stringtranslate.com

Рыбья чешуя

Циклоидная чешуя покрывает этих костистых рыб ( роху ).

Рыбья чешуя — это небольшая жесткая пластинка, которая растет из кожи рыбы. Кожа большинства челюстных рыб покрыта этими защитными чешуйками , которые также могут обеспечивать эффективную маскировку за счет использования отражения и окраски , а также возможных гидродинамических преимуществ. Термин «чешуя» происходит от старофранцузского escale , что означает «раковина» или «шелуха». [1]

Чешуя сильно различается по размеру, форме, структуре и протяженности, начиная от прочных и жестких пластинок брони у таких рыб, как креветки и кузовки , до микроскопических или отсутствующих у таких рыб, как угри и удильщики . Морфология чешуи может быть использована для определения вида рыбы, от которой она произошла. Чешуя произошла от бесчелюстных остракодермов , предков всех современных челюстных рыб. Большинство костных рыб покрыты циклоидной чешуей лосося и карпа , или ктеноидной чешуей окуня , или ганоидной чешуей осетровых и щук . Хрящевые рыбы ( акулы и скаты ) покрыты плакоидной чешуей. Некоторые виды вместо этого покрыты щитками , а другие не имеют внешнего покрытия на части или всей коже.

Рыбья чешуя является частью покровной системы рыб и образуется из мезодермального слоя дермы , что отличает ее от чешуи рептилий . [2] [3] Те же гены, которые участвуют в развитии зубов и волос у млекопитающих , также участвуют в развитии чешуи. Плакоидные чешуйки хрящевых рыб также называются дермальными зубчиками и структурно гомологичны зубам позвоночных. Большинство рыб также покрыты слоем слизи или ила, который может защищать от патогенов, таких как бактерии, грибки и вирусы, и снижать поверхностное сопротивление, когда рыба плавает.

Чешуя телодонта

Слева направо: зубцы Paralogania (?), Shielia taiti , Lanarkia horrida.

Костная чешуя телодонтов , наиболее распространенной формы ископаемых рыб , хорошо изучена. Чешуя формировалась и сбрасывалась на протяжении всей жизни организмов и быстро отделялась после их смерти. [4]

Кость, ткань, которая одновременно устойчива к механическим повреждениям и относительно склонна к окаменению, часто сохраняет внутренние детали, что позволяет подробно изучать гистологию и рост чешуек. Чешуя включает нерастущую «коронку», состоящую из дентина , с иногда орнаментированной эмалевидной верхней поверхностью и аспидиновым основанием. [5] Ее растущее основание состоит из бесклеточной кости, которая иногда развивала структуры крепления, чтобы закрепить ее на боку рыбы. [6] Помимо этого, по-видимому, существует пять типов роста костей, которые могут представлять пять естественных групп внутри телодонтов — или спектр, варьирующийся между конечными членами мета- (или орто-) дентинными и мезодентинными тканями. [7] Каждая из пяти морф чешуек, по-видимому, напоминает чешую более производных групп рыб, что позволяет предположить, что группы телодонтов могли быть стволовыми группами для последующих клад рыб. [6]

Однако использование только морфологии чешуи для различения видов имеет некоторые подводные камни. Внутри каждого организма форма чешуи сильно варьируется в зависимости от площади тела, [8] с промежуточными формами, появляющимися между различными областями, и что еще хуже, морфология чешуи может быть непостоянной даже в пределах одной области. Чтобы еще больше запутать ситуацию, морфология чешуи не является уникальной для таксонов и может быть неразличима на одной и той же области двух разных видов. [9]

Морфология и гистология телодонтов являются основным инструментом для количественной оценки их разнообразия и различения видов, хотя в конечном итоге использование таких конвергентных признаков подвержено ошибкам. Тем не менее, была предложена структура, включающая три группы, основанная на морфологии и гистологии чешуи. [7] Сравнение с современными видами акул показало, что чешуя телодонтов функционально похожа на чешую современных хрящевых рыб, и также позволило провести обширное сравнение экологических ниш. [10]

Масштабы космоида

Квинслендская двоякодышащая рыба

Космоидные чешуйки встречаются только у древних лопастеперых рыб , включая некоторых из самых ранних двоякодышащих рыб (подкласс Dipnoi ), и у Crossopterygii , включая современную латимерию в измененной форме (см. эласмоидные чешуйки ниже). Вероятно, они произошли от слияния плакоидно-ганоидных чешуек. Внутренняя часть чешуек состоит из плотной пластинчатой ​​кости, называемой изопедином. Поверх нее лежит слой губчатой ​​или сосудистой кости, снабженной кровеносными сосудами, за которым следует сложный дентиноподобный слой, называемый космином, с поверхностным внешним покрытием из витродентина . Верхняя поверхность покрыта кератином . Космоидные чешуйки увеличиваются в размерах за счет роста пластинчатого слоя кости. [11]

Эласмоидные чешуйки

Рыбы с лопастеперыми плавниками , такие как эта сохранившаяся латимерия , имеют эласмовидную чешую.

Эласмоидные чешуйки — это тонкие, черепитчатые чешуйки, состоящие из слоя плотной пластинчатой ​​коллагеновой кости, называемой изопединой, над которой находится слой бугорков, обычно состоящий из кости, как у Eusthenopteron . Слой дентина, который присутствовал у первой лопастеперой рыбы, обычно редуцирован, как у современной латимерии , или полностью отсутствует, как у современной двоякодышащей рыбы и у девонского Eusthenopteron . [12] Эласмоидные чешуйки появлялись несколько раз в ходе эволюции рыб. Они присутствуют у некоторых лопастеперых рыб , таких как все современные и некоторые вымершие двоякодышащие рыбы , а также у латимерий , которые имеют модифицированные космоидные чешуйки, в которых отсутствует космин и которые тоньше настоящих космоидных чешуек. Они также присутствуют у некоторых тетраподоморф, таких как Eusthenopteron , амииды и костистые рыбы, циклоидные и ктеноидные чешуи которых представляют собой наименее минерализованные эласмоидные чешуи.

Эласмоидные чешуйки данио-рерио используются в лабораторных условиях для изучения процесса минерализации костей и могут культивироваться (храниться) вне организма. [13] [14]

Ганоидная чешуя

Чешуя этого пятнистого панцирника кажется стекловидной из-за ганоина.
Минеральная текстура слоев ганоина в чешуе аллигатора

Ганоидные чешуйки встречаются у осетровых , веслоносов , щук , боуфинов и бичиров . Они произошли от космоидных чешуек и часто имеют зазубренные края. Они покрыты слоем твердого эмалеподобного дентина вместо космина и слоем неорганической костной соли, называемой ганоином , вместо витродентина .

