stringtranslate.com

Сеймурия

Seymouria — вымерший род сеймуриаморфиз ранней перми Северной Америки и Европы . [1] Хотя они были амфибиями (в биологическом смысле), сеймурии были хорошо приспособлены к жизни на суше, со многими чертами рептилий — фактически, настолько многими, что сеймурии сначала считались примитивной рептилией. [2] [3] Он в основном известен по двум видам, Seymouria baylorensis [4] и Seymouria sanjuanensis . [5] Типовой вид, S. baylorensis , более крепок и специализирован, хотя его ископаемые останки были найдены только в Техасе . [6] С другой стороны, S. sanjuanensis более многочислен и широко распространен. Этот более мелкий вид известен по многочисленным хорошо сохранившимся окаменелостям, включая блок из шести скелетов, найденных в формации Катлер в Нью-Мексико [7] ,и пару полностью взрослых скелетов из формации Тамбах в Германии , которые были окаменевшими и лежали рядом друг с другом [8] .

В первой половине 20-го века Seymouria считалась одной из древнейших и наиболее «примитивных» известных рептилий. [2] [3] Палеонтологи отметили, что общая форма тела напоминает форму тела ранних рептилий, таких как капториниды , и что некоторые адаптации конечностей, бедра и черепа также похожи на таковые у ранних рептилий, а не на какие-либо виды современных или вымерших амфибий, известных в то время. Крепко сложенные конечности и позвоночник также подтверждают идею о том, что Seymouria была в основном наземной, проводя очень мало времени в воде. [9] Однако в 1950-х годах были обнаружены окаменелые головастики Discosauriscus , который был близким родственником Seymouria в группе Seymouriamorpha . Это показывает, что сеймуриаморфы (включая сеймурию ) имели личиночную стадию , которая жила в воде, поэтому сеймурия не была настоящей рептилией, а скорее амфибией (в традиционном, парафилетическом смысле этого термина). В то время ее все еще считали тесно связанной с рептилиями. [10] , и многие недавние исследования все еще поддерживают эту гипотезу. [11] [12] Если эта гипотеза верна, сеймурия по-прежнему является важным переходным ископаемым, документирующим приобретение рептилиеподобных скелетных черт до эволюции амниотического яйца, которое характеризует амниот (рептилий, млекопитающих и птиц ). [1] Однако в соответствии с альтернативной гипотезой, согласно которой сеймурия является стволовым тетраподом, она имеет мало отношения к происхождению амниот. [13]

История

Ранняя история как предполагаемая рептилия

Устаревшее изображение сеймурии как примитивной яйцекладущей наземной рептилии из серии картин Ф. Л. Жака, иллюстрирующих «прогрессивные» стадии эволюции от рыбы к человеку для Американского музея естественной истории в 1930-х годах [14]

Ископаемые останки Seymouria были впервые найдены недалеко от города Сеймур в округе Бейлор , штат Техас (отсюда и название типового вида Seymouria baylorensis , относящееся как к городу, так и к округу). Самые ранние ископаемые останки вида, которые удалось собрать, были группой особей, приобретенных CH Sternberg в 1882 году. Однако эти останки не были должным образом подготовлены и идентифицированы как Seymouria до 1930 года. [15]

Различные палеонтологи со всего мира обнаружили свои собственные окаменелости Seymouria baylorensis в конце 19-го века и начале 20-го века. Seymouria была официально названа и описана в 1904 году на основе пары неполных черепов, один из которых был связан с несколькими грудными и позвоночными элементами. Эти окаменелости были описаны немецким палеонтологом Фердинандом Бройли и в настоящее время хранятся в Мюнхене . [4] Американский палеонтолог SW Williston позже описал почти полный скелет в 1911 году и отметил, что « Desmospondylus anomalus », таксон, который он недавно назвал по фрагментарным конечностям и позвонкам, вероятно, представлял собой молодых или даже эмбриональных особей Seymouria . [2]

Аналогичным образом, английский палеонтолог Д. М. С. Уотсон отметил в 1918 году, что Conodectes , сомнительный род, названный Эдвардом Дринкером Коупом еще в 1896 году, вероятно, является синонимом Seymouria . [3] Роберт Брум (1922) утверждал, что род следует называть Conodectes, поскольку это название было опубликовано первым, [16] но Альфред Ромер (1928) возражал, отмечая, что название Seymouria было слишком популярным в научном сообществе, чтобы его можно было заменить. [9] В то время Seymouria обычно рассматривалась как очень ранняя рептилия, часть эволюционной ступени, известной как «котилозавры», которая также включала многих других пермских рептилий с крепким телом или рептилиеподобных четвероногих.

