Их столицей с 15 века был Теночтитлан (ныне Мехико ); одно из объяснений происхождения названия заключается в том, что оно включает в себя науатльское слово nōchtli , относящееся к плоду опунции. [62] На гербе Мексики изображен орел, сидящий на кактусе и держащий змею, образ в центре мифа об основании Теночтитлана. [63] Ацтеки символически связывали спелые красные плоды опунции с человеческими сердцами; так же, как плод утоляет жажду, так и подношение человеческих сердец богу солнца гарантировало, что солнце будет продолжать двигаться. [64]
Европейцы впервые столкнулись с кактусами, когда прибыли в Новый Свет в конце XV века. Их первые высадки были в Вест-Индии , где встречается относительно немного родов кактусов; одним из наиболее распространенных является род Melocactus . [65] Таким образом, мелокактусы, возможно, были одними из первых кактусов, увиденных европейцами. Виды Melocactus присутствовали в английских коллекциях кактусов до конца XVI века (к 1570 году, согласно одному источнику, [66] ), где они назывались Echinomelocactus , позже сокращенный до Melocactus Джозефом Питтоном де Турневилем в начале XVIII века. [67] Кактусы, как чисто декоративные виды, так и имеющие съедобные плоды, продолжали прибывать в Европу, поэтому к 1753 году Карл Линней смог назвать 22 вида. Один из них, его Cactus opuntia (теперь часть Opuntia ficus-indica ), был описан как « fructu majore ... nunc in Hispania et Lusitania » (с более крупными плодами ... теперь в Испании и Португалии), что указывает на его раннее использование в Европе. [68] [69]
Растение, теперь известное как Opuntia ficus-indica , или индийский фиговый кактус, долгое время было важным источником пищи. Считается, что исходный вид пришел из центральной Мексики, хотя сейчас это неясно, потому что коренные народы юга Северной Америки вывели и распространили ряд садовых сортов ( культиваров ), включая формы видов и гибриды с другими опунциями. И плоды, и подушечки употребляются в пищу, первые часто под испанским названием tuna , вторые под названием nopal . Культивируемые формы часто значительно менее колючие или даже без колючек. [70] Говорят, что индустрия nopal в Мексике стоила 150 миллионов долларов США в 2007 году . [71] Индийский фиговый кактус, вероятно, уже присутствовал в Карибском бассейне, когда прибыли испанцы, и вскоре был завезен в Европу. Он быстро распространился в районе Средиземноморья, как естественным путем, так и путем завоза — настолько, что ранние ботаники предполагали, что он был родным для этого региона. За пределами Америки индийский кактус инжир является важной коммерческой культурой в Сицилии , Алжире и других странах Северной Африки. [69] Плоды других опунций также употребляются в пищу, как правило, под тем же названием, туна . Цветочные почки, особенно видов Cylindropuntia , также употребляются в пищу. [72]
Почти любой мясистый плод кактуса съедобен. Слово питайя или питахайя (обычно считается, что оно было заимствовано в испанском языке из гаитянского креольского [73] ) можно применять к ряду «чешуйчатых плодов», особенно плодов столбчатых кактусов. Плод сагуаро ( Carnegiea gigantea ) долгое время был важен для коренных народов северо-западной Мексики и юго-запада Соединенных Штатов, включая пустыню Сонора . Его можно консервировать путем кипячения для получения сиропа и путем сушки. Сироп также можно сбраживать для получения алкогольного напитка. Плоды видов Stenocereus также были важными источниками пищи в аналогичных частях Северной Америки; Stenocereus queretaroensis выращивается ради его плодов. В более тропических южных районах вьющееся растение Selenicereus undatus дает питахайю орехона , которая теперь широко выращивается в Азии под названием драконий фрукт. Другие кактусы, дающие съедобные плоды, включают виды Echinocereus , Ferocactus , Mammillaria , Myrtillocactus , Pachycereus , Peniocereus и Selenicereus . Тела кактусов, отличных от опунций, едят реже, хотя Андерсон сообщил, что Neowerdermannia vorwerkii готовят и едят как картофель в горной Боливии. [74]