Ганоин является характерным компонентом чешуи ганоидов. Это стекловидная, часто многослойная минерализованная ткань , которая покрывает чешую, а также черепные кости и плавниковые лучи у некоторых некостистых лучеперых рыб , [15] таких как щуки , двукрылые и латимерии . [16] [17] Он состоит из стержневидных кристаллитов апатита . [18] Ганоин является древней особенностью лучеперых рыб, обнаруженной, например, в чешуе лучепёрых рыб группы Cheirolepis . [ 17] Хотя его часто считают синапоморфным признаком лучеперых рыб, ганоин или ганоиноподобные ткани также обнаружены у вымерших акантодиев . [17] Было высказано предположение, что ганоин гомологичен зубной эмали позвоночных [ 15] или даже считается типом эмали. [18]

Большинство чешуек ганоидов имеют ромбовидную форму (ромбовидную) и соединены штифтовыми соединениями. Они обычно толстые и подходят друг к другу больше как пазл, а не перекрывают друг друга, как другие чешуйки. [19] Таким образом, чешуйки ганоидов почти непроницаемы и являются превосходной защитой от хищников.

Геометрически выложенные ганоидные чешуйки на бишире

У осетровых чешуя значительно увеличена, образуя броневые пластины по бокам и спине, в то время как у осетровых чешуя значительно уменьшена в толщине и напоминает циклоидную чешую.

Коренные американцы и народы Карибского моря использовали жесткую ганоидную чешую аллигатора -гара для наконечников стрел, нагрудников и в качестве щитов для покрытия плугов. В настоящее время из этой чешуи изготавливают ювелирные изделия. [20]

Лептоидная чешуя

Лептоидная (костно-гребневая) чешуя встречается у костистых рыб высшего порядка, костистых (более производная группа лучеперых рыб). Внешняя часть этих чешуек разветвляется костными гребнями, а внутренняя часть переплетена волокнистой соединительной тканью. Лептоидная чешуя тоньше и прозрачнее, чем другие типы чешуи, и не имеет затвердевших эмалеподобных или дентиновых слоев. В отличие от ганоидной чешуи, дополнительные чешуйки добавляются концентрическими слоями по мере роста рыбы. [21]

Чешуя лептоидов перекрывается в конфигурации голова к хвосту, как черепица, что делает ее более гибкой, чем чешуя космоидов и ганоидов. Такое расположение обеспечивает более плавный поток воды по телу и уменьшает сопротивление . [22] Чешуя некоторых видов демонстрирует полосы неравномерного сезонного роста, называемые кольцами (единственное кольцо ). Эти полосы можно использовать для определения возраста рыбы .

Лептоидные чешуйки бывают двух форм: циклоидные (гладкие) и ктеноидные (гребневидные). [23]

Циклоидные весы

Циклоидные (круглые) чешуйки имеют гладкую текстуру и однородны, с гладким внешним краем или краем. Они наиболее распространены у рыб с мягкими плавниковыми лучами, таких как лосось и карп .

Циклоидные (круговые) чешуйки

Ктеноидная чешуя

Ктеноидные (зубчатые) чешуи похожи на циклоидные, за исключением того, что у них есть маленькие зубцы или шипики, называемые ктениями, вдоль их внешних или задних краев. Из-за этих зубов чешуя имеет грубую текстуру. Они обычно встречаются у рыб с колючими плавниковыми лучами, таких как окунеобразные рыбы. Эти чешуи почти не содержат костей, поскольку состоят из поверхностного слоя, содержащего гидроксиапатит и карбонат кальция , и более глубокого слоя, состоящего в основном из коллагена . Эмаль других типов чешуи редуцирована до поверхностных гребней и ктений.

Ктеноидная (зубчатая) чешуя
Ктеноидная чешуя окуня варьируется от медиальной (середина рыбы) до спинной (верхняя часть) и хвостовой (хвостовая часть) чешуи.
У сумасшедшей рыбы на животе циклоидная чешуя, а в остальных местах — ктеноидная. [26]

Ктеноидные чешуйки, как и другие эпидермальные структуры, происходят из плакод , а отличительная клеточная дифференциация делает их исключительными из других структур, которые возникают из покровов . [27] Развитие начинается около хвостового плавника , вдоль боковой линии рыбы. [28] Процесс развития начинается с накопления фибробластов между эпидермисом и дермой . [27] Коллагеновые фибриллы начинают организовываться в дермальном слое, что приводит к началу минерализации . [27] Сначала растет окружность чешуек, а затем толщина, когда перекрывающиеся слои минерализуются вместе. [27]

Ктеноидную чешую можно разделить на три типа:

Большинство лучеперых рыб имеют ктеноидную чешую. Некоторые виды камбаловых имеют ктеноидную чешую на глазной стороне и циклоидную чешую на слепой стороне, в то время как другие виды имеют ктеноидную чешую у самцов и циклоидную чешую у самок.

Отражение

Отражатели сельди расположены почти вертикально, что позволяет маскироваться сбоку.
У глубоководной рыбы-топорика чешуя, отражающая синий свет.
Чешуя типичной костной рыбы, такой как эта атлантическая сельдь , серебристая.

Многие костистые рыбы покрыты высокоотражающей чешуей, которая функционирует как маленькие зеркала и создает видимость посеребренного стекла. Отражение посредством серебрения широко распространено или доминирует у рыб открытого моря, особенно тех, которые живут в верхних 100 метрах. Эффект прозрачности может быть достигнут серебрением, чтобы сделать тело животного высокоотражающим. На средних глубинах в море свет идет сверху, поэтому зеркало, ориентированное вертикально, делает животных, таких как рыбы, невидимыми сбоку. [29]

Морская рыба-топорик чрезвычайно сплющена с боков (из стороны в сторону), оставляя тело толщиной всего в миллиметры, а тело настолько серебристое, что напоминает алюминиевую фольгу . Зеркала состоят из микроскопических структур, похожих на те, которые используются для обеспечения структурной окраски : стопки из 5-10 кристаллов гуанина, расположенных на расстоянии около ¼ длины волны друг от друга, чтобы конструктивно интерферировать и достигать почти 100-процентного отражения. В глубоких водах, где обитает рыба-топорик, только синий свет с длиной волны 500 нанометров просачивается вниз и должен быть отражен, поэтому зеркала на расстоянии 125 нанометров друг от друга обеспечивают хорошую маскировку. [29]

Большинство рыб в верхнем океане замаскированы серебрением. У таких рыб, как сельдь , которая живет на мелководье, зеркала должны отражать смесь длин волн, и рыба, соответственно, имеет кристаллические стопки с различными интервалами. Еще одной сложностью для рыб с округлыми в поперечном сечении телами является то, что зеркала будут неэффективны, если их положить плашмя на кожу, поскольку они не будут отражать горизонтально. Общий эффект зеркала достигается с помощью множества маленьких отражателей, все из которых ориентированы вертикально. [29]

Рыбья чешуя с этими свойствами используется в некоторых косметических средствах, поскольку она может придать мерцающий эффект макияжу и помаде. [30]

Плакоидная чешуя

Плакоидные чешуйки, как видно через электронный микроскоп. Также называемые дермальными зубчиками, они структурно гомологичны зубам позвоночных.