Предполагаемые родственные связи с амфибиями

Многие палеонтологи были не уверены в принадлежности Seymouria к рептилиям, отмечая много сходств с эмболомерами , которые, несомненно, были « лабиринтодонтными » амфибиями. Это сочетание черт от рептилий (т. е. других «котилозавров») и амфибий (т. е. эмболомерами) было доказательством того, что Seymouria была центральной в эволюционном переходе между двумя группами. Независимо от этого, недостаточно было известно о ее биологии, чтобы сделать вывод о том, к какой группе она действительно принадлежала. Брум (1922) [16] и русский палеонтолог Петр Сушкин (1925) [17] поддержали размещение среди амфибий, но большинство исследований того времени предварительно считали ее чрезвычайно «примитивной» рептилией; они включали всестороннее переописание материала, относящегося к виду, опубликованное Теодором Э. Уайтом в 1939 году. [15]

Однако косвенные доказательства того, что Seymouria не была биологически рептилией, начали появляться к 1940-м годам. Примерно в это же время несколько недавно описанных родов были связаны с Seymouria как часть группы Seymouriamorpha . Некоторые сеймуриаморфы, такие как Kotlassia , имели свидетельства водных привычек, и даже сама Seymouria иногда утверждалась как обладающая боковыми линиями, сенсорными структурами, пригодными только для использования под водой. [15] Уотсон (1942) [18] и Ромер (1947) [19] каждый из них изменил свою позицию по классификации Seymouria , поместив ее среди амфибий, а не рептилий. Возможно, самое изобличающее доказательство появилось в 1952 году, когда чешский палеонтолог Зденек Шпинар сообщил о жабрах, сохранившихся в молодых окаменелостях сеймуриаморфа Discosauriscus . Это недвусмысленно доказывает, что сеймуриаморфы имели водную личиночную стадию и, таким образом, с биологической точки зрения были амфибиями. [10] Тем не менее, многочисленные сходства между сеймуриями и рептилиями подтверждают идею о том, что сеймуриаморфы были близки к предкам амниот .

Дополнительные виды и окаменелости

Копия блока формации Катлер , содержащего шесть скелетов Seymouria sanjuanensis , описанная Берманом, Рейсом и Эбертом (1987) [7]

В 1966 году Питер Пол Вон описал набор черепов Seymouria из сланцевого сланца Орган Рок в Юте . Эти останки представляли собой новый вид, Seymouria sanjuanensis . [5] В настоящее время считается, что окаменелости этого вида более многочисленны и широко распространены, чем окаменелости Seymouria baylorensis . Позднее Пол Э. Олсон дал названия еще нескольким видам , хотя их обоснованность была более сомнительной, чем у S. sanjuanensis . Например, Seymouria agilis (Olson, 1980), известная по почти полному скелету из формации Чикаша в Оклахоме , была переназначена Мишелем Лореном и Робертом Р. Рейсом в парарептилию Macroleter в 2001 году. [20] Seymouria grandis , описанная годом ранее по черепной коробке, найденной в Техасе, не была повторно отнесена ни к одному другому четвероногому животному, но она остается малоизученной. Лэнгстон (1963) сообщил о бедренной кости, неотличимой от бедренной кости S. baylorensis в пермских отложениях на острове Принца Эдуарда на восточном побережье Канады . [21] Скелетные останки, похожие на сеймурию, также известны из карьера Ричардс-Спур в Оклахоме, как впервые описано Салливаном и Рейсом (1999). [22]

Слепок «любителей Тамбаха» экземпляра Seymouria sanjuanensis, впервые описанного Берманом и др. (2000) [8]

Блок осадка, содержащий шесть скелетов S. sanjuanensis, был найден в формации Катлер в Нью-Мексико , как описано Берманом, Рейсом и Эбертом (1987). [7] В 1993 году Берман и Мартенс сообщили о первых останках Seymouria за пределами Северной Америки , когда они описали ископаемые останки S. sanjuanensis из формации Тамбах в Германии . [21] Формация Тамбах дала ископаемые останки S. sanjuanensi , схожие по качеству с окаменелостями из формации Катлер. Например, в 2000 году Берман и его коллеги описали «любовников Тамбаха», два полных и полностью сочлененных скелета S. sanjuanensis, окаменевших, лежащих рядом друг с другом (хотя невозможно определить, были ли они парой, убитой во время ухаживания). [8] В формации Тамбах также были обнаружены самые молодые из известных ископаемых останков Seymouria , что облегчает сравнение с Discosauriscus , который известен в основном по молодым особям. [23]

Описание

Восстановление жизни и сравнение размеров Seymouria baylorensis

Особи Seymouria были крепко сложенными животными с большой головой, короткой шеей, коренастыми конечностями и широкими ступнями. [2] [19] Даже самые крупные особи были довольно маленькими, всего около 2 футов (60 см) в длину. Череп был квадратным и примерно треугольным, если смотреть сверху, но он был ниже и длиннее, чем у большинства других сеймуриаморфов. Позвонки имели широкие, опухшие невральные дуги (часть над спинным мозгом). В целом форма тела была похожа на форму тела современных рептилий и рептилеподобных четвероногих, таких как капториниды , диадектоморфы и парарептилии . В прошлом эти типы животных вместе назывались «котилозаврами», хотя они не образуют кладу (естественную, основанную на родственных связях группу).

