stringtranslate.com

Бурые водоросли

Бурые водоросли ( ед. р .: водоросль ) — большая группа многоклеточных водорослей, включающая класс Phaeophyceae . Они включают в себя множество морских водорослей, обитающих в более холодных водах Северного полушария . Бурые водоросли являются основными морскими водорослями умеренных и полярных регионов. Многие бурые водоросли, такие как представители порядка Fucales , обычно растут вдоль скалистых морских берегов. Большинство бурых водорослей обитают в морской среде, где они играют важную роль как в качестве пищи, так и в качестве потенциальной среды обитания . Например, Macrocystis , водоросль порядка Laminariales , может достигать 60 м (200 футов) в длину и образует заметные подводные леса из водорослей , которые содержат высокий уровень биоразнообразия. [4] Другим примером является Sargassum , который создает уникальные плавающие маты из морских водорослей в тропических водах Саргассова моря , которые служат средой обитания для многих видов. Некоторые представители этого класса, такие как водоросли, используются человеком в пищу.

В мире известно от 1500 до 2000 видов бурых водорослей. [5] Некоторые виды, такие как Ascophyllum nodosum , стали объектами обширных исследований в силу своей коммерческой важности. Они также имеют экологическое значение благодаря фиксации углерода . [4]

Бурые водоросли принадлежат к Stramenopiles , кладе эукариотических организмов , которые отличаются от зеленых растений тем, что имеют хлоропласты, окруженные четырьмя мембранами, что предполагает, что они были приобретены вторично из симбиотических отношений между базальным эукариотом и красной или зеленой водорослью. Большинство бурых водорослей содержат пигмент фукоксантин , который отвечает за характерный зеленовато-коричневый цвет, который дал им их название. Бурые водоросли уникальны среди Stramenopiles тем, что развиваются в многоклеточные формы с дифференцированными тканями , но они размножаются с помощью жгутиковых спор и гамет , которые очень похожи на клетки одноклеточных Stramenopiles. Генетические исследования показывают, что их ближайшими родственниками являются желто-зеленые водоросли .

Морфология

Бурые водоросли существуют в широком диапазоне размеров и форм. Самые маленькие представители группы растут как крошечные, перистые пучки нитевидных клеток длиной не более нескольких сантиметров (нескольких дюймов). [6] У некоторых видов есть стадия в их жизненном цикле, которая состоит всего из нескольких клеток, что делает всю водоросль микроскопической. Другие группы бурых водорослей вырастают до гораздо больших размеров. Каменистые водоросли и кожистые водоросли часто являются наиболее заметными водорослями в их среде обитания. [7] Водоросли могут варьироваться по размеру от 60-сантиметровой (2 фута) морской пальмы Postelsia до гигантской водоросли Macrocystis pyrifera , которая вырастает до более чем 50 м (150 футов) в длину [8] [9] и является самой большой из всех водорослей. По форме бурые водоросли варьируются от небольших корок или подушек [10] до листовых свободно плавающих матов, образованных видами Sargassum . Они могут состоять из тонких войлочных нитей клеток, как у Ectocarpus , или из 30-сантиметровых (1 фут) сплющенных ветвей, напоминающих веер, как у Padina .

Независимо от размера или формы, две видимые особенности отличают Phaeophyceae от всех других водорослей. Во-первых, члены группы обладают характерным цветом, который варьируется от оливково-зеленого до различных оттенков коричневого . Конкретный оттенок зависит от количества фукоксантина, присутствующего в водоросли. [11] Во-вторых, все бурые водоросли многоклеточные . Нет известных видов, которые существуют в виде отдельных клеток или колоний клеток, [11] и бурые водоросли являются единственной крупной группой морских водорослей , которая не включает такие формы. Однако это может быть результатом классификации, а не следствием эволюции, поскольку все группы, предположительно являющиеся ближайшими родственниками бурых, включают одноклеточные или колониальные формы. [ необходима цитата ] Они могут менять цвет в зависимости от солености, варьируясь от красноватого до коричневого.

Видимые структуры

Два образца Laminaria hyperborea , на каждом из которых в левом нижнем углу виден корневидный фиксатор , в правом верхнем углу — разделенная пластина и стеблеобразная ножка, соединяющая пластину с фиксатором.

Независимо от формы, тело всех бурых водорослей называется талломом , что указывает на отсутствие у него сложной ксилемы и флоэмы сосудистых растений . Это не означает, что у бурых водорослей полностью отсутствуют специализированные структуры. Но, поскольку некоторые ботаники определяют «истинные» стебли, листья и корни по наличию этих тканей, их отсутствие у бурых водорослей означает, что стеблеподобные и листоподобные структуры, обнаруженные в некоторых группах бурых водорослей, должны описываться с использованием другой терминологии. [12] Хотя не все бурые водоросли структурно сложны, те, которые таковыми являются, обычно обладают одной или несколькими характерными частями.

