Большая рогатая сова ( Bubo virginianus ), также известная как тигровая сова (первоначально полученная из описания ранних натуралистов как «крылатый тигр» или «тигр воздуха») [3] или улюлюкающая сова [4] , является большой совой, обитающей в Америке . Это чрезвычайно приспосабливаемая птица с обширным ареалом и самая широко распространенная настоящая сова в Америке. [5] Ее основной рацион — кролики и зайцы , крысы и мыши , а также полевки , хотя она свободно охотится на любое животное, которое может догнать, включая грызунов и других мелких млекопитающих, более крупных млекопитающих среднего размера , птиц , рептилий , земноводных и беспозвоночных .
В орнитологических исследованиях большую рогатую сову часто сравнивают с евразийским филином ( Bubo bubo ), близкородственным видом, который занимает ту же экологическую нишу в Евразии, несмотря на свой заметно больший размер. Большую рогатую сову также сравнивают с краснохвостым ястребом ( Buteo jamaicensis ), с которым она часто разделяет схожие места обитания, добычу и привычки гнездования днем; таким образом, краснохвостый ястреб является чем-то вроде дневного экологического эквивалента. [6] Большая рогатая сова является одной из самых ранних гнездящихся птиц в Северной Америке , часто откладывая яйца на недели или даже месяцы раньше других хищных птиц. [7]
Большая рогатая сова была официально описана в 1788 году немецким натуралистом Иоганном Фридрихом Гмелином в его переработанном и расширенном издании « Системы природы » Карла Линнея . Он поместил ее вместе с другими совами в род Strix и придумал биномиальное название Strix virginia . [8] Гмелин основывал свое описание на описании английского натуралиста Джорджа Эдвардса , который описал и проиллюстрировал большую рогатую сову в 1747 году во втором томе своей « Естественной истории необычных птиц» . Эдвардс видел живой экземпляр из Вирджинии в доме графа Берлингтона в Чизике . Эдвардс также владел сохранившимся экземпляром, а другой экземпляр входил в коллекцию Левериана . [9] Большая рогатая сова теперь помещена в род Bubo , который был введен в 1805 году Андре Дюмерилем . [10] [11]
Большая рогатая сова представляет собой одну из одной или двух радиаций рода через Берингов перешеек в Америку . В то время как малая рогатая сова четко разделилась, как только сова распространилась по Америке, консенсус, по-видимому, заключается в том, что полярная сова и большая рогатая сова разделились еще в Евразии, а затем полярная сова распространилась обратно по Арктике через самую северную часть Северной Америки отдельно от радиации большой и малой рогатой совы. [12] [13] Одно из более старых исследований предположило, что большая рогатая сова и евразийский филин могут быть конспецифичными, основываясь на сходстве в истории жизни, географическом распространении и внешнем виде, [6] хотя это не подтверждается генетическими доказательствами, которые помещают их в отдельные клады их рода. [14] Генетическое тестирование показывает, что малая рогатая сова, а затем полярная сова, а не евразийский филин, являются наиболее близкородственными ныне живущими видами. [14] [12] В Северной Америке были найдены окаменелости сов -бубонов эпохи плейстоцена , которые могут быть либо отдельными видами, либо палеоподвидами , начиная с Джорджии на востоке , но преимущественно в Скалистых горах и к западу от них. [15] [16] Почти все окаменелости указывают на то, что эти совы были крупнее современных больших рогатых сов. [17] [18]
Было названо большое количество подвидов , более 20 в целом. Однако многие из них не являются настоящими подвидами, а лишь примерами индивидуальной или клинальной изменчивости. Различия между подвидами в основном заключаются в цвете и размере и в целом следуют правилам Глогера и Бергмана : [15] Наиболее консервативные трактовки подвидов большой рогатой совы могут описывать всего лишь 10, [12] хотя в большинстве работ типично промежуточное число. [15]
В настоящее время известно пятнадцать подвидов: [11]
Большая рогатая сова обычно окрашена для маскировки. [7] Нижние части тела этого вида обычно светлые с некоторыми коричневыми горизонтальными полосами; верхние части тела и верхние крылья обычно пятнисто-коричневые, обычно с тяжелыми, сложными, более темными отметинами. Все подвиды в той или иной степени имеют темные полосы по бокам.
.jpg/1280px-Great_Horned_Owl_(8457397428).jpg)
На горле видно белое пятно разного размера. Белое горло может продолжаться в виде полосы, спускающейся по середине груди, даже когда птицы не демонстрируют оперение, которое у особенно бледных особей может расширяться на животе в большую белую область. Южноамериканские большие рогатые совы обычно имеют меньшее белое пятно на горле, часто невидимое, если только они не демонстрируют оперение активно, и редко демонстрируют белую область на груди. [6]
Встречаются индивидуальные и региональные вариации в общем цвете, при этом птицы из субарктического региона имеют размытый, светло-желтый цвет, в то время как птицы с тихоокеанского побережья Северной Америки, Центральной Америки и большей части Южной Америки могут быть темно-коричневого цвета с черноватыми пятнами. Кожа ступней и ног, хотя почти полностью скрыта перьями, черная. Даже у тропических больших рогатых сов есть оперенные ноги и ступни. Перья на ногах большой рогатой совы являются вторыми по длине среди всех известных сов (после полярной совы ). [6] Клюв темно-серый, как и когти. [12]
У всех больших рогатых сов есть лицевой диск . Он может быть красноватого, коричневого или серого цвета (в зависимости от географического и расового разнообразия) и отмечен темным ободом, завершающимся жирными черноватыми боковыми скобками. [19] Бровиподобные «рога» этого вида представляют собой пучки перьев , [20] называемые плюмикорнами. Назначение плюмикорнов до конца не изучено, но гипотеза о том, что они служат визуальным сигналом в территориальных и социосексуальных взаимодействиях с другими совами, общепринята. [6]
.jpg/1280px-Great_Horned_Owl_(6019438860).jpg)
Большая рогатая сова является самой тяжелой из ныне живущих сов в Центральной и Южной Америке и второй по величине совой в Северной Америке после близкородственной, но очень отличающейся по внешнему виду белой совы. [7] [12] Она крепкого телосложения, с бочкообразным телом, большой головой и широкими крыльями. [12] Ее размер может значительно варьироваться в зависимости от ее ареала, при этом популяции во внутренней Аляске и Онтарио являются крупнейшими, а популяции в Калифорнии и Техасе — наименьшими, хотя популяции с полуострова Юкатан и Нижней Калифорнии, по-видимому, еще меньше. [21] [22] Взрослые большие рогатые совы имеют длину от 43 до 64 см (от 17 до 25 дюймов), в среднем 55 см (22 дюйма), и обладают размахом крыльев от 91 до 153 см (от 3 футов 0 дюймов до 5 футов 0 дюймов), в среднем 122 см (48 дюймов). Самки несколько крупнее самцов. [15] [23] Средний вес тела самок составляет 1608 г (3,545 фунта), а самцов — 1224 г (2,698 фунта). [24] [25] В зависимости от подвида максимальный вес может достигать 2503 г (5,518 фунта). [26]
Длина хорды крыла составляет 297–400 мм (11,7–15,7 дюйма). [27] Нагрузка на крыло , измеренная площадь крыла по сравнению с весом, высока, что означает, что крылья относительно невелики по площади поверхности для веса птицы; нагрузка на крыло этого вида была описана как пропорционально самая высокая среди хищных птиц. [19] [28] Хвост , будучи относительно коротким , как это типично для большинства сов, имеет длину от 175 до 252 мм (от 6,9 до 9,9 дюйма). Как и другие виды сов, большая рогатая сова способна к «бесшумному полету», то есть к тому, как совы летают, практически не производя различимого шума, несмотря на свои большие размеры. Это стало возможным благодаря трем основным компонентам структуры крыла совы. Передний край их перьев имеет зазубрины, которые помогают нарушить турбулентность, создаваемую взмахами крыльев, затем более мягкие перья помогают заглушить звук, и, наконец, задняя бахрома перьев завершает работу по заглушению звуков, производимых полетом. Структура крыла большой рогатой совы также позволяет ей летать на очень низкой скорости для размера вида, всего 2 мили в час, когда они скользят по ветру. [29]
Ноги, ступни и когти большие и мощные. Длина предплюсны составляет 54–80 мм (2,1–3,1 дюйма). [12] Средний размах полностью расправленной ступни, от когтя до когтя, составляет около 20 см (7,9 дюйма), по сравнению с 8 см (3,1 дюйма) у ушастых сов , 13–15 см (5,1–5,9 дюйма) у сипух и 18 см (7,1 дюйма) у большой серой совы . [6] [30] Большие рогатые совы могут прилагать не менее 300 фунтов на квадратный дюйм (2100 кПа) сокрушительной силы в своих когтях, давление значительно больше, чем способна оказать человеческая рука. У некоторых крупных самок сила захвата большой рогатой совы может быть сопоставима с гораздо более крупными видами хищных птиц, такими как золотой орел . [31]
Твёрдый, негибкий клюв большой рогатой совы имеет длину 3,3–5,2 см (1,3–2,0 дюйма), хотя клюв , открытая часть клюва, измеренная вдоль верхней части клюва, составляет всего 2,1–3,3 см (0,83–1,30 дюйма). [32]
Внешние ушные отверстия, которые скрыты перьями по бокам головы, относительно меньше, чем у евразийского филина, составляя 2,3 см (0,91 дюйма) по вертикальной оси, при этом левое ухо немного больше правого. [33] Как и большинство исключительно (или почти исключительно) ночных видов, большая рогатая сова имеет асимметричные ушные отверстия, которые позволяют триангулировать звуки при охоте в темноте. Отверстия разной высоты, хотя и расположены близко друг к другу, достаточно дифференцированы, чтобы сова могла использовать время и направление звуковых волн, попадающих в каждое отверстие, чтобы точно определить местонахождение добычи, даже если добыча находится под укрытием, например, снегом. Дискообразная форма их лиц также помогает направлять звуки, которые они слышат, в уши. Хотя истинная природа/цель ушных пучков, имеющихся у большой рогатой совы, неизвестна, исследователи сходятся во мнении, что пучки не играют никакой роли в слуховой способности совы. Подсчитано, что их слух в десять раз превышает человеческий. [34]
Глаза большой рогатой совы, которые лишь немного меньше глаз человека , велики даже для совы и пропорционально занимают место среди самых больших глаз среди всех наземных позвоночных. [35] У большой рогатой совы цилиндрические глаза, что создает большее расстояние от хрусталика глаза до сетчатки, что позволяет ей действовать скорее как телеобъектив для более дальнего зрения по сравнению с тем, что возможно с круглыми глазами. [36] Они визуально высоко адаптированы для ночной охоты и обеспечивают широкое, почти полностью бинокулярное поле зрения, большую поверхность роговицы и преимущественно палочковидную сетчатку . [37]
Глаз большой рогатой совы содержит как палочки, так и колбочки, как и большинство видов, которые видят в цвете, но зрение большой рогатой совы очень похоже на зрение многих других ночных видов. Пиковая длина волны, которую видят колбочки, составляет 555 нм, и исследования показывают, что большая рогатая сова имеет относительно слабое цветовое зрение, особенно по сравнению с другими видами птиц. Несмотря на (или, возможно, как результат) более слабое чувство цветового зрения, сове удается иметь отличное ночное зрение. [38] Вместо того, чтобы поворачивать глаза, сова должна поворачивать всю голову, и большая рогатая сова может вращать шеей на 270°. Радужная оболочка желтая, за исключением южноамериканской большой рогатой совы с янтарными глазами ( B. v. nacurutu ).
