Эдмонтозавр ( / ɛ d ˌ m ɒ n t ə ˈ s ɔːr ə s / ed- MON -tə- SOR -əs ) (что означает «ящер из Эдмонтона ») , со вторым видом, часто в разговорной речи и исторически известным как Anatosaurus или Anatotitan (что означает «утиный ящер» и «гигантская утка»), является родом гадрозаврид(утконосых) динозавров . Он содержит два известных вида : Edmontosaurus regalis и Edmontosaurus annectens .Ископаемые останки E. regalis были найдены в породах западной части Северной Америки, которые датируются поздним кампанским ярусом мелового периода 73 миллиона лет назад, в то время как останки E. annectens были найдены в том же географическом регионе в породах, датируемых концом маастрихтского яруса, 66 миллионов лет назад. Эдмонтозавр был одним из последних нептичьих динозавров , когда-либо существовавших, и жил рядом с такими динозаврами, как трицератопс , тираннозавр , анкилозавр и пахицефалозавр незадолго до мел-палеогенового вымирания .
Edmontosaurus включал два крупнейших вида гадрозавридов, при этом E. annectens достигал 12 метров (39 футов) в длину и весил около 5,6 метрических тонн (6,2 коротких тонн) в средней асимптотической массе тела, хотя некоторые особи были намного крупнее. Известно несколько хорошо сохранившихся образцов, которые включают многочисленные кости, а также обширные отпечатки кожи и возможное содержимое кишечника. Edmontosaurus классифицируется как род гадрозавридов из группы saurolophines (или hadrosaurine ), которые не имели больших полых гребней и вместо этого имели более мелкие сплошные гребни или мясистые гребни.
Первые ископаемые останки, названные Edmontosaurus, были обнаружены в южной части Альберты (названной в честь Эдмонтона , столицы), в формации Horseshoe Canyon (ранее называвшейся нижней формацией Эдмонтон). Типовой вид , E. regalis , был назван Лоуренсом Лэмбом в 1917 году, хотя несколько других видов, которые теперь классифицируются как Edmontosaurus, были названы ранее. Самым известным из них является E. annectens , названный Отниелом Чарльзом Маршем в 1892 году. Этот вид изначально был видом Claosaurus , известным в течение многих лет как вид Trachodon , а позже известным как Anatosaurus annectens . Anatosaurus , Anatotitan и, вероятно, Ugrunaaluk теперь обычно считаются синонимами Edmontosaurus .
Эдмонтозавр был широко распространен по всей западной части Северной Америки, от Колорадо до северных склонов Аляски . Распространение окаменелостей эдмонтозавра предполагает, что он предпочитал побережья и прибрежные равнины . Это было травоядное животное , которое могло передвигаться как на двух ногах, так и на четырех. Поскольку он известен по нескольким костным отложениям , считается, что эдмонтозавр жил группами и, возможно, также был мигрирующим. Обилие окаменелостей позволило исследователям подробно изучить его палеобиологию , включая его мозг, то, как он мог питаться, а также его травмы и патологии , такие как доказательства нападений тираннозавров на несколько особей.
Edmontosaurus имеет очень долгую и сложную историю в палеонтологии, проведя десятилетия с различными видами, классифицированными в других родах. Его таксономическая история переплетается в различных точках с родами Agathaumas , Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , Hadrosaurus , Thespesius и Trachodon , [1] [2] со ссылками до 1980-х годов, как правило, использующими Anatosaurus , Claosaurus , Thespesius или Trachodon для ископаемых эдмонтозавров (за исключением тех, которые отнесены к E. regalis ) в зависимости от автора и даты. Хотя Edmontosaurus был назван только в 1917 году, его старейший хорошо поддерживаемый вид ( E. annectens ) был назван в 1892 году как вид Claosaurus .
Первый хорошо поддерживаемый вид Edmontosaurus был назван в 1892 году как Claosaurus annectens Отниелом Чарльзом Маршем . Этот вид основан на USNM 2414, который представляет собой частичную крышу черепа и скелет, со вторым черепом и скелетом, YPM 2182, обозначенным как паратип . Оба были собраны в 1891 году Джоном Беллом Хэтчером из позднемаастрихтской формации верхнего мела Лэнс округа Ниобрара (тогда часть округа Конверс ), Вайоминг . [3] К этому виду прилагаются некоторые исторические сноски, так как он является одним из первых динозавров, получивших реставрацию скелета, и первым гадрозавром, восстановленным таким образом. [2] [4] YPM 2182 и UNSM 2414 являются, соответственно, первым и вторым по существу полными смонтированными скелетами динозавров в Соединенных Штатах. [5] YPM 2182 был выставлен на обозрение в 1901 году [2] , а USNM 2414 был выставлен на обозрение в 1904 году. [5]
Из-за неполного понимания гадрозавридов в то время, после смерти Марша в 1897 году, Claosaurus annectens по-разному классифицировался как вид Claosaurus , Thespesius или Trachodon . Мнения сильно различались, так как учебники и энциклопедии проводили различие между « похожим на игуанодона » Claosaurus annectens и «утконосым» Hadrosaurus (на основе останков, теперь известных как взрослые Edmontosaurus annectens ), в то время как Хэтчер явно идентифицировал C. annectens как синоним гадрозаврида, представленного теми же утконосыми черепами. [2] Пересмотр Хэтчера, опубликованный в 1902 году, был всеобъемлющим, так как он рассматривал почти все роды гадрозавридов, тогда известные как синонимы Trachodon . Сюда входили Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus , Ornithotarsus , Pteropelyx и Thespesius , а также Claorhynchus и Polyonax , которые являются фрагментарными родами, которые теперь считаются цератопсами . [6] Работа Хэтчера привела к кратковременному консенсусу до периода после 1910 года, когда новый материал из Канады и Монтаны показал большее разнообразие гадрозаврид, чем предполагалось ранее. [2] Чарльз У. Гилмор в 1915 году пересмотрел гадрозаврид и рекомендовал повторно ввести Thespesius для гадрозаврид из формации Лэнс и скальных подразделений эквивалентного возраста, а Trachodon , на основе недостаточного материала, следует ограничить гадрозавридом из более старой формации Джудит-Ривер и его эквивалентов. Что касается Claosaurus annectens , он рекомендовал считать его тем же самым, что и Thespesius occidentalis . [7] Его восстановление статуса Thespesius для гадрозавридов эпохи Лэнса имело и другие последствия для таксономии эдмонтозавра в последующие десятилетия.