Было показано, что ряд видов кактусов содержат психоактивные вещества , химические соединения, которые могут вызывать изменения в настроении, восприятии и познании посредством их воздействия на мозг. Два вида имеют долгую историю использования коренными народами Америки: пейот, Lophophora williamsii , в Северной Америке, и кактус Сан-Педро, Trichocereus macrogonus var. pachanoi , в Южной Америке. Оба содержат мескалин . [75]
L. williamsii произрастает в северной Мексике и южном Техасе. Отдельные стебли имеют высоту около 2–6 см (0,8–2,4 дюйма) и диаметр 4–11 см (1,6–4,3 дюйма) и могут быть найдены в группах шириной до 1 м (3 фута). [76] Большая часть стебля обычно находится под землей. Мескалин концентрируется в фотосинтетической части стебля над землей. Центр стебля, который содержит точку роста (апикальную меристему ), утоплен. Опытные сборщики пейота снимают тонкий ломтик с верхушки растения, оставляя точку роста нетронутой, таким образом позволяя растению регенерировать. [77] Данные указывают на то, что пейот использовался более 5500 лет назад; высушенные бутоны пейота, предположительно с участка на Рио-Гранде, штат Техас, были датированы радиоуглеродным методом примерно 3780–3660 гг. до н. э. [78] Пейот воспринимается как средство доступа к духовному миру. Попытки Римско-католической церкви запретить его использование после испанского завоевания были в основном безуспешными, и к середине 20-го века пейот стал более широко использоваться коренными народами, как никогда ранее, вплоть до Канады. В настоящее время он официально используется Церковью коренных американцев . [75]
Trichocereus macrogonus var. pachanoi (син. Echinopsis pachanoi ) произрастает в Эквадоре и Перу. Внешне он сильно отличается от L. williamsii . У него высокие стебли, высотой до 6 м (20 футов), диаметром 6–15 см (2,4–5,9 дюйма), которые разветвляются от основания, придавая всему растению кустарниковый или древовидный вид. [79] Археологические свидетельства использования этого кактуса, по-видимому, датируются 2000–2300 годами назад, с резьбой и керамическими предметами, изображающими колонновидные кактусы. [80] Хотя церковные власти при испанцах пытались запретить его использование, это не удалось, о чем свидетельствует христианский элемент в общем названии «кактус Сан-Педро» — кактус Святого Петра . Андерсон приписывает название верованию в то, что так же, как Святой Петр держит ключи от небес, эффекты кактуса позволяют пользователям «достичь небес, еще находясь на земле». [75] Его продолжают использовать из-за его психоактивных эффектов, как в духовных, так и в лечебных целях, часто в сочетании с другими психоактивными веществами, такими как Datura ferox и табак. [80] Несколько других видов Echinopsis , включая E. peruviana и E. lageniformis , также содержат мескалин. [75]
.jpg/1280px-Huntington_Desert_Garden_Cactus_(etc).jpg)
Кактусы выращивались как декоративные растения с тех пор, как их впервые привезли из Нового Света. К началу 1800-х годов энтузиасты в Европе собрали большие коллекции (часто включавшие другие суккуленты наряду с кактусами). Редкие растения продавались по очень высоким ценам. Поставщики кактусов и других суккулентов нанимали коллекционеров для получения растений из дикой природы, в дополнение к выращиванию своих собственных. В конце 1800-х годов коллекционеры обратились к орхидеям, и кактусы стали менее популярными, хотя никогда не исчезали из культуры. [81]
Кактусы часто выращивают в теплицах, особенно в регионах, неподходящих для выращивания кактусов на открытом воздухе, таких как северные части Европы и Северной Америки. Здесь их можно держать в горшках или выращивать в земле. Кактусы также выращивают как комнатные растения , многие из которых устойчивы к часто сухой атмосфере. Кактусы в горшках можно выставлять на улицу летом для украшения садов или патио, а затем держать под укрытием зимой. [82] Менее засухоустойчивые эпифиты , такие как гибриды эпифиллума , шлюмбергера (кактус Дня благодарения или Рождества) и хатиора (пасхальный кактус), широко выращиваются как комнатные растения.