Песня большой рогатой совы обычно представляет собой низкое, но громкое хо-хо-хо хо хо (или также транскрибируемое как бу-бубу бух , уо-ху-хо-у или уо-хо-у , уо-ху-у , уо ) и может длиться четыре или пять слогов. Крик резонирует и имеет такие разнообразные описания, как «торжественный» и «ужасающий». [6] [7] Крик самки выше и повышается по тону в конце крика. Вокализации самок выше по тону из-за меньшего размера сиринкса у более крупного пола. [39] Кажется, что крик достигает пика после полуночи, а не до нее. [40] [41] Обычно территориальное уханье уменьшается в феврале или марте в начале откладки яиц. [42]
Иногда этот вид демонстрирует «неописуемое сочетание улюлюканья, хихиканья, визга и пронзительных криков, которые издаются так быстро и бессвязно, что эффект одновременно пугающий и забавный». [43] Описания некоторых из этих странных звуков включают рычащую пару нот krrooo-ooo , смеющееся whar, whah, wha-aaa-ah , пронзительное ank, ank, ank ; слабое, мягкое erk, erk , похожее на кошачье meee-owwwww , ястребиную ноту ke-yah, ke-yah и пиент , похожий на крик ястреба . Эти вокализации могут произноситься по-разному, когда птицы потревожены и рассержены в гнезде (часто предшествуют нападению на вторгшегося человека или другое животное), представляют собой вокальное развитие молодых сов или даются во время ухаживания и территориальных споров с другими совами. [7] [15] [44] Молодые совы, все еще находящиеся на попечении своих родителей, издают громкие, настойчивые шипящие или громкие, пронзительные визжащие звуки, которые часто путают с криками сипухи. [12]
Обыкновенная/восточная большая рогатая сова ( Bubo virginianus virginianus )
Южноамериканская большая рогатая сова ( Bubo Virginianus Nacurutu )
Северная/субарктическая большая рогатая сова ( Bubo virginianus subarcticus )
Калифорнийская большая рогатая сова ( Bubo Virginianus pacificus )
Прибрежная большая рогатая сова ( Bubo virginianus saturatus )
Североандская большая рогатая сова ( Bubo Virginianus nigrescens )
Большая пустынная рогатая сова ( Bubo virginianus pallescens )
Юкатанская большая рогатая сова ( Bubo Virginianus mayensis )
Большая рогатая сова Нижней Калифорнии ( Bubo virginianus elachistus )
Северо-восточная большая рогатая сова ( Bubo virginianus heterocnemis )
Большая рогатая сова Скалистых гор ( Bubo virginianus pinorum )
Сочетание размера вида, выступающих ушных пучков и полосатого оперения отличает его на протяжении большей части ареала, но его можно легко спутать с малой рогатой совой ( B. magellanicus ), которые могут пересекаться в ареале. [12] Магелланова рогатая сова когда-то считалась подвидом большой рогатой совы, но теперь почти повсеместно считается отдельным видом, что подтверждается генетическим материалом, при этом большая рогатая сова является паравидом . [ 12] [19] Общая окраска похожа, но магелланова сова заметно меньше, с меньшими лапами и меньшей головой, с более тонкими, но более многочисленными коричневатыми полосами на нижней стороне, а не пятнистыми, нерегулярными полосами, типичными для больших рогатых сов. [12] Другие филины могут быть внешне несколько похожи, но вид в целом аллопатрический, за исключением зимующих белых сов. Более тропические виды с пучками на ушах, стигийская сова ( A. stygius ) и полосатая сова ( A. clamator ), намного меньше. [12] У других крупных сов пучки на ушах отсутствуют. [6]
Ареал размножения большой рогатой совы простирается высоко в субарктике Северной Америки, где они встречаются до северо-западных и южных гор Маккензи , Киватин, Онтарио , северной Манитобы , Форт-Чимо в Унгаве , Окаке, Ньюфаундленде и Лабрадоре , острове Антикости и острове Принца Эдуарда . Они распространены по большей части Северной Америки и очень пятнисто в Центральной Америке, а затем вниз в Южную Америку на юг до горных районов Аргентины , Боливии и Перу , прежде чем уступить место магеллановой рогатой сове, которая оттуда распространена вплоть до Огненной Земли , южной оконечности континента. Она отсутствует или редка от южной Гватемалы , Сальвадора , Никарагуа и Коста-Рики до Панамы (где только две записи) в Центральной Америке и мангровых лесах северо-запада Южной Америки. Этот вид также отсутствует в Вест-Индии , на островах Хайда-Гвайи и почти на всех прибрежных островах Америки, его способность колонизировать острова, по-видимому, значительно ниже, чем у сипух и болотных сов . [6] [46] [48] [57] [58] После разделения на два вида большая рогатая сова стала второй по распространенности совой в Америке, сразу после сипухи. [12]
Большая рогатая сова является одной из самых приспосабливаемых сов или даже видов птиц в мире с точки зрения среды обитания. Большая рогатая сова может поселиться на деревьях, которые граничат со всеми видами лиственных , хвойных и смешанных лесов, тропических лесов , пампасов , прерий , горных районов, пустынь , субарктической тундры , скалистых побережий, мангровых болотных лесов и некоторых городских районов . [12] Она менее распространена в более экстремальных районах Америки. В пустынях Мохаве и Сонора они отсутствуют в самом сердце пустынь и встречаются только на покрытых растительностью или каменистых окраинах. Даже в Северной Америке они редки в ландшафтах, включающих более 70% старовозрастных лесов, таких как осиновый лес Скалистых гор. [15] [59] Они были зарегистрированы лишь несколько раз в настоящих тропических лесах, таких как тропические леса Амазонки . [6] В Аппалачских горах они, по-видимому, используют старые леса [60], но в Арканзасе их на самом деле часто можно встретить вблизи временных сельскохозяйственных угодий посреди больших лесных массивов. [61] Аналогично в юго-центральной Пенсильвании совы используют пахотные земли и пастбища больше, чем лиственные и сплошные лесные массивы, что указывает на предпочтение фрагментированных ландшафтов. [62] В прериях, лугах и пустынях они могут успешно жить круглый год, пока есть скалистые каньоны, крутые овраги и/или лесистые овраги с дающими тень деревьями, которые предоставляют им убежище и места для гнездования. [6] [63]
В горных районах Северной Америки они обычно отсутствуют выше линии деревьев , но большие рогатые совы могут быть обнаружены на высоте до 2100 м (6900 футов) в Калифорнии и 3300 м (10800 футов) в Скалистых горах. [6] [64] С другой стороны, в Андах они приспособились к тому, чтобы быть настоящим горным видом, часто встречающимся на высоте не менее 3300 м (10800 футов) над уровнем моря и регулярно регистрируются в безлесных зонах лугов Пуна на высоте от 4100 до 4500 м (от 13500 до 14800 футов) в Эквадоре и Перу . [65] Они, как правило, редки в неприливных водно-болотных угодьях, [66] и заменяются в высокоширотной арктической тундре снежными совами. [12] Они предпочитают районы, где открытые местообитания, в которых они часто охотятся, и леса, где они, как правило, устраивают ночлег и гнездятся, соседствуют. [41] [67] [68] Таким образом, малонаселенные сельские районы могут быть идеальными. Этот вид иногда можно встретить в городских или пригородных районах. Однако они, похоже, предпочитают районы с меньшей человеческой активностью и, скорее всего, их можно найти в парковых зонах в таких развитых районах, в отличие от восточных и западных сов-ушанок ( Megascops asio & M. kennicottii ), которые могут регулярно встречаться в оживленных пригородных зонах. Все спаривающиеся большие рогатые совы являются постоянными жителями своих территорий, но неспаренные и молодые птицы свободно перемещаются в поисках компании и территории и покидают регионы с небольшим количеством пищи зимой. [12]
.jpg/1280px-Bubo_virginianus_(Grand-duc_d'Am%C3%A9rique).jpg)
В большинстве аспектов своего поведения большие рогатые совы типичны для сов и большинства хищных птиц. Как и большинство сов, большие рогатые совы широко используют скрытность и скрытность. Благодаря своему естественно окрашенному оперению они хорошо маскируются как во время активности ночью, так и во время ночевки днем. Днем они обычно ночуют на больших деревьях (включая коряги и большие дупла, но обычно толстые ветки), но иногда могут находиться в расщелинах или небольших пещерах в скалах или в густом кустарнике. Сосны и другие хвойные деревья могут быть предпочтительными, если они доступны, поскольку они особенно густые и обеспечивают укрытие в течение всего года. Обычно у самцов есть любимое место для ночевки недалеко от гнезда, иногда используемое в течение последующих лет. [4] Во время ночевки большие рогатые совы могут отдыхать в «высокой-тонкой» позе, в которой они сидят максимально прямо и держатся максимально стройно. Такая поза хорошо известна как еще один метод маскировки для других сов, таких как ушастые совы или большие серые неясыти, особенно если к ним приближаются люди или другие потенциальные плотоядные млекопитающие. Евразийский филин редко, если вообще когда-либо, принимает высокую-тонкую позу. [69]
Вне сезона гнездования большие рогатые совы могут ночевать там, где заканчивается их путь к добыче пищи на рассвете. [44] Обычно большие рогатые совы активны ночью, хотя в некоторых районах они могут быть активны поздно днем или рано утром. В сумерках сова издает несколько криков, прежде чем перелететь на более открытое место для пения, то есть большую голую ветку или большие камни, чтобы исполнить песню. Обычно несколько насестов используются для обозначения занятой территории или для привлечения самки. [12] Несмотря на свою маскировку и скрытные местоположения, этот вид все еще иногда можно заметить на его дневных насестах, особенно американскими воронами ( Corvus brachyrhynchos ). Поскольку совы, наряду с краснохвостыми ястребами , возможно, являются главными хищниками ворон и их детенышей, вороны иногда собираются со значительных расстояний, чтобы напасть на сов и сердито каркать на них часами напролет. [70] Когда совы пытаются улететь, чтобы избежать этого преследования, за ними часто следуют врановые. [71]
Как правило, большие рогатые совы ведут малоподвижный образ жизни, часто способны использовать одну территорию на протяжении всей своей взрослой жизни. [72] Хотя некоторые виды, такие как белые совы, северные пилоносые совы , ушастые и короткоухие совы, являются настоящими мигрантами, большинство североамериканских сов не являются мигрирующими и, как правило, демонстрируют верность одной территории круглый год. [6] У больших рогатых сов пары занимают территории круглый год и надолго. Территории устанавливаются и поддерживаются посредством уханий, с самой высокой активностью перед откладкой яиц и вторым пиком осенью, когда молодые особи рассеиваются, и могут варьироваться от среднего значения 16 км 2 (6,2 кв. миль) в Юконе до среднего значения 2,1 км 2 (0,81 кв. миль) в Вайоминге . [24] [44]