Фиксатор — это корнеобразная структура , присутствующая у основания водоросли. Подобно корневой системе растений, фиксатор служит для закрепления водоросли на месте на субстрате , где она растет, и, таким образом, предотвращает унос водоросли течением. В отличие от корневой системы, фиксатор, как правило, не служит основным органом для поглощения воды и не потребляет питательные вещества из субстрата. Общий внешний вид фиксатора различается у разных бурых водорослей и разных субстратов. Он может быть сильно разветвленным или иметь чашеобразный вид. У одной водоросли обычно есть только один фиксатор, хотя у некоторых видов из фиксатора растет более одной ножки.

Ножка — это стебель или стеблеподобная структура, присутствующая в водоросли. Она может расти как короткая структура около основания водоросли (как у Laminaria ), или может развиться в большую, сложную структуру, проходящую по всему телу водоросли (как у Sargassum или Macrocystis ). У наиболее структурно дифференцированных бурых водорослей (таких как Fucus ) ткани внутри ножки разделены на три отдельных слоя или области. Эти области включают центральную сердцевину, окружающую кору и внешний эпидермис, каждая из которых имеет аналог в стебле сосудистого растения. У некоторых бурых водорослей область сердцевины включает ядро ​​из удлиненных клеток, которые напоминают флоэму сосудистых растений как по структуре, так и по функциям. У других (таких как Nereocystis ) центр ножки полый и заполнен газом, который служит для поддержания плавучести этой части водоросли. Ножка может быть относительно гибкой и эластичной у таких видов, как Macrocystis pyrifera , которые растут в условиях сильного течения, или может быть более жесткой у таких видов, как Postelsia palmaeformis , которые подвергаются воздействию атмосферы во время отлива.

Многие водоросли имеют уплощенную часть, которая может напоминать лист, и это называется лезвием , пластинкой или вайей . Название лезвие чаще всего применяется к одной неразделенной структуре, в то время как вайя может применяться ко всему или большей части тела водоросли, которая уплощена, но это различие не применяется повсеместно. Название пластинка относится к той части структурно дифференцированной водоросли, которая уплощена. Это может быть одиночная или разделенная структура, и может быть распространена на значительную часть водоросли. Например, у водорослей ламина представляет собой широкое крыло ткани, которое непрерывно проходит вдоль обеих сторон разветвленной средней жилки . Средняя жилка и пластинка вместе составляют почти всю водоросль, так что пластинка распространена по всей водоросли, а не существует как локализованная ее часть.

Такие виды, как Fucus vesiculosus, производят многочисленные заполненные газом пневматоцисты (воздушные пузыри) для увеличения плавучести.

У некоторых бурых водорослей есть одна пластинка или лопасть, в то время как у других может быть много отдельных лопастей. Даже у тех видов, которые изначально производят одну лопасть, структура может разорваться под действием сильных течений или в процессе созревания, образуя дополнительные лопасти. Эти лопасти могут быть прикреплены непосредственно к ножке, к креплению без ножки или между ножкой и лопастью может быть воздушный пузырь. Поверхность пластинки или лопасти может быть гладкой или морщинистой; ее ткани могут быть тонкими и гибкими или толстыми и кожистыми. У таких видов, как Egregia menziesii , эта характеристика может меняться в зависимости от турбулентности вод, в которых она растет. [6] У других видов поверхность лопасти покрыта слизью, чтобы препятствовать прикреплению эпифитов или отпугивать травоядных животных . Лопасти также часто являются частями водоросли, которые несут репродуктивные структуры.

Заполненные газом поплавки, называемые пневматоцистами, обеспечивают плавучесть многим водорослям и представителям Fucales . Эти пузыревидные структуры встречаются в пластинке или рядом с ней, так что она удерживается ближе к поверхности воды и, таким образом, получает больше света для фотосинтеза. Пневматоцисты чаще всего имеют сферическую или эллипсоидальную форму , но могут различаться по форме у разных видов. Такие виды, как Nereocystis luetkeana и Pelagophycus porra, несут одну большую пневматоцисту между верхней частью ножки и основанием лопастей. Напротив, гигантская водоросль Macrocystis pyrifera несет много лопастей вдоль своей ножки, с пневматоцистой в основании каждой лопасти, где она прикрепляется к главной ножке. Виды Sargassum также несут много лопастей и пневматоцист, но оба вида структур прикреплены отдельно к ножке короткими стебельками. У видов Fucus пневматоцисты развиваются внутри самой пластинки, либо в виде отдельных сферических пузырьков, либо в виде удлиненных заполненных газом областей, которые принимают очертания пластинки, в которой они развиваются.

Рост

Рост Dictyota dichotoma происходит на кончике каждого листа, где образуются новые клетки.