В течение этого периода времени (1902–1915 гг.) были обнаружены еще два важных образца C. annectens . Первый, «мумифицированный» образец AMNH 5060 , был обнаружен в 1908 году Чарльзом Хазелиусом Штернбергом и его сыновьями в скалах формации Лэнс около Ласка , штат Вайоминг. Штернберг работал в Британском музее естественной истории , но Генри Фэрфилд Осборн из Американского музея естественной истории смог купить образец за 2000 долларов. [8] Штернберги обнаружили второй похожий образец из того же района в 1910 году, [9] который сохранился не так хорошо. Однако он также был найден с отпечатками кожи. Они продали образец, SM 4036, в музей Зенкенберга в Германии. [8]
В качестве примечания, Trachodon selwyni , описанный Лоуренсом Лэмбом в 1902 году по нижней челюсти из того, что сейчас известно как формация Парка Динозавров в Альберте , [10] был ошибочно описан Глатом (1997) как отнесенный к Edmontosaurus regalis Луллом и Райтом. [11] Это не так, вместо этого он был обозначен как «весьма сомнительная достоверность». [12] Более поздние обзоры гадрозавридов согласились с этим. [1] [13]
Термин «эдмонтозавр» был введен в оборот в 1917 году Лоуренсом Лэмбом для двух частичных скелетов, найденных в формации Хорсшу-Каньон (ранее нижняя формация Эдмонтон) вдоль реки Ред-Дир в южной части Альберты. [14] Эти породы старше, чем породы, в которых был найден Claosaurus annectens . [15] Формация Эдмонтон дала название эдмонтозавру . [2] Типовой вид , E. regalis (что означает «королевский» или, более свободно, «королевского размера»), [2] основан на NMC 2288, который состоит из черепа, сочлененных позвонков до шестого хвостового позвонка, ребер, частичных бедер, верхней кости руки и большей части ноги. Он был обнаружен в 1912 году Леви Стернбергом. Второй образец, паратип NMC 2289, состоит из черепа и скелета без клюва, большей части хвоста и части ног. Он был обнаружен в 1916 году Джорджем Ф. Стернбергом . Ламбе обнаружил, что его новый динозавр лучше всего сравнивается с Diclonius mirabilis (образцы, которые теперь отнесены к Edmontosaurus annectens ), и обратил внимание на размер и крепость Edmontosaurus . [14] Первоначально Ламбе описал только черепа двух скелетов, но вернулся к роду в 1920 году, чтобы описать скелет NMC 2289. [16] Посткраниальный отдел типового образца остается неописанным, все еще в своих гипсовых оболочках по сей день. [11]
Еще два вида, которые впоследствии были включены в Edmontosaurus, были названы по канадским останкам в 1920-х годах, но оба изначально были отнесены к Thespesius . Гилмор назвал первого, Thespesius edmontoni , в 1924 году. T. edmontoni также был обнаружен в формации Horseshoe Canyon. Он был основан на NMC 8399, другом почти полном скелете, у которого отсутствовала большая часть хвоста. NMC 8399 был обнаружен на реке Ред-Дир в 1912 году партией Штернберга. [17] Его конечности, окостеневшие сухожилия и отпечатки кожи были кратко описаны в 1913 и 1914 годах Лэмбом, который сначала думал, что это пример вида, который он назвал Trachodon marginatus , [18] но затем изменил свое мнение. [19] Образец стал первым скелетом динозавра, который был смонтирован для выставки в канадском музее. Гилмор обнаружил, что его новый вид тесно связан с тем, что он назвал Thespesius annectens , но оставил их отдельно из-за деталей рук и кистей. Он также отметил, что у его вида больше позвонков в спине и шее, чем у Марша, но предположил, что Марш ошибался, предполагая, что образцы annectens были полными в этих областях. [17]
В 1926 году Чарльз Мортрам Стернберг назвал Thespesius saskatchewanensis для NMC 8509, который представляет собой череп и частичный скелет с плато Вуд-Маунтин в южном Саскачеване . Он собрал этот образец в 1921 году из пород, которые были отнесены к формации Лэнс, [20] теперь формации Френчмен . [1] NMC 8509 включал почти полный череп, многочисленные позвонки, частичные плечевые и бедренные пояса и частичные ноги, представляя собой первый значительный образец динозавра, обнаруженный в Саскачеване. Стернберг решил отнести его к Thespesius, потому что это был единственный род гадрозавридов, известный из формации Лэнс в то время. [20] В то время T. saskatchewanensis был необычен из-за своего небольшого размера, оцениваемого в 7-7,3 метра (23-24 фута) в длину. [21]
В 1942 году Лулл и Райт попытались разрешить сложную таксономию безгребневых гадрозавридов, назвав новый род Anatosaurus , чтобы включить несколько видов, которые не очень хорошо вписывались в их предыдущие роды. Anatosaurus , что означает «утиная ящерица», из-за своего широкого, похожего на утиный клюва ( лат. anas = утка + греч. sauros = ящерица), имел в качестве своего типового вида старый Claosaurus annectens Марша . Также к этому роду были отнесены Thespesius edmontoni , T. saskatchewanensis , большая нижняя челюсть, которую Марш назвал Trachodon longiceps в 1890 году, и новый вид, названный Anatosaurus copei, для двух скелетов, выставленных в Американском музее естественной истории, которые долгое время были известны как Diclonius mirabilis (или его вариации). Таким образом, различные виды стали называться Anatosaurus annectens , A. copei , A. edmontoni , A. longiceps и A. saskatchewanensis . [21] Анатозавра стали называть «классическим утконосым динозавром». [22]
Такое положение дел сохранялось в течение нескольких десятилетий, пока Майкл К. Бретт-Сурман не пересмотрел соответствующий материал для своих аспирантских исследований в 1970-х и 1980-х годах. Он пришел к выводу, что типовой вид Anatosaurus , A. annectens , на самом деле был видом Edmontosaurus и что A. copei достаточно отличался, чтобы оправдать свой собственный род. [23] [24] [25] Хотя тезисы и диссертации не считаются официальными публикациями Международной комиссии по зоологической номенклатуре , которая регулирует наименование организмов, его выводы были известны другим палеонтологам и были приняты в нескольких популярных работах того времени. [26] [27] Бретт-Сурман и Ральф Чепмен обозначили новый род для A. copei ( Anatotitan ) в 1990 году. [28] Из оставшихся видов A. saskatchewanensis и A. edmontoni также были отнесены к Edmontosaurus [13] , а A. longiceps перешел к Anatotitan либо как второй вид [29], либо как синоним A. copei . [13] Поскольку типовой вид Anatosaurus ( A. annectens ) был погружен в Edmontosaurus , название Anatosaurus было отменено как младший синоним Edmontosaurus .