Череп

Схемы черепов S. baylorensis и S. sanjuanensis .

Череп состоял из множества более мелких пластинчатых костей. Конфигурация костей черепа, присутствующих у Seymouria, была очень похожа на таковую у гораздо более древних четвероногих и их родственников. Например, он сохраняет межвисочную кость , которая является плезиоморфным («примитивным») состоянием, присутствующим у животных, таких как Ventastega и embolomeres . [19] Кости черепа были сильно текстурированы, что было типично для древних амфибий и рептилий капторинид . Кроме того, задняя часть черепа имела большой разрез, тянущийся вдоль его стороны. Этот разрез называется слуховой вырезкой , и похожий разрез в той же общей области характерен для большинства палеозойских амфибий («лабиринтодонтов», как их иногда называют), но неизвестен у амниот. Нижний край слуховой вырезки образован чешуйчатой ​​костью , а верхний край образован загнутыми вниз фланцами надвисочной и пластинчатой ​​костей (известными как слуховые фланцы). У пластинчатой ​​кости также есть второй загнутый вниз фланец, видимый с задней стороны черепа; этот фланец (известный как затылочный фланец) соединен с мозговой коробкой и частично заслоняет пространство между мозговой коробкой и боковой частью черепа. Развитие слухового и затылочного фланцев больше у Seymouria ( особенно у S. baylorensis ), чем у любого другого сеймуриаморфа. [6]

Сенсорный аппарат черепа также заслуживает упоминания из-за множества уникальных особенностей. Орбиты (глазницы) находились примерно посередине длины черепа, хотя у молодых особей они были немного ближе к морде. Они были более ромбовидными, чем круглые орбиты других сеймуриаморф, с острым передним краем. [15] Некоторые авторы отметили, что у нескольких особей Seymouria имелись нечеткие бороздки, присутствующие в костях, окружающих орбиты и перед слуховой вырезкой. Эти бороздки, вероятно, были остатками системы боковой линии , сети органов, чувствительных к давлению, полезных для водных животных, включая предполагаемую личиночную стадию Seymouria . [15] [19] [5] Многие особи не сохранили никаких остатков своих боковых линий, [7] [6] даже у молодых особей. [23] Около середины теменных костей находилось небольшое отверстие, известное как шишковидное отверстие, в котором находился сенсорный орган, известный как теменной глаз . Шишковидное отверстие у сеймурии меньше, чем у других сеймуриаморфов. [8]

Стремя , стержневидная кость, которая находится между мозговой коробкой и стенкой черепа, была конической. Она соединяла мозговую коробку с верхним краем слуховой вырезки и, вероятно, служила проводником вибраций, принимаемых барабанной перепонкой , которая предположительно находилась внутри слуховой вырезки. Таким образом, она могла передавать звук из внешнего мира в мозг. Конфигурация стремени является промежуточной между неамниотическими четвероногими и амниотами. С одной стороны, ее соединение с слуховой вырезкой необычно, так как настоящие рептилии и другие амниоты утратили слуховую вырезку, заставив барабанную полость и стремечко сместиться вниз к квадратной кости челюстного сустава. С другой стороны, тонкая, чувствительная структура стремени Seymouria является специализацией по сравнению с большинством неамниотических четвероногих, у которых толстое стремечко лучше подходит для укрепления черепа, а не для слуха. [9] Внутреннее ухо Seymouria baylorensis сохраняет кохлеарную выемку, расположенную позади (а не ниже) преддверия , а его передний полукружный канал , вероятно, был охвачен хрящевой (а не костной) надзатылочной костью. Эти особенности более примитивны, чем у настоящих рептилий и синапсид. [24]

Нёбо (крыша рта) имело некоторое сходство как с амниотами, так и с неамниотами четвероногими. С одной стороны, оно сохранило несколько изолированных больших клыков с лабиринтообразным внутренним складчатым эмалевым слоем, что характерно для «лабиринтодонтных» амфибий. С другой стороны, сошниковые кости в передней части рта были довольно узкими, а прилегающие хоаны (отверстия, ведущие из носовой полости в рот) были большими и близко расположенными друг к другу, как у амниот. Нёбо в целом представляет собой сплошную кость, только с рудиментарными межкрыловидными пустотами (пара отверстий, прилегающих к средней линии), разделенными длинным и тонким культевидным отростком (передняя лопасть основания мозговой коробки). Помимо клыков, нёбо также покрыто небольшими зубчиками, расходящимися от задней части крыловидных костей . [25] У Seymouria есть несколько амниотических характеристик нёба, таких как наличие зубцевидной внешней задней ветви крыловидной кости (формально известной как поперечный фланец), а также эпиптеригоидной кости , которая отделена от крыловидной кости. Однако эти характеристики наблюдались у различных неамниотических четвероногих, поэтому они не означают ее статус амниоты. [6]