Бурые водоросли являются самыми крупными и быстрорастущими из всех морских водорослей. [6] Листья Macrocystis могут вырастать на 50 см (20 дюймов) в день, а ножки могут вырасти на 6 см (2,4 дюйма) за один день. [13]

Рост большинства бурых водорослей происходит на кончиках структур в результате делений в одной апикальной клетке или в ряду таких клеток. Они являются одноклеточными организмами. [7] По мере того, как эта апикальная клетка делится, новые клетки, которые она производит, развиваются во все ткани водоросли. Ветвления и другие боковые структуры появляются, когда апикальная клетка делится, чтобы произвести две новые апикальные клетки. Однако несколько групп (например, Ectocarpus ) растут путем диффузного, нелокализованного производства новых клеток, которое может происходить в любом месте на талломе. [11]

Организация тканей

Простейшие бурые водоросли — нитчатые, то есть их клетки удлиненные и имеют перегородки, прорезающие их по всей ширине. Они разветвляются, расширяясь на кончике, а затем разделяя расширение. [14]

Эти нити могут быть гаплостихными или полистихными, многоосными или одноосными, образующими или не образующими псевдопаренхиму . [15] [16] Помимо листьев, существуют крупные по размеру паренхимные водоросли с трехмерным развитием и ростом и различными тканями (меристодерма, кора и сердцевина), которые можно считать морскими деревьями. [17] [18] Существуют также Fucales и Dictyotales, меньшие по размеру, чем водоросли, но все же паренхиматозные с тем же типом отдельных тканей.

Клеточная стенка состоит из двух слоев; внутренний слой несет прочность и состоит из целлюлозы ; внешний слой стенки в основном состоит из альгина и является клейким во влажном состоянии, но становится твердым и хрупким при высыхании. [15] В частности, клеточная стенка бурых водорослей состоит из нескольких компонентов, основными ингредиентами которых являются альгинаты и сульфатированный фукан , до 40% каждого из них. [19] Целлюлоза, основной компонент большинства клеточных стенок растений, присутствует в очень небольшом процентном соотношении, до 8%. Пути биосинтеза целлюлозы и альгината, по-видимому, были приобретены у других организмов посредством эндосимбиотического и горизонтального переноса генов соответственно, в то время как сульфатированные полисахариды имеют предковое происхождение. [20] В частности, целлюлозосинтазы, по-видимому, происходят от эндосимбионта красной водоросли фотосинтетического предка страменопил, а предок бурых водорослей приобрел ключевые ферменты для биосинтеза альгинатов от актинобактерии . Наличие и тонкий контроль структуры альгината в сочетании с целлюлозой, которая существовала до него, потенциально дали бурым водорослям возможность развивать сложные структурно многоклеточные организмы, такие как ламинарии. [21]

Эволюционная история

Генетические и ультраструктурные данные помещают Phaeophyceae среди гетероконтов (Stramenopiles), [22] большой группы организмов, которая включает как фотосинтетических членов с пластидами (таких как диатомовые водоросли ), так и нефотосинтетические группы (такие как слизистые сети и водные формы ). Хотя некоторые гетероконты, родственники бурых водорослей, не имеют пластид в своих клетках, ученые полагают, что это является результатом эволюционной потери этой органеллы в этих группах, а не независимого приобретения несколькими фотосинтетическими членами. [23] Таким образом, считается, что все гетероконты произошли от одного гетеротрофного предка, который стал фотосинтетическим, когда он приобрел пластиды через эндосимбиоз другого одноклеточного эукариота. [24]

Ближайшие родственники бурых водорослей включают одноклеточные и нитчатые виды, но ни один одноклеточный вид бурых водорослей не известен. Однако большинство ученых предполагают, что Phaeophyceae произошли от одноклеточных предков. [25] Сравнение последовательностей ДНК также предполагает, что бурые водоросли произошли от нитчатых Phaeothamniophyceae , [26] Xanthophyceae , [27] или Chrysophyceae [28] между 150 [1] и 200 миллионами лет назад. [2] Во многих отношениях эволюция бурых водорослей параллельна эволюции зеленых и красных водорослей , [29], поскольку все три группы обладают сложными многоклеточными видами с чередованием поколений . Анализ последовательностей 5S рРНК выявляет гораздо меньшие эволюционные расстояния между родами бурых водорослей, чем между родами красных или зеленых водорослей [2] [30] , что позволяет предположить, что бурые водоросли диверсифицировались гораздо позже, чем две другие группы.

Ископаемые

Встречаемость Phaeophyceae в виде ископаемых встречается редко из-за их, как правило, мягкотелой природы, [31] и ученые продолжают спорить об идентификации некоторых находок. [32] Часть проблемы с идентификацией заключается в конвергентной эволюции морфологии между многими бурыми и красными водорослями. [33] Большинство ископаемых мягкотканных водорослей сохраняют только уплощенный контур, без микроскопических особенностей, которые позволяют надежно различать основные группы многоклеточных водорослей. Среди бурых водорослей только виды рода Padina откладывают значительные количества минералов в своих клеточных стенках или вокруг них. [34] Другие группы водорослей, такие как красные водоросли и зеленые водоросли , имеют ряд известковых членов. Из-за этого они с большей вероятностью оставят свидетельства в летописи окаменелостей, чем мягкие тела большинства бурых водорослей, и чаще могут быть точно классифицированы. [35]