Концепция Edmontosaurus , которая возникла, включала три действительных вида: типовой вид E. regalis , E. annectens (включая Anatosaurus edmontoni , измененный на edmontonensis ) и E. saskatchewanensis . [13] Дебаты о правильной таксономии образцов A. copei продолжаются и по сей день. Возвращаясь к аргументу Хэтчера 1902 года, Джек Хорнер, Дэвид Б. Вейшампель и Кэтрин Форстер считали, что Anatotitan copei представляет собой образцы Edmontosaurus annectens с раздробленными черепами. [1] В 2007 году была объявлена еще одна «мумия». Прозванная « Дакота », она была обнаружена в 1999 году Тайлером Лайсоном и происходила из формации Хелл-Крик в Северной Дакоте . [30] [31]
В исследовании 2011 года Николаса Кампионе и Дэвида Эванса авторы провели первый в истории морфометрический анализ для сравнения различных образцов, отнесенных к Edmontosaurus . Они пришли к выводу, что только два вида являются валидными: E. regalis из позднего кампана и E. annectens из позднего маастрихта. Их исследование предоставило дополнительные доказательства того, что Anatotitan copei является синонимом E. annectens . В частности, длинный, низкий череп A. copei является результатом онтогенетических изменений и представляет собой зрелых особей E. annectens . [15]
В настоящее время считается, что Edmontosaurus имеет два действительных вида: типовой вид E. regalis и E. annectens . [1] [15] E. regalis известен только из формации Horseshoe Canyon в Альберте, датируемой поздним кампанским ярусом позднего мелового периода. Известно не менее дюжины особей, [15] включая семь черепов с ассоциированными посткраниальными костями и пять-семь других черепов. [1] [13] Вид, ранее известный как Thespesius edmontoni или Anatosaurus edmontoni, представляет собой неполовозрелых особей E. regalis . [15] [32] [33]
E. annectens известен из формации Френчмен в Саскачеване, формации Хелл-Крик в Монтане и формации Лэнс в Южной Дакоте и Вайоминге. Он ограничен позднемаастрихтскими породами и представлен по крайней мере двадцатью черепами, некоторые с посткраниальными останками. [15] Один автор, Крейг Дерстлер, описал E. annectens как «возможно, наиболее хорошо известного динозавра на сегодняшний день [1994]». [34] Anatosaurus copei и E. saskatchewanensis в настоящее время считаются стадиями роста E. annectens , при этом A. copei являются взрослыми особями, а E. saskatchewanensis — молодыми. [15] Trachodon longiceps также может быть синонимом E. annectens . [1] Anatosaurus edmontoni ошибочно был указан как синоним E. annectens в обоих обзорах Dinosauria, [1] [13], но, по-видимому, это не так. [15] [33]
E. annectens отличался от E. regalis более длинным, низким и менее крепким черепом, а также отсутствием гребневидного гребня. [11] [15] Хотя Бретт-Сурман считал, что E. regalis и E. annectens потенциально представляют самцов и самок одного и того же вида, [23] все образцы E. regalis происходят из более древних формаций, чем образцы E. annectens . [33] Образцам эдмонтозавров из формации Принс-Крик на Аляске, ранее относимым к Edmontosaurus sp., в 2015 году был присвоен собственный род и видовое название, Ugrunaaluk kuukpikensis . [35] Однако идентификация Ugrunaaluk как отдельного рода была поставлена под сомнение исследованием 2017 года, проведенным Хай Сином и его коллегами, которые считали его nomen dubium , неотличимым от других Edmontosaurus . [36] В 2020 году Рюдзи Такасаки и его коллеги согласились, что останки из Принс-Крик следует классифицировать как Edmontosaurus , хотя обозначение вида неясно, поскольку образцы являются молодыми особями. [37] Другое исследование показало, что аляскинский материал может быть отнесен к Edmontosaurus cf. regalis на основании краниомандибулярной анатомии. [38] Эдмонтозавр также был обнаружен в формации Джавелина в Национальном парке Биг-Бенд , западный Техас, на основании TMM 41442-1, [39] но позже был отнесен к Kritosaurus cf. navajovius Вагнером (2001), прежде чем был отнесен к Kritosaurus sp. Леманом и др. (2016). [40] [41] [42]
Edmontosaurus был подробно описан по многочисленным образцам. [16] [17] [20] [43] Традиционно E. regalis считался самым крупным видом, хотя это было оспорено гипотезой о том, что более крупный гадрозавр Anatotitan copei является синонимом Edmontosaurus annectens , выдвинутой Джеком Хорнером и коллегами в 2004 году [1] и поддержанной в исследованиях Кампионе и Эванса в 2011 году [15]
Эдмонтозавр был одним из крупнейших гадрозавридов, когда-либо существовавших. Как и другие гадрозавриды, это было громоздкое животное с длинным, сплющенным с боков хвостом и расширенным, похожим на утиный, клювом. Руки были не такими массивными, как ноги, но были достаточно длинными, чтобы использовать их для стояния или передвижения на четвереньках. В зависимости от вида, предыдущие оценки предполагали, что длина полностью взрослой особи могла составлять 9–12 метров (30–39 футов), а некоторые из более крупных особей достигали диапазона 12–13 метров (39–43 футов) [11] [44] [45] с массой тела порядка 4 метрических тонн (4,4 коротких тонны). [1]
E. annectens часто рассматривается как меньший по размеру экземпляр. Два смонтированных скелета, USNM 2414 и YPM 2182, имеют длину 8,00 метров (26,25 футов) и 8,92 метра (29,3 фута) соответственно. [45] [5] Однако, вероятно, это неполовозрелые особи . [15] Также имеется по крайней мере одно сообщение о гораздо более крупном потенциальном экземпляре E. annectens , длина которого составляет почти 12 метров (39 футов). [46] Два образца, которые все еще изучаются в коллекции Музея Скалистых гор — хвост длиной 7,5 м (25 футов), маркированный как MOR 1142, и другой, маркированный как MOR 1609, — указывают на то, что Edmontosaurus annectens мог вырасти до гораздо больших размеров и достичь почти 15 метров (49 футов) в длину, [47] [48] подобно Shantungosaurus , который весил 13 метрических тонн (14 коротких тонн), [49] но такие крупные особи, вероятно, были очень редки. [47]
Исследование 2022 года по остеогистологии и росту E. annectens показало, что предыдущие оценки могли недооценивать или переоценивать размер этого динозавра, и предположило, что полностью взрослая особь E. annectens имела бы длину до 11–12 метров (36–39 футов) и среднюю асимптотическую массу тела примерно 5,6 метрических тонн (6,2 коротких тонны), в то время как самые крупные особи весили более 6 метрических тонн (6,6 коротких тонн) и даже до 6,6–7 метрических тонн (7,3–7,7 коротких тонн) при сравнении различных образцов разных размеров из карьера динозавров Рут Мейсон и других образцов из разных местностей. Согласно этому анализу, E. regalis мог быть тяжелее, но не существует достаточного количества образцов, чтобы обеспечить достоверную оценку и исследование его остеогистологии и роста, поэтому результаты для E. regalis не являются статистически значимыми. [50]