Территориальная защита в основном осуществляется самцами, но самки часто помогают своим партнерам в состязаниях по крику с соседями или нарушителями, даже во время инкубации. [15] Иногда, хотя границы территории могут успешно поддерживаться только с помощью вокализации, даже не видя конкурирующую сову, такие столкновения могут переходить в физическое противостояние с различными уровнями угроз. Самый высокий уровень угрозы включает в себя расправление крыльев, хлопанье клювом, шипение, более высокие крики большей продолжительности, с общим положением тела, готовым ударить нарушителя ногами. Если нарушитель продолжает оказывать давление, защищающаяся сова «прыгнет» вперед и ударит ее ногами, пытаясь схватить и разбить когтями. [15]
Территориальность, по-видимому, накладывает ограничение на количество пар для размножения в данной области. Особи, которым не удалось установить территорию, живут молчаливым существованием как «плавающие». Радиотелеметрия показала, что такие плавающие концентрируются вдоль границ установленных территорий. На озере Клуэйн в Юконе вторжения на соседние территории наблюдались только дважды — самками, когда соседняя самка умирала или эмигрировала, что предполагает, что территориальная защита может быть специфична для пола. По крайней мере, четыре мертвых больших рогатых совы в Клуэйн были, по-видимому, убиты другими представителями своего вида в территориальных конфликтах. [44] Совы, убитые другими рогатыми совами, иногда подвергаются каннибализму, хотя причиной убийства могла быть территориальная агрессия. [73] Северные популяции иногда вторгаются на юг во время нехватки пищи, [74] но ежегодной миграции нет даже на северных границах ареала большой рогатой совы. [44]
.JPG/1280px-0_Bubo_virginianus_-_Grand-duc_d'Am%C3%A9rique_(1).JPG)
Охота, как правило, достигает пика между 8:30 вечера и полуночью, а затем может возобновляться с 4:30 утра до восхода солнца. [75] Охота, как правило, наиболее продолжительна зимой в силу того, что добыча более редка. [76] Однако большие рогатые совы могут научиться нацеливаться на определенную добычу в дневное время после полудня, когда она более уязвима, например, на восточных лисьих белок ( Sciurus niger ), когда они строят свои гнезда из листьев, и на чакаваллов ( Sauromalus ater ), греющихся на солнце на пустынных камнях. [77] [78] Совы охотятся в основном, наблюдая с коряги, шеста или другого высокого насеста. Во время охотничьих вылазок они часто перелетают на расстояние от 50 до 100 м (от 160 до 330 футов) от насеста к насесту, останавливаясь, чтобы осмотреть каждую из них в поисках пищи, пока не почувствуют добычу внизу. С таких выгодных позиций совы пикируют на землю, часто со сложенными крыльями, чтобы заманить в засаду свою добычу. [12] Эффективная максимальная дистанция охоты совы с возвышенного насеста составляет 90 м (300 футов). [42] Благодаря своим коротким, но широким крыльям большие рогатые совы идеально подходят для низкой скорости и маневренности. [28]
Несмотря на сообщения о том, что они не охотятся на крыльях, [79] они также иногда охотятся, пролетая низко над отверстиями на земле, сканируя внизу активность добычи. [12] Большие рогатые совы могут летать со скоростью более 65 км/ч (40 миль/ч) в горизонтальном полете. [6] Охотничьи полеты медленные, часто четверть-низко над землей, где добыча, вероятно, будет находиться на открытой местности или в открытом лесу. Был описан короткий зависший полет (около 6-18 секунд), особенно в ветреных районах. [80] Иногда совы могут фактически ходить по земле, преследуя мелкую добычу или, редко, внутри курятника, чтобы охотиться на птицу внутри. [23] Грызунов и беспозвоночных можно поймать пешком вокруг основания кустов, через травянистые участки и около водопропускных труб и других человеческих сооружений в ареале и фермерской среде обитания. [15] Большая рогатая сова, как правило, плохо ходит по земле; Он ходит как скворец , с выраженной походкой из стороны в сторону. Известно, что они заходят в мелководье за водной добычей, хотя об этом сообщалось лишь изредка. [15] Совы также могут хватать птиц и некоторых древесных млекопитающих прямо с веток деревьев в скольжении. Жесткое оперение их крыльев позволяет совам производить минимальный звук в полете во время охоты. [5] [12] [23]
Почти вся добыча погибает от раздавливания лапами совы или случайного удара когтями, хотя некоторые могут быть укушены и в лицо. Добыча проглатывается целиком, когда это возможно. Когда добыча проглатывается целиком, совы отрыгивают катышки из костей и других неперевариваемых кусочков примерно через 6–10 часов, обычно в том же месте, где была съедена добыча. [12] Катышки большой рогатой совы темно-серого или коричневого цвета и очень большие, длиной от 7,6 до 10,2 см (от 3,0 до 4,0 дюймов) и толщиной 3,8 см (1,5 дюйма), и, как известно, содержат внутри черепа шириной до 3 см (1,2 дюйма). [23] Однако не всю добычу можно проглотить сразу, и совы также летят с добычей на насест и отрывают куски своим клювом. Большинство исследований диеты сосредоточены на гранулах, обнаруженных под насестами и вокруг гнезд, поскольку они дают более полную картину разнообразия потребляемой добычи, но остатки добычи вне гранул могут дать подсказки о добыче, исключенной из гранул, поэтому рекомендуется сочетание обоих методов. [6] [81] [82]
Многие крупные предметы добычи расчленяются. Большие рогатые совы могут обезглавить крупную добычу, прежде чем отнести ее в гнездо или съесть насест. Ноги также могут быть удалены, как и (у некоторых птиц) крылья. Большая рогатая сова также раздавливает кости своей добычи, чтобы сделать ее более компактной для переноски. [83] Иногда совы могут вернуться к месту добычи, чтобы продолжить есть, если добыча слишком тяжела, чтобы лететь с ней после расчленения. [7] Многие совы накапливают тайник с добычей, особенно те, которые гнездятся. Тайники должны находиться в безопасном месте, обычно в развилке высокого дерева. В северных регионах, где преобладает крупная добыча, сова может дать несъеденной пище замерзнуть, а затем разморозить ее позже, используя тепло своего тела. [19] Для успешной охоты, по-видимому, требуется достаточно открытый подлесок, и экспериментальное тестирование микросреды обитания показало, что открытые пространства обеспечивают большую успешность охоты на пять видов грызунов, при этом пасмурные ночи и более густая листва кустарников снижают успешность. [84]
Добыча может сильно различаться в зависимости от возможностей. По словам одного автора, «почти любое живое существо, которое ходит, ползает, летает или плавает, за исключением крупных млекопитающих, является законной добычей большой рогатой совы». [31] Фактически, большая рогатая сова имеет самый разнообразный профиль добычи среди всех хищных птиц в Америке. [6] Более 500 видов были идентифицированы как добыча большой рогатой совы, еще десятки идентифицированы только по роду или общему типу (особенно многочисленные беспозвоночные ) и, предположительно, еще несколько неизвестны из их относительно малоизученных популяций в Неотропиках . Млекопитающие (более 200 видов) и птицы (почти 300 видов) составляют большую часть их рациона. [6] [81] Их рацион в Северной Америке на 87,6% состоит из млекопитающих, на 6,1% из птиц, на 1,6% из рептилий и земноводных , а оставшиеся 4,7% составляют насекомые, другие беспозвоночные и рыба . [6]
Предполагаемая масса отдельной добычи сов колеблется от 0,4 г (0,014 унции) до 6,8 кг (15 фунтов) [85] [86] Большая часть добычи весит от 4 г (0,14 унции) ( землеройки ) до 2300 г (5,1 фунта) ( зайцы ). [85] [87] Одной сове требуется около 50–100 г (1,8–3,5 унции) пищи в день, и она может прокормиться, добывая большую добычу в течение нескольких дней. [88] Несмотря на большое разнообразие добычи, которую добывают эти хищники, в большей части континентальной части Соединенных Штатов от Востока до Среднего Запада, а также в Канаде и на Аляске , большие рогатые совы в основном питаются всего лишь несколькими видами добычи: тремя видами зайцеобразных : восточным кроликом-беляком ( Sylvilagus floridanus ), зайцем-беляком ( Lepus americanus ) и чернохвостым зайцем ( Lepus californicus ); двумя видами мышей Нового Света : белоногой мышью и североамериканской оленьей мышью ( Peromyscus leucopus и maniculatus ); приблизительно тремя видами полевок : луговой , степной и лесной полевками ( Microtus pennsylvanicus, ochrogaster и pinetorum ); и одним завезенным вредителем — серой крысой. [15] [81] [85]
Мелкие грызуны составляют подавляющее большинство добычи большой рогатой совы по численности. Весом всего от 14 до 31,5 г (от 0,49 до 1,11 унции) и от 20 до 58 г (от 0,71 до 2,05 унции) в среднем, девять видов мышей Нового Света в Peromyscus и восемь видов полевок в Microtus, зарегистрированных в рационе, кажутся слишком маленькими, чтобы быть такими важными, какими они являются для хищной птицы такого размера. Известность этих родов, несомненно, обусловлена обилием обоих родов в лесистых опушках местообитаний, часто посещаемых большими рогатыми совами. Подсчитано, что семье сов с двумя детенышами нужно было бы брать около полудюжины (полёвок) до дюжины (мышей) этих грызунов каждую ночь, чтобы удовлетворить свои пищевые потребности, но, по-видимому, доступность и обилие этих продуктов непреодолимы, поскольку их численное доминирование неоспоримо. [24] [81] К зиме в районах с обильным снегом мыши Peromyscus часто превосходят по численности полевок в рационе, поскольку мыши, как правило, передвигаются по поверхности снега, в то время как полевки роют туннели под снегом. [24] [6] [81] Фактически, здоровая семья больших рогатых сов может уничтожить колонию полевых крыс, таким образом, потенциально выполняя ключевую роль в борьбе с крайне разрушительным вредителем. [81] Большие рогатые совы, живущие на лесистых окраинах мусорных или свалок, могут существовать в основном за счет крыс. [19]