Ископаемые остатки, сопоставимые по морфологии с бурыми водорослями, известны из слоев, таких старых, как верхний ордовик [36] , но таксономическое родство этих ископаемых отпечатков далеко не определенно. [37] Утверждения о том, что более ранние эдиакарские ископаемые являются бурыми водорослями [38] , с тех пор были отклонены. [26] Хотя многие углеродистые ископаемые были описаны из докембрия , они, как правило, сохраняются в виде сплющенных контуров или фрагментов длиной всего несколько миллиметров. [39] Поскольку эти ископаемые не имеют признаков, диагностических для идентификации даже на самом высоком уровне, их относят к таксонам ископаемых форм в соответствии с их формой и другими общими морфологическими признаками. [40] Ряд девонских ископаемых, названных фукоидами , из-за их сходства в очертаниях с видами рода Fucus , оказались неорганическими, а не настоящими ископаемыми. [31] Девонский мегафоссил Prototaxites , состоящий из масс нитей, сгруппированных в стволообразные оси, считался возможной бурой водорослью. [11] Однако современные исследования склоняются к переосмыслению этой окаменелости как наземного гриба или грибоподобного организма. [41] Аналогично, ископаемая Protosalvinia когда-то считалась возможной бурой водорослью, но теперь считается ранним наземным растением . [42]

Ряд палеозойских ископаемых были предварительно отнесены к бурым водорослям, хотя большинство из них также сравнивали с известными видами красных водорослей. Phascolophyllaphycus обладает многочисленными удлиненными, раздутыми лопастями, прикрепленными к ножке. Это самая распространенная из водорослевых ископаемых, найденных в коллекции, сделанной из каменноугольных слоев в Иллинойсе . [43] Каждая полая лопасть несет до восьми пневматоцист у своего основания, а ножки, по-видимому, также были полыми и раздутыми. Это сочетание характеристик похоже на некоторые современные роды в порядке Laminariales (ламинарии). Несколько ископаемых Drydenia и один образец Hungerfordia из верхнего девона Нью-Йорка также сравнивали как с бурыми, так и с красными водорослями. [33] Ископаемые остатки Drydenia состоят из эллиптической лопасти, прикрепленной к разветвленному нитевидному фиксатору, мало чем отличающемуся от некоторых видов Laminaria , Porphyra или Gigartina . Единственный известный экземпляр Hungerfordia разветвляется дихотомически на доли и напоминает такие роды, как Chondrus и Fucus [33] или Dictyota . [44]

Самые ранние известные окаменелости, которые можно надежно отнести к Phaeophyceae, происходят из миоценовых диатомитовых отложений формации Монтерей в Калифорнии . [24] Было обнаружено несколько мягкотелых бурых макроводорослей, таких как Julescraneia . [45]

Классификация

Филогения

На основе работы Зильберфельда, Руссо и де Ревьера 2014 г. [46]

Таксономия

Это список порядков в классе Phaeophyceae: [46] [47]

Жизненный цикл представителя вида Laminaria. Большинство бурых водорослей следуют этой форме полового размножения.
Крупный план концептакулы фукуса, на котором видно, как гаметы объединяются и образуют оплодотворенную зиготу.

Жизненный цикл

Большинство бурых водорослей, за исключением Fucales , осуществляют половое размножение посредством спорового мейоза . [48] Между поколениями водоросли проходят отдельные фазы спорофита ( диплоидную ) и гаметофита ( гаплоидную ). Стадия спорофита часто более заметна из двух, хотя некоторые виды бурых водорослей имеют схожие диплоидные и гаплоидные фазы. Свободно плавающие формы бурых водорослей часто не подвергаются половому размножению , пока не прикрепятся к субстрату. Гаплоидное поколение состоит из мужских и женских гаметофитов . [49] Оплодотворение яйцеклеток различается у разных видов бурых водорослей и может быть изогамным , оогамным или анизогамным . Оплодотворение может происходить в воде с помощью яиц и подвижной спермы или внутри самого оогония .

Некоторые виды бурых водорослей также могут осуществлять бесполое размножение посредством производства подвижных диплоидных зооспор . Эти зооспоры образуются в многогнездном спорангии и могут немедленно созревать в фазу спорофита.

У представительного вида Laminaria есть заметное диплоидное поколение и меньшие гаплоидные поколения. Мейоз происходит в нескольких одногнездных спорангиях вдоль лопасти водоросли, каждый из которых образует либо гаплоидные мужские, либо женские зооспоры . Затем споры высвобождаются из спорангиев и вырастают, образуя мужские и женские гаметофиты. Женский гаметофит производит яйцеклетку в оогонии, а мужской гаметофит выпускает подвижную сперму, которая оплодотворяет яйцеклетку. Затем оплодотворенная зигота вырастает в зрелый диплоидный спорофит.

В порядке Fucales половое размножение оогамное , и зрелый диплоид является единственной формой для каждого поколения. Гаметы образуются в специализированных концептакулах , которые разбросаны по обеим поверхностям вместилища, внешней части лопастей родительского растения. Яйцеклетки и подвижные сперматозоиды высвобождаются из отдельных мешочков внутри концептакул родительских водорослей, объединяясь в воде для завершения оплодотворения. Оплодотворенная зигота оседает на поверхности и затем дифференцируется в листовой таллом и пальцеобразный фиксатор. Свет регулирует дифференциацию зиготы на лезвие и фиксатор.(автор samay the great)

Saccharina latissima на пляже.