Нижняя челюсть сохранила несколько плезиоморфных характеристик. Например, внутренний край нижней челюсти обладал тремя венечными костями. [15] Нижняя челюсть также сохранила по крайней мере одно большое отверстие вдоль своего внутреннего края, известное как меккелевское окно, хотя эта особенность была подтверждена только во время повторного исследования одного из образцов формации Катлер в 2005 году. [25] Ни одна из этих черт не является стандартной для амниот. Мозговая коробка имела мозаику общих черт с различными тетраподоморфами. Система бороздок и нервных отверстий на боковой стороне мозговой коробки была необычно похожа на таковые у рыбы Megalichthys , а хрящевое основание является еще одной плезиоморфной особенностью. Однако внутренние сонные артерии перфорируют мозговую коробку около задней части костного комплекса, производная черта, похожая на амниот. [15]

Посткраниальный скелет

Иллюстрация скелета образца Seymouria baylorensis Уиллистона (1911) . Обратите внимание, что четвертый палец руки слишком длинный и показано слишком много хвостовых ребер.

Позвоночник довольно короткий, всего 24 позвонка между бедром и черепом. [8] Позвонки гастроцентрические, что означает, что каждый позвонок имеет более крупный, несколько катушкообразный компонент, известный как плевроцентрум, и меньший, клиновидный (или полумесяцеобразный спереди) компонент, известный как интерцентрум. Невральные дуги, которые лежат над плевроцентрумами, вздуты в широкие структуры с похожими на стол зигапофизами (суставными пластинами), примерно в три раза шире самого плевроцентрума. Некоторые позвонки имеют невральные отростки, которые частично подразделяются посередине, в то время как другие имеют овальную форму в горизонтальном поперечном сечении. Ребра спинных позвонков простираются горизонтально и прикрепляются к позвонкам в двух местах: интерцентрум и сторона невральной дуги. [15] Шея практически отсутствует, длиной всего несколько позвонков. Первый шейный позвонок, атланта , имел небольшой интерцентрум, а также редуцированный плевроцентрум, который присутствовал только у зрелых особей. Хотя атлантатальный плевроцентрум (если он присутствовал) был вклинен между интерцентрумом атланта и интерцентрумом последующего осевого позвонка (как у амниот), низкое развитие костей в этой области шеи контрастирует с характерным комплексом атланта-осевого позвонка амниот. [26] Кроме того, более поздние исследования показали, что атлантат интерцентрум был разделен на левую и правую части, больше похожие на таковые у четвероногих амфибийного уровня. [7] В отличие от почти всех других палеозойских четвероногих (амниот или других), у сеймурии полностью отсутствуют какие-либо костные остатки чешуи или щитков, даже тонкие, круглые брюшные чешуйки других сеймуриаморф. [6] [8]

Плечевой пояс имеет несколько черт, свойственных рептилиям. Например, лопатка и коракоид (костные пластины, которые лежат выше и ниже плечевой впадины соответственно) являются отдельными костями, а не одной большой лопаткой. Аналогично, межключица была плоской и грибовидной, с длинным и тонким «стержнем». Плечевая кость (кость предплечья) имела форму квадратной и слегка скрученной буквы L с большими областями для прикрепления мышц. Эта форма, которая была описана как «тетраэдрическая», является плезиоморфной для четвероногих и контрастирует с тонкой плечевой костью в форме песочных часов у амниот. С другой стороны, нижняя часть плечевой кости также имеет рептилиеподобную адаптацию: отверстие, известное как энтепикондилярное отверстие . Лучевая кость была самой узкой в ​​середине длины. Локтевая кость похожа, но длиннее из-за наличия выраженного локтевого отростка , что часто встречается у наземных четвероногих, но редко у земноводных или водных. Запястье ( carpus ) имеет десять костей, а рука имеет пять крепких пальцев. Кости запястья полностью развиты и тесно соприкасаются друг с другом, что является еще одним признаком наземного образа жизни. Фаланги (кости пальцев) уменьшаются в размере к кончикам пальцев, где каждая из них заканчивается крошечным округлым сегментом без когтя. Фаланговая формула (количество фаланг на палец, от большого пальца до мизинца) — 2-3-4-4-3. [8]

Присутствовало два крестцовых (тазобедренных) позвонка, хотя только первый обладал большим, крепким ребром, которое контактировало с подвздошной костью (верхней лопаткой бедра). [15] [8] Некоторые исследования утверждали, что был только один крестцовый позвонок, причем предполагаемый второй крестцовый на самом деле был первым хвостовым из-за более короткого, более изогнутого ребра, чем первый крестцовый. [7] Каждая подвздошная кость низкая и имеет форму капли, если смотреть сбоку, в то время как нижняя часть бедра в целом образована одной крепкой лобково-седалищной пластиной, которая имеет прямоугольную форму, если смотреть снизу. Как бедренная, так и плечевая впадины были направлены под углом 45 градусов ниже горизонтали. Бедренная кость такая же крепкая, как плечевая, а большеберцовая и малоберцовая кости представляют собой крепкие кости в форме песочных часов, похожие на лучевую и локтевую кости. [15] Тарсус ( лодыжка) включает 11 костей, промежуточное положение между ранними четвероногими (у которых их 12) и амниотами (у которых их 8 или меньше). Пятипалые ступни очень похожи на кисти, с фаланговой формулой 2-3-4-5-3. [8]