Кактусы также можно высаживать на открытом воздухе в регионах с подходящим климатом. Забота о сохранении воды в засушливых регионах привела к продвижению садов, требующих меньшего полива ( ксерискейпинг ). Например, в Калифорнии муниципальный округ Ист-Бэй спонсировал публикацию книги о растениях и ландшафтах для летнего сухого климата. [83] Кактусы — одна из групп засухоустойчивых растений, рекомендуемых для сухого ландшафтного садоводства. [84]
Кактусы имеют много других применений. Они употребляются в пищу человеком и в качестве корма для животных, обычно после сжигания их колючек. [85] Помимо их использования в качестве психоактивных веществ, некоторые кактусы используются в фитотерапии . Практика использования различных видов опунции таким образом распространилась из Америки, где они встречаются в природе, в другие регионы, где они растут, например, в Индию . [86]
Кошениль — это красный краситель, вырабатываемый щитовкой , которая живет на видах Opuntia . Долгое время использовался народами Центральной и Северной Америки, спрос на него резко упал, когда европейские производители начали производить синтетические красители в середине 19 века. Коммерческое производство в настоящее время возросло в связи с ростом спроса на натуральные красители. [87]
Кактусы используются в качестве строительных материалов. Живые кактусовые изгороди используются в качестве баррикад вокруг зданий, чтобы не допустить проникновения людей. Они также использовались для загона животных. Древесные части кактусов, таких как Cereus repandus и Echinopsis atacamensis , используются в зданиях и мебели. Каркасы плетёных и глинобитных домов, построенных народом сери в Мексике, могут использовать части сагуаро ( Carnegiea gigantea ). Очень тонкие шипы и волоски (трихомы) некоторых кактусов использовались в качестве источника волокна для наполнения подушек и в ткачестве. [88]
Все кактусы включены в Приложение II Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), которое «перечисляет виды, которые не обязательно находятся под угрозой исчезновения, но могут стать таковыми, если торговля не будет строго контролироваться». Контроль осуществляется путем объявления международной торговли большинством образцов кактусов незаконной, если не были выданы разрешения, по крайней мере, на экспорт. [89] Некоторые исключения разрешены, например, для «натурализованных или искусственно размноженных растений». [90] Некоторые кактусы, такие как все виды Ariocarpus и Discocactus , включены в более ограничительное Приложение I, [90] используемое для «наиболее находящихся под угрозой исчезновения» видов. Их можно перемещать между странами только в некоммерческих целях и только при наличии разрешений на экспорт и импорт. [89]
Три основные угрозы кактусам в дикой природе — это развитие, выпас скота и чрезмерный сбор. Развитие принимает множество форм. Строительство плотины около Зимапана , Мексика , привело к уничтожению значительной части естественной среды обитания Echinocactus grusonii . Городское развитие и автомагистрали уничтожили среду обитания кактусов в некоторых частях Мексики, Нью-Мексико и Аризоны , включая пустыню Сонора . Превращение земель в сельскохозяйственные угодья повлияло на популяции Ariocarpus kotschoubeyanus в Мексике, где сухие равнины были распаханы для выращивания кукурузы, а также Copiapoa и Eulychnia в Чили , где склоны долин были засажены виноградными лозами. [91] Выпас скота во многих районах завезенными животными, такими как козы, нанес серьезный ущерб популяциям кактусов (а также других растений); два примера, приведенные Андерсоном, — это Галапагосские острова в целом и воздействие на Browningia candelaris в Перу . Чрезмерный сбор кактусов для продажи сильно повлиял на некоторые виды. Например, типовое место произрастания Pelecyphora strobiliformis около Микихуаны , Мексика, было практически лишено растений, которые были выкопаны для продажи в Европе. Незаконный сбор кактусов из дикой природы продолжает представлять угрозу. [92] [93]