Череп полностью взрослого эдмонтозавра мог быть более метра в длину. Один череп E. annectens (ранее Anatotitan ) имеет длину 3,87 фута (1,18 м). [51] Череп был примерно треугольным в профиль, [16] без костного черепного гребня. [21] При взгляде сверху передняя и задняя части черепа были расширены, а широкая передняя часть образовывала форму утиного клюва или ложки . Клюв был беззубым, а как верхний, так и нижний клювы были расширены ороговевшим материалом. [1] Значительные остатки ороговевшего верхнего клюва известны из «мумии», хранящейся в музее Зенкенберга . [11] У этого образца сохранившаяся некостная часть клюва выступала по крайней мере на 8 сантиметров (3,1 дюйма) за пределы кости, выступая вертикально вниз. [52] Носовые отверстия эдмонтозавра были удлиненными и располагались в глубоких углублениях, окруженных отчетливыми костными ободками сверху, сзади и снизу. [32]
По крайней мере в одном случае (образец из Зенкенберга) в глазницах сохранились редко сохранившиеся склеротические кольца . [53] Другая редко встречающаяся кость, стремечко (ушная кость рептилий), также была замечена у образца эдмонтозавра . [1] Было высказано предположение, что эдмонтозавр мог иметь бинокулярное зрение , основанное на 3D-сканировании почти полного черепа E. regalis (CMN 2289). [54]
Зубы присутствовали только в верхней челюсти (верхние щеки) и зубных костях (основная кость нижней челюсти). Зубы постоянно заменялись, на их формирование уходило около полугода. [55] Они состояли из шести типов тканей, соперничая по сложности с зубами млекопитающих. [56] Они росли колоннами, с наблюдаемым максимумом в шесть в каждой, и количество колонн варьировалось в зависимости от размера животного. [43] Известное количество колонн для двух видов составляет: 51–53 колонны на верхнюю челюсть и 48–49 на зубную кость (зубы верхней челюсти немного уже, чем на нижней челюсти) для E. regalis ; и 52 колонны на верхнюю челюсть и 44 на зубную кость для E. annectens ( образец E. saskatchewanensis ). [21]
Количество позвонков различается у разных образцов. У E. regalis было тринадцать шейных позвонков, восемнадцать спинных позвонков, девять тазобедренных позвонков и неизвестное количество хвостовых позвонков. [21] Сообщается, что экземпляр, однажды идентифицированный как принадлежащий Anatosaurus edmontoni (теперь считающийся тем же, что и E. regalis ), имел дополнительный спинной позвонок и 85 хвостовых позвонков с нераскрытым количеством реставраций. [21] Сообщается, что у других гадрозавридов было только от 50 до 70 хвостовых позвонков, [1] поэтому это, по-видимому, было завышением. Передняя часть спины была изогнута к земле, шея была согнута вверх, а остальная часть спины и хвоста удерживались горизонтально. [1] Большая часть спины и хвоста была выстлана окостеневшими сухожилиями , расположенными в решетке вдоль невральных отростков позвонков. Это состояние описывается как делающее спину и, по крайней мере, часть хвоста «шомполом» прямыми. [57] [58] Окостеневшие сухожилия интерпретируются как укрепление позвоночника против гравитационного напряжения, возникающего из-за того, что это крупное животное с горизонтальным позвоночником, в противном случае поддерживаемым в основном задними ногами и бедрами. [57]
Лопатки представляли собой длинные плоские лезвиеподобные кости, располагавшиеся примерно параллельно позвоночному столбу. Бедра состояли из трех элементов каждый: удлиненной подвздошной кости над сочленением с ногой, седалищной кости ниже и сзади с длинным тонким стержнем и лобковой кости спереди, которая расширялась в пластинчатую структуру. Структура бедра мешала животному стоять с прямой спиной, потому что в таком положении бедренная кость упиралась бы в сустав подвздошной кости и лобковой кости, вместо того чтобы упираться только в твердую подвздошную кость. Девять сросшихся бедренных позвонков обеспечивали поддержку бедра. [43]
Передние ноги были короче и менее массивными, чем задние. Верхняя часть руки имела большой дельтопекторальный гребень для прикрепления мышц, в то время как локтевая и лучевая кости были тонкими. Верхняя часть руки и предплечье были схожи по длине. Запястье было простым, только с двумя маленькими костями. На каждой руке было четыре пальца, без большого пальца (первого пальца). Указательный (второй), третий и четвертый пальцы были примерно одинаковой длины и были объединены при жизни мясистым покрытием. Хотя на втором и третьем пальцах были копытообразные когти , эти кости также находились под кожей и не были видны снаружи. Мизинец расходился с тремя другими и был намного короче. Бедренная кость была крепкой и прямой, с выступающим фланцем примерно на полпути вниз по задней стороне. [43] Этот гребень был для прикрепления мощных мышц, прикрепленных к бедрам и хвосту, которые тянули бедра (и, следовательно, задние ноги) назад и помогали поддерживать использование хвоста в качестве органа равновесия. [59] На каждой ноге было три пальца, без большого пальца или мизинца. Пальцы ног имели концы, похожие на копыта. [43]
Было найдено несколько экземпляров Edmontosaurus annectens с сохранившимися отпечатками кожи . Некоторые из них были широко разрекламированы, например, « мумия Trachodon » начала 20-го века [60] [61] и экземпляр, прозванный « Dakota », [30] [31] [62] последний, по-видимому, включал остатки органических соединений из кожи. [62] Благодаря этим находкам чешуйчатость Edmontosaurus annectens известна для большинства областей тела. Отпечатки кожи менее известны для E. regalis , но были изучены некоторые хорошо сохранившиеся образцы, включая тот, который сохранил гребень из мягких тканей или бородку на голове. Неизвестно, присутствовал ли такой гребень у E. annectens , и был ли он показателем полового диморфизма . [63]
Сохранившаяся рамфотека , присутствующая в образце E. annectens LACM 23502, хранящемся в Музее округа Лос-Анджелес , указывает на то, что клюв эдмонтозавра был более крючкообразным и обширным, чем многие иллюстрации в научных и общественных СМИ ранее изображали. Сохранил ли рассматриваемый образец настоящую рамфотеку или только слепок внутренней структуры, прикрепленной к кости, в настоящее время неизвестно. [64] [65] [46]
Edmontosaurus был гадрозавром (утконосым динозавром), членом семейства динозавров , которые на сегодняшний день известны только из позднего мела . Он классифицируется в пределах Saurolophinae (альтернативно Hadrosaurinae), клады гадрозавридов, у которых отсутствовали полые гребни. Другие члены группы включают Brachylophosaurus , Gryposaurus , Lophorhothon , Maiasaura , Naashoibitosaurus , Prosaurolophus и Saurolophus . [1] Он был либо тесно связан с [13] , либо включает в себя вид Anatosaurus annectens (альтернативно Edmontosaurus annectens ), [1] крупный гадрозавр из различных позднемеловых формаций западной части Северной Америки. Гигантский китайский гадрозавр Shantungosaurus giganteus также анатомически похож на Edmontosaurus ; МК Бретт-Сурман обнаружил, что эти два вида различаются только в деталях, связанных с большими размерами шантунгозавра , основываясь на том, что было описано для последнего рода. [23]