В Скалистых горах , Калифорнии, на юго-западе США и севере Мексики разнообразие рациона этого вида возрастает, синхронно с разнообразием грызунов. Особенно важен северный карманный суслик (Thomomys talpoides) от штата Колорадо до штата Вашингтон , хотя другие карманные суслики ( Geomys , Cratogeomys , Zygogeomys , Pappogeomys и другие Thomomys ssp.) легко добываются. В то время как северный весит от 90 до 120 г (от 3,2 до 4,2 унции), другие карманные суслики, которых охотятся, в среднем весят от 95 до 545 г (от 0,209 до 1,202 фунта). От Вашингтона до Нижней Калифорнии очень важной пищей являются карманные мыши , в первую очередь карманная мышь Большого Бассейна ( Perognathus parvus ). В то время как вид Большого Бассейна является относительным гигантом при весе 22 г (0,78 унции), другие охотничьи карманные мыши (которые могут включать как Perognathus , так и Chaetodipus ssp.) могут весить в среднем около 8 г (0,28 унции). В Восточном Техасе 159-граммовая (5,6 унции) хлопковая крыса ( Sigmodon hispidus ) является наиболее часто регистрируемым видом добычи. [89] Тот же вид составлял 75% по численности небольшой выборки в Оклахоме . [90] В полупустыне и других засушливых местообитаниях кенгуровые крысы становятся все более важной добычей, в рационе было зарегистрировано десять видов, но наиболее заметны кенгуровые крысы Орда и Мерриама ( Dipodomys ordii & merriami ), оба широко распространены, многочисленны и относительно миниатюрны (при весе 42 и 48 г (1,5 и 1,7 унции)). Также были взяты восемь известных более крупных видов кенгуровых крыс, включая гигантскую кенгуровую крысу ( Dipodomys ingens ), средний вес которой составляет 152 г (5,4 унции). [91] [92] [93]
Белки , включая сусликов , сурков ( Marmota ), луговых собачек ( Cynomys ), бурундуков и древесных белок , ведут дневной образ жизни и поэтому в основном недоступны для больших рогатых сов в качестве добычи. Иногда, однако, одну из них можно поймать из их гнезда из листьев, гнездового отверстия или входа в нору первым делом утром или поздно вечером, и примерно 35 видов были успешно уничтожены этими совами. В целом, они крупнее других семейств грызунов, охотящиеся виды варьируются от 62 г (2,2 унции) серошейного бурундука ( Tamias cinereicollis ) до 5775 г (12,732 фунта) седого сурка ( Marmota caligata ); таким образом, белки могут обеспечить очень сытную еду. [7] [15] [94] Еще более крупный грызун иногда становится добычей больших рогатых сов, североамериканского дикобраза ( Erethizon dorsatum ), у которого средний вес взрослых особей составляет от 4500 до 9000 г (от 9,9 до 19,8 фунтов). Это было определено по совам, в которых застряли иглы дикобраза, что иногда приводило к смерти. [7] [95] Иногда им удается убить дикобраза, даже взрослого, что определяется размером оставленных игл и остатками добычи на окровавленных местах убийства. [88] [96] [97] Другие грызуны, зарегистрированные как вторичная добыча в Северной Америке, включают белок-летяг ( Glaucomys ssp.), золотистую мышь ( Ochrotomys nuttalli ), рыжих полевок и болотных леммингов ( Myodes и Synaptomys ssp.), ондатру ( Ondatra zibethicus ), северного кузнечика ( Onychomys leucogaster ), северного карликового хомяка ( Baiomys taylori ) и прыгающих мышей ( Zapus и Napaeozapus ssp.). [7] [15]
Хотя в целом они не могут сравниться с грызунами по количеству особей, с точки зрения биомассы добычи наиболее значимой добычей североамериканских больших рогатых сов являются зайцы и кролики . Известно, что сова охотится примерно на дюжину видов зайцеобразных, от относительно крошечного 420-граммового (0,93 фунта) карликового кролика до взрослых зайцев весом более 2000 г (4,4 фунта). [7] [98] Эти виды в целом являются самой крупной регулярной добычей для этого вида. [6]
В Юте , где большие рогатые совы зависят от зайцев, средний размер выводка вырос с 2 при минимуме популяции зайцев до 3,3, когда зайцы были на пике. На пике популяционного цикла зайцы составляли 90,2%, а пустынные американские кролики ( Sylvilagus audubonii ) — еще 8,7% биомассы добычи. [75] [99] В короткотравных прериях Колорадо горные американские кролики ( Sylvilagus nuttallii ) и чернохвостые американские кролики преобладали с октября по декабрь, составляя 42,9% по численности (и почти всю биомассу), затем снизившись до 9,3% по численности в апреле, в то время как численность полевок выросла до пика в 32,2% в мае, снизившись до минимума в 10,2% по численности в июне. [6] Дальше на север, в Колорадо, в отсутствие зайцев, горные американские кролики опускаются на третье место по численности (12,9%) после северного карманного суслика (36,5%) и степной полевки (24,7%), но по-прежнему доминируют по биомассе, составляя около половины. [100]
В центральной части Юты зайцеобразные (чернохвостый заяц/пустынный кролик) и кенгуровая крыса Орда составляли по 39% пищи по численности соответственно. [75] Горный кролик доминирует в биомассе добычи в предгорьях Сьерры в Калифорнии, составляя 61,1% биомассы, хотя численно является вторичным по отношению к пустынному лесному хомяку. [91] Примечательно, что в Национальном заповеднике хищных птиц реки Морли-Нельсон в Айдахо отдельные грызуны (1159 подсчитанных) были более чем в 10 раз многочисленнее зайцеобразных (114 подсчитанных), и все же заяц и горный кролик по-прежнему составляли примерно половину биомассы. [101] Зависимость от зайцеобразных распространяется и на Мексику , так в Нижней Калифорнии около четверти идентифицированной добычи составляли чернохвостый заяц и либо пустынный, либо более крупный мексиканский кролик-беляк ( Sylvilagus cunicularius ). [102]
В северных бореальных лесах большие рогатые совы еще больше зависят от зайца-беляка. На пике 10-летнего цикла зайцев зайцы-беляки были самым крупным компонентом как летнего, так и зимнего рациона (77–81% и 90–99% соответственно в Альберте ; 83–86% и 75–98% соответственно в Юконе ). В самой низкой точке цикла зайцев летний рацион состоял всего из 0–16% зайца-беляка в Альберте и 12,7% в Юконе. Когда зайцев было мало, большие рогатые совы в этих регионах питались в основном крупными грызунами , мышами и полевками, тетеревами и утками . Поскольку зимой в бореальных лесах доступно меньше этих альтернативных видов добычи, совы были вынуждены эмигрировать или страдать от высокой смертности, если они оставались. [103] [104] В Альберте местная популяция больших рогатых сов может увеличиться в три раза от минимума популяции зайцев до пика. [105] Зависимость большой рогатой совы от зайца-беляка распространяется также на Аляску . [106]
Другие млекопитающие также легко добываются. Несколько видов млекопитающих-хищников , таких как кольцехвостые кулики ( Bassariscus astutus ), американские норки ( Neogale vison ), американские куницы ( Martes americana ), черноногие хорьки ( Mustela nigripes ) и различные другие мелкие куньи ( Mustela ssp.), иногда становятся добычей. [7] [15] [107] [108] В одном случае большая рогатая сова была вероятной убийцей взрослой самки- рыболова ( Martes pennanti ), хотя обычно добываются молодые особи. [109] [110] Добычей в виде псовых , таких как лисы или койоты ( Canis latrans ), часто являются молодые особи, предположительно выхваченные из устьев логов ночью. [7] [15] [111] [112] [113] Разрешается охота на лисиц и лисиц до размера взрослой особи. [88] [114] [115]
Наиболее регулярная ассоциация хищников среди относительно крупных плотоядных животных — со скунсами. Из-за своего слабого обоняния большие рогатые совы — единственные хищники, которые регулярно нападают на этих смелых млекопитающих безнаказанно. Все шесть видов скунсов, встречающихся в Северной Америке, упоминаются как добыча, включая взрослых полосатых скунсов ( Mephitis mephitis ), которые могут быть в три раза тяжелее нападающей совы. [7] [85] [116] В одном единственном гнезде были найдены останки 57 полосатых скунсов. [117] Из-за склонности скунсов к хищничеству гнезда больших рогатых сов часто сильно пахнут скунсом, а иногда и настолько сильно, что они оставляют запах на местах добычи или на останках добычи. [15] [118] Удивительно, но сообщалось по крайней мере о двух случаях, когда большая рогатая сова охотилась на взрослого енота ( Procyon lotor ). [119] [120] Также сообщалось об одном случае, когда сова брала в качестве добычи рысь ( Lynx rufus ). [88] Иногда добычей становятся и домашние плотоядные животные. Сообщалось о нескольких случаях, когда большие рогатые совы убивали молодых или маленьких собак ( Canis lupus familiaris ) [121] [122] и несколько случаев, когда молодые и взрослые кошки ( Felis silvestris catus ) были убиты большими рогатыми совами. [7] [113] [123] [124] [125] [126]
Помимо хищников, в качестве дополнительной добычи используются различные другие млекопитающие. По крайней мере восемь видов землероек добываются при возможности и составляют самую маленькую добычу среди млекопитающих, которую добывают большие рогатые совы, так как особи самой маленькой землеройки ( Cryptotis parva ) или маскированной землеройки ( Sorex cinereus ) имели предполагаемый вес всего 2 г (0,071 унции). [85] Однако одной из наиболее регулярно добываемых землероек является более крупная 19,5-граммовая (0,69 унции) северная короткохвостая землеройка ( Blarina brevicauda ), которая была представлена более чем в 2% погадок в Верхнем Среднем Западе . [81] Кроты , по крайней мере четырех или пяти видов, также широко, но редко упоминаются в качестве добычи. [81] [85] Как в тропиках, так и в Соединенных Штатах можно поймать несколько видов опоссумов, вплоть до крошечного карликового толстохвостого мышиного опоссума ( Thylamys velutinus ). [127] В Бразилии молодые белоухие опоссумы ( Didelphis albiventris ) весом около 1000 г (2,2 фунта) были обнаружены в 12% погадок весом около. [128] Североамериканские подвиды могут легко охотиться на более крупных виргинских опоссумов ( Didelphis virginianus ) и могут быть основными хищниками этого вида. [129] [130] Остатки броненосцев , предположительно девятипоясного броненосца ( Dasypus novemcinctus ), были найдены вокруг гнезд сов на юге. [7] Известно, что 11 видов летучих мышей являются объектами охоты больших рогатых сов. [6] [131] [132] [133] Было обнаружено, что одна гранула в Техасе полностью состоит из мексиканских свободнохвостых летучих мышей ( Tadarida brasiliensis ). [134]
После млекопитающих птицы занимают второе место по значимости среди групп добычи. Птицы обычно занимают значительно второстепенное место в рационе, но по разнообразию превосходят млекопитающих, поскольку только в Северной Америке было убито более 250 видов. По статистике, наиболее значимой добычей птиц, по-видимому, являются курообразные , из которых, как известно, они охотились на 23 вида, в основном состоящие из всех местных видов, встречающихся в Соединенных Штатах . [7] [15] В Верхнем Среднем Западе кольчатошейный фазан ( Phasianus colchicus ) и северная виргинская куропатка ( Colinus virginianus ) были пятым и шестым (из 124 идентифицированных видов) наиболее значимыми видами добычи в 4838 погадках. [81] Эррингтон охарактеризовал хищное давление, оказываемое на виргинских куропаток большими рогатыми совами, как «легкое, но непрерывное давление», что можно считать характерным для охоты этого вида на всех курообразных. [135]