Было всего около 20 хвостовых позвонков. За основанием хвоста хвостовые позвонки начинают приобретать костные шипы вдоль нижней стороны, известные как шевроны . Они начинают появляться в районе третьего-шестого хвостового позвонка, в зависимости от образца. Ребра присутствуют только в пределах первых пяти или шести хвостовых позвонков; они длинные у основания хвоста, но вскоре уменьшаются и, как правило, исчезают около той же области, где появляются шевроны. [8]

Различия между видами

Seymouria baylorensis и Seymouria sanjuanensis можно отличить друг от друга по нескольким различиям в форме и соединениях между различными костями черепа. Например, загнутый вниз фланец кости над слуховой вырезкой (иногда называемый «табличным рогом» или «ушным отростком») гораздо лучше развит у S. baylorensis , чем у S. sanjuanensis . У первого вида он приобретает треугольную форму (если смотреть сбоку), поскольку он простирается вниз более широко по направлению к задней части черепа. [8] У S. sanjuanensis постлобная кость контактирует с теменной костью посредством тупого клиновидного шва, в то время как соединение между двумя костями полностью прямое у S. baylorensis .

Восстановление жизни двух особей Seymouria sanjuanensis на основе «любителей Тамбаха»

Некоторые авторы утверждают, что посттеменные кости у S. baylorensis были меньше, чем у S. sanjuanensis , но некоторые экземпляры S. sanjuanensis (например, «любители Тамбаха») также имели маленькие посттеменные кости. Кроме того, у «любителей Тамбаха» есть квадратоскуловая кость , которая больше похожа на кость S. baylorensis , чем на S. sanjuanensis . Сочетание черт обоих видов у этих экземпляров может указывать на то, что эти два вида являются частью непрерывной линии, а не двух расходящихся эволюционных путей. Аналогично, некоторые различия, связанные с пропорциями задней части черепа, можно считать артефактом того факта, что большинство экземпляров S. sanjuanensis не были полностью развиты до открытия «любителей Тамбаха», которые были взрослыми членами вида. [8]

Тем не менее, несколько черт все еще четко различаются между двумя видами. Слезная кость , расположенная перед глазами, занимает только передний край глазницы у S. baylorensis . Напротив, у особей S. sanjuanensis есть ветвь слезной кости, которая простирается на небольшое расстояние под глазницей. У S. sanjuanensis большая часть заднего края глазницы образована шевронообразной заглазничной костью , которая у S. baylorensis более прямоугольная . Форма слезной и заглазничной кости у S. sanjuanensis близко соответствует состоянию у других сеймуриаморф, в то время как состояние у S. baylorensis более уникально и производно. [8]

Зубонесущая кость верхней челюсти, которая образует сторону морды, также является отличительно уникальной у S. baylorensis . У S. sanjuanensis верхняя челюсть была низкой, с множеством острых, близко расположенных зубов, простирающихся по ее длине. Это состояние похоже на другие сеймуриаморфы. Однако у S. baylorensis более высокая морда, а ее зубы, как правило, намного больше, менее многочисленны и менее однородны по размеру. [8] Нёбо в целом похоже у двух видов, хотя эктоптеригоиды более треугольные у S. baylorensis и прямоугольные у S. sanjuanensis . [25]

Палеобиология

Образ жизни

Модель Сеймурии в Публичном музее Милуоки

Ромер (1928) был одним из первых авторов, обсуждавших биологические аспекты скелета сеймурии . Он утверждал, что крепкие конечности и широкое тело подтверждают идею о том, что это было сильное наземное животное с размашистой походкой. Однако он также отметил, что пермские следы в целом подтверждают идею о том, что наземные четвероногие животные этого периода не волочили свои тела на животе, а были достаточно сильны, чтобы держать свои тела над землей. Как и другие палеонтологи того времени, Ромер предположил, что у сеймурии был рептильный (или амниотный) способ размножения, когда яйца откладывались на сушу и защищались от стихий амниотической мембраной. [9]

Уайт (1939) подробно остановился на биологических последствиях. Он отметил, что наличие слуховой выемки снижает силу челюсти, уменьшая площадь поверхности, к которой могут прикрепляться челюстные мышцы внутри черепа. Кроме того, череп был бы более хрупким из-за наличия такого большого разреза. В целом он счел маловероятным, что Seymouria была способна справляться с крупной, активной добычей. Тем не менее, места прикрепления мышц на нёбе были более развиты, чем у современных амфибий. Уайт предположил, что Seymouria была в основном плотоядным универсалом и всеядным животным, питавшимся беспозвоночными, мелкой рыбой и, возможно, даже некоторым растительным материалом. По его подсчетам, она могла даже быть каннибалом. [15]