Хотя статус Edmontosaurus как зауролофина не подвергался сомнению, его точное место в кладе неопределенно. Ранние филогении , такие как представленные в влиятельной монографии RS Lull и Nelda Wright 1942 года , включали Edmontosaurus и различные виды Anatosaurus (большинство из которых позже будут рассматриваться как дополнительные виды или образцы Edmontosaurus ) в качестве одной линии среди нескольких линий «плоскоголовых» гадрозавров. [66] Один из первых анализов с использованием кладистических методов показал, что он связан с Anatosaurus (= Anatotitan ) и Shantungosaurus в неформальной кладе «edmontosaur», которая была объединена с «завролофами» с шипами и более отдаленно связана с «брахилофозаврами» и «грипозаврами» с дугообразной мордой. [13] Исследование 2007 года, проведенное Терри Гейтсом и Скоттом Сэмпсоном, показало в целом схожие результаты: Edmontosaurus оставался близким к Saurolophus и Prosaurolophus и далеким от Gryposaurus , Brachylophosaurus и Maiasaura . [67] Однако последний обзор Hadrosauridae, проведенный Джеком Хорнером и коллегами (2004), пришел к заметно иному результату: Edmontosaurus был помещен между Gryposaurus и «брахилофозаврами» и далек от Saurolophus . [1] Edmontosaurus — одноимённый род трибы зауролофов Edmontosaurini , которая также включает такие таксоны, как Shantungosaurus , Kerberosaurus и Laiyangosaurus . [68]
Как гадрозавр, эдмонтозавр был крупным наземным травоядным . Его зубы постоянно заменялись и упаковывались в зубные батареи, содержащие сотни зубов, только относительно небольшое количество из которых использовалось в любое время. [1] Он использовал свой широкий клюв, чтобы отрывать свободную пищу, возможно, срезая [1] или закрывая челюсти, как раковину, над ветками и ветвями, а затем срывая более питательные листья и побеги. [57] Поскольку зубные ряды глубоко вдавлены с внешней стороны челюстей, а также из-за других анатомических деталей, предполагается, что эдмонтозавр и большинство других птицетазовых имели структуры, похожие на щеки, мускулистые или немышечные. Функция щек заключалась в том, чтобы удерживать пищу во рту. [69] [70] Диапазон питания животного был от уровня земли до примерно 4 метров (13 футов) выше. [1]
До 1960-х и 1970-х годов преобладающей интерпретацией гадрозавридов, таких как эдмонтозавр, было то, что они были водными и питались водными растениями. [71] Примером этого является интерпретация Уильямом Моррисом в 1970 году черепа эдмонтозавра с некостными остатками клюва. Он предположил, что у животного была диета, очень похожая на диету некоторых современных уток, фильтруя растения и водных беспозвоночных, таких как моллюски и ракообразные, из воды и выпуская воду через V-образные борозды вдоль внутренней поверхности верхней части клюва. [46] Эта интерпретация клюва была отвергнута, поскольку борозды и гребни больше похожи на клювы травоядных черепах, чем на гибкие структуры, наблюдаемые у птиц-фильтраторов. [71]
Поскольку царапины доминируют в микроструктуре износа зубов, Уильямс и др. предположили, что Эдмонтозавр был травоядным, а не обрывающим , который, как можно было бы предсказать, имел бы меньше царапин из-за потребления меньшего количества абразивных материалов. Кандидатами на поглощение абразивов являются богатые кремнием растения, такие как хвощи , и почва, которая была случайно проглочена из-за питания на уровне земли. [72] Структура зубов указывает на комбинированные возможности резки и измельчения. [56]
Сообщения о гастролитах , или желудочных камнях, у гадрозаврид Claosaurus на самом деле основаны на вероятной двойной ошибочной идентификации. Во-первых, образец на самом деле принадлежит Edmontosaurus annectens . Барнум Браун , который обнаружил образец в 1900 году, назвал его Claosaurus , потому что E. annectens в то время считался видом Claosaurus . Кроме того, более вероятно, что предполагаемые гастролиты представляют собой гравий, намытый во время захоронения. [2]
Сообщалось, что оба образца «мумии», собранные Штернбергами, имели возможное содержимое кишечника. Чарльз Х. Штернберг сообщил о наличии обугленного содержимого кишечника в образце Американского музея естественной истории, [73] но этот материал не был описан. [74] Остатки растений в образце Зенкенбергского музея были описаны, но оказались сложными для интерпретации. Растения, найденные в туше, включали иглы хвойного дерева Cunninghamites elegans , веточки хвойных и широколиственных деревьев, а также многочисленные мелкие семена или плоды. [75] После их описания в 1922 году они стали предметом дебатов в немецкоязычном журнале Paläontologische Zeitschrift . Крейзель, который описал материал, интерпретировал его как содержимое кишечника животного, [75] в то время как Абель не мог исключить, что растения были смыты в тушу после смерти. [76]
В то время гадрозавриды считались водными животными, и Крайзель особо отметил, что образец не исключает того, что гадрозавриды питались водными растениями. [57] [75] Открытие возможного содержимого кишечника не произвело большого впечатления в англоязычных кругах, за исключением еще одного краткого упоминания о дихотомии «вода-суша» [77], пока его не поднял Джон Остром в ходе статьи, пересматривающей старую интерпретацию гадрозавридов как связанных с водой. Вместо того чтобы попытаться адаптировать открытие к водной модели, он использовал его как доказательство того, что гадрозавриды были наземными травоядными. [57] Хотя его интерпретация гадрозавридов как наземных животных была общепринятой [1] , ископаемые остатки растений из Зенкенберга остаются неоднозначными. Кеннет Карпентер предположил, что они могут на самом деле представлять собой содержимое кишечника голодающего животного, а не типичную диету. [78] [79] Другие авторы отметили, что поскольку окаменелости растений были удалены из их первоначального контекста в образце и были тщательно препарированы, больше невозможно продолжить первоначальную работу, что оставляет открытой возможность того, что растения были занесены мусором. [74] [80]