Плакоидные (заостренные, зубчатые) чешуйки встречаются у хрящевых рыб : акул , скатов . Их также называют дермальными дентикулами . Плакоидные чешуйки структурно гомологичны зубам позвоночных («дентикул» переводится как «маленький зуб»), имея центральную полость пульпы , снабженную кровеносными сосудами , окруженную коническим слоем дентина , все это находится на вершине прямоугольной базальной пластины, которая покоится на дерме . Самый внешний слой состоит из витродентина , в основном неорганического эмалеподобного вещества. Плакоидные чешуйки не могут увеличиваться в размерах, но вместо этого по мере увеличения размера рыбы добавляется больше чешуек.

Подобную чешую можно найти и под головой зубчатой ​​сельди . У скатов количество чешуи значительно меньше.

Предполагается, что ромбовидная чешуя со свойствами как плакоидной, так и ганоидной чешуи существовала у современных предков челюстных рыб: бесчелюстных остракодермов , а затем челюстных плакодермов .

Кожа акулы

Хрящевые рыбы, такие как эта тигровая акула , имеют плакоидную чешую (кожные зубчики).

Кожа акулы почти полностью покрыта мелкими плакоидными чешуйками. Чешуя поддерживается шипами, которые кажутся грубыми, если их гладить в обратном направлении, но когда они сплющиваются при движении воды вперед, они создают крошечные вихри , которые уменьшают гидродинамическое сопротивление и уменьшают турбулентность , делая плавание более эффективным и тихим по сравнению с плаванием костистых рыб. [31] Он также играет роль в борьбе с обрастанием, демонстрируя эффект лотоса . [32]

Все зубцы состоят из внутренней полости пульпы с нервным и артериальным снабжением, укорененным в дерме, для снабжения зубца слизью. [33] Зубцы содержат ребристые структуры, которые выступают из поверхности чешуи; под микроскопом это ребрышко может выглядеть как крючок или гребни, выходящие из чешуи. Общая форма выступа от зубца зависит от типа акулы и может быть в целом описана двумя внешними проявлениями. [34] Первый вид — это чешуя, в которой гребни расположены латерально вниз по акуле и параллельно потоку воды. Вторая форма — гладкая чешуя с тем, что выглядит как крючкообразное ребрышко, закручивающееся из поверхности, направленное к задней стороне акулы. [34] Обе формы ребрышек помогают создавать турбулентный пограничный слой, заставляя ламинарный поток отходить дальше от кожи акулы. [35]

В отличие от костных рыб, акулы имеют сложный кожный корсет, состоящий из гибких коллагеновых волокон , расположенных в виде спиральной сети, окружающей их тело. Корсет работает как внешний скелет, обеспечивая крепление для их плавательных мышц и, таким образом, экономя энергию. [36] В зависимости от положения этих плакоидных чешуек на теле, они могут быть гибкими и пассивно подниматься, что позволяет им менять угол атаки. Эти чешуйки также имеют ребрышки, которые выровнены по направлению потока, эти ребрышки уменьшают силу сопротивления, действующую на кожу акулы, отталкивая вихрь дальше от поверхности кожи, препятствуя любому высокоскоростному поперечному потоку. [37]

Морфология чешуи

Общая анатомия чешуи различается, но все кальциевые композиты гидролизуют чешую за пределами основного скелета, который можно разделить на три части: корону, шейку и основание. Гибкость чешуи связана с размером основания чешуи. Чешуя с большей гибкостью имеет меньшее основание и, таким образом, менее жестко прикреплена к stratum laxum. На короне быстро плавающих акул есть ряд параллельных ребер или гребней, которые идут от переднего к заднему направлению. [38]

Анализируя три компонента шкалы, можно сделать вывод, что основание зубца не контактирует ни с одной частью потока жидкости. [39] Однако коронка и шейка зубца играют ключевую роль и отвечают за создание турбулентных вихрей и завихрений, обнаруженных вблизи поверхности кожи. [39] Поскольку зубцы бывают самых разных форм и размеров, можно ожидать, что не все формы будут создавать один и тот же тип турбулентного потока . Во время недавнего исследовательского эксперимента биомиметические образцы зубцов акулы с серповидной микроструктурой были испытаны в резервуаре с водой с использованием тракционного стола в качестве слайда. Эксперимент показал, что поверхность с зубцами испытала 10%-ное снижение сопротивления в целом по сравнению с гладким образцом. Причина этого снижения сопротивления заключалась в том, что турбулентные вихри оказались запертыми между зубцами, создав «подушкообразный» барьер против ламинарного потока. [40] Такой же тип эксперимента был проведен другой исследовательской группой, которая реализовала больше вариаций в своем биомиметическом образце. Вторая группа пришла к тому же выводу, что и первая. Однако, поскольку их эксперимент содержал больше вариаций в образцах, они смогли достичь высокой степени экспериментальной точности. В заключение они заявили, что более практичные формы были более долговечными, чем те, у которых были сложные линии хребта. Практические формы были низкопрофильными и содержали трапециевидные или полукруглые желобообразные поперечные сечения, и были менее эффективными, но тем не менее уменьшали сопротивление на 6 или 7%. [41]

Уменьшение сопротивления

Влияние турбулентного потока на пограничный слой
Схема бокового профиля зубца акулы, показывающая вихрь в кильватерной струе за зубцом.