Обычно стаи перепелов частично защищены, проводя ночь, ночуя сообща в густых зарослях, но если охотящаяся сова сможет выследить общее гнездо, потери могут быть довольно значительными, пока гнездо не переместится. [24] Аналогичным образом совы могут выслеживать спящих куропаток , которые также ночуют в растительности, но более открыто, чем перепела. Некоторые куропатки, такие как большой луговой тетерев ( Tympanuchus cupido ), острохвостый куропатка ( Tympanuchus phasianellus ) и большой шалфейный тетерев ( Centrocercus urophasianus ), также могут быть уязвимы для больших рогатых сов, когда они демонстрируют свое присутствие в отверстиях на току первым делом утром. [136] В бореальных лесах, особенно в годы, когда популяция зайца-беляка сокращается, большие рогатые совы охотятся довольно активно (примерно 25% биомассы) на рябчика ( Bonasa umbellus ) и ежа ( Falcipennis canadensis ), что достаточно для ранней птицы, чтобы, возможно, способствовать сокращению популяции. [103] [137] Более крупные виды курообразных также не защищены от хищников. На острове Протекшен в штате Вашингтон , интродуцированный обыкновенный павлин ( Pavo cristatus ) является важным объектом добычи. [138] Дикая индейка ( Meleagris gallopavo ), средний вес которой для обоих полов составляет от 4 до 8 кг (от 8,8 до 17,6 фунтов), вероятно, является самой крупной птицей, на которую охотится большая рогатая сова, убивая взрослых особей. Как взрослые дикие индейки [139] , так и взрослые домашние индейки [7] подвергались охоте и были убиты. При нормальных обстоятельствах домашняя курица ( Gallus gallus domesticus ) будет проигнорирована в пользу дикой добычи. Иногда отдельные совы, особенно неопытные молодые особи, становятся привычными убийцами домашней птицы. Эти странствующие совы в основном охотятся на кур, хотя также могут захватить домашних цесарок , индеек и все остальное, что есть в наличии. [81] В целом, куры, содержащиеся в запертых клетках с закрытыми верхними частями в течение ночи, защищены от больших рогатых сов; это не касается кур, оставленных на свободном выгуле или в открытых вольерах. [7]
Хотя курообразные широко описаны, несколько случаев, когда большие рогатые совы локально обращаются к птицам как к основному источнику пищи вместо млекопитающих, часто могут быть локальными ответами на обилие гнездящихся водоплавающих птиц или концентрацию ночующих водоплавающих птиц, поскольку они, как правило, ночуют на относительно открытых местах. Известно, что они предшествовали более чем 110 различным видам различных водоплавающих птиц. [6] В прерийных водно-болотных угодьях Северной Дакоты добыча птиц, в основном представленная утками и американской лысухой ( Fulica americana ), стала составлять 65% по численности и 83% по биомассе рациона местных сов, также включая во вторую очередь поганок , более мелких пастушков , гагар , куликов и морских птиц , а также виды, обитающие на возвышенностях, такие как серая куропатка ( Perdix perdix ), острохвостый тетерев и воробьиные . [140] 77% уток в этом исследовании были молодыми, самой крупной уткой был самец кряквы ( Anas platyrhnychos ) весом приблизительно 1250 г (2,76 фунта), но почти все лысухи были взрослыми. [86] На острове Протекшен , штат Вашингтон , где они не являются местными наземными млекопитающими, конюги-носороги ( Cerorhinca monocerata ), как взрослые, так и птенцы, были самой многочисленной добычей, присутствовавшей в 93% из 120 погадок. [138] Такие крупные виды, как взрослые канадские казарки , белые гуси [7] [81] и большие голубые цапли [15] были успешно убиты. Хищные птицы среднего размера (даже другие виды сов) также попадают в охоту. [141] Птенцы даже более крупных видов, таких как лебеди-трубачи ( Cygnus buccinator ), [142] американские белые пеликаны ( Pelecanus eryhtrorhynchos ), [143] бурые пеликаны ( Pelecanus occidentalis ) [144] и канадские журавли ( Grus canadensis ) [145], также были убиты этими совами.
Другие разнообразные птицы, по-видимому, добываются при случайной возможности. Хищническое воздействие этого вида на других хищных птиц, которое часто бывает значительным, рассматривается в следующем разделе. В Бразилии в небольшом исследовании было обнаружено, что птицы в целом превосходят млекопитающих по количеству погадок, хотя большинство из них не были определены по виду, а те, которые были показаны, представляли собой чрезвычайно разнообразное скопление птиц без явных пищевых предпочтений. [146] Хотя обычно это не имеет количественного значения, 86 видов воробьиных были съедены большими рогатыми совами. Члены большинства североамериканских семейств известны как добыча, хотя среди более мелких типов, таких как синицы , славки , воробьи, кардиналы , крапивники и большинство мухоловок - тиранов , было зарегистрировано только несколько видов от каждого. Тем не менее, иногда неудачливый мигрант или местный размножающийся представитель иногда оказывается пойманным. [6] [7] [81] Птенцов певчих птиц регулярно добывают весной и летом. [88] Самая маленькая известная добыча для больших рогатых сов — это 5,8-граммовый (0,20 унции) сине-серый комаролов ( Polioptila caerulea ) и 6,2-граммовый (0,22 унции) рубиново-королековый королёк ( Regulus calendula ). [81] Несколько более крупные семейства более заметны, то есть врановые (14 видов) и желтушные (14 видов), а также, во вторую очередь, королевские птицы ( Tyrannus ssp.), дрозды , мимиды и европейский скворец ( Sturnus vulgaris ). [6] [7] [81] Это, вероятно, связано с тем, что более крупные воробьиные обычно ночуют на относительно открытых местах и имеют более крупные, более заметные гнезда. Вороны и вороны , как правило, хватаются с их общих насестов ночью. [15]
Большая рогатая сова редко упускает возможность поохотиться на рептилий и амфибий . Однако ящерицы в основном недоступны в качестве добычи из-за их типично дневных периодов активности. [15] Однако некоторые змеи частично или в основном ведут ночной образ жизни, и в Северной Америке охотятся более чем на дюжину видов. Змеи, на которых охотятся, варьируются от небольших, безобидных подвязочных змей ( Thamnophis ssp.) и ночных змей ( Hypsiglena torquata ) до ядовитых видов, таких как щитомордники ( Agkistrodon piscivorus ) и степные гремучие змеи ( Crotalus virdis ), а также грозных, крупных видов, таких как обыкновенные королевские змеи ( Lampropeltis getula ) и черные крысиные змеи ( Pantherophis obsoletus ), которые во взрослом возрасте могут соперничать с совой по массе и чистой хищной силе. [7] Сообщалось о захвате детенышей очень крупных рептилий, таких как головастые черепахи ( Caretta caretta ) и американские аллигаторы ( Alligator mississippiensis ), большими рогатыми совами, в обоих случаях, вероятно, когда детеныши рептилий пытались пробраться к безопасной воде. [7] [147] В редких случаях сообщалось о саламандрах , лягушках и жабах в качестве добычи. В редких случаях ловят рыбу, включая золотых рыбок ( Carassius auratus ), синежаберных щук ( Lepomis macrochirus ), бычков ( Ameiurus ssp.), других сомов , присосок , солнечную рыбу , угрей, ельца и голавля . [7] [88]
В качестве добычи регистрируются многие типы беспозвоночных. В основном это насекомые, но также раки , крабы , многоножки , пауки , скорпионы и черви . [140] Иногда добываемая добыча из беспозвоночных в основном состоит из обычных крупных насекомых, таких как различные жуки , сверчки , кузнечики , водяные клопы и кузнечики , некоторых из которых большая рогатая сова, как сообщается, даже поймала с помощью «ястреба», т. е. пикирования на крыло. [7] [15] [148] В некоторых случаях содержание насекомых в погадках большой рогатой совы может быть связано с тем, что совы поедают других птиц, которые только что съели насекомых в своих желудках. [81] Обычно считается, что обычная насекомоядность у больших рогатых сов в основном ограничивается неопытными молодыми совами, которые еще слишком неопытны, чтобы перейти к более крупной добыче. Очевидно, что для сов такого размера неэффективно пытаться выращивать потомство на такой мелкой пище, как насекомые. [30] Хотя это и редкость, но у больших рогатых сов было зафиксировано поедание падали , особенно у тех, которые зимуют в Канаде и других северных районах в суровую погоду. [149] Иногда сбитые на дороге животные поедаются случайно. Случай, когда сова пожирала тушу белохвостого оленя ( Odocoileus virginianus ), в конечном итоге оторвав оленю ногу, был запечатлен на видеокамеру захвата движения, установленную для съемки дикой природы. [150]
Исследования, сравнивающие рационы сельских и городских больших рогатых сов, выявили, что самая распространенная добыча грызунов в их среде обитания составляет большую часть их рациона. [151] [152] [153] [154] Исследование перекрытия пищевых ниш между близко гнездящимися амбарными и большими рогатыми совами, живущими в сельской местности северо-восточного Орегона, выявило полевок как наиболее распространенную добычу. [152] На юго-западе Британской Колумбии наиболее распространенным видом добычи были полевки Таунсенда , в то время как потребление крыс увеличивалось по мере того, как место гнездования становилось более городским, и крысы заменяли полевок в качестве наиболее обильного и стабильного источника пищи. [151] Подобный акцент на крысах был обнаружен в популяциях в городских парках Сиэтла . [155] Несмотря на стабильный и очень обильный источник пищи, рацион, состоящий в основном из крыс, может быть вреден для городских больших рогатых сов из -за биоаккумуляции родентицидов . [156]
Из-за своих очень широких пищевых привычек большие рогатые совы делят свою добычу со многими другими хищниками, включая птиц, млекопитающих и рептилий. Почти каждое исследование, сравнивающее рационы североамериканских сов, иллюстрирует значительное совпадение в выборе рациона питания этих видов, поскольку все виды, помимо в первую очередь насекомоядных разновидностей, полагаются на многие из тех же самых мелких видов грызунов для большей части своего рациона, простирающегося от малой северной пилообразной совы и восточной визжащей совы до большой рогатой и большой серой совы. [30] [85]