Диета и физиология эдмонтозавра были исследованы с использованием стабильных изотопов углерода и кислорода , зафиксированных в зубной эмали . Во время еды , питья и дыхания животные поглощают углерод и кислород , которые включаются в кость. Изотопы этих двух элементов определяются различными внутренними и внешними факторами, такими как тип употребляемых в пищу растений, физиология животного, соленость и климат. Если изотопные соотношения в окаменелостях не изменяются в результате окаменения и более поздних изменений , их можно изучать для получения информации об исходных факторах; теплокровные животные будут иметь определенный изотопный состав по сравнению с их окружением, животные, которые едят определенные типы растений или используют определенные пищеварительные процессы, будут иметь другой изотопный состав и так далее. Эмаль обычно используется, потому что структура минерала, который образует эмаль, делает его наиболее устойчивым материалом к химическим изменениям в скелете. [55]
Исследование 2004 года, проведенное Кэтрин Томас и Сандрой Карлсон, использовало зубы из верхней челюсти трех особей, интерпретированных как ювенильная, полувзрослая и взрослая, извлеченные из костного пласта в формации Хелл-Крик округа Корсон , Южная Дакота. В этом исследовании последовательные зубы в колонках зубных батарей эдмонтозавров были отобраны из нескольких мест вдоль каждого зуба с помощью системы микросверления. Этот метод отбора проб использует организацию зубных батарей гадрозавров для обнаружения изменений в изотопах зубов в течение определенного периода времени. Из их работы следует, что зубы эдмонтозавров формировались менее чем за 0,65 года, немного быстрее у более молодых эдмонтозавров. Зубы всех трех особей, по-видимому, демонстрируют изменения в соотношении изотопов кислорода, которые могут соответствовать теплым/сухим и прохладным/влажным периодам; Томас и Карлсон рассматривали возможность того, что животные вместо этого мигрировали, но отдали предпочтение локальным сезонным колебаниям, поскольку миграция, скорее всего, привела бы к гомогенизации соотношения, поскольку многие животные мигрируют, чтобы оставаться в определенных температурных диапазонах или вблизи определенных источников пищи. [55]
Эдмонтозавры также показали обогащенные значения изотопов углерода, которые для современных млекопитающих были бы интерпретированы как смешанная диета из растений C3 (большинство растений) и растений C4 (травы); однако растения C4 были крайне редки в позднем меловом периоде, если вообще присутствовали. Томас и Карлсон выдвинули несколько факторов, которые могли действовать, и обнаружили, что наиболее вероятными из них являются диета с большим содержанием голосеменных , потребление растений, испытывающих стресс от соли, из прибрежных районов, прилегающих к Западному внутреннему морскому пути , и физиологическое различие между динозаврами и млекопитающими, которое заставило динозавров формировать ткани с иным соотношением углерода, чем можно было бы ожидать для млекопитающих. Также возможна комбинация факторов. [55]
В период с середины 1980-х по 2000-е годы преобладающая интерпретация того, как гадрозавриды перерабатывали свою пищу, следовала модели, предложенной в 1984 году Дэвидом Б. Вейшампелем. Он предположил, что структура черепа допускает движение между костями, что приводит к движению нижней челюсти вперед и назад, а также к выгибанию наружу зубовидных костей верхней челюсти, когда рот закрыт. Зубы верхней челюсти будут скрежетать зубами нижней челюсти, как рашпили , перерабатывая застрявший между ними растительный материал. [1] [81] Такое движение будет соответствовать эффектам жевания у млекопитающих, хотя и достигая эффектов совершенно другим способом. [82] Работа начала 2000-х годов поставила под сомнение модель Вейшампеля. Исследование, опубликованное в 2008 году Кейси Холлидеем и Лоуренсом Уитмером, показало, что у орнитоподов, таких как эдмонтозавр, отсутствовали типы черепных суставов, которые наблюдаются у современных животных, которые, как известно, имеют кинетические черепа (черепа, которые допускают движение между составляющими их костями), таких как чешуйчатые и птицы. Они предположили, что суставы, которые были интерпретированы как допускающие движение в черепах динозавров, на самом деле были хрящевыми зонами роста. [83] Важным доказательством модели Вейшампеля является ориентация царапин на зубах, показывающая направление действия челюсти. Однако другие движения могли вызывать похожие царапины, такие как движение костей двух половин нижней челюсти. Не все модели были тщательно изучены с помощью современных методов. [83] Винсент Уильямс и коллеги (2009) опубликовали дополнительную работу о микроизносе зубов гадрозавридов. Они обнаружили четыре класса царапин на зубах эдмонтозавра . Наиболее распространенный класс был интерпретирован как результат наклонного движения, а не простого движения вверх-вниз или вперед-назад, что согласуется с моделью Вейшампеля. Считается, что это движение было основным движением для измельчения пищи. Два класса царапин были интерпретированы как результат движения челюстей вперед или назад. Другой класс был изменчивым и, вероятно, возник в результате открытия челюстей. Комбинация движений более сложная, чем предполагалось ранее. [72]
Вейшампель разработал свою модель с помощью компьютерного моделирования. Наталья Рыбчински и коллеги обновили эту работу с помощью гораздо более сложной трехмерной модели анимации, сканируя череп E. regalis с помощью лазеров. Они смогли воспроизвести предложенное движение с помощью своей модели, хотя обнаружили, что требовались дополнительные вторичные движения между другими костями с максимальным разделением от 1,3 до 1,4 сантиметра (от 0,51 до 0,55 дюйма) между некоторыми костями во время цикла жевания. Рыбчински и коллеги не были убеждены, что модель Вейшампель жизнеспособна, но отметили, что им нужно внедрить несколько улучшений в свою анимацию. Планируемые улучшения включают включение мягких тканей и следов износа зубов и царапин, которые должны лучше ограничивать движения. Они отмечают, что есть и несколько других гипотез, которые нужно проверить. [82] Дальнейшие исследования, опубликованные в 2012 году Робином Катбертсоном и коллегами, показали, что движения, требуемые для модели Вейшампеля, маловероятны, и отдали предпочтение модели, в которой движения нижней челюсти производят шлифовальное действие. Соединение нижней челюсти с верхней челюстью допускает движение вперед-назад вместе с обычным вращением, а переднее соединение двух половин нижней челюсти также допускает движение; в сочетании две половины нижней челюсти могут немного двигаться вперед и назад, а также немного вращаться вдоль своих длинных осей. Эти движения объясняют наблюдаемый износ зубов и более прочную конструкцию черепа, чем смоделировал Вейшампель. [84]