Экология

Бурые водоросли приспособились к широкому спектру морских экологических ниш, включая зону приливного заплеска, каменные бассейны, всю приливную зону и относительно глубокие прибрежные воды. Они являются важным компонентом некоторых солоноватоводных экосистем и колонизировали пресную воду как минимум в шести известных случаях. [50] Большое количество Phaeophyceae являются приливно-отливными или верхнелиторальными, [26] и они являются преимущественно прохладными и холодноводными организмами, которые извлекают пользу из питательных веществ из восходящих потоков холодной воды и притоков с суши; Sargassum является заметным исключением из этого обобщения.

Бурые водоросли, растущие в солоноватой воде, являются почти исключительно бесполыми. [26]

Химия

Бурые водоросли имеют значение δ 13 C в диапазоне от −30,0‰ до −10,5‰, в отличие от красных и зеленых водорослей. Это отражает их различные метаболические пути. [52]

Они имеют целлюлозные стенки с альгиновой кислотой , а также содержат полисахарид фукоидан в аморфных участках своих клеточных стенок. Несколько видов ( Padina ) кальцифицируют с иглами арагонита . [26]

Помимо альгинатов, фукоидана и целлюлозы, углеводный состав бурых водорослей состоит из маннита , ламинарина и глюкана . [53]

Фотосинтетическая система бурых водорослей состоит из комплекса P700 , содержащего хлорофилл a . Их пластиды также содержат хлорофилл c и каротиноиды (наиболее распространенным из которых является фукоксантин ). [54]

Бурые водоросли вырабатывают особый тип танинов, называемых флоротаннинами, в больших количествах, чем красные водоросли.

Значение и применение

Бурые водоросли включают ряд съедобных морских водорослей . Все бурые водоросли содержат альгиновую кислоту (альгинат) в своих клеточных стенках, которая извлекается в коммерческих целях и используется в качестве промышленного загустителя в пищевых продуктах и ​​для других целей. [55] Один из этих продуктов используется в литий-ионных батареях . [56] Альгиновая кислота используется в качестве стабильного компонента анода батареи . Этот полисахарид является основным компонентом бурых водорослей и не встречается в наземных растениях.

Альгиновая кислота также может использоваться в аквакультуре . Например, альгиновая кислота усиливает иммунную систему радужной форели. Молодые рыбы имеют больше шансов выжить, если им дают диету с альгиновой кислотой. [57]

Бурые водоросли, включая заросли ламинарии , также ежегодно фиксируют значительную часть углекислого газа Земли посредством фотосинтеза. [58] Кроме того, они могут хранить большое количество углекислого газа, что может помочь нам в борьбе с изменением климата. [59] Было показано, что саргахроманол G , экстракт Sargassum siliquastrum , обладает противовоспалительным действием. [60]