Сохранение кактусов может быть in situ или ex situ . Сохранение in situ подразумевает сохранение привычек посредством обеспечения правовой защиты и создания особо охраняемых территорий, таких как национальные парки и заповедники. Примерами таких охраняемых территорий в Соединенных Штатах являются Национальный парк Биг-Бенд , Техас; Национальный парк Джошуа-Три , Калифорния; и Национальный парк Сагуаро , Аризона. Латиноамериканские примеры включают Parque Nacional del Pinacate , Сонора, Мексика и Национальный парк Пан-де-Асукар , Чили. Сохранение ex situ направлено на сохранение растений и семян за пределами их естественной среды обитания, часто с намерением последующей реинтродукции. Ботанические сады играют важную роль в сохранении ex situ ; например, семена кактусов и других суккулентов хранятся в длительном хранилище в Ботаническом саду пустыни , Аризона. [94]
Популярность кактусов означает, что многие книги посвящены их выращиванию. Кактусы в природе встречаются в широком диапазоне местообитаний и затем выращиваются во многих странах с различным климатом, поэтому точное воспроизведение условий, в которых обычно растет вид, обычно нецелесообразно. [81] Можно провести широкое различие между полупустынными кактусами и эпифитными кактусами, которым нужны разные условия и которые лучше всего выращивать отдельно. [95] Этот раздел в первую очередь касается выращивания полупустынных кактусов в контейнерах и под защитой, например, в теплице или дома, а не выращивания на открытом воздухе в земле в тех климатических условиях, которые это позволяют. Для выращивания эпифитных кактусов см. Выращивание шлюмбергеры (рождественских или кактусов на День благодарения) и Выращивание гибридов эпифиллума .
Целью среды выращивания является обеспечение поддержки и хранение воды, кислорода и растворенных минералов для питания растения. [96] В случае кактусов существует общее согласие, что открытая среда с высоким содержанием воздуха важна. Когда кактусы выращиваются в контейнерах, рекомендации относительно того, как этого следует достичь, сильно различаются; Майлз Андерсон говорит, что если бы его попросили описать идеальную среду выращивания, «десять производителей дали бы 20 разных ответов». [97] Роджер Браун предлагает смесь из двух частей коммерческой беспочвенной среды выращивания , одной части гидропонной глины и одной части грубой пемзы или перлита , с добавлением почвы из отходов жизнедеятельности дождевых червей. [96] Общая рекомендация о 25–75% органического материала, остальное — неорганические материалы, такие как пемза, перлит или гравий, поддерживается другими источниками. [97] [98] [99] [100] Однако использование органического материала полностью отвергается другими; Хехт говорит, что кактусы (кроме эпифитов) «нуждаются в почве с низким содержанием или полным отсутствием гумуса », и рекомендует в качестве основы для среды выращивания использовать крупнозернистый песок. [101]
Полупустынные кактусы нуждаются в осторожном поливе. Общий совет дать сложно, поскольку частота необходимого полива зависит от того, где выращиваются кактусы, характера среды выращивания и исходной среды обитания кактусов. [102] Браун говорит, что больше кактусов теряется из-за «несвоевременного полива, чем по любой другой причине», и что даже в период зимнего покоя кактусам нужна вода. [103] Другие источники говорят, что зимой (с ноября по март в Северном полушарии) воду можно не поливать. [95] Другая проблема — жесткость воды; там, где необходимо использовать жесткую воду , рекомендуется регулярная пересадка , чтобы избежать накопления солей. [103] Общий совет заключается в том, что в течение вегетационного периода кактусам следует давать высохнуть между тщательными поливами. [103] [104] [95] Счетчик воды может помочь определить, когда почва сухая. [104]
Хотя полупустынные кактусы могут подвергаться воздействию высоких уровней освещенности в дикой природе, им все равно может потребоваться некоторое затенение при воздействии более высоких уровней освещенности и температур теплицы летом. [105] [106] Не рекомендуется допускать повышения температуры выше 32 °C (90 °F). [106] Минимальная требуемая зимняя температура во многом зависит от вида кактуса. Для смешанной коллекции часто предлагается минимальная температура от 5 °C (41 °F) до 10 °C (50 °F), за исключением родов, чувствительных к холоду, таких как Melocactus и Discocactus . [107] [95] Некоторые кактусы, особенно из высоких Анд , полностью морозоустойчивы, если содержать их в сухом месте (например, Rebutia minuscula выдерживает температуры до −9 °C (16 °F) при выращивании [108] ) и могут лучше цвести, если подвергаться воздействию холода. [109]