В исследовании 2011 года Кампионе и Эванс записали данные по всем известным черепам «эдмонтозавров» из кампанского и маастрихтского ярусов и использовали их для построения морфометрического графика, сравнивая переменные черты черепа с размером черепа. Их результаты показали, что в пределах обоих признанных видов эдмонтозавров многие черты, ранее использовавшиеся для классификации дополнительных видов или родов, напрямую коррелировали с размером черепа. Кампионе и Эванс интерпретировали эти результаты как убедительное доказательство того, что форма черепов эдмонтозавров резко менялась по мере их роста. Это привело к нескольким очевидным ошибкам в классификации в прошлом. Кампанский вид Thespesius edmontoni , ранее считавшийся синонимом E. annectens из-за своего небольшого размера и формы черепа, скорее всего, является неполовозрелым экземпляром современного E. regalis . Аналогично, три ранее признанных вида маастрихтских эдмонтозавров, вероятно, представляют собой стадии роста одного вида, при этом E. saskatchewanensis представляет собой молодых особей, E. annectens — полувзрослых особей, а Anatotitan copei — полностью взрослых особей. Черепа становились длиннее и площе по мере роста животных. [15]
В исследовании 2014 года ученые предположили, что E. regalis достигал зрелости в возрасте 10–15 лет. [85] В исследовании 2022 года Восик и Эванс предположили, что E. annectens достигал зрелости в возрасте 9 лет, основываясь на своем анализе различных образцов из разных местностей. Они обнаружили, что результат аналогичен результату других гадрозавров. [50]
Мозг эдмонтозавра был описан в нескольких статьях и рефератах с использованием эндокранов полости, где находился мозг. E. annectens [86] [87] и E. regalis [16] , а также образцы, не идентифицированные до вида [88] [89] [90], были изучены таким образом. Мозг был не особенно большим для животного размером с эдмонтозавра . Пространство, вмещающее его, составляло всего около четверти длины черепа [16] , и различные эндокраны были измерены как вытесняющие от 374 миллилитров (13 жидких унций США) [90] до 450 миллилитров (15 жидких унций США) [89] , что не учитывает, что мозг мог занимать всего лишь 50% пространства эндокрана, а остальное пространство занимала твердая мозговая оболочка, окружающая мозг. [89] [90] Например, мозг образца с эндокраном объемом 374 миллилитра, по оценкам, имел объем 268 миллилитров (9 жидких унций США). [90] Мозг имел удлиненную структуру, [89] и, как и у других не млекопитающих, не было бы неокортекса . [90] Как и у стегозавра , невральный канал был расширен в бедрах, но не в той же степени: эндосакральное пространство стегозавра имело объем в 20 раз больше его эндокраниального слепка, тогда как эндосакральное пространство эдмонтозавра было всего в 2,59 раза больше по объему. [89]
В 2003 году в костях эдмонтозавра были описаны признаки опухолей , включая гемангиомы , десмопластическую фиброму , метастатический рак и остеобластому . Ротшильд и др. проверили позвонки динозавров на наличие опухолей с помощью компьютерной томографии и флюороскопического скрининга. Несколько других гадрозавридов, включая Brachylophosaurus , Gilmoreosaurus и Bactrosaurus , также дали положительный результат. Хотя таким образом было исследовано более 10 000 окаменелостей, опухоли были ограничены эдмонтозавром и близкородственными родами. Опухоли могли быть вызваны факторами окружающей среды или генетической предрасположенностью . [91]
Остеохондроз , или поверхностные ямки в костях в местах сочленения костей, также известны у эдмонтозавра . Это состояние, возникающее из-за того, что хрящ не заменяется костью во время роста, было обнаружено у 2,2% из 224 костей пальцев ног эдмонтозавра. Основная причина этого состояния неизвестна. Были высказаны предположения о генетической предрасположенности, травме, интенсивности питания, изменении кровоснабжения, избытке гормонов щитовидной железы и дефиците различных факторов роста. Среди динозавров остеохондроз (как и опухоли) чаще всего встречается у гадрозавридов. [92]
Как и другие гадрозавриды, эдмонтозавр , как полагают, был факультативно двуногим , то есть он в основном передвигался на четырех ногах, но мог принимать двуногую позу при необходимости. Вероятно, он ходил на четвереньках, когда стоял на месте или двигался медленно, и переключался на использование только задних ног, когда двигался быстрее. [1] Исследования, проведенные с помощью компьютерного моделирования в 2007 году, показывают, что эдмонтозавр мог бегать с высокой скоростью, возможно, до 45 километров в час (28 миль в час). [30] Дальнейшее моделирование с использованием полувзрослой особи, вес которой при жизни оценивался в 715 килограммов (1576 фунтов), дало модель, которая могла бегать или прыгать на двух ногах, использовать рысь , шаг или симметричную четвероногую походку на одной ноге или двигаться галопом . Исследователи обнаружили к своему удивлению, что самой быстрой походкой были прыжки, как у кенгуру (максимальная смоделированная скорость 17,3 метра в секунду (62 км/ч; 39 миль в час)), что они посчитали маловероятным, исходя из размера животного и отсутствия следов прыжков в ископаемой летописи, и вместо этого интерпретировали результат как указание на неточность их моделирования. Самыми быстрыми непрыжковыми походками были галоп (максимальная смоделированная скорость 15,7 метра в секунду (57 км/ч; 35 миль в час)) и бег на двух ногах (максимальная смоделированная скорость 14,0 метра в секунду (50 км/ч; 31 миля в час)). Они обнаружили слабую поддержку бега на двух ногах как наиболее вероятного варианта для высокоскоростного передвижения, но не исключили высокоскоростное движение на четырех ногах. [93]
Хотя долгое время считалось, что они были водными или полуводными, гадрозавриды не были так хорошо приспособлены для плавания, как другие динозавры (особенно тероподы, которые, как когда-то считалось, не могли преследовать гадрозавридов в воде). У гадрозавридов были тонкие руки с короткими пальцами, что делало их передние конечности неэффективными для движения, а хвост также не был полезен для движения из-за окостеневших сухожилий, которые увеличивали его жесткость, и плохо развитых точек крепления для мышц, которые двигали бы хвост из стороны в сторону. [94] [95]
Известны обширные костные пласты эдмонтозавра , и такие группировки гадрозавридов используются для предположения, что они были стадными, живущими группами. [1] Три карьера, содержащие останки эдмонтозавра , идентифицированы в базе данных ископаемых костных пластов 2007 года из Альберты (формация Horseshoe Canyon), Южной Дакоты (формация Hell Creek) и Вайоминга (формация Lance). Один костный пласт эдмонтозавра из аргиллита и глинистого известняка формации Lance в восточном Вайоминге охватывает более квадратного километра, хотя кости эдмонтозавра больше всего сконцентрированы на участке площадью 40 гектаров (0,15 кв. миль) этого участка. По оценкам, здесь присутствуют разрозненные останки, относящиеся к 10 000–25 000 эдмонтозавров. [96]