Уайт также обратил внимание на необычные раздутые позвонки, которые могли бы облегчить боковое (из стороны в сторону) движение, но запретить любое скручивание (поворот) позвоночника. Это было бы полезно, так как у Seymouria были низко посаженные конечности и широкое, тяжелое сверху тело, которое в противном случае было бы уязвимо для скручивания при ходьбе. Это также может объяснить наличие этой черты у капторинид, диадектоморфов и других «котилозавров». Возможно, раздутые позвонки были временной стратегией для предотвращения скручивания, которое позже было бы вытеснено сильными мышцами бедра у более поздних рептилий. Довольно неразвитые мышцы бедра у Seymouria соответствуют этой гипотезе. Тем не менее, эти позвонки были неэффективны для защиты от скручивания на любой скорости, превышающей быструю ходьбу, поэтому Seymouria , вероятно, не была быстрым животным. [15]

Хотя Уайт считал, что Seymoria была вполне компетентна на суше, он также обсуждал несколько других образов жизни. Он предположил, что Seymouria также была хорошим пловцом, так как он (ошибочно) оценил, что у животного был глубокий и мощный хвост, похожий на хвост современных крокодилов . Однако он также отметил, что оно было уязвимо для полуводных или водных хищников, и что ископаемые останки Seymouria были более распространены в наземных отложениях из-за его предпочтений в среде обитания. Берман и др . (2000) поддержали эту гипотезу, поскольку формация Тамбах сохранила ископаемые останки Seymouria , при этом полностью отсутствуя водные животные. Они также указали на хорошо развитые кости запястья и лодыжки «любителей Тамбаха» как на подтверждение наземного сходства. Несмотря на сильную мускулатуру передних конечностей, Ромер (1928) [9] и Уайт (1939) [15] обнаружили мало доказательств наличия у сеймурии приспособлений к рытью нор .

Половой диморфизм

Некоторые авторы выступают в пользу полового диморфизма, существующего у Seymouria , но другие не убеждены в этой гипотезе. Уайт (1939) утверждал, что у некоторых особей Seymouria baylorensis были шевроны (костные шипы на нижней стороне хвостовых позвонков), которые впервые появились на третьем хвостовом позвонке, в то время как у других особей они впервые появились на шестом. Он предположил, что позднее появление шевронов у некоторых особей указывает на то, что они были самцами, которым требовалось больше места для хранения внутренних гениталий. Этот тип половой дифференциации был зарегистрирован как у черепах , так и у крокодилов. Основываясь на этом, он также поддержал идею о том, что самки Seymouria рожали яйца с большим желтком на суше, как у черепах и крокодилов. [15] Позднее Вон (1966) обнаружил корреляцию между приобретением шеврона и определенными пропорциями черепа у Seymouria sanjuanensis и предположил, что они также являются примерами полового диморфизма. [5]

Однако Берман, Рейс и Элберт (1987) раскритиковали методологии Уайта (1939) и Вона (1966). Они утверждали, что наблюдения Уайта, вероятно, не были связаны с полом животных. Это подтверждалось тем фактом, что некоторые образцы из формации Катлер имели шевроны, которые впервые появились на пятом хвостовом позвонке. Хотя было возможно, что размер гениталий был различным среди самцов в той степени, что влиял на скелет, более вероятным объяснением было то, что различия, которые наблюдал Уайт, были вызваны индивидуальными вариациями скелета, эволюционной дивергенцией или каким-то другим фактором, не связанным с половым диморфизмом. Аналогичным образом они согласились, что пропорции черепа подтверждают предположение Вона (1966) о том, что диморфизм присутствовал в окаменелостях сеймурии , хотя они не согласились с тем, как он связал его с полом, используя ископаемое, которое считалось «женским» по критериям Уайта. [7] Открытие окаменелых личинок сеймуриаморф показало, что у сеймурии, вероятно, была водная личиночная стадия, что опровергло более ранние гипотезы о том, что сеймурия откладывала яйца на суше. [10]

Гистология и развитие

Гистологические данные из образцов, найденных в Ричардс-Сперс , Оклахома, предоставили дополнительную информацию о биологии Seymouria . Было обнаружено, что бедренная кость имеет внутреннюю структуру, характеризующуюся пластинчатой ​​матрицей, пронизанной многочисленными плексиформными каналами. Остаточные линии медленного роста нечеткие и близко расположены, но нет никаких доказательств того, что рост прекращался в какой-либо момент во время развития кости. Как и у большинства беспанцирных , костномозговая полость открыта и имеет небольшое количество губчатой ​​кости. Развитие губчатой ​​кости немного выше, чем у Acheloma (наземная амфибия), но гораздо менее обширно, чем у водных амфибий, таких как Rhinesuchus и Trimerorhachis . Позвонки Seymouria имеют более прочную форму по сравнению с Discosauriscus и имеют небольшое количество хряща, несмотря на высокую пористость. Предполагается, что сеймурии претерпели метаморфозу на очень раннем этапе жизни, вероятно, из-за экологических стрессов, связанных с колебаниями влажных и сухих сезонов. [27]