В ходе долгосрочного исследования участка Мичигана было обнаружено, что все девять видов ястребиных, соколов и сов, которые остались там для размножения, в первую очередь зависят от тех же двух родов грызунов, луговых полевок и двух распространенных видов Peromyscus . [24] В Большом Бассейне совы делят чернохвостого зайца и пустынного американского кролика в качестве основной добычи с беркутами, краснохвостыми ястребами и железистыми ястребами ( Buteo regalis ); все четыре вида имели рацион, в котором более 90% биомассы состояло из этих зайцеобразных. Из них большая рогатая сова и беркут смогли гнездиться ближе всего друг к другу, потому что у них были наиболее сильно различающиеся периоды активности. [63] [99] В Калифорнии, если сравнивать с местными краснохвостыми ястребами и западными гремучими змеями ( Crotalus atrox ), рационы были наиболее схожи в том, что по численности около 15–20% рациона всех трех видов зависели от кроликов , но наибольшую часть составляли суслики у ястреба и гремучие змеи и пустынные лесные крысы и другие различные грызуны у большой рогатой совы. [91] В бореальных лесах плодовитость большой рогатой совы как охотника на зайцев-беляков ставит ее на второе место после канадской рыси ( Lynx canadensis ) среди всех хищников. Хотя в местном масштабе зайцы являются их основной пищей, ястребы-тетеревятники ( Accipiter gentilis ), краснохвостые ястребы и беркуты, по-видимому, не оказывают на зайцев такого большого влияния, как и плотоядные млекопитающие, которые также убивают много зайцев, такие как рысь , рысь , росомаха ( Gulo gulo ), койот и более крупные виды (например, волки ( Canis lupus ), пумы ( Puma concolor ) и медведи ( Ursus ssp.)). [44] [74] [105] [157]
Отношения между большими рогатыми совами и другими хищными птицами в их ареале обычно определенно односторонние. В то время как некоторые виды, такие как краснохвостый ястреб и северный тетеревятник , могут рассматриваться как потенциальные конкуренты для сов, большинство других, по-видимому, рассматриваются большими рогатыми совами просто как добыча. Большая рогатая сова является как самым плодовитым, так и разнообразным хищником в Америке среди других хищных птиц, при этом другие опытные охотники на хищных птиц, такие как ястреб-тетеревятник и золотой орел, более ограничены по ареалу, среде обитания и численности в Северной Америке и, таким образом, оказывают меньшее влияние. Все исследования показали, что хищные птицы составляют небольшую часть рациона этой совы, но хищничество может быть серьезно губительным для такой добычи, поскольку хищные птицы, как правило, территориальны и редко распространены, и, таким образом, могут быть эффективно уничтожены небольшим количеством потерь. [6] [85] Например, в исследовании одного гнездового участка Аризоны у серого ястреба ( Buteo plagiatus ) было замечено, что совы каждую ночь посещали гнезда до тех пор, пока все птенцы не исчезли. [158]
Хищные птицы в целом склонны иметь большие, заметные гнезда, которые могут облегчить их обнаружение охотящейся совой. Большая рогатая сова получает преимущество, гнездясь раньше, чем любой другой хищник в ее ареале (на самом деле любая птица), так как она может использовать других хищников в качестве пищи, находясь в более уязвимом состоянии, поскольку их собственные птенцы уже хорошо развились. [24] В среднем большие рогатые совы начинают гнездиться примерно за три недели до того, как краснохвостые ястребы начинают строить гнезда, хотя некоторые хищники могут локально размножаться на два месяца позже сов. [15] [159]
В большей степени, чем дневные виды хищных птиц, охотятся на довольно значительное количество сов, поскольку все виды в некоторой степени ведут ночной образ жизни, и, таким образом, их соответствующая активность может привлечь нежелательное внимание рогатой совы. Степень хищничества других сов зависит от предпочтений других видов в отношении среды обитания. Восточные и западные совы могут быть наиболее уязвимы, поскольку они предпочитают схожие лесные опушки. В квартале Висконсина большие рогатые совы были ответственны за провал 78% гнезд восточной малолесной совы. [24] Ушастые совы и, в меньшей степени, сипухи, как правило, охотятся в открытых, редколесных местообитаниях больше, чем большие рогатые совы, но поскольку они могут возвращаться в лесные места для гнездования, они могут быть там более уязвимы. Ушастую сову и сипуху часто сравнивают с большой рогатой совой, поскольку эти виды среднего размера часто встречаются в смежных местообитаниях и часто охотятся в основном на одни и те же виды полевок и мышей, хотя альтернативная добыча большой рогатой совы, как правило, намного крупнее, включая самих мелких сов. [27] [79] [160] В паре исследований из Колорадо средний вес добычи для ушастых сов составлял от 28 до 30 г (от 0,99 до 1,06 унции), для сипухи — от 46 до 57,1 г (от 1,62 до 2,01 унции) и для большой рогатой совы — от 177 до 220 г (от 6,2 до 7,8 унции) [30] [100]
И молодые, и взрослые бородатые совы, несмотря на их внешне превосходящие размеры, по-видимому, безнаказанно охотятся на больших рогатых сов. В бореальных лесах как северная ястребиная сова, так и большая серая сова, по-видимому, подвергаются большей опасности нападения большой рогатой совы в годы, когда популяция зайца-беляка низкая. [161] [162] Большие рогатые совы были основной причиной смертности молодых пятнистых сов (30% потерь) и молодых больших серых сов (65% потерь). [161] [163] Меньше известно об отношениях с белой совой, которая может конкурировать с большими рогатыми совами за пищу, вторгаясь на юг на зиму. По слухам, как снежные, так и большие рогатые совы редко доминируют или даже убивают друг друга в зависимости от размера и характера отдельных сов, хотя предпочтение снежной совы более открытых мест снова действует как своего рода буфер. Снежная сова может быть единственной североамериканской совой, слишком грозной для большой рогатой совы, чтобы рассматривать ее в качестве добычи. [13]
В то время как совы любого возраста свободно подвергаются нападениям совиных, независимо от того, гнездятся они или нет, когда дело доходит до дневных хищников, совы в основном представляют опасность вокруг гнезда. Они часто охотятся на дневных хищников, когда натыкаются на их часто относительно заметные активные гнезда-платформы во время охотничьих вылазок весной и летом, забирая как птенцов, так и взрослых особей, высиживающих яйца. [15] Опять же, как и совы, дневные хищники подвергаются нападениям в зависимости от относительного сходства их предпочтений в среде обитания с совой. Ястребы Купера ( Accipiter cooperii ) и краснохвостые ястребы, как правило, наиболее уязвимы, поскольку они предпочитают те же лесные опушки, которые часто посещают большие рогатые совы. Другие дневные хищники могут быть привлечены более закрытыми лесистыми территориями, такими как остроносые ястребы ( Accipiter striatus ) или пояснохвостые ястребы ( Buteo albonotatus ), или более открытыми равнинными и луговыми территориями, такими как северные луни ( Circus hudsonius ) и железные ястребы, но это почти никогда не является полной гарантией от хищников, поскольку все они зарегистрированы как добыча. [81] [164] [165] [166]
В исследовании красноплечего ястреба ( Buteo lineatus ) и ширококрылого ястреба ( Buteo brachyurus ), гнездящихся в Нью-Йорке , несмотря на то, что они гнездятся в более глубоких лесах, чем те, где обитают эти совы, основной причиной неудачи гнездования было хищничество большой рогатой совы. [118] Аналогичным образом большая рогатая сова была основной причиной неудачи гнездования как для пустынного ястреба Харриса ( Parabuteo unicinctus ), так и для лесного ястреба- тетеревятника в Аризоне (39% и 40% неудач соответственно), обитающей на водно-болотных угодьях скопы ( Pandion haliaetus ) в Делавэре (21% неудач) и сапсана ( Falco peregrinus ) на западе Соединенных Штатов (27% неудач). [167] [168] [169] [170] Тот факт, что многие гнезда, которые используют большие рогатые совы, строятся ястребиными, может привести к локальным конфликтам, почти всегда в ущерб ястребам, а не совам. В то время как молодые особи более крупных дневных хищников обычно крадутся ночью, большие рогатые совы также легко убивают крупных взрослых хищников как в период размножения, так и вне его, включая скопу , северного ястреба-тетеревятника и зимняка . [171] [172] [173]
На больших рогатых сов часто нападают другие птицы. Большинство ястребиных с готовностью нападают на них, как и соколы. Полевые луни , тетеревятники , ястребы Купера , ястребы Харриса , краснохвостые ястребы, ястребы Свенсона , рыжие ястребы , красноплечие ястребы , американские пустельги , сапсаны , степные соколы ( Falco mexicanus ) и обыкновенные вороны ( Corvus corax ) входят в число зарегистрированных видов, которые пикируют на больших рогатых сов, когда обнаруживают их. [15] [82] [174] [175] В Аризоне и Техасе их могут атаковать мексиканские сойки и западные кустарниковые сойки ( Aphelocoma wollweberi и californica ), а также западные и кассинские королевские птицы ( Tyrannus verticalis и vociferans ). [176] [177] Кроме того, есть несколько задокументированных случаев, когда американские вороны атаковали большую рогатую сову группами из десятков или даже сотен ворон. [7] В ответ на атаку, если сова летит, она садится в ближайшем укромном месте. Если сова садится на землю или на открытую ветку или выступ, она может отреагировать на пикирующие и наклонные полеты врановых и хищных птиц демонстрацией угрозы и поднятием крыльев. [15]
Большие рогатые совы являются одними из самых ранних птиц в Северной Америке, по-видимому, отчасти из-за продолжительной ночи в это время года и, кроме того, конкурентного преимущества, которое она дает сове перед другими хищными птицами. В большей части Северной Америки ухаживание длится с октября по декабрь, а партнеры выбираются к декабрю-январю. [12] Этот вид когда-то считался строго моногамным, но недавний анализ показывает, что один самец может спариваться с двумя самками одновременно, как было впервые обнаружено в 2018 году в Рино, штат Невада. [178] Во время ухаживания поздней осенью или ранней зимой самец привлекает внимание своей партнерши, выразительно ухая, наклоняясь (со сложенным или поднятым хвостом) и раздувая свое белое горло, чтобы выглядеть как мяч. [12] Белое горло может служить визуальным стимулом в условиях низкой освещенности, типичных для ухаживаний этой совы. [44] Он часто летает вверх и вниз на насесте, приближаясь к потенциальной партнерше. В конце концов, он подходит к самке и пытается потереться своим клювом об ее клюв, постоянно кланяясь. Если самка восприимчива, она улюлюкает в ответ, когда пара встречается, но более сдержанно и в улюлюканье, и в демонстрации. Самец может убедить самку, принеся ей только что пойманную добычу, которой они поделятся. [7] [12] В то время как самцы часто улюлюкают настойчиво в течение примерно месяца или шести недель к концу года, период, когда самки также улюлюкают, обычно составляет всего от недели до десяти дней. [43] Пары обычно размножаются вместе год за годом и могут спариваться на всю жизнь, хотя они общаются друг с другом более свободно, когда их потомство становится в основном независимым. [12] Пары, возобновляющие свои репродуктивные отношения зимой, могут проводить более мягкие ухаживания, чтобы укрепить парные связи перед тем, как произвести на свет потомство. [43]