В отличие от многих других гадрозавридов, у эдмонтозавра не было костного гребня. Однако у него могли быть мягкотканные структуры в черепе: кости вокруг носовых отверстий имели глубокие углубления, окружающие отверстия, и эта пара углублений, как предполагается, содержала надувные воздушные мешки, возможно, позволяя как визуальную, так и слуховую сигнализацию. [32] Эдмонтозавр мог быть диморфным , с более крепкими и более легко сложенными формами, но не было установлено, связано ли это с половым диморфизмом . [97]
Некоторые авторы считали эдмонтозавра возможным мигрирующим гадрозавром. Обзор исследований миграции динозавров 2008 года, проведенный Филом Р. Беллом и Эриком Снайвели, предположил, что E. regalis был способен совершать ежегодное путешествие туда и обратно на расстояние в 2600 километров (1600 миль), при условии, что у него был необходимый метаболизм и скорость отложения жира. Такое путешествие потребовало бы скорости около 2–10 километров в час (от 1 до 6 миль в час) и могло бы привести его от Аляски до Альберты. [98] [99] В отличие от Белла и Снайвели, Анусуя Чинсами и коллеги пришли к выводу из исследования микроструктуры костей, что полярный эдмонтозавр перезимовал. [100]
Edmontosaurus был широко распространенным родом как во времени, так и в пространстве. В южном диапазоне его распространения, скальные единицы, из которых он известен, можно разделить на две группы по возрасту: более старые формации Horseshoe Canyon и St. Mary River, и более молодые формации Frenchman, Hell Creek и Lance. Временной промежуток, охватываемый формацией Horseshoe Canyon и эквивалентами, также известен как эдмонтонский, а временной промежуток, охватываемый более молодыми единицами, также известен как ланкийский. Эдмонтонский и ланкийский временные интервалы имели различные фауны динозавров. [101] В своем северном диапазоне Edmontosaurus известен из одного местонахождения; костеносного ложа Liscomb формации Prince Creek . [37]
Возраст наземных позвоночных Эдмонтона определяется первым появлением Edmontosaurus regalis в летописи окаменелостей. [102] Хотя иногда его относят исключительно к раннему маастрихтскому возрасту, [40] формация каньона Подкова имела несколько большую продолжительность. Отложение началось примерно 73 миллиона лет назад, в позднем кампане , и закончилось между 68,0 и 67,6 миллионами лет назад. [103] Edmontosaurus regalis известен из самой нижней из пяти единиц в пределах формации каньона Подкова, но отсутствует по крайней мере во второй сверху. [104] Примерно три четверти образцов динозавров из бесплодных земель около Драмхеллера , Альберта, могут относиться к Edmontosaurus . [105]
Ланцианский временной интервал был последним интервалом перед мел-палеогеновым вымиранием , которое уничтожило нептичьих динозавров . Эдмонтозавр был одним из наиболее распространенных динозавров этого интервала. Роберт Т. Баккер сообщил, что он составлял одну седьмую часть большой выборки динозавров, а большую часть оставшейся части (пять шестых) составлял рогатый динозавр трицератопс . [106] Ассоциация трицератопсов и эдмонтозавров прибрежной равнины , в которой доминировал трицератопс , простиралась от современного Колорадо до Саскачевана . [107]
Формация Лэнс, типичная для обнажений примерно в 100 километрах (62 мили) к северу от Форт-Ларами в восточном Вайоминге, была интерпретирована как болотистая местность, похожая на прибрежную равнину Луизианы . Она была ближе к большой дельте, чем осадочная обстановка формации Хелл-Крик на севере, и получила гораздо больше осадков. Тропические араукариевые хвойные и пальмы усеивали лиственные леса, отличая флору от северной прибрежной равнины. [108] Климат был влажным и субтропическим, с хвойными, пальметто и папоротниками на болотах, и хвойными, ясенями , живыми дубами и кустарниками в лесах. [34] Пресноводные рыбы , саламандры , черепахи, разнообразные ящерицы, змеи , кулики и мелкие млекопитающие жили рядом с динозаврами. Маленькие динозавры не известны здесь в таком изобилии, как в скалах Хелл-Крик, но Thescelosaurus снова, кажется, был относительно распространен. Трицератопс известен по многим черепам, которые, как правило, несколько меньше, чем у более северных особей. Формация Лэнс является местом расположения двух «мумий» эдмонтозавров. [108]
Временной промежуток и географический ареал обитания Edmontosaurus пересекались с Tyrannosaurus , а взрослый экземпляр E. annectens, выставленный в Денверском музее природы и науки, демонстрирует следы укуса теропода в хвост. Если считать от бедра, то тринадцатый-семнадцатый позвонки имеют поврежденные шипы, соответствующие нападению с правой задней части животного. У одного шипа часть срезана, а другие изогнуты; три имеют явные следы проколов зубами. Верхняя часть хвоста была высотой не менее 2,9 метра (9,5 футов), и единственный известный вид теропода из той же скальной формации, который был достаточно высоким, чтобы совершить такое нападение, — это T. rex . Кости частично зажили, но эдмонтозавр умер до того, как следы повреждения были полностью стерты. Повреждения также демонстрируют признаки костной инфекции. Кеннет Карпентер, изучавший образец, отметил, что, похоже, также имеется заживший перелом в левом бедре, который предшествовал нападению, поскольку он был более полно зажившим. Он предположил, что эдмонтозавр был целью, поскольку он мог хромать из-за этой более ранней травмы. Поскольку он пережил нападение, Карпентер предположил, что он мог перехитрить или убежать от нападавшего, или что повреждение его хвоста было нанесено гадрозавром, использовавшим его в качестве оружия против тираннозавра. [109] Однако более современные исследования оспаривают идею нападения, а скорее другие факторы, не связанные с нападением тираннозавра. [110]
Другой образец E. annectens , относящийся к особи длиной 7,6 метра (25 футов) из Южной Дакоты, демонстрирует доказательства следов зубов мелких теропод на нижних челюстях. Некоторые из следов частично зажили. Майкл Триболд, неофициально сообщавший об образце, предложил сценарий, в котором мелкие тероподы атаковали горло эдмонтозавра; животное пережило первоначальную атаку, но вскоре после этого погибло от полученных травм. [111] Некоторые костные пласты эдмонтозавров были местами поедания падалью. Следы зубов альбертозавра и заурорнитолестеса обычны на одном костном пласте в Альберте, [112] а дасплетозавр питался эдмонтозавром и другим гадрозавридом завролофом на другом участке в Альберте. [113] Однако более поздние исследования показывают, что любые и все доказательства присутствия дасплетозавра в формации каньона Хорсшу относятся к альбертозавру . [114] [115]
Медиа, связанные с Эдмонтозавром на Wikimedia Commons
.svg/1280px-Maple_Leaf_(from_roundel).svg.png){kind=small}