Ссылки

  1. ^ Аб Лорен, Мишель (1 января 1996 г.). «Сеймурия». Веб-проект «Древо жизни» . Париж: Национальный музей естественной истории . Проверено 24 февраля 2018 г.
  2. ^ abcd Уиллистон, SW (1911). «Восстановление Seymouria baylorensis Broili, американского котилозавра». Журнал геологии . 19 (3): 232–237. Bibcode : 1911JG.....19..232W. doi : 10.1086/621840. S2CID  140644621.
  3. ^ abc Watson, DMS (1918). «О сеймурии , самой примитивной из известных рептилий». Труды Лондонского зоологического общества . 88 (3–4): 267–301. doi :10.1111/j.1096-3642.1918.tb02098.x.
  4. ^ Аб Бройли, Фердинанд (1904). «Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas». Палеонтографика . 51 : 1–48.
  5. ^ abcd Vaughn, Peter Paul (май 1966). « Seymouria из нижней перми юго-восточной части Юты и возможный половой диморфизм в этом роде». Журнал палеонтологии . 40 (3): 603–612. JSTOR  1301745.
  6. ^ abcde Лорен, Мишель (13 июля 1996 г.). «Переописание черепной анатомии Seymouria baylorensis, самого известного сеймуриаморфа (позвоночные: Seymouriamorpha)» (PDF) . PaleoBios . 17 (1): 1–16.
  7. ^ abcdefg Берман, Дэвид С.; Рейс, Роберт Р.; Эберт, Дэвид А. (1987). «Seymouria sanjuanensis (Amphibia, Batrachosauria) из нижнепермской формации Катлер на севере центральной части Нью-Мексико и наличие полового диморфизма в этом роде под вопросом». Канадский журнал наук о Земле . 24 (9): 1769–1784. Bibcode : 1987CaJES..24.1769B. doi : 10.1139/e87-169.
  8. ^ abcdefghijklmn Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми С.; Сумида, Стюарт С.; Мартенс, Томас (2000). «Переописание Seymouria sanjuanensis (Seymouriamorpha) из нижней перми Германии на основе полных зрелых образцов с обсуждением палеоэкологии комплекса местности Бромакер». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (2): 253–268. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0253:ROSSSF]2.0.CO;2. JSTOR  4524091. S2CID  130445307.
  9. ^ abcde Romer, Alfred S. (1928). "A Skeletal Model of the Primitive Reptile Seymouria , and the Philogenetic Position of that type". The Journal of Geology . 36 (3): 248–260. Bibcode :1928JG.....36..248R. doi :10.1086/623510. JSTOR  30060526. S2CID  129513686.
  10. ^ abc Братислава, Йозеф Клембара (1995-03-01). «Внешние жабры и орнаментация костей крыши черепа нижнепермского тетрапода Discosauriscus (Kuhn 1933) с замечаниями по его онтогенезу». Paläontologische Zeitschrift . 69 (1): 265–281. Bibcode : 1995PalZ...69..265B. doi : 10.1007/BF02985990. S2CID  87658588.
  11. ^ Рута, Марчелло; Коутс, Майкл И. (январь 2007 г.). «Даты, узлы и конфликт признаков: решение проблемы происхождения беспанцирных». Журнал систематической палеонтологии . 5 (1): 69–122. Bibcode : 2007JSPal...5...69R. doi : 10.1017/S1477201906002008. ISSN  1477-2019.
  12. ^ Marsicano, Claudia A.; Pardo, Jason D.; Smith, Roger MH; Mancuso, Adriana C.; Gaetano, Leandro C.; Mocke, Helke (июль 2024 г.). «Гигантский стволовой тетрапод был высшим хищником в позднепалеозойский ледниковый период Гондваны». Nature . 631 (8021): 577–582. Bibcode :2024Natur.631..577M. doi :10.1038/s41586-024-07572-0. ISSN  1476-4687. PMID  38961286.
  13. ^ Марьянович, Дэвид; Лорен, Мишель (4 января 2019 г.). «Филогения палеозойских конечностей позвоночных переоценена путем пересмотра и расширения крупнейшей опубликованной матрицы соответствующих данных». PeerJ . 6 : e5565. doi : 10.7717/peerj.5565 . ISSN  2167-8359. PMC 6322490 . PMID  30631641. 
  14. ^ Грегори, Уильям Кинг (1931) «Студенты в Школе обучения природы» в путеводителе по Залу эволюции человека Американского музея естественной истории https://archive.org/details/scienceguide7692amer/page/n394/mode/1up?view=theater