Самцы выбирают места для гнездования и привлекают внимание самок, подлетая к гнезду и топча его. [12] Учитывая большой размер сов, гнезда с открытым доступом предпочтительнее тех, которые окружены окружающими ветвями. Как и все совы, большие рогатые совы не строят собственных гнезд. Большие рогатые совы, как правило, осматривают территорию на предмет заброшенного гнезда, как правило, от более крупных птиц, таких как ястребы, и занимают гнездо для выращивания собственного потомства. [179] Они гнездятся в более разнообразных местах, чем любые другие североамериканские птицы. [43] Многие гнезда находятся в пещеристых дуплах мертвых деревьев или их ветвей, и особенно в южных штатах на больших деревьях вдоль края старых участков. [43] В горных или холмистых районах, особенно в каньонах Юго-Запада и Скалистых гор , могут использоваться уступы скал, небольшие пещеры и другие защищенные углубления. [43] Совы, живущие в прериях, в отсутствие гнезд других животных, прибрежных дупел деревьев или искусственных сооружений, будут использовать валуны, холмы, железнодорожные выемки, низкие кусты и даже голую землю в качестве мест для гнездования. [43] Наземные гнезда также были зарегистрированы среди высоких трав во Флориде и среди кустарниковых пятен на пустынной земле. [6] Сообщается, что даже входы в норы американских барсуков и койотов использовались в качестве гнезд, несмотря на неотъемлемый риск совместного проживания с такими потенциально опасными сородичами. [43] Гнездовое поведение большой рогатой совы, по-видимому, более тесно связано с доступностью добычи, чем с сезонными условиями. Были некоторые свидетельства того, что если доступность добычи достаточно низкая, то вид может полностью отказаться от спаривания на сезон. Было замечено, что самцы и самки сов этого вида помогают высиживать яйца после того, как они были отложены в гнезде. [180]
Большинство гнезд на деревьях, используемых большими рогатыми совами, строятся другими животными, часто на высоте около 4,5–22 м (15–72 футов) от земли. Они часто занимают гнездо, используемое какой-то другой крупной птицей, иногда добавляя перья, чтобы выстелить гнездо, но обычно не намного больше. Предположительно, были некоторые случаи, когда совы укрепляли структуру гнезда или, казалось, реконструировали гнездо, но, как правило, ни один вид сов никогда не был известен, чтобы на самом деле строил гнездо. [43] Большие рогатые совы на Юго-Западе могут также использовать гнезда в кактусах , построенные ястребом Харриса и краснохвостым ястребом, а также большие дупла в кактусах. [181] Гнезда, которые они используют, часто строятся большинством крупных типов ястребиных, от видов таких маленьких, как ястребы Купера, до белоголового орлана и беркута, хотя, возможно, чаще всего это гнезда краснохвостых ястребов и других бутионин . На втором месте по популярности находятся гнезда ворон и воронов ( Corvus ssp.). Использовались даже гнезда канадской казарки , черной ночной цапли ( Nycticorax nycticorax ) и большой голубой цапли , причем последняя иногда находилась прямо в разгар активного цаплевого размножения . [182] [183] Листовые гнезда белок также регулярно используются, но в целом большие рогатые совы предпочитают гнезда из палок, поскольку они обеспечивают гораздо более прочную и безопасную основу. [15]
Стадия, на которой откладываются яйца, варьируется по всей Северной Америке. В Южной Флориде яйца могут откладываться уже в конце ноября и даже в начале января. На юго-востоке , от южного Техаса до Джорджии , откладка яиц может начинаться с конца декабря до начала февраля. От Южной Калифорнии до северной Луизианы откладка яиц происходит с начала февраля до конца марта. Самая большая полоса откладывания яиц совами от центральной Калифорнии до Южной Каролины и на север до Огайо и Массачусетса происходит с конца февраля до начала апреля. В Скалистых горах , на северо-западе США , на севере Новой Англии и востоке Канады откладка яиц происходит с начала марта до конца апреля. В остальной части Канады и на Аляске откладка яиц может происходить с конца марта до начала мая. [43] Последняя известная дата откладки яиц была в середине июня в Саскачеване и на территории Юкон . [184] В северо-западной части Юты и северо-центральной части Альберты откладка яиц может происходить на 3–4 недели раньше обычного, когда пищи много, а погода благоприятная. [15] Для сов, обитающих в более тропическом климате, даты сезона размножения несколько неопределенны. [12] Обычно в кладке 2 яйца, но кладки варьируются по размеру от 1 до 6 яиц (более 3 встречается редко, более 4 — очень редко) в зависимости от условий окружающей среды. [185] [186] Средняя ширина яйца составляет 46,5 мм (1,83 дюйма), средняя длина — 55 мм (2,2 дюйма), а средний вес — 51 г (1,8 унции), хотя масса может быть немного выше в других местах, поскольку эта цифра относится к округу Лос-Анджелес , штат Калифорния , где совы относительно небольшие. [187] Инкубационный период составляет от 28 до 37 дней, в среднем 33 дня. [188] Самка обычно высиживает яйца одна и редко покидает гнездо, в то время как самец ловит еду и приносит ей, причем первая ночная доставка еды обычно происходит вскоре после наступления темноты. [15]
Птенцы весят в среднем 34,7 г (1,22 унции) при рождении и могут набирать около 33 г (1,2 унции) в день в течение первых четырех недель жизни, с типичным весом в диапазоне 800 или 1000 г (1,8 или 2,2 фунта) к 25–29 дням для самцов и самок соответственно. [187] [188] Когда птенцы только вылупляются, они покрыты беловато-серым пухом с некоторым коричневатым на крыльях. Постепенно сквозь пух проступает мягкое пушистое оперение ювенильного возраста, обычно цвета корицы, но с различными оттенками, предсказывающими возможный цвет взрослых сов. Степень пуха постепенно уменьшается, развивая оперение, похожее на оперение зрелого вида, к концу лета, хотя у многих птиц первого года жизни все еще есть разбросанные кусочки пуха до осени. К концу осени птицы первого года жизни становятся похожими на взрослых, но с немного более теплым красноватым оттенком, менее развитыми ушными пучками и меньшим белым пятном на горле. [7] Птенцы сов развиваются в основном в поведении в возрасте от двух недель до двух месяцев, в это время они адаптируют способность защищать себя, хватать пищу и лазать. Вокально птенцы способны издавать слабые звуки, еще находясь в яйце, которые вскоре после вылупления превращаются в хриплое щебетание. Крики птенцов быстро усиливаются по интенсивности, тону и характеру, некоторые молодые самцы осенью подражают уханью своего отца, но обычно они заканчиваются различными странными булькающими нотами. Самое раннее грамотное уханье у молодых сов появляется не раньше января. [15] [189] Молодые совы перебираются на близлежащие ветки в возрасте 6 недель и начинают летать примерно через неделю. Однако птенцы обычно не умеют летать, пока им не исполнится около 10–12 недель. [12] Возраст, в котором птенцы покидают гнездо, зависит от обилия пищи. [105]
Молодые птицы остаются на площади от 13 до 52 га от гнезда до осени, но обычно рассеиваются на несколько тысяч гектаров к концу осени. [190] [191] Потомство было замечено все еще просящим еду в конце октября (спустя 5 месяцев после вылета из гнезда), и большинство полностью не покидают территорию своих родителей до самого начала, когда родители начинают размножаться для следующей кладки (обычно с декабря по январь). [192] Птицы могут не размножаться еще год или два и часто являются бродягами («плавающими»), пока не установят свои собственные территории. [44] Основываясь на развитии сумки, большие рогатые совы достигают половой зрелости в возрасте двух лет. [193]
В то время как городские и сельские популяции показывают небольшую разницу в производительности, существуют различия в выборе гнезд. [194] [195] Сельские совы используют старые гнезда хищных птиц чаще, чем городские птицы, которые используют гнезда ворон или белок. Кроме того, городские гнездящиеся особи используют деревья, которые выше/шире в диаметре, и гнездятся намного выше по сравнению с сельскими гнездящимися большими рогатыми совами. Причина этой увеличенной высоты деревьев заключается в том, что в городских районах большие деревья используются для украшения, тени и укрытия. Более высокое гнездование на более высоких деревьях было приписано избеганию человека. Как сельские, так и городские места гнездования часто находились в пределах досягаемости мощеных дорог, вероятно, из-за тенденции большой рогатой совы охотиться вдоль дорог [194]
Исследования показали, что гнездование в городских районах может повлиять на взрослых больших рогатых сов, которые откладывают яйца раньше, чем те, кто гнездится в сельской местности. В Висконсине яйца в городских гнездах вылупились на месяц раньше (в январе, а не в феврале), чем их аналоги в сельской местности, вероятно, из-за повышенной защиты от ветра и холода. [196] Гнездящиеся совы в Виннипеге, Манитоба начали гнездиться на пять-шесть недель раньше, чем те, что в сельских районах Манитобы, предположительно из-за чрезвычайно теплой зимы по меркам Виннипега, а также из-за местного городского острова тепла . [197]