Съедобные бурые водоросли

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Medlin, LK; et al. (1997). "Филогенетические отношения "золотистых водорослей" (гаптофитов, гетероконтных хромофитов) и их пластид". Origins of Algae and their Plastids (PDF) . Plant Systematics and Evolution. Vol. 11. pp. 187–219. doi :10.1007/978-3-7091-6542-3_11. hdl :10013/epic.12690. ISBN 978-3-211-83035-2. Архивировано (PDF) из оригинала 5 октября 2013 г. . Получено 27 августа 2012 г. .
  2. ^ abc Lim, B.-L.; Kawai, H.; Hori, H.; Osawa, S. (1986). «Молекулярная эволюция 5S рибосомальной РНК из красных и бурых водорослей». Японский журнал генетики . 61 (2): 169–176. doi : 10.1266/jjg.61.169 . Архивировано из оригинала 10 января 2015 г. Получено 27 августа 2012 г.
  3. ^ Кьельман, Франция (1891). «Phaeophyceae (Fucoideae)». В Энглер, А.; Прантл, К. (ред.). Die natürlichen Pflanzenfamilien . Том. 1. Лейпциг: Вильгельм Энгельманн . стр. 176–192.
  4. ^ ab Cock, J. Mark; Peters, Akira F.; Coelho, Susana M. (9 августа 2011 г.). «Бурые водоросли». Current Biology . 21 (15): R573–R575. doi : 10.1016/j.cub.2011.05.006 . PMID  21820616.
  5. ^ Хук, Кристиан; ден Хёк, Хёк Ван; Манн, Дэвид; Янс, Х.М. (1995). Водоросли: введение в психологию. Издательство Кембриджского университета. п. 166. ИСБН 9780521316873. OCLC  443576944. Архивировано из оригинала 16 октября 2023 г. . Получено 26 апреля 2018 г. .
  6. ^ abc Коннор, Дж.; Бакстер, К. (1989). Водорослевые леса . Аквариум залива Монтерей . ISBN 978-1-878244-01-7.
  7. ^ ab Dittmer, HJ (1964). Филогения и форма в царстве растений . Принстон, Нью-Джерси: D. Van Nostrand Company . С. 115–137. ISBN 978-0-88275-167-2.
  8. ^ Эбботт, IA; Холленберг, GJ (1976). Морские водоросли Калифорнии . Калифорния: Stanford University Press . ISBN 978-0-8047-0867-8.
  9. ^ Крибб, AB (1953). " Macrocystis pyrifera (L.) Ag. в водах Тасмании". Австралийский журнал морских и пресноводных исследований . 5 (1): 1–34. doi :10.1071/MF9540001.
  10. ^ Джонс, У. Э. (1962). «Определитель родов британских водорослей» (PDF) . Полевые исследования . 1 (4): 1–32.
  11. ^ abcd Bold, HC; Alexopoulos, CJ; Delevoryas, T. (1987). Морфология растений и грибов (5-е изд.). Нью-Йорк: Harper & Row Publishers . С. 112–131, 174–186. ISBN 978-0-06-040839-8.
  12. ^ Raven, PH; Evert, RF; Eichhorn, SE (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company . С. 316–321, 347. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  13. ^ Раунд, FE (1981). Экология водорослей . Кембридж: Cambridge University Press . стр. 103. ISBN 978-0-521-26906-3.
  14. ^ Wynne, MJ (1981). "Биология морских водорослей". В Lobban, CS; Wynne, MJ (ред.). Phaeophyta: морфология и классификация . Ботанические монографии. Том 17. Издательство Калифорнийского университета . стр. 52. ISBN 978-0-520-04585-9. Архивировано из оригинала 16 октября 2023 г. . Получено 11 мая 2020 г. .
  15. ^ ab Sharma, O. P (1986). Учебник по водорослям. Tata McGraw-Hill . стр. 298. ISBN 978-0-07-451928-8.
  16. ^ Грэм; Уилкокс; Грэм (2009). Водоросли, 2-е издание . Пирсон. ISBN 9780321603128.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Фрич, Ф. Э. 1945. Структура и размножение водорослей. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
  18. ^ Charrier, Bénédicte; Le Bail, Aude; de ​​Reviers, Bruno (август 2012 г.). «Plant Proteus: brown algal morphological plasticity and Below Developmental mechanism». Trends in Plant Science . 17 (8): 468–477. doi :10.1016/j.tplants.2012.03.003. ISSN  1360-1385. PMID  22513108. Архивировано из оригинала 16 октября 2023 г. Получено 13 ноября 2020 г.
  19. ^ Шарье, Бенедикт; Рабийе, Эрве; Биллу, Бернар (2019). «Gazing at Cell Wall Expansion under a Golden Light» (PDF) . Trends in Plant Science . 24 (2): 130–141. doi :10.1016/j.tplants.2018.10.013. PMID  30472067. S2CID  53725259. Архивировано (PDF) из оригинала 8 января 2022 г. . Получено 17 сентября 2022 г. .
  20. ^ Мишель, Гурван; Тонон, Тьерри; Скорне, Дельфина; Кок, Дж. Марк; Клоарег, Бернар (2010). «Метаболизм полисахаридов клеточной стенки бурой водоросли Ectocarpus siliculosus. Взгляд на эволюцию полисахаридов внеклеточного матрикса у эукариот». New Phytologist . 188 (1): 82–97. doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03374.x . PMID  20618907.
  21. ^ Deniaud-Bouët, Estelle; Kervarec, Nelly; Michel, Gurvan; Tonon, Thierry; Kloareg, Bernard; Hervé, Cécile (2014). «Химическое и ферментативное фракционирование клеточных стенок Fucales: взгляд на структуру внеклеточного матрикса бурых водорослей». Annals of Botany . 114 (6): 1203–1216. doi : 10.1093/aob/mcu096 . PMC 4195554. PMID  24875633 . 