Кактусы можно размножать семенами, черенками или прививкой . Семена, посеянные в начале года, дают сеянцы, которые выигрывают от более длительного периода роста. [110] Семена высевают во влажную среду выращивания, а затем держат в закрытом помещении в течение 7–10 дней после прорастания, чтобы избежать высыхания. [111] Очень влажная среда выращивания может привести к гниению как семян, так и сеянцев. [112] Для прорастания рекомендуется диапазон температур 18–30 °C (64–86 °F); температура почвы около 22 °C (72 °F) способствует лучшему росту корней. Низкий уровень освещенности достаточен во время прорастания, но впоследствии полупустынным кактусам требуется более высокий уровень освещенности для сильного роста, хотя необходима акклиматизация к условиям в теплице, таким как более высокие температуры и сильный солнечный свет. [111]
Размножение черенками использует части растения, которые могут отращивать корни. Некоторые кактусы образуют «подушечки» или «суставы», которые можно отделить или аккуратно отрезать. Другие кактусы образуют отростки, которые можно удалить. [110] В противном случае можно сделать стеблевые черенки, в идеале из относительно нового роста. Рекомендуется, чтобы любые срезанные поверхности высохли в течение периода от нескольких дней до нескольких недель, пока на поверхности среза не образуется каллюс . Затем укоренение можно проводить в подходящей среде для выращивания при температуре около 22 °C (72 °F). [110] [111]
Прививка используется для видов, которые трудно выращивать в культуре или которые не могут расти независимо, например, некоторые формы без хлорофилла с белыми, желтыми или красными телами или некоторые формы, которые показывают аномальный рост (например, кристатные или монстрозные формы). В качестве растения-хозяина (подвоя ) производители выбирают то, которое сильно растет в культуре и совместимо с растением, которое будет размножаться: привой . Производитель делает надрезы на подвое и привое и соединяет их, связывая вместе, пока они соединяются. Используются различные виды прививки — плоские прививки, где и привой, и подвой имеют одинаковый диаметр, и прививки в расщеп, где меньший привой вставляется в расщелину, сделанную в подвое. [113]
В коммерческих целях ежегодно производится огромное количество кактусов. Например, в 2002 году только в Корее было размножено 49 миллионов растений на сумму почти 9 миллионов долларов США. Большинство из них (31 миллион растений) были размножены прививкой. [114]
Ряд вредителей атакует кактусы в процессе выращивания. Те, кто питается соком, включают мучнистых червецов , живущих как на стеблях, так и на корнях; щитовок , обычно встречающихся только на стеблях; белокрылок , которые, как говорят, являются «редкими» вредителями кактусов; [115] красных паутинных клещей , которые очень малы, но могут встречаться в больших количествах, создавая тонкую паутину вокруг себя и плохо отмечая кактус своим соком, даже если они не убивают его; и трипсов , которые особенно поражают цветы. Некоторые из этих вредителей устойчивы ко многим инсектицидам , хотя существуют биологические методы борьбы . Корни кактусов могут быть съедены личинками сциарид и грибных комариков . Слизни и улитки также едят кактусы. [116] [117]
Грибы, бактерии и вирусы поражают кактусы, первые два особенно при избыточном поливе растений. Фузариозная гниль может проникнуть через рану и вызвать гниение, сопровождающееся красно-фиолетовой плесенью. « Гельминоспориозная гниль» вызывается Bipolaris cactivora ( син. Helminosporium cactivorum [118] ); виды Phytophthora также вызывают подобное гниение у кактусов. Фунгициды могут иметь ограниченную ценность в борьбе с этими болезнями. [119] Несколько вирусов были обнаружены у кактусов, включая вирус кактуса X. Они, по-видимому, вызывают только ограниченные видимые симптомы, такие как хлоротичные (бледно-зеленые) пятна и мозаичные эффекты (полосы и пятна более бледного цвета). [120] Однако у вида Agave было показано, что вирус кактуса X снижает рост, особенно когда корни сухие. [121] Лечения вирусных заболеваний не существует. [119]