Большие рогатые совы, по-видимому, являются самыми долгоживущими совами в Северной Америке. Среди всех сов они могут превзойти даже более крупного евразийского филина по известным показателям долголетия в дикой природе, [6] при этом почти 29 лет являются самым высоким возрастом для совы, зарегистрированным в Северной Америке. [198] В неволе рекорд самой долгоживущей большой рогатой совы составил 50 лет. [199] Более типичная максимальная продолжительность жизни большой рогатой совы составляет приблизительно 13 лет. [19] В целом, большие рогатые совы наиболее уязвимы на ранних стадиях жизни, хотя немногие виды нападают на гнезда сов из-за свирепых оборонительных способностей родителей. Иногда птенцы и слетки падают с гнезда слишком рано, чтобы убежать или грамотно защитить себя, и становятся добычей лис , рысей , койотов или диких или одичавших кошек . Иногда еноты и американские черные медведи поедают яйца и птенцов из гнезд на деревьях, а виргинский опоссум может забрать редкое неохраняемое яйцо. [6] [15] Сообщалось, что вороны и вороны поедают яйца и маленьких птенцов. Обычно это может происходить только тогда, когда совы выгоняются из гнезда из-за человеческой деятельности или вынуждены покидать гнездо в поисках пропитания из-за нехватки пищевых ресурсов, но иногда огромные стаи ворон могут вытеснять сов, бесконечно преследуя их. [7] [15] В целом, большие рогатые совы редко занимаются сиблицидом , в отличие от многих других хищных птиц. Сиблицид произошел в 9 из 2711 гнезд в Саскачеване . [74] Большинство случаев, когда молодые совы были убиты и/или съедены своими братьями, сестрами или родителями, по-видимому, происходят, когда птенец болен, ослаблен или голодает или его непреднамеренно раздавили. [81] У взрослых особей обычно нет естественных хищников, за исключением североамериканских орлов и других сов их собственного вида. [7]
Иногда большие рогатые совы могут быть убиты своей собственной добычей. Хотя обычно они способны убивать скунсов без вреда для здоровья, пять сов были найдены слепыми после того, как скунсы брызнули им в глаза. [200] Также были отмечены случаи, когда иглы дикобразов убивали или функционально ограничивали их возможности. [95] Были отмечены жестокие драки между большими рогатыми совами после попыток поймать крысиных змей и черных полозьев . [7] [201] [202] Когда сапсан неоднократно атаковал большую рогатую сову возле ее гнезда вдоль реки Гудзон , он, по-видимому, не смог убить более крупного хищника, несмотря на несколько мощных ударов. [203] Во время их первоначального рассеивания осенью у молодых сов высокий уровень смертности, часто более 50%. [15] Для сов на территории Юкона выживаемость молодых особей в течение 9 недель после расселения снизилась с 80% до 23,2% за три года в ответ на нестабильность поставок пищи. На территории Юкона взрослые особи имели средний годовой уровень выживаемости 90,5%. [44] Анемия, вызванная Leucocytozoon ziemanni и питьем крови роящимися кровососущими мошками ( Simulium ssp.), была основной причиной смертности молодых особей на Юконе. [67]
Большая рогатая сова не считается видом, находящимся под угрозой исчезновения, по мнению МСОП . [1] Включая вид Магелланов, в Америке насчитывается около 5,3 миллионов диких рогатых сов. [19] Большая часть смертности в наше время связана с человеком, поскольку совы врезаются в искусственные объекты, включая здания, автомобили, линии электропередач или колючую проволоку. [15] В одном исследовании основными причинами смерти сов были столкновения с автомобилями, запутывание в проводах, влетание в здания и, наконец, поражение электрическим током. [204] Из 209 окольцованных птенцов в еще одном исследовании 67% были найдены мертвыми после обретения независимости: 56 были найдены застреленными, 41 попал в ловушку, 15 были сбиты автомобилями, 14 найдены мертвыми на шоссе и 14 убиты электрическим током от воздушных линий электропередач. [205] Широко сообщается о вторичном отравлении в результате усилий по борьбе с вредителями, вызванном различными антикоагулянтными родентицидами, стрихнином, органофосфатами (фамфур, применяемый местно для крупного рогатого скота ( Bos primigenius taurus )), органохлорированными соединениями и ПХБ. [206] [207] [208] [209] [210] [211]
Часто вид называли вредителем из-за предполагаемой угрозы, которую он представлял для домашней птицы и потенциально мелкой дичи. Первые настоящие защитники природы, выступая против «истребления ястребов и сов», продолжали выступать за уничтожение больших рогатых сов из-за их хищного воздействия на других диких животных. [6] Таким образом, за тела сов предлагались небольшие вознаграждения. Примерно на рубеже 20-го века большая рогатая сова считалась находящейся под угрозой исчезновения в штате Мичиган из-за большого количества браконьеров, которые незаконно охотились и собирали ее. [212] Охота и отлов больших рогатых сов могут продолжаться в небольших масштабах, но в настоящее время являются незаконными в большинстве стран.
Иногда эти совы могут охотиться на находящиеся под угрозой исчезновения виды. После опустошения популяций из-за ДДТ , реинтродукции сапсана в реки Миссисипи и Гудзон препятствовали большие рогатые совы, убивавшие как молодых, так и взрослых сапсанов по ночам. [213] Аналогичным образом, как в основном зафиксировано в Новой Англии , попытки реинтродукции скоп , после того как они также сильно пострадали от ДДТ, были затронуты сильным хищничеством сов по отношению к птенцам, и было также зафиксировано, что совы нанесли большой урон находящимся под угрозой исчезновения колониям розовых крачек . [15] Там, где сплошная вырубка происходит в старых районах Тихоокеанского северо-запада , пятнистые совы сильно пострадали от значительного хищничества больших рогатых сов. [41] [214] Хотя, по крайней мере, скопы и сапсаны восстановились, несмотря на это, виды птиц и млекопитающих, которые в целом встречаются гораздо реже, иногда становятся жертвами больших рогатых сов, и для многих из них даже отдельные потери могут оказаться разрушительными. Среди видов, которые МСОП считает находящимися под угрозой исчезновения, находящимися под угрозой исчезновения или находящимися на грани исчезновения, о которых также известно, что их убивают большие рогатые совы, находятся суслики Таунсенда ( Urocitellus townsendii ), [101] тихоокеанские карманные мыши ( Perognathus pacificus ), [215] гигантские кенгуровые крысы , [216] кенгуровые крысы Стивенса ( Dipodomys stephensi ), [217] черноногие хорьки , [218] большие и малые луговые тетерева , [219] [220] мраморные пыжики ( Brachyramphus marmoratus ), [221] белоклювые дятлы , флоридские кустарниковые сойки ( Aphelocoma coerulescens ), [222] американские сойки , [223] славки Киртланда ( Setophaga kirtlandii ) [224] и ржавые черные дрозды ( Euphagus carolinus ). [135] В «зеленый список» Американской организации по охране птиц входят птицы со значительным сокращением популяции (многие из которых классифицированы МСОП как близкие к уязвимым ) или другими непосредственными угрозами и/или ограниченными популяциями. В общей сложности большие рогатые совы охотятся на 50 различных видов из этого списка. [6] [225]
Экспериментально выращивая молодых сов в неволе, Пол Л. Эррингтон считал, что они были птицами «по сути низкого интеллекта», которые могли охотиться только будучи частично дикими и инстинктивно движимые голодом, чтобы охотиться на все, что им попадалось на глаза. Он показал, что птицы в неволе, которым давали полоски мяса с момента вылупления, вместо того, чтобы охотиться или имитировать охоту, чтобы добыть еду, не имели способности охотиться. [226] Напротив, Уильям Дж. Баерг сравнил поведенчески своих выращенных в неволе больших рогатых сов с попугаями , которые являются известными умными птицами, хотя и не такими часто игривыми: «Они знают своего хозяина и обычно принимают все, что он хочет сделать, с большой долей терпимости». [227] Карл Д. Марти не согласен с оценками Эррингтона, отмечая, что их выбор добычи не такой «совершенно случайный, как предполагал Эррингтон». Он далее отмечает, что хотя большие рогатые совы, по-видимому, «выбирают свою добычу среди млекопитающих в общем отношении к популяциям добычи», американские совы, по-видимому, выбираются в качестве добычи «вне зависимости от их популяционного статуса». [30] [226]
Артур К. Бент также отметил изменчивость темперамента больших рогатых сов по отношению к их владельцам, некоторые из них в целом приятны, хотя большинство в конечном итоге становятся агрессивными. [7] Большинство особей в неволе, как только они становятся взрослыми, кажется, возмущаются попытками контакта и часто нападают на своих смотрителей. Они будут следовать сигналам только тогда, когда их обусловливают с раннего возраста, но редко с тем же уровнем успеха, который наблюдается у некоторых дневных хищных птиц, обученных для соколиной охоты или развлечений, хотя это не обязательно коррелирует с интеллектом, как утверждает Эррингтон. [226] [227]
Самец большой рогатой совы и самка евразийского филина произвели на свет, по всей видимости, здорового гибридного детеныша в зоопарке Дадли в Англии. [228]
Многие племена коренных американцев, основанные на воинах, восхищались большой рогатой совой за ее «силу, мужество и красоту». [88] Пима с Юго-Запада верили, что совы были реинкарнациями убитых воинов, которые летают по ночам. У арикара с Великих равнин были мистические общества сов, в которых посвященные должны были украшать лицо маской, сделанной из перьев крыльев и хвоста большой рогатой совы. Некоторые индейские народы считали большую рогатую сову дружелюбным духом, который мог помочь в вопросах любви, например, пассамакуодди из Мэна , которые считали, что зов этого вида был магической любовной флейтой, предназначенной для разжигания человеческих страстей. Хопи с Юго-Запада также связывали эту сову с плодородием, хотя и другого рода: они верили, что зов сов летом предсказывает жаркую погоду, которая дает хороший урожай персиков. Во время зимнего солнцестояния хопи проводили церемонию с перьями большой рогатой совы в надежде призвать летнюю жару. Известно, что племена в Нью-Мексико использовали перья совиных крыльев для изготовления стрел, которые могли поражать врагов с минимальным звуком. Зуни держали совиные перья во рту, надеясь получить немного тишины, которую совы используют в засадах, поражая своих врагов из других племен. Ирокезы считали , что происхождение большой рогатой совы было связано с несформированной совой, раздражавшей Равено , всемогущего создателя, в то время как Равено создал кролика , заставив Равено сделать сову «покрытой грязью» (темный камуфляж) и обреченной беспрестанно кричать «у-у-у», что он использовал, преследуя Равено ночью, потому что Равено был активен днем. [88]
Большая рогатая сова — птица провинции Альберта . [ 229]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