  22. ^ Adl, SM; et al. (2005). "The new higher level classification of eukaryotes with focused on the taxonomy of protists" (PDF) . Journal of Eukaryotic Microbiology . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. Архивировано (PDF) из оригинала 29 мая 2013 г. . Получено 27 августа 2012 г. .
  23. ^ Lane, CE; Archibald, JM (2008). "The eukaryotic tree of life: Endosymbiosis takes its TOL" (PDF) . Trends in Ecology and Evolution . 23 (5): 268–275. CiteSeerX 10.1.1.555.2930 . doi :10.1016/j.tree.2008.02.004. PMID  18378040. Архивировано (PDF) из оригинала 20 июня 2013 г. . Получено 27 августа 2012 г. . 
  24. ^ Аб ван ден Хук, К.; Манн, Д.Г.; Янс, Х.М. (1995). Водоросли: введение в психологию . Кембридж: Издательство Кембриджского университета . стр. 165–218. ISBN 978-0-521-31687-3.
  25. ^ Никлас, К. Дж. (1997). Эволюционная биология растений . Чикаго: Издательство Чикагского университета . стр. 156. ISBN 978-0-226-58082-1.
  26. ^ abcde Ли, RE (2008). Phycology (4-е изд.). Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-63883-8.
  27. ^ Аризтия, Э.В.; Андерсен, РА; Согин, М.Л. (1991). «Новая филогения хромофитных водорослей с использованием 16S-подобных последовательностей рРНК Mallomonas papillosa (Synurophyceae) и Tribonema aequale (Xanthophyceae)». Журнал психологии . 27 (3): 428–436. дои : 10.1111/j.0022-3646.1991.00428.x. S2CID  84693030.
  28. ^ Тейлор, TN; Тейлор, EL (1993). Биология и эволюция ископаемых растений . Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall . стр. 128–131. ISBN 978-0-13-651589-0.
  29. ^ Диттмер, Х. Дж. (1964). Филогения и форма в царстве растений . Принстон, Нью-Джерси: D. Van Nostrand Company. стр. 115–137. ISBN 978-0-88275-167-2.
  30. ^ Хори, Х.; Осава, С. (1987). «Происхождение и эволюция организмов, выведенные из последовательностей рибосомной RNS 5S». Молекулярная биология и эволюция . 4 (5): 445–472. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040455 . PMID  2452957.
  31. ^ аб Арнольд, Калифорния (1947). Введение в палеоботанику. Нью-Йорк; Лондон: МакГроу-Хилл . п. 48. ИСБН 978-1-4067-1861-4.
  32. ^ Coyer, JA; Smith, GJ; Andersen, RA (2001). "Эволюция Macrocystis spp. (Phaeophyta) как определено последовательностями ITS1 и ITS2" (PDF) . Journal of Phycology . 37 (4): 574–585. doi :10.1046/j.1529-8817.2001.037001574.x. S2CID  84074495. Архивировано из оригинала 16 октября 2023 г. . Получено 27 августа 2012 г. .
  33. ^ abc Fry, WL; Banks, HP (1955). «Три новых рода водорослей из верхнего девона Нью-Йорка». Журнал палеонтологии . 29 (1): 37–44. JSTOR  1300127.
  34. ^ Prescott, GW (1968). Водоросли: Обзор . Бостон: Houghton Mifflin Company . С. 207–231, 371–372. ISBN 978-3-87429-244-3.
  35. ^ Симпсон, ГГ (1953). Жизнь прошлого: Введение в палеонтологию . Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета . С. 158–159.
  36. ^ Fry, WL (1983). "Водорослевая флора верхнего ордовика региона озера Виннипег, Манитоба, Канада". Review of Palaeobotany and Palynology . 39 (3–4): 313–341. Bibcode : 1983RPaPa..39..313F. doi : 10.1016/0034-6667(83)90018-0.
  37. ^ Speer, BR; Waggoner, BM (2000). "Phaeophyta: Fossil Record". Архивировано из оригинала 9 июня 2007 года . Получено 24 апреля 2007 года .
  38. ^ Лёблих, AR (1974). «Филогения протистов, как указано в ископаемых записях». Таксон . 23 (2/3): 277–290. doi :10.2307/1218707. JSTOR  1218707.
  39. ^ Хофманн, Х. Дж. (1985). «Докембрийские углеродистые мегаископаемые». В DF Toomey; MH Nitecki (ред.). Палеоальгология: современные исследования и приложения . Берлин: Springer-Verlag . стр. 20–33.
  40. ^ Хофманн, Х. Дж. (1994). «Протерозойские углеродистые сжатия («метафиты» и «черви»)». В Бенгтсоне, С. (ред.). Жизнь на Земле . Нобелевский симпозиум. Т. 84. Нью-Йорк: Columbia University Press . С. 342–357.
  41. ^ Hueber, FM (2001). «Гнилая древесная водоросль-гриб: история и жизнь Prototaxites Dawson 1859». Обзор палеоботаники и палинологии . 116 (1): 123–158. Bibcode : 2001RPaPa.116..123H. doi : 10.1016/S0034-6667(01)00058-6.
  42. ^ Тейлор, WA; Тейлор, TN (1987). "Ультраструктура стенки споры Protosalvinia" (PDF) . American Journal of Botany . 74 (3): 437–443. doi :10.2307/2443819. JSTOR  2443819. Архивировано из оригинала (PDF) 17 июня 2010 г.
  43. ^ Лири, Р. Л. (1986). «Три новых рода ископаемых неизвестковых водорослей из слоев Вальмейерана (Миссисипский ярус) в Иллинойсе». Американский журнал ботаники . 73 (3): 369–375. doi :10.2307/2444080. JSTOR  2444080.