Акулы уменьшают сопротивление и общую стоимость транспортировки (COT) несколькими различными способами. Сопротивление давления создается из-за разницы давления между передней и задней сторонами акулы из-за объема, который проталкивается мимо акулы, чтобы продвинуться вперед. [42] Этот тип сопротивления также прямо пропорционален ламинарному потоку . Когда ламинарный поток увеличивается вокруг рыбы, сопротивление давления также увеличивается. [43] Сопротивление трения является результатом взаимодействия жидкости с кожей акулы и может меняться в зависимости от того, как изменяется пограничный слой по отношению к поверхности рыбы. [42]

Ребра препятствуют поперечному движению продольных вихрей в вязком подслое. Механизм сложен и пока не полностью изучен. По сути, ребра препятствуют образованию вихря вблизи поверхности, поскольку вихрь не может поместиться в долинах, образованных ребрами. Это выталкивает вихрь дальше от поверхности, взаимодействуя только с кончиками ребер, не вызывая высокоскоростного потока в долинах. Поскольку этот высокоскоростной поток теперь взаимодействует только с кончиком ребра, который представляет собой очень маленькую площадь поверхности, передача импульса, вызывающая сопротивление, теперь намного ниже, чем раньше, тем самым эффективно уменьшая сопротивление. Кроме того, это уменьшает флуктуации скорости поперечного потока, что также способствует передаче импульса. [38]

Недавние исследования показали, что в пристеночном пограничном слое существует режим до и после пробоя, когда подслой утолщается с уменьшающейся скоростью, а затем резко распадается на турбулентные вихри, прежде чем окончательно разрушиться. Эта система полностью саморегулирующаяся и опосредует цикл роста и распада; вихри накапливаются в период роста и резко ликвидируются в массивы Струхаля из шпильковых вихрей, отрывающихся от стенки. Подъемные вихри — это то, что выталкивает пограничный слой наружу и в сторону от поверхности акулы, что приводит к снижению общего сопротивления, испытываемого рыбой. [44]

Техническое применение

Грубая, похожая на наждачную бумагу текстура кожи акулы и ската в сочетании с ее прочностью привели к тому, что ее стали ценить как источник сыромятной кожи , называемой шагреневой . Одним из многих исторических применений шагреневой кожи акулы было изготовление рукоятей для мечей . Грубая текстура кожи также используется в японской кухне для изготовления терок , называемых орошики , путем прикрепления кусочков кожи акулы к деревянным доскам. Небольшой размер чешуи позволяет очень мелко натирать пищу.

Рост ракушек на корпусе лодки

В морской промышленности существует чрезвычайно большой рынок и потребность в противообрастающих поверхностях . Проще говоря, обрастание известно как процесс, при котором что-то покрывается коркой из материала из окружающей среды, такого как ракушки , водоросли и зеленый ил . Дермальные зубчики являются чрезвычайно перспективной областью исследований для этого типа применения из-за того, что акулы являются одними из немногих рыб, у которых на чешуе не образуются отложения или наросты. Исследования ВМС США показали , что если биомиметический материал может быть разработан, это может потенциально привести к экономии расходов на топливо для военных судов до 45%. [45]

Существует множество примеров биомиметических материалов и поверхностей, основанных на структуре водных организмов, включая акул. Такие приложения направлены на обеспечение более эффективного движения через жидкие среды, такие как воздух, вода и масло.

Поверхности, имитирующие кожу акул, также использовались для того, чтобы не допустить обрастания корпусов подводных лодок и кораблей микроорганизмами и водорослями . Один из видов продается под названием « акулы ». [46] [47]

Многие из новых методов копирования кожи акулы включают использование полидиметилсилоксана ( PDMS) для создания формы. Обычно процесс включает в себя взятие плоского куска кожи акулы, покрытие его PDMS для формирования формы и заливку PDMS в эту форму снова, чтобы получить копию кожи акулы. Этот метод использовался для создания биомиметической поверхности, которая имеет супергидрофобные свойства, демонстрируя эффект лотоса . [46] Одно исследование показало, что эти биомиметические поверхности уменьшали сопротивление до 9% [37] , в то время как при хлопающем движении снижение сопротивления достигало 12,3% [48] .

Зубчики также обеспечивают снижение сопротивления на объектах, где основная форма сопротивления вызвана турбулентным потоком на поверхности. Большая часть общего сопротивления на длинных объектах с относительно плоскими сторонами обычно возникает из-за турбулентности на стенке, поэтому ребрышки будут иметь заметный эффект. Наряду с морскими приложениями, аэрокосмическая промышленность может получить большую выгоду от этих биомиметических конструкций. Другие приложения включают трубы, где они надрезают внутреннюю часть до реброобразной шероховатости и обнаружили 5% снижение сопротивления, а также несколько процентов снижения, как утверждается, для конкурентоспособных купальников. [49]

Параметрическое моделирование было выполнено на зубцах акулы с широким диапазоном вариаций конструкции, таких как низко- и высокопрофильные вихревые генераторы. [50] С помощью этого метода была завершена наиболее тщательная характеристика для симметричных двумерных ребрышек с пилообразными, фестончатыми и лопастными поперечными сечениями. [49] Эти биомиметические модели были разработаны и проанализированы, чтобы увидеть эффекты применения зубчатых структур к крыльям различных самолетов. Во время моделирования было отмечено, что образец изменил то, как реагировали низкие и высокие углы атаки . Как геометрия зубцов, так и их расположение оказывают глубокое влияние на аэродинамический отклик аэродинамических поверхностей. Из испытанных образцов как с низким, так и с высоким профилем, низкопрофильные вихревые генераторы превзошли текущие гладкие структуры крыла на 323%. Это увеличение производительности обусловлено разделительным пузырем в следе зубца и вихрями, направленными по потоку, которые восполняют импульс, потерянный в пограничном слое из-за трения о поверхность. [50]

Щитки

Рыба-шишка покрыта щитками.

Щитки похожи на чешую и выполняют ту же функцию. В отличие от чешуи рыб, которая формируется из эпидермиса, щитки формируются в нижнем сосудистом слое кожи, а эпидермальным элементом является только верхняя поверхность. Образуясь в живой дерме, щитки производят роговой наружный слой, который внешне похож на слой чешуи.

Слово «scute» происходит от латинского слова « щит» и может принимать форму:

Некоторые рыбы, такие как шишковидная рыба , полностью или частично покрыты щитками. У речных сельдей и нитеперых есть брюшной ряд щитков, представляющих собой чешую с выступающими острыми концами, которые используются для защиты. У некоторых щук есть ряд щитков, следующих за боковой линией с обеих сторон.