  15. ^ abcdefghijklmn Уайт, TE (1939). «Остеология Seymouria baylorensis Broili». Бюллетень Музея сравнительной зоологии . 85 (5): 323–409.
  16. ^ ab Broom, R. (1922). «О сохранении мезоптеригоидной кости в черепах некоторых рептилий». Труды Лондонского зоологического общества . 1922:pt.1-2 [pp.1-481] (2): 455–460. doi :10.1111/j.1096-3642.1922.tb02151.x.
  17. ^ Сушкин, Питер П. (18 декабря 1925 г.). «О представителях Seymouriamorpha, предполагаемых примитивных рептилиях из верхней перми России, и об их филогенетических связях». Случайные доклады Бостонского общества естественной истории . 5 : 179–181.
  18. ^ Уотсон, Д. М. С. (1942). «О пермских и триасовых тетраподах». Geological Magazine . 79 (2): 81–116. Bibcode : 1942GeoM...79...81W. doi : 10.1017/S0016756800073593. ISSN  1469-5081. S2CID  131417438.
  19. ^ abcd Ромер, Альфред Шервуд (1947). «Обзор Labyrinthodontia». Бюллетень Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа . 99 (1): 7–368.
  20. ^ Лорен, Мишель ; Рейс, Роберт Р. (сентябрь 2001 г.). «Рептилия Macroleter: первые свидетельства позвоночных для корреляции континентальных слоев верхней перми Северной Америки и России» (PDF) . Бюллетень Геологического общества Америки . 113 (9): 1229–1233. Bibcode : 2001GSAB..113.1229R. doi : 10.1130/0016-7606(2001)113<1229:trmfve>2.0.co;2. Архивировано из оригинала (PDF) 11 марта 2012 г.
  21. ^ ab Берман, Дэвид С.; Мартенс, Томас (25 февраля 1993 г.). «Первое появление Seymouria (Amphibia: Batrachosauria) в нижнем пермском красном лежбище центральной Германии». Анналы музея Карнеги . 62 (1): 63–79. doi : 10.5962/p.226648 . S2CID  91262105 – через Biostor.
  22. ^ Салливан, Корвин; Рейс, Роберт Р. (1999). «Первая запись о сеймурии (позвоночных: Seymouriamorpha) из раннепермских трещинных заполнений в Ричардс-Спур, Оклахома». Канадский журнал наук о Земле . 36 (8): 1257–1266. Bibcode : 1999CaJES..36.1257S. doi : 10.1139/e99-035.
  23. ^ аб Клембара, Йозеф; Берман, Дэвид С.; Хенричи, Эми К.; Сернанский, Андрей; Вернеберг, Ральф; Мартенс, Томас (30 марта 2007 г.). «Первое описание черепа нижнепермской Seymouria sanjuanensis (Seymouriamorpha: Seymouriidae) на ранней стадии роста молоди». Анналы музея Карнеги . 76 (1): 53–72. doi :10.2992/0097-4463(2007)76[53:FDOSOL]2.0.CO;2. S2CID  86217084.
  24. ^ Клембара, Йозеф; Хайн, Мирослав; Рута, Марчелло; Берман, Дэвид С.; Пирс, Стефани Э.; Хенричи, Эми К. (2019). «Внутренняя ушная морфология диадектоморфов и сеймуриаморфов (Tetrapoda), выявленная с помощью высокоразрешающей рентгеновской микрокомпьютерной томографии, и происхождение группы амниот». Палеонтология . 63 : 131–154. doi : 10.1111/pala.12448 . ISSN  1475-4983.
  25. ^ abc Klembara, Jozef; Berman, David S.; Henrici, Amy C.; Cernansky, Andrej (30 декабря 2005 г.). «Новые структуры и реконструкции черепа сеймуриаморфа Seymouria sanjuanensis Vaughn». Annals of Carnegie Museum . 74 (4): 217–225. doi :10.2992/0097-4463(2005)74[217:NSAROT]2.0.CO;2. S2CID  85794721.
  26. ^ Сумида, Стюарт С.; Ломбард, Эрик; Берман, Дэвид С. (29 мая 1992 г.). «Морфология комплекса атлас-аксис позднепалеозойских тетрапод подотрядов Diadectomorpha и Seymouriamorpha». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 336 (1227): 259–273. Bibcode :1992RSPTB.336..259S. doi :10.1098/rstb.1992.0060.
  27. ^ Bazzana, Kayla D.; Gee, Bryan M.; Bevitt, Joseph J.; Reisz, Robert R. (2020-03-10). «Посткраниальная анатомия и гистология Seymouria и наземность сеймуриаморфов». PeerJ . 8 : e8698. doi : 10.7717/peerj.8698 . ISSN  2167-8359. PMC 7069408 . PMID  32195050. 

Внешние ссылки