  44. ^ Bold, HC; Wynne, MJ (1978). Введение в водоросли (2-е изд.). Prentice-Hall . стр. 27. ISBN 978-0-13-477786-3.
  45. ^ Паркер, BC; Доусон, EY (1965). «Неизвестковые морские водоросли из миоценовых отложений Калифорнии». Nova Hedwigia . 10 : 273–295, листы 76–96.
  46. ^ ab Silberfeld, Thomas; Rousseau, Florence; de ​​Reviers, Bruno (2014). «Обновленная классификация бурых водорослей (Ochrophyta, Phaeophyceae)». Cryptogamie, Algologie . 35 (2): 117–156. doi :10.7872/crya.v35.iss2.2014.117. S2CID  86227768.
  47. ^ Guiry, MD; Guiry, GM (2009). "AlgaeBase". Национальный университет Ирландии . Архивировано из оригинала 12 октября 2009 года . Получено 31 декабря 2012 года .
  48. ^ Bold, Harold Charles; Wynne, Michael James (1 января 1985 г.). Введение в водоросли: структура и размножение. Prentice-Hall. ISBN 9780134777467. Архивировано из оригинала 16 октября 2023 г. . Получено 11 мая 2020 г. .
  49. ^ Лесли., Ловетт-Дуст, Джон и (1 января 1990 г.). Экология размножения растений: закономерности и стратегии . Oxford University Press. ISBN 9780198021926. OCLC  437173314.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  50. ^ Dittami, SM; Heesch, S; Olsen, JL; Collén, J (2017). «Переходы между морской и пресноводной средой дают новые подсказки о происхождении многоклеточных растений и водорослей» (PDF) . J Phycol . 53 (4): 731–745. doi :10.1111/jpy.12547. PMID  28509401. S2CID  43325392. Архивировано (PDF) из оригинала 26 февраля 2020 г. . Получено 11 мая 2020 г. .
  51. ^ Maberly, SC; Raven, JA; Johnston, AM (1992). «Различение 12 C и 13 C морскими растениями». Oecologia . 91 (4): 481. doi :10.1007/BF00650320. JSTOR  4220100.
  52. ^ Флетчер, Б. Дж.; Бирлинг, Д. Дж .; Чалонер, В. Г. (2004). «Стабильные изотопы углерода и метаболизм наземного девонского организма Spongiophyton». Geobiology . 2 (2): 107–119. Bibcode : 2004Gbio....2..107F. doi : 10.1111/j.1472-4677.2004.00026.x. S2CID  85079041.
  53. ^ Ли, Y.; Чжэн, Y.; Чжан, Y.; Ян, Y.; Ван, P.; Имре, B.; Вонг, AC; Хси, YS; Ван, D. (2021). «Углеводы бурых водорослей: структуры, фармацевтические свойства и проблемы исследований». Marine Drugs . 19 (11): 620. doi : 10.3390/md19110620 . PMC 8623139 . PMID  34822491. 
  54. ^ Беркалофф, Клэр (1990). «Организация субъединиц частиц PSI из бурых водорослей и диатомовых водорослей: анализ полипептидов и пигментов». Photosynthesis Research . 23 (2): 181–193. doi :10.1007/BF00035009. PMID  24421060. S2CID  7160955.
  55. ^ "Альгиновая кислота". www.fao.org . Архивировано из оригинала 20 апреля 2017 г. Получено 20 апреля 2017 г.
  56. ^ Коваленко, Игорь; Здырко, Богдан; Магасинский, Александр; Герцберг, Бенджамин; Миличев, Зоран; Буртовой, Руслан; Лузинов Игорь; Юшин, Глеб (1 января 2011 г.). «Основной компонент бурых водорослей для использования в литий-ионных батареях большой емкости». Наука . 334 (6052): 75–79. Бибкод : 2011Наука...334...75К. дои : 10.1126/science.1209150 . JSTOR  23059304. PMID  21903777. S2CID  6523029.
  57. ^ Джоаккини, Джорджия; Ломбардо, Франческо; Авелла, Маттео Алессандро; Оливотто, Айк; Карневали, Олиана (1 апреля 2010 г.). «Улучшение благосостояния молоди радужной форели (Oncorhynchus mykiss) с помощью альгиновой кислоты». Химия и экология . 26 (2): 111–121. Бибкод :2010ЧЭко..26..111Г. дои : 10.1080/02757541003627738. hdl : 11566/39838 . ISSN  0275-7540. S2CID  86175912.
  58. ^ Васкес, Хулио А.; Зунига, Серхио; Тала, Фадия; Пиаже, Николь; Родригес, Дени К.; Вега, Дж. М. Алонсо (1 апреля 2014 г.). «Экономическая оценка лесов водорослей на севере Чили: ценность товаров и услуг экосистемы». Журнал прикладной психологии . 26 (2): 1081–1088. doi :10.1007/s10811-013-0173-6. ISSN  0921-8971. S2CID  14492051.
  59. ^ Краузе-Йенсен, Д.; Дуарте, К. (21 февраля 2020 г.). «Значительная роль макроводорослей в морской секвестрации углерода». Nature Geoscience . 9 (10): 737–742. doi :10.1038/ngeo2790.
  60. ^ Юн, Веон-Чон; Хо, Су-Джин; Хан, Санг-Чул; Ли, Хе-Джа; Кан, Кён Джин; Кан, Хи-Гён; Хён, Джин Вон; Кох, Янг-Санг; Ю, Ын Сук (1 августа 2012 г.). «Противовоспалительное действие саргахроманола G, выделенного из Sargassum siliquastrum в клетках RAW 264.7». Архивы фармацевтических исследований . 35 (8): 1421–1430. дои : 10.1007/s12272-012-0812-5. ISSN  0253-6269. PMID  22941485. S2CID  39748571.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Phaeophyceae .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Phaeophyceae .