Масштаб развития

Чешуя обычно появляется на поздних стадиях развития рыб. В случае с данио-рерио требуется 30 дней после оплодотворения, прежде чем различные слои, необходимые для начала формирования чешуи, дифференцируются и становятся организованными. Для этого необходимо, чтобы произошла консолидация мезенхимы , затем индуцируется морфогенез , и, наконец, происходит процесс дифференциации или позднего метаморфоза . [51] [52]

В отличие от эласмоидных чешуек, ганоидные чешуйки состоят из минерализованного и неминерализованного коллагена в разных областях. Их образование происходит путем проникновения поверхностных клеток мезенхимы в матрикс, последний состоит из коллагеновых волокон и располагается вокруг сосудистых капилляров, таким образом, давая начало сосудистым полостям. В этот момент эласмобласты заменяются остеобластами , таким образом образуя кость. Участки матрикса чешуи, которые не окостенели, состоят из уплотненного коллагена, что позволяет ему поддерживать соединение с мезенхимой. Это известно как волокна Шарпея . [51] [52] [53]

Одним из генов, регулирующих развитие образования чешуи у рыб, является ген sonic hedgehog (shh), который посредством белка (shh), участвующего в органогенезе и в процессе клеточной коммуникации , обеспечивает образование чешуи. [54] [55] Аполипопротеин E (ApoE), который обеспечивает транспорт и метаболизм триглицеридов и холестерина , взаимодействует с shh, поскольку ApoE поставляет холестерин в сигнальный путь shh . Было показано, что в процессе дифференциации и взаимодействия клеток уровень транскрипции ApoE высок, что привело к выводу, что этот белок важен для позднего развития чешуи. [54] [55]

Модифицированные шкалы

Боковая линия
Хирургрыба
Рыба-хирург (слева) имеет острую, похожую на скальпель модифицированную чешую с обеих сторон прямо перед хвостом. Крупный план (справа).

У разных групп рыб развилось множество модифицированных чешуек, выполняющих различные функции.

Рыба без чешуи

У рыб без чешуи обычно вырабатываются альтернативы защите, которую может обеспечить чешуя, например, жесткая кожистая кожа или костные пластины.

Многие группы костистых рыб, включая иглобрюхих , морских коньков , кузовковых рыб , браконьеров и несколько семейств колюшек , развили внешние костные пластины, структурно напоминающие плакоидные чешуйки, в качестве защитной брони от хищников.

Некоторые рыбы, такие как макруронус и рыба-меч, рождаются с чешуей, но сбрасывают ее по мере роста.

У спинорогов грубая не перекрывающая друг друга чешуя с маленькими шипами, поэтому их называют спинорогами. Некоторые спинороги кажутся лишенными чешуи, потому что их чешуя очень маленькая.

Заметная чешуя появляется у тунца только вдоль боковой линии и в корсете , защитной полосе из утолщенных и увеличенных чешуек в области плеча. На большей части тела тунца чешуя настолько мелкая, что при поверхностном осмотре она кажется бесчешуйчатой. [64]

Левит

В отрывке из книги Левит говорится, что «из всех, которые в водах... в морях и реках», те, у которых нет плавников и чешуи, «должны быть мерзостью для вас» и их нельзя есть. [65] Это исключает всех водных беспозвоночных как мерзость и нечистоту , а также любую рыбу, у которой нет чешуи (судя по всему, нет рыб, у которых нет плавников).

Согласно чок или божественным постановлениям Торы и Талмуда , для того, чтобы рыба была объявлена ​​кошерной , она должна иметь чешую и плавники. [66] Определение «чешуи» отличается от определений, представленных в биологии, тем, что чешуя кошерной рыбы должна быть видна глазу и легко удаляться с кожи либо рукой, либо ножом для чистки чешуи. [66] Согласно агентству по сертификации кошерности Православного союза , рыба является кошерной, если чешую можно удалить, не разрывая ее кожу. [67] Таким образом, карп и лосось являются кошерными, тогда как акула, чья чешуя микроскопична, осетр, чьи щитки нельзя легко удалить, не вырезая их из тела, не являются кошерными. Другие некошерные рыбы включают сома, угрей, пресноводную треску , змееголовую скумбрию и рыбу-собаку. [66]

Лепидофагия

Вид сверху на право- (слева) и лево- (справа) изгибы челюстей, приспособленные для поедания чешуи рыб [68]

Лепидофагия (древнегреческое слово, означающее «поедание чешуи ») — это специализированное пищевое поведение рыб, которое включает поедание чешуи других рыб. [69] Лепидофагия независимо развилась по крайней мере у пяти пресноводных семейств и семи морских семейств. [70]

Рыбья чешуя может быть питательной, так как содержит дермальную часть и слой богатой белком слизи помимо слоев кератина и эмали . Она является богатым источником фосфата кальция . [70] Однако энергия, затрачиваемая на удар, по сравнению с количеством потребляемых за удар чешуек накладывает ограничение на размер лепидофагов, и они обычно намного меньше своей добычи . [70] Поведение, связанное с поеданием чешуи, обычно развивается из-за нехватки пищи и экстремальных условий окружающей среды. Поедание чешуи и кожи, окружающей чешую, обеспечивает богатые белком питательные вещества, которые могут быть недоступны в других местах ниши. [71]

Челюсти рыб обычно демонстрируют двустороннюю симметрию . Исключение составляет цихлида Perissodus microlepis, питающаяся чешуей . Челюсти этой рыбы встречаются в двух различных морфологических формах. У одной морфы челюсть вывернута влево, что позволяет ей легче поедать чешую на правом боку жертвы. У другой морфы челюсть вывернута вправо, что позволяет ей легче поедать чешую на левом боку жертвы. Относительная распространенность двух морф в популяциях регулируется частотно-зависимым отбором . [68] [72] [73]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Scale Etymonline . Получено 28 апреля 2019 г.
  2. ^ Монгера, А.; Нюслейн-Фольхард, К. (2013). «Чешуя рыб возникает из мезодермы». Current Biology . 23 (9): R338–R339. doi : 10.1016/j.cub.2013.02.056 . PMID  23660349.
  3. ^ Шарп, ПТ (2001). «Развитие чешуи рыб: волосы сегодня, зубы и чешуя вчера?». Current Biology . 11 (18): R751–R752. doi : 10.1016/S0960-9822(01)00438-9 . PMID  11566120. S2CID  18868124.
  4. ^ Тернер, С.; Тарлинг, Д. Х. (1982). «Распределение телодонтов и других бесчелюстных как тесты континентальных реконструкций нижнего палеозоя». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 39 (3–4): 295–311. Bibcode :1982PPP....39..295T. doi :10.1016/0031-0182(82)90027-X.
  5. ^ Мэрсс, Т. (2006). «Экзоскелетная ультраскульптура ранних позвоночных». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 235–252. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[235:EUOEV]2.0.CO;2. S2CID  85993241.
  6. ^ ab Janvier, Philippe (1998). "Ранние позвоночные и их современные родственники". Ранние позвоночные . Oxford University Press . С. 123–127. ISBN 978-0-19-854047-2.
  7. ^ ab Turner, S. (1991). «Монофилия и взаимоотношения Thelodonti». В MM Chang; YH Liu; GR Zhang (ред.). Ранние позвоночные и связанные с ними проблемы эволюционной биологии . Science Press, Пекин. стр. 87–119.
  8. ^ Мэрсс, Т. (1986). «Чешуйчатость бесчелюстного телодонта Phlebolepis ». Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (1): 1–11. doi :10.1080/02724634.1986.10011593.
  9. ^ Botella, H.; JI Valenzuela-Rios; P. Carls (2006). «Новый раннедевонский телодонт из Кельтиберии (Испания) с ревизией испанских телодонтов». Палеонтология . 49 (1): 141–154. doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00534.x . S2CID  128939911.
  10. ^ Феррон, Умберто Г.; Ботелла, Гектор (2017). «Сквамация и экология телодонтов». ПЛОС ОДИН . 12 (2): e0172781. Бибкод : 2017PLoSO..1272781F. дои : 10.1371/journal.pone.0172781 . ПМЦ 5328365 . ПМИД  28241029. 
  11. ^ МАЙКЛ АЛЛАБИ "космоидная шкала". Зоологический словарь. . Encyclopedia.com. 29 окт. 2019 г. <https://www.encyclopedia.com>
  12. ^ Зильберберг, Л., Менье, Ф. Дж., Лорен, М. (2010). Микроанатомическое и гистологическое исследование посткраниального дермального скелета девонской саркоптеригии Eusthenopteron foordi, Acta Palaeontologica Polonica 55: 459–470.
  13. ^ Берген, Дилан Дж. М.; Кагу, Эрика; Хаммонд, Крисси Л. (2019). «Зебрафиш как новая модель остеопороза: основная испытательная платформа для скрининга новых остеоактивных соединений». Frontiers in Endocrinology . 10 : 6. doi : 10.3389/fendo.2019.00006 . ISSN  1664-2392. PMC 6361756. PMID 30761080  . 
  14. ^ de Vrieze, E.; van Kessel, MAHJ; Peters, HM; Spanings, FAT; Flik, ​​G.; Metz, JR (1 февраля 2014 г.). «Преднизолон индуцирует фенотип, похожий на остеопороз, в регенерирующих чешуйках данио-рерио». Osteoporosis International . 25 (2): 567–578. doi :10.1007/s00198-013-2441-3. ISSN  1433-2965. PMID  23903952. S2CID  21829206.
  15. ^ ab Zylberberg, L.; Sire, J. -Y.; Nanci, A. (1997). "Иммунодетекция амелогениноподобных белков в ганоине экспериментально регенерирующих чешуек Calamoichthys calabaricus, примитивной лучепёрой рыбы". The Anatomical Record . 249 (1): 86–95. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(199709)249:1<86::AID-AR11>3.0.CO;2-X . PMID  9294653.
  16. ^ Сир, Жан-Ив; Донохью, Филипп К.Дж.; Викариус, Мэтьюз К. (2009). «Происхождение и эволюция покровного скелета у не четвероногих позвоночных». Журнал анатомии . 214 (4): 409–440. doi :10.1111/j.1469-7580.2009.01046.x. ISSN 0021-8782  . PMC 2736117. PMID  19422423. 
  17. ^ abc Richter, M. (1995). «Микроструктурное исследование ганоиновой ткани отдельных низших позвоночных». Zoological Journal of the Linnean Society . 114 (2): 173–212. doi :10.1006/zjls.1995.0023.
  18. ^ ab Bruet, BJF; Song, J.; Boyce, MC; Ortiz, C. (2008). «Принципы проектирования материалов древней брони рыб». Nature Materials . 7 (9): 748–756. Bibcode :2008NatMa...7..748B. doi :10.1038/nmat2231. PMID  18660814.
  19. ^ ab Шерман, Винсент Р.; Яраги, Николас А.; Кисаилус, Дэвид; Мейерс, Марк А. (1 декабря 2016 г.). «Микроструктурные и геометрические влияния на защитные чешуйки Atractosteus spatula». Журнал интерфейса Королевского общества . 13 (125): 20160595. doi :10.1098/rsif.2016.0595. ISSN  1742-5689. PMC 5221522. PMID 27974575  . 
  20. ^ "План управления и восстановления популяции аллигаторовых щук в Миссури" (PDF) . Отдел охраны рыболовства и охраны природы Миссури. 22 января 2013 г. Архивировано из исходного файла (PDF) 6 мая 2016 г. Получено 12 апреля 2019 г.
  21. ^ Лаглер, К. Ф., Дж. Э. Бардах и Р. Р. Миллер (1962) Ихтиология . Нью-Йорк: John Wiley & Sons.
  22. ↑ Баллард, Бонни; Чик, Райан (2 июля 2016 г.). Медицина экзотических животных для ветеринарного техника. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-92421-1.
  23. ^ МакГроутер, Марк (2 декабря 2019 г.). «Циклоидная и ктеноидная чешуя». Австралийский музей . Получено 29 декабря 2021 г.
  24. ^ Pouyaud, L.; Sudarto, Guy G. Teugels (2003). «Различные цветовые вариации азиатской арованы Scleropages formosus (Osteoglossidae) являются отдельными видами: морфологические и генетические доказательства». Cybium . 27 (4): 287–305.
  25. ^ Исмаил, М. (1989). Систематика, зоогеография и сохранение пресноводных рыб полуостровной Малайзии (ред. докторской диссертации). Университет штата Колорадо.
  26. ^ Э. Дж. Брилл (1953). Рыбы Индо-Австралийского архипелага. Э. Дж. Брилл. С. 306–307.
  27. ^ abcd Кавасаки, Кента С., «Генетический анализ морфологии чешуи цихлид» (2016). Магистерские диссертации май 2014 - текущая. 425. http://scholarworks.umass.edu/masters_theses_2/425
  28. ^ Хельфман, Джин (2009). Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология . Wiley-Blackwell.
  29. ^ abc Херринг, Питер (2002). Биология глубоководного океана . Оксфорд: Oxford University Press. С. 193–195. ISBN 9780198549567.
  30. ^ «Возможно, в вашей помаде есть рыбья чешуя». HuffPost India . 23 апреля 2015 г. Получено 6 мая 2019 г.
  31. ^ Мартин, Р. Эйдан. "Skin of the Teeth" . Получено 28 августа 2007 г.
  32. ^ Фюрстнер, Райнер; Бартлотт, Вильгельм; Найнхейс, Кристоф; Вальцель, Питер (1 февраля 2005 г.). «Смачивающие и самоочищающиеся свойства искусственных супергидрофобных поверхностей». Langmuir . 21 (3): 956–961. doi :10.1021/la0401011. ISSN  0743-7463. PMID  15667174.
  33. ^ Лаудер, Джордж В.; Уэйнрайт, Дилан К.; Домел, Август Г.; Уивер, Джеймс К.; Вэнь, Ли; Бертольди, Катя (2016). «Структура, биомиметика и динамика жидкости на поверхности кожи рыб». Physical Review Fluids . 1 (6): 060502. Bibcode : 2016PhRvF...1f0502L. doi : 10.1103/PhysRevFluids.1.060502 . S2CID  18118663.
  34. ^ ab Feld, Katrine; Kolborg, Anne Noer; Nyborg, Camilla Marie; Salewski, Mirko; Steffensen, John Fleng; Berg-Sørensen, Kirstine (24 мая 2019 г.). "Dermal Denticles of Three Slowly Swimming Shark Species: Microscopy and Flow Visualization". Biomimetics . 4 (2): 38. doi : 10.3390/biomimetics4020038 . ISSN  2313-7673. PMC 6631580 . PMID  31137624. 
  35. ^ Флетчер, Томас; Олтрингем, Джон; Пикалл, Джеффри; Уигналл, Пол; Доррелл, Роберт (7 августа 2014 г.). «Гидродинамика ископаемых рыб». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1788): 20140703. doi :10.1098/rspb.2014.0703. ISSN  0962-8452. PMC 4083790. PMID 24943377  . 
  36. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Важность хрящевого». Центр исследований акул ReefQuest . Получено 29 августа 2009 г.
  37. ^ ab Hage, W.; Bruse, M.; Bechert, DW (1 мая 2000 г.). «Эксперименты с трехмерными ребрышками как идеализированной моделью кожи акулы». Experiments in Fluids . 28 (5): 403–412. Bibcode : 2000ExFl...28..403B. doi : 10.1007/s003480050400. ISSN  1432-1114. S2CID  122574419.
  38. ^ ab Мотта, Филипп; Хабеггер, Мария Лаура; Ланг, Эми; Хьютер, Роберт; Дэвис, Джессика (1 октября 2012 г.). «Морфология и гибкость чешуи короткоплавникового мако Isurus oxyrinchus и черноперой акулы Carcharhinus limbatus». Журнал морфологии . 273 (10): 1096–1110. doi :10.1002/jmor.20047. ISSN  1097-4687. PMID  22730019. S2CID  23881820.
  39. ^ ab Dou, Zhaoliang; Wang, Jiadao; Chen, Darong (1 декабря 2012 г.). «Бионические исследования рыбьей чешуи для снижения сопротивления». Journal of Bionic Engineering . 9 (4): 457–464. doi :10.1016/S1672-6529(11)60140-6. ISSN  1672-6529. S2CID  137143652.
  40. ^ "Экспериментальные исследования характеристик снижения сопротивления бионической поверхности с водоудерживающими микроструктурами рыбьей чешуи" (PDF) .
  41. ^ Палмер, Колин; Янг, Марк Т. (14 января 2015 г.). «Уменьшение поверхностного сопротивления и контроль разделения потока у пелагических позвоночных с учетом интерпретации морфологии чешуи в ископаемых таксонах». Royal Society Open Science . 2 (1): 140163. Bibcode :2015RSOS....240163P. doi :10.1098/rsos.140163. ISSN  2054-5703. PMC 4448786 . PMID  26064576. 
  42. ^ ab Lauder, George V.; Wainwright, Dylan K.; Domel, August G.; Weaver, James C.; Wen, Li; Bertoldi, Katia (18 октября 2016 г.). «Структура, биомиметика и динамика жидкости на поверхностях кожи рыб». Physical Review Fluids . 1 (6): 060502. Bibcode : 2016PhRvF...1f0502L. doi : 10.1103/PhysRevFluids.1.060502 .
  43. ^ Мутурамалингам, Мутхукумар; Виллемин, Лео С.; Брюкер, Кристоф (29 апреля 2019 г.). «Образование полос в потоке биомиметических массивов рыбьей чешуи». Журнал экспериментальной биологии . 222 (Часть 16): jeb205963. arXiv : 1904.12752 . Бибкод : 2019arXiv190412752M. дои : 10.1242/jeb.205963. PMID  31375542. S2CID  139103148.
  44. ^ Bandyopadhyay, Promode R.; Hellum, Aren M. (23 октября 2014 г.). «Моделирование того, как узоры кожи акул и дельфинов контролируют переходные узоры турбулентности стенки с использованием механизмов пространственно-временного сброса фазы». Scientific Reports . 4 : 6650. Bibcode :2014NatSR...4E6650B. doi :10.1038/srep06650. ISSN  2045-2322. PMC 4206846 . PMID  25338940. 
  45. ^ Magin, Chelsea M.; Cooper, Scott P.; Brennan, Anthony B. (1 апреля 2010 г.). «Нетоксичные стратегии защиты от обрастания». Materials Today . 13 (4): 36–44. doi : 10.1016/S1369-7021(10)70058-4 . ISSN  1369-7021.
  46. ^ ab Liu, Yunhong; Li, Guangji (15 декабря 2012 г.). «Новый метод создания «эффекта лотоса» на биомиметической коже акулы». Journal of Colloid and Interface Science . 388 (1): 235–242. Bibcode : 2012JCIS..388..235L. doi : 10.1016/j.jcis.2012.08.033. ISSN  0021-9797. PMID  22995249.
  47. ^ "Sharklet Discovery | Sharklet Technologies, Inc". www.sharklet.com . Получено 26 сентября 2018 г. .
  48. ^ Лаудер, Джордж В.; Оффнер, Йоханнес (1 марта 2012 г.). «Гидродинамическая функция кожи акулы и два биомиметических применения». Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 785–795. doi : 10.1242/jeb.063040 . ISSN  1477-9145. PMID  22323201.
  49. ^ ab Дин, Брайан и Бхушан, Бхарат. (2010). Поверхности типа «акулья кожа» для снижения сопротивления жидкости в турбулентном потоке: обзор. Философские труды. Серия A, Математические, физические и инженерные науки. 368. 4775-806. 10.1098/rsta.2010.0201.
  50. ^ ab Domel, August G.; Saadat, Mehdi; Weaver, James C.; Haj-Hariri, Hossein; Bertoldi, Katia; Lauder, George V. (28 февраля 2018 г.). «Конструкции, вдохновленные акульей кожей, которые улучшают аэродинамические характеристики». Journal of the Royal Society Interface . 15 (139): 20170828. doi :10.1098/rsif.2017.0828. PMC 5832729. PMID  29436512 . 
  51. ^ abcde Сир, JY; Huysseune, ANN (2003). «Формирование дермальных скелетных и зубных тканей у рыб: сравнительный и эволюционный подход». Biological Reviews . 78 (2): 219–249. doi :10.1017/S1464793102006073. PMID  12803422. S2CID  19556201.
  52. ^ abcde Le Guellec, D.; Morvan-Dubois, G.; Sire, JY (2004). «Развитие кожи у костистых рыб с особым акцентом на отложение коллагена в дерме данио-рерио (Danio rerio)». Международный журнал биологии развития . 48 (2–3): 217–231. doi : 10.1387/ijdb.15272388 . PMID  15272388.
  53. ^ abcd Сир, JY (2001). «Зубы снаружи рта у костистых рыб: как извлечь выгоду из несчастного случая в развитии». Эволюция и развитие . 3 (2): 104–108. doi :10.1046/j.1525-142x.2001.003002104.x. PMID  11341672. S2CID  13353402.
  54. ^ ab Sire, JY; Akimenko, MA (2003). «Развитие чешуи у рыб: обзор с описанием экспрессии гена sonic hedgehog (shh) у данио-рерио (Danio rerio)». International Journal of Developmental Biology . 48 (2–3): 233–247. doi : 10.1387/ijdb.15272389 . PMID  15272389.
  55. ^ ab Monnot, MJ; Babin, PJ; Poleo, G.; Andre, M.; Laforest, L.; Ballagny, C.; Akimenko, MA (1999). "Эпидермальная экспрессия гена аполипопротеина E во время развития плавников и чешуи и регенерации плавников у данио-рерио". Developmental Dynamics . 214 (3): 207–215. doi : 10.1002/(SICI)1097-0177(199903)214:3<207::AID-AJA4>3.0.CO;2-5 . PMID  10090147.
  56. ^ Sorenson, L.; Santini, F.; Carnevale, G.; Alfaro, ME (2013). «Многолокусное хронологическое дерево хирурговых рыб (Acanthuridae, Percomorpha) с пересмотренной таксономией семейства». Молекулярная филогенетика и эволюция . 68 (1): 150–160. doi :10.1016/j.ympev.2013.03.014. PMID  23542000.
  57. ^ Как рыба-собака получила свои странные шипы Phys.org , 25 июля 2019 г.
  58. ^ Shono, T.; Thiery, AP; Cooper, RL; Kurokawa, D.; Britz, R.; Okabe, M.; Fraser, GJ (2019). «Эволюция и разнообразие развития кожных шипов у рыб-собак». iScience . 19 : 1248–1259. Bibcode :2019iSci...19.1248S. doi :10.1016/j.isci.2019.06.003. PMC 6831732 . PMID  31353167. 
  59. ^ Кулидж Э., Хедрик М.С. и Милсом В.К. (2011) «Вентиляционные системы». В: Маккензи Д.Дж., Фаррелл А.П. и Браунер К.Дж. (редакторы) Физиология рыб: примитивные рыбы , Elsevier, стр. 182–213. ISBN 9780080549521 
  60. ^ Ротшильд, Анна (1 апреля 2013 г.). «Слизь миксины: одежда будущего?». BBC News . Получено 2 апреля 2013 г.
  61. ^ Йонг, Эд (23 января 2019 г.). «Никто не готов к слизи миксины». The Atlantic . Получено 26 января 2019 г. .
  62. ^ Фрил, Дж. П.; Лундберг, Дж. Г. (1996). « Micromyzon akamai , gen. et sp. nov., небольшой и безглазый сом-банджо (Siluriformes: Aspredinidae) из речных каналов нижнего бассейна Амазонки». Copeia . 1996 (3): 641–648. doi :10.2307/1447528. JSTOR  1447528.
  63. ^ Садови, Ю.; Рэндалл, Дж. Э.; Расотто, Мария Б. (май 2005 г.). «Структура кожи у шести видов дракончиков (Gobiesociformes; Callionyidae): межвидовые различия в типах железистых клеток и секреции слизи». Журнал биологии рыб . 66 (5): 1411–1418. doi :10.1111/j.0022-1112.2005.00692.x.
  64. ^ Есть ли у тунцов чешуя? Северо-восточный рыболовный научный центр, рыболовство NOAA. Доступ 4 августа 2019 г.
  65. ↑ Левит 11:9–10
  66. ^ abc Арье Ситрон, «Все о кошерной рыбе»
  67. ^ Проверка кошерной рыбы OU Kosher Certification . Получено 9 августа 2019 г.
  68. ^ ab Lee, HJ; Kusche, H.; Meyer, A. (2012). "Ручное кормодобывание у чешуеядных цихлид: его потенциальная роль в формировании морфологической асимметрии". PLOS ONE . ​​7 (9): e44670. Bibcode :2012PLoSO...744670L. doi : 10.1371/journal.pone.0044670 . PMC 3435272 . PMID  22970282. 
  69. ^ Froese, R. и D. Pauly. Редакторы. "Глоссарий: Lepidophagy". FishBase . Получено 12 апреля 2007 г. {{cite web}}: |author=имеет общее название ( помощь )
  70. ^ abc Яновец, Джефф (2005). «Функциональная морфология питания у специалиста по поеданию чешуи Catoprion mento» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Pt 24): 4757–4768. doi : 10.1242/jeb.01938 . PMID  16326957. S2CID  15566769.
  71. ^ Мартин, К.; П. С. Уэйнрайт (2011). «Трофическая новизна связана с исключительными темпами морфологической диверсификации в двух адаптивных радиациях карпозубых рыб». Эволюция . 65 (8): 2197–2212. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01294.x . PMID  21790569. S2CID  23695342.
  72. ^ Хори, М. (1993). «Частотно-зависимый естественный отбор в ручности чешуеядных цихлид». Science . 260 (5105): 216–219. Bibcode :1993Sci...260..216H. doi :10.1126/science.260.5105.216. PMID  17807183. S2CID  33113282.
  73. ^ Стюарт, ТА; Альбертсон, Р.К. (2010). «Эволюция уникального хищного аппарата питания: функциональная анатомия, развитие и генетический локус латеральности челюстей у цихлид, питающихся чешуей озера Танганьика». BMC Biology . 8 (1): 8. doi : 10.1186/1741-7007-8-8 . PMC 2828976 . PMID  20102595. 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки