stringtranslate.com

Дипротодон

Дипротодон ( древнегреческий : «два выступающих передних зуба») — вымерший род сумчатыхиз плейстоцена Австралии, содержащий один вид , D. optatum . Самые ранние находки датируются периодом от 1,77 миллиона до 780 000 лет назад, но большинство образцов датировано более 110 000 лет назад. Его останки были впервые обнаружены в 1830 году в пещерах Веллингтона , Новый Южный Уэльс , и современные палеонтологи предположили, что они принадлежали носорогам , слонам , гиппопотамам или дюгоням . Дипротодон был официально описан английским натуралистом Ричардом Оуэном в 1838 году и был первым названным австралийским ископаемым млекопитающим, благодаря чему Оуэн стал главным авторитетом своего времени в области других сумчатых животных и австралийской мегафауны , которые были загадочны для европейской науки.

Дипротодон — самое крупное известное сумчатое животное, когда-либо жившее на свете. Он значительно превосходит по размеру своих ближайших ныне живущих родственников вомбатов и коал . Является членом вымершего семейства Diprotodontidae , в которое входят и другие крупные четвероногие травоядные. Он вырастал до 1,8 м (5 футов 11 дюймов) в плечах, более 4 м (13 футов) от головы до хвоста и, возможно, весил почти 3500 кг (7700 фунтов). Самки были намного меньше самцов. Дипротодон опирался на слоновьи ноги, чтобы преодолевать большие расстояния, и населял большую часть Австралии. Цифры были слабыми; большая часть веса, вероятно, приходилась на запястья и лодыжки. Задние лапы повернуты внутрь под углом 130°. Его челюсти могли создавать сильную силу укуса в 2300 ньютонов (520 фунтов силы) на длинных и постоянно растущих резцах и более 11 000 ньютонов (2500 фунтов силы ) на последнем моляре . Такие мощные челюсти позволили бы ему поедать растительность в больших количествах, пережевывая и измельчая растительные материалы, такие как ветки, почки и листья древесных растений, своими билофодонтными зубами.

Известно , что это единственное сумчатое и метатерийное животное , совершающее сезонные миграции. Большие стада, обычно состоящие из самок, по-видимому, прошли через самые разные места обитания в поисках еды и воды, двигаясь со скоростью около 6 км/ч (3,7 миль в час). Дипротодоны, возможно, сформировали полигинные общества, возможно, используя свои мощные резцы для борьбы за партнеров или отбиваясь от хищников, таких как самый крупный из известных сумчатых хищников Thylacoleo carnifex . Будучи сумчатым, мать, возможно, вырастила своего малыша в мешочке на животе, вероятно, одним из них, обращенным назад, как у вомбатов.

Дипротодон вымер около 40 000 лет назад во время четвертичного вымирания вместе со всеми остальными австралийскими животными весом более 100 кг (220 фунтов); вымирание, возможно, было вызвано сильной засухой и давлением хищников со стороны первых австралийских аборигенов , которые сосуществовали с мегафауной около 10 000–20 000 лет. Прямых доказательств взаимодействия между аборигенами Австралии и дипротодонами или какой-либо мегафауной плейстоценовых млекопитающих мало . Некоторые авторы предполагают, что дипротодон был источником некоторых мифологических фигур аборигенов - в первую очередь буньипа - и наскальных рисунков аборигенов , но эти идеи неподтверждены.

История исследований

Ранняя реконструкция дипротодона Элис Б. Вудворд , 1912 г.

В 1830 году фермер Джордж Ранкен обнаружил разнообразное скопление окаменелостей во время исследования пещер Веллингтона в Новом Южном Уэльсе , Австралия. [2] Это было первое крупное место вымершей австралийской мегафауны . Останки Дипротодона были раскопаны, когда Ранкен позже вернулся в составе официальной экспедиции, которую возглавил исследователь майор Томас Митчелл . [3]

В то время, когда были обнаружены эти массивные окаменелости, обычно считалось, что это останки носорогов, слонов и гиппопотамов. или дюгони. Эти окаменелости не были официально описаны до тех пор, пока Митчелл не отдал их в 1837 году своему бывшему коллеге, английскому натуралисту Ричарду Оуэну , когда он публиковал в Англии свой журнал. [3] В 1838 году, изучая кусок правой нижней челюсти с резцом , Оуэн сравнил этот зуб с зубами вомбатов и гиппопотамов; он написал Митчеллу, назвав его новым родом Diprotodon . Митчелл опубликовал переписку в своем журнале. [4] Оуэн формально описал дипротодона во втором томе, не упомянув вид; однако в первом томе он перечислил название Diprotodon optatum , что сделало его типовым видом . [5] Дипротодон в переводе с древнегреческого означает «два выступающих передних зуба» [3] , а optatum в переводе с латыни означает «желание» или «желание». [6] Это было первое в истории австралийское ископаемое млекопитающее, которое было описано. [a] [3] В 1844 году Оуэн заменил название D. optatum на « D. australis ». [8] Оуэн только один раз использовал название optatum , и признание его очевидной замены « australis » исторически сильно различалось [5] , но сейчас optatum является стандартом. [1]

В 1843 году Митчеллу прислали еще больше окаменелостей дипротодонов из недавно заселенного Дарлинг-Даунс , и он передал их Оуэну. Оуэн, интерпретировав резцы как бивни, а также сравнив уплощение (передне-заднее сжатие) бедренной кости с состоянием слонов и носорогов, а приподнятые гребни коренных зубов с шлифовальными поверхностями зубов слона, полагал, что Дипротодон был слоном. родственный или синоним мастодонта или дейнотерия . Позже в том же году он официально синонимизировал Diprotodon с Deinotherium как Dinotherium Australe , [9] от которого он отказался в 1844 году после того, как немецкий натуралист Людвиг Лейххардт указал, что резцы явно принадлежат сумчатому животному . [10] Оуэн по-прежнему классифицировал коренные зубы из Веллингтона как Mastodon australis и продолжал описывать дипротодона как вероятно слоновьего. [8] В 1847 году почти полный череп и скелет были обнаружены в Дарлинг-Даунс, что подтверждает эту характеристику. [10] Массивный скелет привлек большую аудиторию, когда был выставлен на всеобщее обозрение в Сиднее . [b] Лейххардт полагал, что это животное было водным, и в 1844 году он сказал, что оно, возможно, все еще живо в неизведанной тропической зоне ближе к внутренним районам, но по мере продвижения европейских исследований суши Австралии он стал уверен, что оно вымерло. [11] Позже Оуэн стал выдающимся авторитетом в австралийской палеонтологии своего времени, в основном работая с сумчатыми. [7]

Иллюстрация окаменелости дипротодона на высохшем дне озера Каллабонна.

Огромные скопления почти полных окаменелостей дипротодонов были обнаружены в высохших озерах и руслах рек; [1] Самый большой комплекс прибыл из озера Каллабонна , Южная Австралия . [12] Окаменелости были впервые замечены здесь аборигеном-скотоводом, работавшим на овцеводстве на востоке. Владельцы, братья Рэглесс, уведомили Южно-Австралийский музей , который нанял австралийского геолога Генри Херста , который сообщил об огромном богатстве ископаемого материала и получил в 1893 году 250 фунтов стерлингов за раскопки на этом месте. Херст обнаружил до 360 особей дипротодонов на территории в несколько акров; раскопки были возобновлены в 1970-х годах, и было обнаружено больше. Американский палеонтолог Ричард Х. Тедфорд сообщил, что несколько стад этих животных в разное время застревали в грязи при пересечении водоемов, когда уровень воды был низким в засушливые сезоны . [13]

Помимо D. optatum , в XIX веке было выведено несколько других видов, часто из единичных экземпляров, на основе тонких анатомических вариаций. [1] Среди вариаций была разница в размерах: взрослые экземпляры дипротодонов имеют два различных диапазона размеров. В своем обзоре австралийских ископаемых млекопитающих в 1975 году австралийские палеонтологи Дж. А. Махони и Уильям Дэвид Линдси Райд не приписывали это половому диморфизму, поскольку самцы и самки современных видов вомбатов и коал — их ближайших ныне живущих родственников — неотличимы по скелету, [c] поэтому они предположил, что то же самое было бы верно и для вымерших родственников, включая дипротодона . [16] Эти другие виды:

В 2008 году австралийский палеонтолог Гилберт Прайс решил признать только один вид D. optatum, основываясь, в первую очередь, на отсутствии зубных различий между этими предполагаемыми видами, и сказал, что, вероятно, дипротодон действительно был диморфным по половому признаку, причем самец, вероятно, был более крупной формой. . [1]

Классификация

Филогения

Ближайшие ныне живущие родственники дипротодонов — вомбаты (слева) и коалы (справа).

Дипротодон — сумчатое животное отряда Diprotodontia , [d] подотряда Vombatiformes (вомбаты и коалы) и инфраотряда Vombatomorphia (вомбаты и их союзники). Неясно, как разные группы вомбатиформных связаны друг с другом, поскольку наиболее полностью известные представители — живые или вымершие — являются исключительно производными (узкоспециализированные формы, сильно отличающиеся от своего последнего общего предка ). [24]

В 1872 году американский маммолог Теодор Гилл выделил надсемейство Diprotodontoidea и семейство Diprotodontidae для размещения дипротодона . [25] Позднее к обеим группам были добавлены новые виды; к 1960-м годам были обнаружены первые дипротодонтоиды, датируемые до плиоцена , что лучше прояснило их взаимоотношения друг с другом. Из-за этого в 1967 году американский палеонтолог Рубен А. Стиртон разделил Diprotodontoidea на одно семейство Diprotodontidae с четырьмя подсемействами ; Diprotodontinae (включая, среди прочего, Diprotodon ), Nototheriinae, Zygomaturinae и Palorchestinae. [26] В 1977 году австралийский палеонтолог Майкл Арчер синонимизировал Nototheriinae с Diprotodontinae [27] , а в 1978 году Арчер и австралийский палеонтолог Алан Бартоломай подняли Palorchestinae до уровня семейства Palorchestidae , оставив Diprotodontoidea с семействами Diprotodontidae и Palorchestidae; и Diprotodontidae с подсемействами Diprotodontinae и Zygomaturinae. [28]

Ниже представлено генеалогическое древо Diprotodontoidea по данным австралийских палеонтологов Карен Х. Блэк и Брайана Макнесса, 1999 (вверху), [29] и генеалогическое древо Vombatiformes по данным Beck et al. 2020 (внизу): [24]

Эволюция

Дипротодон, возможно, произошел от Эвризигомы (череп выше). [30]

Diprotodontidae — самое разнообразное семейство Vombatomorphia; он был лучше приспособлен к распространению сухих открытых ландшафтов за последние десятки миллионов лет, чем другие группы инфраотряда, ныне живущие или вымершие. [31] Дипротодон был обнаружен во всех австралийских штатах, что делает его самой распространенной австралийской мегафауной в летописи окаменелостей. [e] [33] Самый старый вомбатоморф (и вомбатиформный) — Мукупирна , который был идентифицирован в 2020 году из олигоценовых отложений южно-австралийской формации Намба, датируемых 26–25 миллионами лет назад. Группа, вероятно, возникла намного раньше; Мукупирна уже была дифференцирована как более близкий родственник вомбатов, чем другие вомбатиформные, и достигла огромных размеров примерно 150 кг (330 фунтов), тогда как последний общий предок вомбатиформных, вероятно, был небольшим, 1–5,5 кг (2,2–12,1 фунта). существо. [24]

И дипротодонтины, и зигоматурины, очевидно, были весьма разнообразны в период от позднего олигоцена до раннего миоцена , примерно 23 миллиона лет назад, хотя семейная и подсемейная классификация дипротодонтоидов этого периода обсуждается. По сравнению с зигоматуринами, дипротодонтины были редки в миоцене, единственным идентифицированным родом был Pyramios . [29] К позднему миоцену дипротодонты стали самым распространенным отрядом сумчатых в ископаемых местах, и это доминирование сохраняется и по сей день; на данный момент наиболее плодовитыми дипротодонтами были дипротодонтиды и кенгуру. Diprotodontidae также начали тенденцию к гигантизму вместе с некоторыми другими сумчатыми, вероятно, в ответ на более низкое качество растительной пищи, доступной в засушливом климате, что требует от них гораздо большего потребления. [34] [29] Гигантизм, по-видимому, развивался независимо шесть раз среди вомбатиформных линий. [24] Дипротодонтиновое разнообразие вернулось в плиоцене; Diprotodontidae достигли пика разнообразия с семью родами, [29] что совпало с распространением открытых лесов. [34] В 1977 году Арчер сказал, что дипротодон произошел непосредственно от более мелкой Euryzygoma , [27] которая была обнаружена в плиоценовых отложениях восточной Австралии, существовавших 2,5 миллиона лет назад. [30]

В целом, данные о возрасте австралийских окаменелостей неудовлетворительны. Хотя геохронология дипротодона является одной из лучших для австралийской мегафауны, она все еще неполная, и большинство останков не датированы . [33] Прайс и австралийский палеонтолог Катажина Пайпер сообщили о самых ранних, косвенно датированных окаменелостях дипротодонов из формации Нельсон-Бэй в Нельсон-Бей, Новый Южный Уэльс , которые датируются периодом от 1,77 миллиона до 780 000 лет назад во время раннего плейстоцена . Эти останки на 8–17% меньше, чем останки позднеплейстоценового дипротодона , но в остальном неотличимы. [f] [30] Самые старые окаменелости дипротодонов, датированные прямой датой, происходят из стоянки Бони-Байт во Флоравилле, Новый Южный Уэльс ; они были отложены примерно 340 000 лет назад во время среднего плейстоцена на основе датирования U-серии и люминесцентного датирования кварца и ортоклаза . Флоравилль — единственное обнаруженное место среднего плейстоцена в тропической северной Австралии. [33] Помимо этого, почти весь датированный материал дипротодонов происходит из морской изотопной стадии 5 (MIS5) или моложе — после 110 000 лет назад, во время позднего плейстоцена . [30]

Описание

Череп

Реконструкции черепа дипротодона , показывающие кости черепа (слева) и лобные пазухи (справа).

У дипротодона длинный и узкий череп. [35] Как и у других сумчатых, верхняя часть черепа дипротодона плоская или вдавленная над небольшой черепной коробкой и пазухами лобной кости . [36] Как и у многих других гигантских вомбатиформ, лобные пазухи обширны; у экземпляра из Бахус Марш они занимают 2675 куб.см (163,2 куб.дюйма) — примерно 25% объема черепа, тогда как мозг занимает 477 куб.см (29,1 куб.дюйма) — всего 4% объема черепа. Сумчатые животные, как правило, имеют меньшее соотношение массы мозга к телу , чем плацентарные млекопитающие, и чем крупнее животное, тем они становятся более несопоставимыми, что может быть ответом на необходимость сохранять энергию, поскольку мозг является калорийно дорогим органом или пропорционален материнскому. скорость обмена веществ, которая у сумчатых значительно меньше из-за более короткого периода беременности. Расширенные пазухи увеличивают площадь поверхности, доступную для прикрепления височной мышцы , что важно для кусания и жевания, чтобы компенсировать сдутие черепной коробки из-за пропорционально меньшего размера мозга. [37] Возможно, они также помогли рассеять стресс , возникающий при более эффективном кусании черепа. [38]

Затылочная кость , задняя часть черепа, наклонена вперед под углом 45 градусов, в отличие от большинства современных сумчатых, у которых она вертикальна. Основание затылка значительно утолщено. Затылочные мыщелки , пара костей, соединяющих череп с позвоночником , имеют полукруглую форму, а нижняя половина уже верхней. Внутренняя граница, образующая большое затылочное отверстие , через которое проходит спинной мозг , тонкая и четко выраженная. Верхний край большого затылочного отверстия скорее несколько уплощен, чем изогнут. Отверстие расширяется назад по направлению к входному отверстию, особенно вертикально, и больше напоминает короткий нервный канал — трубку, проходящую через центр позвонка, через который проходит спинной мозг, — чем большое затылочное отверстие. [39]

Сагиттальный гребень проходит по средней линии черепа от надзатылочной кости (верхней части затылочной кости) до области между глазами на макушке головы. Орбита (глазница) небольшая, вертикально-овальной формы . Носовые кости слегка изгибаются вверх, пока не достигают своей конечной точки, где они начинают изгибаться вниз, придавая костям S-образный профиль. Как и у многих сумчатых, большая часть носовой перегородки состоит из костей, а не хрящей . Нос был бы достаточно подвижным. Высота черепа от вершины затылочной кости до конца носовых костей поразительно почти одинакова; конец носовых костей — самая высокая точка. Скуловая дуга (скульная кость) сильная и глубокая, как у кенгуру, но в отличие от коал и вомбатов, и простирается полностью от надзатылочной кости. [40]

Челюсти

Череп дипротодона в Музее естественной истории в Лондоне.

Как и у кенгуру и вомбатов, между местом соединения неба ( нёба) и верхней челюсти за последним коренным зубом имеется щель, заполненная медиальной крыловидной пластинкой . [41] Это должно было быть место прикрепления медиальной крыловидной мышцы , которая участвовала в закрытии челюсти. Как и у многих травоядных , жевательная мышца , которая также отвечает за закрытие челюсти, по-видимому, была доминирующей челюстной мышцей. Вероятно, большая височная мышца по сравнению с латеральной крыловидной мышцей может указывать на то, что, в отличие от вомбатов, ограниченный диапазон движений челюсти из стороны в сторону означает, что дипротодон лучше раздавливал, а не измельчал пищу. Массажер располагается вперед, перед орбитами, что позволяет лучше контролировать резцы. Стратегия жевания дипротодонов , по-видимому, больше соответствует кенгуру, чем вомбатам: за мощным вертикальным хрустом следовало поперечное перетирающее движение. [42]

Как и у других сумчатых, ветвь нижней челюсти , часть, соединяющаяся с черепом, наклонена внутрь. Мыщелковый отросток , соединяющий челюсть с черепом, похож на таковой у коалы. Ветвь прямая, простирается почти вертикально, утолщаясь по мере приближения к телу нижней челюсти , где находятся зубы. Глубина тела нижней челюсти увеличивается от последнего моляра к первому. Сильный нижнечелюстной симфиз , соединяющий две половины нижней челюсти, начинается у самого переднего конца третьего моляра; [43] это предотвратило бы движение одной половины нижней челюсти независимо от другой, в отличие от кенгуру, которые используют эту способность, чтобы лучше контролировать свои резцы. [42]

Зубы

Коренные зубы дипротодона

Зубная формула Дипротодона : _3.0.1.41.0.1.4. В каждой половине каждой челюсти находится по три резца на верхней челюсти и один на нижней; На обеих челюстях есть один премоляр и четыре моляра, но нет клыков . Длинная диастема (промежуток) отделяет резцы от коренных зубов. [44]

Резцы скальприформные (долообразные). Как и у вомбатов и грызунов , первые резцы на обеих челюстях постоянно росли на протяжении всей жизни животного, а два других верхних резца — нет. Такое сочетание не встречается ни у одного из ныне живущих сумчатых. Поперечное сечение верхних резцов круглое. У одного старого самца размер первого верхнего резца составляет 280 мм (11 дюймов), из которых 220 мм (8,5 дюйма) находится в лунке зуба; второй — 100 мм (4 дюйма) и 25 мм (1 дюйм) — в раструбе; а открытая часть третьего составляет 66 мм (2,6 дюйма). Первый резец выпуклый и изогнут наружу, а два других вогнутые. [45] Нижний резец имеет слабый изгиб вверх, но в остальном прямой и имеет овальное поперечное сечение. У того же старого самца размер нижнего резца составляет 250 мм (10 дюймов), из которых 2 ⁄ 3 находится внутри лунки. [46]

Премоляры и коренные зубы билофодонты , каждый из которых имеет два отдельных лофа (гребня). Премоляр треугольной формы и примерно вдвое меньше моляров. [18] Как и у кенгуру, шеи лофов покрыты цементом . В отличие от кенгуру, между лофами нет соединительного гребня. Вершины этих лофов покрыты толстым эмалевым покрытием, которое утончается к основанию; это может изнашиваться в процессе использования и обнажать слой дентина и остеодентин под ним. [47] Как и первый премоляр других сумчатых, первый коренной зуб дипротодонов и вомбатов является единственным зубом, который заменяется . [48]

Позвонки

Дипротодон имел пять шейных позвонков. Атлант , первый шейный отдел (С1 ) , имеет пару глубоких полостей для прикрепления затылочных мыщелков. Диафофизы атланта, выступающего вверх под углом по обеим сторонам позвонка, относительно короткие и толстые и напоминают таковые у вомбатов и коал. Суставная поверхность аксиса ( С2), той части, которая соединяется с другим позвонком, слегка вогнутая с передней стороны и плоская с задней. Как и у кенгуру, ось имеет низкий подтреугольный гипофиз, выступающий вертикально из нижней стороны позвонка, и пропорционально длинный зубовид — выступ оси, который вписывается в атлант, — но нервный отросток, который выступает вертикально над верхней стороной позвонка, больше вперед. Остальные шейные позвонки лишены гипофиза. Как и у кенгуру, C3 и C4 имеют более короткий и более сжатый нервный отросток, который поддерживается низким гребнем вдоль средней линии спереди и сзади. Нервный отросток C5 уже, но толще и поддерживается более сильными, но более короткими гребнями. [49]

Установленный скелет, Музеи Виктории

Дипротодон, вероятно, имел 13 спинных позвонков и 14 пар близко расположенных ребер . [50] Как и у многих других млекопитающих, спинные позвонки сначала уменьшаются в ширину, а затем расширяются, прежде чем соединяться с поясничными позвонками . Необычно то, что передние спинные кости соответствуют коротким пропорциям шейных позвонков, а суставная поверхность плоская. В начале серии нервный отросток широкий и наклонен вперед, а также поддерживается низким гребнем вдоль средней линии спереди и сзади. В более поздних примерах нервный отросток наклонен назад и раздваивается (разделяется на две части). Среди млекопитающих раздвоение нервного отдела позвоночника наблюдается только у слонов и людей и только в некоторых шейных отделах, а не в спинных. По сравнению с таковыми у вомбатов и кенгуру нервная дуга пропорционально выше. Как и у слонов, эпифизарные пластинки (ростовые пластинки) и нервная дуга, к которой прикрепляется нервный отдел позвоночника, анкилозированы — очень жесткие по отношению к центру позвонка, — что служит выдержкой огромного веса животного. [51]

Как и у большинства сумчатых, у дипротодона , вероятно, было шесть поясничных позвонков. [g] У них сохраняется пропорционально высокая нервная дуга, но не диапофизы, хотя L1 может сохранять небольшой выступ на одной стороне, где диапофиз находился бы в спинном позвонке; это было зарегистрировано у кенгуру и других млекопитающих. Длина каждого позвонка увеличивается вдоль ряда, поэтому поясничный ряд мог быть изогнут вниз. [53]

Как и у других сумчатых, у Дипротодона было два крестцовых позвонка . Основания нервных отростков этих двоих были окостенели (слиты) вместе. [54]

Конечности

Пояса

Общие пропорции лопатки ( лопатки) больше соответствуют более базальным позвоночным животным, таким как однопроходные , птицы , рептилии и рыбы , а не сумчатым и плацентарным млекопитающим . Она треугольная и пропорционально узкая, но в отличие от большинства млекопитающих с треугольной лопаткой, рука прикрепляется к верхней части лопатки, а подостистая ямка (ямка , углубление под остью лопатки ) становится больше по направлению к суставу руки, а не уменьшается. Гленоидная полость , где соединяется рука, имеет овальную форму, как у большинства млекопитающих. [55]

Unlike other marsupials, the ilia, the large wings of the pelvis, are lamelliform (short and broad, with a flat surface instead of an iliac fossa). Lamelliform ilia have only been recorded in elephants, sloths, and apes, though these groups all have a much-longer sacral vertebra series whereas marsupials are restricted to two sacral vertebrae. The ilia provided strong muscle attachments that were probably oriented and used much the same as those in an elephant. The sacroiliac joint where the pelvis connects to the spine is at 35 degrees in reference to the long axis of the ilium. The ischia, which form part of the hip socket, are thick and rounded tailwards but taper and diverge towards the socket, unlike those in kangaroos, where the ischia proceed almost parallel to each other. They were not connected to the vertebra. The hip socket itself is well-rounded and almost hemispherical.[56]

Long bones

Unlike those of most marsupials, the humerus of Diprotodon is almost straight rather than S-shaped, and the trochlea of the humerus at the elbow joint is not perforated. The ridges for muscle attachments are poorly developed, which seems to have been compensated for by the powerful forearms. Similarly, the condyles where the radius and ulna (the forearm bones) connect maintain their rounded shape and are quite-similarly sized, and unusually reminiscent of the condyles between the femur and the tibia and fibula in the leg of a kangaroo.[57]

Different views of a Diprotodon femur

Like elephants, the femur of Diprotodon is straight and compressed anteroposteriorly (from headside to tailside). The walls of the femur are prodigiously thickened, strongly constricting the medullary cavity where the bone marrow is located. The proximal end (part closest to the hip joint) is notably long, broad, and deep. The femoral head projects up far from the greater trochanter. As in kangaroos, the greater trochanter is split into two lobes. The femoral neck is roughly the same diameter as the femoral head. Also as in kangaroos, the condyle for the fibula is excavated out but the condyle for the tibia is well-rounded and hemispherical. Like those of many other marsupials, the tibia is twisted and the tibial malleolus (on the ankle) is reduced.[58]

Paws

У дипротодона по пять пальцев на обеих лапах. Как и у других стопоходящих ходоков, у которых лапы лежали на земле, запястья и лодыжки были в значительной степени жесткими и негибкими. [59] [60] Пальцы пропорционально слабые, поэтому на лапах, вероятно, было много подушечек. [35] Точно так же пальцы, по-видимому, не сильно участвуют в нагрузке. [60] [61]

Передняя лапа была сильной, а форма костей запястья очень похожа на таковую у кенгуру. Как и у других вомбатиформных, пястные кости , соединяющие пальцы с запястьем, во многом похожи на таковые у кенгуру и их союзников. [60] Увеличенная гороховидная кость занимает половину соединительной поверхности локтевой кости. Пятый палец на передней лапе – самый крупный. [59]

Пальцы задних лап повернуты внутрь от лодыжки на 130 градусов. Вторая и третья плюсневые кости ( плюсневые кости соединяют пальцы ног с лодыжкой) значительно редуцированы, что может означать, что эти пальцы были синдактильными ( сросшимися), как и у всех современных дипротодонтов. Первая, четвертая и пятая цифры увеличены. Пальцы ног примерно одинаковой длины, за исключением пятого, который намного толще. [62]

Размер

Иллюстрация 1896 года: дипротодон и человеческий череп.

Дипротодон — самое крупное из когда-либо живших сумчатых. [30] При жизни взрослый дипротодон мог достигать 160–180 см (5 футов 3 дюйма – 5 футов 11 дюймов) в плечах и 275–340 см (9–11 футов) от головы до хвоста. [63] Учитывая хрящевые межпозвоночные диски , дипротодон мог быть на 20% длиннее реконструированных скелетов и превышать 400 см (13 футов 1 дюйм). [64]

Когда исследователи формулировали прогностические уравнения массы тела для ископаемых видов, усилия были в основном ограничены плаутообразными млекопитающими, а не сумчатыми. [64] Первым, кто попытался оценить живой вес дипротодона, был Питер Мюррей в своем обзоре мегафауны плейстоценовой Австралии в 1991 году; Мюррей сделал оценку в 1150 кг (2540 фунтов), используя черепные и стоматологические измерения, что, по его словам, вероятно, не очень точная цифра. [65] Это сделало дипротодона крупнейшим травоядным в Австралии. В 2001 году канадский биолог Гэри Бёрнесс и его коллеги провели линейную регрессию между крупнейшими травоядными и плотоядными животными (живыми или вымершими) со всех континентов (для Австралии: Diprotodon , Varanus priscus и Thylacoleo carnifex ) в зависимости от площади суши их континента и еще одного регрессия между ежедневным потреблением пищи живыми существами и сушей их континентов. Он подсчитал, что потребности дипротодонов в пище были на 50–60% меньше, чем ожидалось для территории Австралии, что, по его мнению, было результатом в целом более низкого метаболизма у сумчатых по сравнению с плацентарными - до 20% ниже - и более редкой питательной растительности, чем на других континентах. Максимально достижимый размер тела ограничен гораздо меньшими, чем на других континентах. [66]

В 2003 году австралийский палеонтолог Стивен Роу и его коллеги применили более сложный подход к массе тела, чем предполагал Мюррей. Они провели регрессию между минимальной окружностью бедренных и плечевых костей 18 четвероногих сумчатых и 32 плацентарных животных в зависимости от массы тела, а затем ввели 17 длинных костей дипротодонов в свою прогнозирующую модель. Результаты варьировались от 2272–3417 кг (5009–7533 фунтов), что в среднем составляет 2786 кг (6142 фунта), хотя Роу сказал, что реконструировать вес вымерших существ, которые намного превосходили по весу ныне живущих собратьев [h] , проблематично. Для сравнения: американский бизон, которого они использовали в своем исследовании, весил 1179 кг (2599 фунтов), а бегемот - 1950 кг (4300 фунтов). [64]

Палеобиология

Диета

Скульптура дипротодона в Австралийском музее

Подобно современным мегатравоядным животным, прежде всего африканскому слону , австралийская мегафауна плейстоцена, вероятно, оказала глубокое влияние на растительность, ограничивая распространение лесного покрова и древесных растений. [68] Анализ изотопов углерода показывает, что дипротодон питался широким спектром продуктов и, как и кенгуру, потреблял как C 3 — хорошо политые деревья, кустарники и травы, так и C 4 растения — засушливые травы. [69] Анализ изотопов углерода на дипротодоне , раскопанном на стоянке Кадди-Спрингс в единицах SU6 ​​(возможно, 45 000 лет) и SU9 (возраст от 350 000 до 570 000 лет), показывает, что дипротодон принял несколько более разнообразную сезонную диету, поскольку климат Австралии высох, но какие-либо изменения был тонким. Напротив, современные кенгуру и вомбаты претерпели серьезные изменения в рационе или специализации в сторону растений C 3 и C 4 соответственно . [70] Окаменелое, не полностью переваренное содержимое кишечника одного человека возрастом 53 000 лет из озера Каллабонна показывает, что его последняя еда состояла из молодых листьев, стеблей и веток. [12]

Коренные зубы дипротодона имеют простую форму билофодонта. Кенгуру используют свои зубы-билофодонты, чтобы перемалывать нежные растения с низким содержанием клетчатки в качестве браузера , а также траву в качестве пасущегося. Кенгуру, которые преимущественно пасутся, имеют специальные коренные зубы, способные противостоять абразивному воздействию травы, но такие приспособления не проявляются у дипротодонов , которые, возможно, имели смешанную диету, подобную диете пасущегося валлаби . Возможно, он также жевал, как валлаби, начиная с вертикального хруста, а затем перемалывая поперек, в отличие от вомбатов, которые перемалывают только поперек. Как и у многих крупных копытных (копытных), челюсти дипротодона лучше подходили для дробления, а не для измельчения, что позволило бы ему перерабатывать растительность в больших количествах. [42]

В 2016 году австралийские биологи Алана Шарп и Томас Рич оценили максимально возможную силу укуса дипротодона с помощью анализа методом конечных элементов . Они рассчитали 2374 Н (534 фунт -сила ) на резцах и от 4118 до 11 134 Н (от 926 до 2503 фунт- сила ) на ряду коренных зубов. [38] Для справки: американский аллигатор может создавать силу свыше 9500 Н (2100 фунтов силы ). [71] Хотя это, вероятно, завышенные оценки, [i] челюсти дипротодона были исключительно сильными, что позволяло ему потреблять широкий спектр растений, включая жесткие, волокнистые травы. [38]

Миграция и социальность

Одно стадо дипротодонов совершало сезонные миграции вдоль реки Кондамин (вверху). [72]

В 2017 году, измерив соотношение изотопов стронция ( 87 Sr/ 86 Sr) в различных точках резца дипротодона QMF3452 из Дарлинг-Даунс и сопоставив эти соотношения с соотношениями участков в этом регионе, Прайс и его коллеги определили, что дипротодон совершал сезонные миграции. , вероятно, в поисках еды или водопоя. Этот человек, судя по всему, следовал по реке Кондамин и, очевидно, придерживаясь Дарлинг-Даунс в течение трех лет, пока рос этот зуб, ежегодно совершал 200-километровое (120 миль) путешествие туда и обратно с северо-запада на юго-восток. Этот путь аналогичен массовым миграциям млекопитающих в современной Восточной Африке. [72]

Дипротодон — единственный идентифицированный метатерий [j] , который сезонно мигрировал между двумя местами. Было зарегистрировано, что некоторые современные сумчатые, такие как красный кенгуру, при необходимости совершают миграции, но это не сезонное явление. Поскольку дипротодон мог это делать, вполне вероятно, что и другая австралийская мегафауна плейстоцена также имела сезонные миграции. [72]

Дипротодоны, по-видимому, перемещались большими стадами. Возможные окаменелые стада, которые чаще всего обнаруживают на юго-востоке Австралии, по-видимому, состоят в основном или полностью из самок и иногда путешествовали с молодыми особями. Такая половая сегрегация обычно наблюдается у полигинных видов; это обычная социальная организация среди современных мегатравоядных животных, в которой стадо состоит исключительно из самок, за исключением детенышей и доминирующего самца, с которым стадо размножается исключительно. [1] Точно так же череп приспособлен выдерживать гораздо более высокие нагрузки, чем те, которые возникают в результате укуса, поэтому дипротодон, возможно, подвергал свои зубы или челюсти более напряженным действиям, чем жевание, например, борьбе с другими дипротодонами за партнеров или отражению хищников. , используя резцы. [38] Как и современные красные и серые кенгуру, которые также разделяются по половому признаку, холостяцкие стада дипротодонов , похоже, менее терпимы к условиям засухи, чем стада самок, из-за их большего размера и потребностей в питании . [1]

походка

Ископаемые следы с территории Викторианской вулканической равнины : а) Протемнодон , б) Дипротодон пес, в) Дипротодон, перекрытый вомбатидой , г) Тилаколео

О передвижении вымершего животного можно судить по окаменелостям , которые редко сохранились в Австралии в кайнозойском периоде . Были идентифицированы только следы людей, кенгуру, вомбатид, дипротодона и дипротодонтида Euowenia . [73] Следы дипротодонов были обнаружены на озере Каллабонна [74] и на лугах Викторианской вулканической равнины . [61] [75] Отпечаток руки дипротодонтида (передняя лапа) полукруглый, а стопа (задняя лапа) почковидная (почковидная). [61] Из-за пропорционально маленьких пальцев большая часть веса приходилась на запястье и предплюсну — кости, соединяющиеся соответственно с запястьем и лодыжкой. У дипротодонтинов, по-видимому, была гораздо более прямая походка, адаптация к путешествиям на дальние расстояния, аналогичная походке слонов, а не более раскинутая поза вомбатов и скуловых, хотя ископаемых следов последних не обнаружено. проверить их реконструированную позу стоя. [73] [61]

На озере Каллабонна единственный дипротодон , ответственный за отпечатки, имел среднюю длину шага 1500 мм (4 фута 11 дюймов), ширину колеи 430 мм (1 фут 5 дюймов) и размеры гусеницы 295 мм × 202 мм (11,6 дюйма × 8,0 дюйма) в длину x ширину. Глено-ацетабулярная длина - расстояние между плечами и тазом - могла составлять около 1125 мм (3 фута 8 дюймов); Если предположить, что высота бедра составляет 900 мм (2 фута 11 дюймов), создатель этих гусениц, вероятно, двигался со скоростью около 6,3 км/ч (3,9 миль в час). [73]

Единственный дипротодон , ответственный за отпечатки на вулканической равнине, имел среднюю длину шага 1310 мм (4 фута 4 дюйма), ширину колеи 660 мм (2 фута 2 дюйма) и длину стопы 450 мм (1 фут 6 дюймов). . Длина глено-вертлужной впадины могла составлять около 1080 мм (3 фута 7 дюймов), а если принять высоту бедра 830 мм (2 фута 9 дюймов), то создатель следов, вероятно, двигался со скоростью около 5,5 км/ч (3,4 мили в час). . Его поза была гораздо более растянутой, чем в примере с Каллабонной, и больше соответствовала тому, что можно было ожидать от Зигоматура . Животное, возможно, было самкой, несущей в сумке большого детёныша, дополнительный вес на животе изменил походку. Первая тропа продолжается на протяжении 62,8 м (206 футов) в юго-восточном направлении к палеоозёру. Похоже, животное заколебалось, спускаясь с первой песчаной косы на своем пути, и правая стопа оставила здесь три перекрывающихся отпечатка, передвигаясь вокруг. Тропа исчезает на протяжении 20 м (66 футов) и появляется снова, когда животное, по-видимому, наступает на влажный осадок. Еще один след дипротодонтидов появляется в 50 м (160 футов) от нас, двигаясь на юг, и, возможно, его оставил тот же человек. [61]

История жизни

Скорость метаболизма сумчатых примерно на 30% ниже, чем у плацентарных, из-за более низкой температуры тела от 34 до 36 ° C (от 93 до 97 ° F). Сумчатые рожают на более раннем этапе развития плода, полагаясь на лактацию , которая облегчает большую часть развития детенышей; Поскольку беременность обходится гораздо дороже с энергетической точки зрения, инвестиции в лактацию, а не в более длительную беременность, могут быть выгодными в условиях сильно сезонного и непредсказуемого климата, чтобы свести к минимуму потребности матери в питании. Следовательно, сумчатые не могут поддерживать такой большой размер помета или такое короткое время генерации . [76]

Судя по взаимосвязи между размером тела самки и историей жизни кенгуру, самка дипротодона весом 1000 кг (2200 фунтов) вынашивала ребенка в течение шести-восьми недель и родила бы одного детеныша весом 5 г (0,18 унции). Учитывая свои огромные размеры, дипротодон, возможно, не садился, чтобы рожать, как это делают более мелкие сумчатые, а, возможно, вместо этого стоял. Как и у коал и вомбатов, сумка, возможно, была обращена назад, чтобы малыш мог сползти по животу матери, проникнуть в соску и прикрепиться к ней до тех пор, пока не сможет видеть (возможно, 260 дней) и регулировать температуру . Через 860 дней он навсегда покинул бы сумку и кормился грудью, пока через четыре или пять лет не достиг 270 кг (600 фунтов). [76]

У крупных кенгуру самки обычно достигают половой зрелости и вступают в течку вскоре после отъема от груди, а самцам для достижения половой зрелости требуется вдвое больше времени. Похожая картина могла наблюдаться и у Дипротодона . Если предположить, что продолжительность жизни до 50 лет, самка дипротодона могла родить восемь раз. [76]

Палеоэкология

Дипротодон присутствовал на всем австралийском континенте к позднему плейстоцену [33] , особенно после MIS5 примерно 110 000 лет назад. [30] Начало четвертичного оледенения , с непрерывным наступлением и отступлением ледников на полюсах, создало крайнюю климатическую изменчивость в других местах. В Австралии более теплые и влажные межледниковья пережили леса и редколесья; более холодные и засушливые ледниковые периоды больше способствовали появлению лугов и пустынь. Континент постепенно становился более сухим, поскольку азиатские муссоны стали менее влиятельными в Австралии: обширные внутренние районы стали засушливыми и песчаными 500 000 лет назад; мега-озера, которые когда-то были заметными, особенно во время межледниковья на северо-западе Австралии, высохли; и тропические леса восточной Австралии постепенно исчезли. Засушливость ускорилась за последние 100 000 лет, особенно после того, как 60 000 лет назад произошло усиление Эль-Ниньо – Южных колебаний . [34]

Распространение дипротодонов по всему континенту указывает на то, что стада перемещались практически по любой среде обитания, как и современные африканские слоны к югу от Сахары . [1] Дипротодон был членом разнообразного сообщества мегафауны, эндемичного для плейстоценовой Австралии; к ним также относились тилацины , современные кенгуру, стенурины (гигантские короткомордые кенгуру), разнообразные современные и гигантские виды коал и вомбатов, [ 34] тапироподобный Палорхестес , гигантская черепаха Мейолания и гигантская птица Геньорнис . [77] Дипротодон сосуществовал с дипротодонтидом Zygomaturus trilobus , который, судя по всему, остался в лесах, тогда как дипротодон добывал пищу на расширяющихся лугах и лесах. Другие современные дипотодонтиды ( Hulitherium , Z. nimborensia и Maokopia ) были островными формами, обитавшими только в лесах Новой Гвинеи. [34]

Хищничество

Из-за своих огромных размеров дипротодон был бы сильным противником для местных хищников. Он боролся с крупнейшим известным сумчатым хищником Thylacoleo carnifex ; хотя останки дипротодона , проглоченные или укушенные T. carnifex , были идентифицированы, неясно, был ли сумчатый хищник весом 100–130 кг (220–290 фунтов) достаточно сильным, чтобы убить животное весом более 2000 кг (4400 фунтов). Современный ягуар , вдвое меньше T. carnifex , может убить быка весом 500 кг (1100 фунтов), поэтому вполне возможно, что T. carnifex мог убить маленького дипротодона . [78] Подобно недавним кенгуру с тилацинами или кволлами , молодые дипротодоны, возможно, подвергались высокому риску нападения хищников со стороны T. carnifex ; он и окаменелости молодого дипротодона были обнаружены в тех же пещерах. [79]

Крупнейшими хищниками Австралии были рептилии, в первую очередь морской крокодил , ныне вымершие крокодилы Палудирекс и Кинкана , а также гигантская ящерица мегалания ( Varanus priscus ). Мегалания длиной 7 м (23 фута) была крупнейшим хищником плейстоценовой Австралии. [77]

Вымирание

В результате четвертичного вымирания дипротодон и все другие австралийские наземные животные весом более 100 кг (220 фунтов) вымерли. Время и точная причина неясны, поскольку нет достоверных данных о возрасте австралийских окаменелостей. С момента их открытия в исчезновении австралийской мегафауны обычно обвиняли изменение климата или чрезмерную охоту со стороны первых австралийских аборигенов . [80] В 2001 году австралийский палеонтолог Ричард Робертс и его коллеги датировали 28 крупных местонахождений окаменелостей по всему континенту и смогли указать точную дату вымирания мегафауны. Они обнаружили, что большинство из них исчезло из летописи окаменелостей 80 000 лет назад, кроме Дипротодона ; гигантский вомбат Фасколонус ; Тилаколео ; а коротколицые кенгуру Procoptodon , Protemnodon и Simosthenurus были идентифицированы в овраге Неда, Квинсленд, и в пещере Куджал Йолга, Западная Австралия, которую они датировали соответственно 47 000 и 46 000 лет назад. Таким образом, вся австралийская мегафауна вымерла, вероятно, примерно между 50 000 и 41 000 лет назад. Похоже, что незадолго до их исчезновения существовало разнообразное скопление мегафауны, и все популяции, по крайней мере, в западной и восточной Австралии вымерли примерно в одно и то же время. [81] По состоянию на 2021 год все еще нет убедительных доказательств того, что мегафауна сохранилась примерно 40 000 лет назад; их последнее появление, включая Diprotodon , зарегистрировано на шахте Саут-Уокер-Крик на северо-востоке примерно 40 100 ± 1700 лет назад. [80]

В то время Робертс и др. опубликовали свою статью, самые ранние свидетельства человеческой деятельности в Австралии имели возраст 56±4 тысячи лет, что близко к рассчитанной ими дате вымирания мегафауны; они предположили, что охота на человека уничтожила последнюю мегафауну примерно за 10 000 лет сосуществования. Ранее охоту на человека обвиняли в исчезновении мегафауны Северной Америки и Новой Зеландии . [81] Деятельность человека тогда обычно рассматривалась как основная причина вымирания австралийской мегафауны, особенно потому, что мегафауна пережила несколько периодов экстремальной засухи во время ледниковых периодов. В то время, похоже, не было никаких признаков необычно экстремального климата в этот период. [82] Из-за медленности размножения сумчатых даже ограниченная охота на мегафауну могла серьезно ослабить популяцию. [76] [83]

Практика австралийских аборигенов по выращиванию огненных палочек (наверху изображена охота на кенгуру ) может быть причастна к вымиранию мегафауны. [84] [80]

В 2005 году американский геолог Гиффорд Миллер заметил, что около 45 000 лет назад пожары стали более распространенными; он приписал это увеличение аборигенам, выращивавшим огненные палки , которые регулярно начинали контролируемые поджоги , чтобы вырубить высокопродуктивные леса и луга. Миллер сказал, что это радикально изменило растительный ландшафт и привело к появлению современных огнестойких кустарников за счет мегафауны. [84] [85] Последующие исследования не смогли четко связать контролируемые ожоги с крупным экологическим коллапсом. [82] [86] [87] Частота пожаров могла также увеличиться в результате вымирания мегафауны, поскольку общее потребление растений быстро упало, что привело к более быстрому накоплению топлива. [88]

В 2017 году населенное людьми каменное убежище Маджедбебе на северном побережье Австралии было датировано примерно 65 000 лет назад, что, если это правильно, означало бы, что люди и мегафауна сосуществовали более 20 000 лет. [89] Другие авторы сочли эту датировку сомнительной. [90] В 2010-х годах было опубликовано несколько экологических исследований в поддержку сильной засухи, совпадающей с окончательным вымиранием мегафауны. [91] [92] [93] [94] [95] Их гибель могла быть результатом сочетания климатических изменений, человеческой охоты и антропогенных изменений ландшафта. [80]

Культурное значение

Ископаемые свидетельства

Несмотря на то, что, как предполагается, первые австралийские аборигены сыграли роль в вымирании дипротодонов и других мегафауны млекопитающих в Австралии, существует мало свидетельств того, что люди вообще использовали их за 20 000 лет сосуществования. Никаких окаменелостей мегафауны млекопитающих, свидетельствующих о человеческой бойне или приготовлении пищи, обнаружено не было. [к] [97]

В 1984 году Гейл Пэтон обнаружила верхний правый резец дипротодона ( 2 I) с 28 видимыми порезами в Спринг-Крик, на юго-западе Виктории; Рон Вандервальд и Ричард Фуллагер изучали резец, который был разделен пополам продольно, по-видимому, когда кость была еще свежей, но он был склеен до того, как Вандервальд и Фуллагер смогли его осмотреть. Длина каждой детали составляет 40 см (16 дюймов). Метки расположены по прямой линии и имеют длину 0,91–4,1 мм (0,036–0,161 дюйма), ширину 0,14–0,8 мм (0,0055–0,0315 дюйма) и глубину 0,02–0,24 мм (0,00079–0,00945 дюйма). . Они определили, что он не соответствует следам укусов от падальщиков Thylacoleo или мышей , и пришли к выводу, что он был надрезан людьми с помощью кремня в качестве системы подсчета или случайного рисунка. [98] Этот образец стал одним из наиболее цитируемых свидетельств непосредственного взаимодействия человека и мегафауны, пока в 2020 году повторный анализ, проведенный австралийским палеоантропологом Мишель Лэнгли, не определил, что гравер, скорее всего, был тигровым кволлом . [97]

В 2016 году австралийский археолог Джайлс Хэмм и его коллеги раскопали в каменном укрытии Варрати частичку правой радиусной кости, принадлежащую молодому дипротодону . Поскольку кость не пострадала от хищников, а каменное укрытие находится на отвесной стене, на которую дипротодон вряд ли забрался, они сказали, что ответственность за доставку кости на это место несут люди. [99]

Мифология

Дипротодон вскоре после открытия был связан с буньипом (рис. Дж. Макфарлейна, 1890 г.). [3]

Когда в Австралии были раскопаны первые массивные окаменелости, было неясно, каких животных они могли представлять, поскольку на континенте не было серьезных ученых. Местные жители предположили, что некоторые из них могли быть останками носорогов или слонов. Европейские поселенцы, самым громким из которых был преподобный Джон Данмор Лэнг, представили эти окаменелости как свидетельство повествования о Потопе из Книги Бытия . Австралийские аборигены также попытались вписать находки в свои собственные религиозные представления, быстро связав Дипротодона с буньипом , большим плотоядным озерным монстром. Многие этнологи и палеонтологи того времени считали буньип племенной памятью о неуклюжем гигантском существе, которое, вероятно, часто посещало болотистые местности, хотя в то время было неясно, сохранились ли еще дипротодоны и другая мегафауна, поскольку австралийский континент еще не был полностью исследован. европейцами. Научное исследование буньипа подверглось стигматизации после того, как предполагаемый череп буньипа стал сенсационным в 1846 году и был выставлен на обозрение в Австралийском музее . Однако в следующем году Оуэн признал в нем череп жеребенка и был удивлен, что растущее австралийское научное сообщество могло допустить столь вопиющую ошибку. [3]

В 1892 году канадский геолог Генри Йорк Лайелл Браун сообщил, что австралийские аборигены идентифицировали окаменелости дипротодонов из озера Эйр как окаменелости радужной змеи , которую он считал гигантской донной рыбой. Это представление стало несколько популяризированным после того, как английский геолог Джон Уолтер Грегори , который считал, что бог был рогатым, чешуйчатым существом, предположил, что это химера Дипротодона , у которого, по его мнению, был рог, и крокодила. Позже исследователи продолжали сообщать о некоторой связи между Радужным Змеем и дипротодоном или крокодилами. [100]

Подобные предположения не поддаются проверке и требуют, чтобы истории сохранились в устной традиции на протяжении десятков тысяч лет. [100] Если плейстоценовая мегафауна является основой какой-то аборигенной мифологии, неясно, были ли эти истории основаны на существах, когда они были живы, или на их окаменелостях, обнаруженных спустя много времени после их исчезновения. [101]

Представления наскального искусства

Австралийские аборигены украшали пещеры картинами и рисунками нескольких существ, но личности этих животных часто неясны. В 1907 году австралийский антрополог Герберт Базедов обнаружил петроглифы со следами в Юнта-Спрингс и Вилкиндинне, Южная Австралия, которые, по его мнению, принадлежали Дипротодону . В 1988 году австралийский историк Перси Трезис представил на Первом конгрессе Австралийской ассоциации исследования наскального искусства то, что, по его мнению, было квинканским изображением дипротодона . Оба этих утверждения имеют свои недостатки, поскольку изображения имеют несколько особенностей, которые не соответствуют тому, что известно о Дипротодоне . В отличие от более натуралистических произведений искусства современных людей ранней Европы , которых легче идентифицировать как различных животных, произведения искусства аборигенов гораздо более стилистические и в большинстве случаев не могут быть интерпретированы посторонним человеком. Сюжетами картин аборигенов могут быть мифологические существа из Грезы , а не материальный субъект. [102] [103]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Оуэн и другие натуралисты того времени использовали дипротодона и других необычных вымерших существ из Веллингтонской пещеры и австралийского континента, чтобы деконструировать прогрессивные креационистские аргументы, утверждавшие, что Бог создал определенные формы для существования в определенной среде и периоды времени, основываясь на окаменелостях. современных животных, таких как гиены и носороги, которые встречаются только в Африке, но были раскопаны на всех остальных континентах. Это было сбито с толку дипротодоном и другими таксонами Оуэна, потому что они больше нигде не были обнаружены, а более типичные животные не были обнаружены и в Австралии, несмотря на сходство австралийского климата с климатом Африки. Оуэн не согласился с теорией естественного отбора Чарльза Дарвина . [7]
  2. ↑ Образец был собран Р.Б. Тернером в Кингс-Крик, Квинсленд , и в 1847 году доставлен в Сидней для продажи на аукционе. Лейххардт попытался купить его для нового Австралийского музея , но шотландский предприниматель Бенджамин Бойд перебил его за 50 фунтов стерлингов. После осмотра Лейххардтом, английским геологом преподобным Уильямом Брануайтом Кларком и куратором Уильямом Шериданом Уоллом, он был отправлен в Англию, но корабль потерпел крушение у побережья Сассекса . Спасся только череп; его отвезли Оуэну. [10]
  3. ^ Поскольку джоуи развиваются в основном вне утробы матери, самкам сумчатых не требуется адаптация к скелету, необходимая плаценте для выживания во время беременности и родов, что соответствует небольшому количеству или отсутствию различий в скелете между самцами и самками. [1] У современных вомбатов самка может быть немного, но незначительно крупнее самца. [14] У коал самцы могут быть на 50% крупнее самок. [15]
  4. ↑ В 1868 году Оуэн классифицировал всех сумчатых (живых или вымерших) либо в отряд Polyprotodontia (характеризующийся несколькими парами резцов нижней челюсти ), либо в отряд Diprotodontia (одна пара резцов нижней челюсти). Название Diprotodontia не происходит от Diprotodon . [22] Сумчатые делятся на несколько отрядов, из которых Diprotodontia является самым крупным. [23]
  5. ^ Это не обязательно указывает на его доминирование среди австралийской мегафауны, поскольку кости дипротодона огромны и невероятно прочны, и поэтому у них гораздо больше шансов окаменеть и быть обнаруженными, чем у костей другой мегафауны. [32]
  6. ^ Они не были уверены, уместно ли классифицировать материал из залива Нельсон в новый вид на основании размера и временной разницы, поэтому они предварительно обозначили его как D. ?optatum . [30]
  7. ↑ У вомбатов четыре поясничных позвонка, а у коал — пять. [52]
  8. ^ Красный кенгуру- бык , самое крупное из ныне живущих сумчатых, может весить 22–85 кг (49–187 фунтов). [67]
  9. ^ Анализ методом конечных элементов учитывает модуль сечения черепа — способность объекта сопротивляться изгибу, — но свойства материала черепов сумчатых изучены недостаточно. Шарп и Рич использовали то, что они считали типичным модулем Юнга и коэффициентом Пуассона для черепа млекопитающего - соответственно 20 ГПа (2 900 000 фунтов на квадратный дюйм) и 0,3 - и неуверенно предположили, что эти свойства одинаковы по всему черепу. Вероятно, это сделало бы их модельный череп более жестким, чем настоящий. [38]
  10. ^ Метатерия включает сумчатых и всех териевых млекопитающих, более близких к сумчатым, чем к плацентарным.
  11. ^ Единственное потенциальное прямое свидетельство взаимодействия мегафауны человека и млекопитающих (которое еще не было проверено) - это фрагмент большеберцовой кости с единственной выемкой, принадлежащий либо Shenurus , либо Protemnodon (коротколицым кенгуру), обнаруженный в 1980 году австралийским зоологом Майклом Арчером и его коллегами. в Мамонтовой пещере , Западная Австралия. [96]

Рекомендации

  1. ^ abcdefghij Прайс, GJ (2008). «Таксономия и палеобиология самого крупного сумчатого животного Diprotodon Owen, 1838 (Diprotodontidae, Marsupialia)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 153 (2): 369–397. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00387.x .
  2. ^ Лонг, Г. (1967). «Ранкен, Джордж (1793–1860)». Австралийский биографический словарь. Австралийский национальный университет.
  3. ^ abcdef Холден, Р.; Холден, Н. (2001). «Яблоки раздора: скелеты монстров и черепа буньипов». Буньипс: австралийский фольклор страха . Национальная библиотека Австралии. ISBN 978-0642107329.
  4. ^ Оуэн, Р. (1838). Митчелл, TL (ред.). Три экспедиции во внутренние районы Восточной Австралии с описаниями недавно исследованного региона Австралии Феликс и нынешней колонии Новый Южный Уэльс. Том. 2. Т. и У. Бун. стр. 362–363.
  5. ^ аб Махони 1975, с. 67.
  6. ^ "Подробности для оптатума, оптати" . latin-english.com . Проверено 19 февраля 2023 г.
  7. ^ ab Vickers-Rich 1991, с. 8.
  8. ^ аб Оуэн, Р. (1844). «Описание ископаемого коренного зуба мастодонта, обнаруженного графом Стржлецким в Австралии». Анналы и журнал естественной истории . 14 (91): 268. дои : 10.1080/037454809495170.
  9. ^ Оуэн, Р. (1843). «Дополнительные доказательства, доказывающие, что австралийское толстокожее животное, описанное в одном из предыдущих номеров «Анналов», как динотерий, с замечаниями о природе и родстве этого рода». Анналы и журнал естественной истории . Том. 11, нет. 71. С. 329–332.
  10. ^ abc Феншам, Р.Дж.; Прайс, Дж.Дж. (2013). «Людвиг Лейххардт и значение вымершей австралийской мегафауны». Мемуары Квинслендского музея . 7 (2): 621–632.
  11. ^ «Смерть гигантов». Триумф кочевников: История Древней Австралии . Спрингер. 1976. стр. 51–52. ISBN 978-1-349-02423-0.
  12. ^ аб Гиллеспи, Р.; Файфилд, ЛК; Левченко В.; Уэллс, Р. (2008). «Новый возраст 14C на целлюлозе из содержимого кишечника дипротодонов: исследования в области химии окисления и горения». Радиоуглерод . 50 (1): 75–81. дои : 10.1017/s003382220004337x . S2CID  54577642.
  13. ^ Тедфорд, Р.Х. (1973). «Дипротодонты озера Каллабонна» (PDF) . Австралийская естественная история . 17 (11): 349–354.
  14. ^ Джонсон, Китай; Кроссман, Д.Г. (1991). «Половой диморфизм северного волосатого вомбата Lasiorhinus krefftii (Marsupialia: Vombatidae)». Австралийская маммология . 14 (2): 145–146. дои : 10.1071/AM91019. S2CID  239233162.
  15. ^ Джексон, С. (2003). Австралийские млекопитающие: биология и содержание в неволе . Издательство CSIRO. п. 147. ИСБН 978-0-643-06635-9.
  16. ^ Махони 1975, с. 207.
  17. ^ Махони 1975, стр. 85–86.
  18. ^ аб Хаксли, TH (1862). «О премолярах дипротодона и о новом виде этого рода». Ежеквартальный журнал Геологического общества . 18 (1–2): 422–427. дои : 10.1144/gsl.jgs.1862.018.01-02.56. S2CID  131284050.
  19. ^ Махони 1975, с. 104.
  20. ^ аб Махони 1975, с. 101.
  21. ^ Махони 1975, стр. 88–89.
  22. ^ Оуэн, Р. (1868). Об анатомии позвоночных. Том. 3. Лонгманс, Грин. п. 293. дои :10.5962/bhl.title.33654.
  23. ^ Мередит, RW; Вестерман, М.; Спрингер, М.С. (2009). «Филогения Diprotodontia (Marsupialia) на основе последовательностей пяти ядерных генов» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 51 (3): 554–571. doi :10.1016/j.ympev.2009.02.009. PMID  19249373. Архивировано (PDF) из оригинала 18 мая 2015 г.
  24. ^ abcd Бек, RMD; Луис, Дж.; Брюэр, П.; Арчер, М.; Блэк, К.Х.; Тедфорд, Р.Х. (2020). «Новое семейство дипротодонтических сумчатых из позднего олигоцена Австралии и эволюция вомбатов, коал и их родственников (Vombatiformes)». Научные отчеты . 10 (9741): 9741. Бибкод : 2020NatSR..10.9741B. дои : 10.1038/s41598-020-66425-8. ПМЦ 7316786 . ПМИД  32587406. 
  25. ^ Гилл, Т. (1876). Расположение семейств млекопитающих. Разные коллекции Смитсоновского института. Том. 11. Смитсоновский институт. стр. 25–26. дои : 10.5962/bhl.title.14607.
  26. ^ Стиртон, РА; Вудберн, Миссури; Самолет, доктор медицины (1967). «Филогения третичных дипротодонтид и ее значение в корреляции». Вестник геологии и геофизики . Бюро минеральных ресурсов. 85 : 149–160.
  27. ^ аб Арчер, М. (1977). «Происхождение и подсемейные отношения дипротодонов (Diprotodontidae, Marsupialia)». Мемуары Квинслендского музея . 18 : 37–39.
  28. ^ Арчер, М.; Бартоломай, А. (1978). «Третичные млекопитающие Австралии: синоптический обзор». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 2 (1): 8. дои : 10.1080/03115517808619074.
  29. ^ abcd Блэк, КХ ; Макнесс, Б.С. (1999). «Разнообразие и взаимоотношения дипротодонтоидных сумчатых». Австралийская маммология . 21 : 20–21.
  30. ^ abcdefg Прайс, ГДж; Пайпер, К.Дж. (2009). «Гигантизм австралийского дипротодона Оуэна 1838 (Marsupialia, Diprotodontoidea) в плейстоцене». Журнал четвертичной науки . 24 (8): 1029–1038. дои : 10.1002/jqs.1285 . S2CID  84386678.
  31. ^ Блэк, К.Х.; Каменс, AB; Арчер, М.; Хэнд, SJ (2012). «Стада над головой: Nimbadon lavaracorum (Diprotodontidae), тяжеловесные сумчатые травоядные в миоценовых лесах Австралии». ПЛОС ОДИН . 7 (11): е48213. Бибкод : 2012PLoSO...748213B. дои : 10.1371/journal.pone.0048213 . ПМК 3504027 . ПМИД  23185250. 
  32. ^ Викерс-Рич 1991, с. 1104.
  33. ^ abcd Прайс, ГДж; Фицсиммонс, Кентукки; Нгуен, AD; Чжао, Ж.-х.; Фэн, Ю.-х.; Соббе, Айдахо; Годтелп, Х.; Арчер, М.; Хэнд, SJ (2021). «Новый возраст самого большого сумчатого животного в мире: Diprotodon optatum из плейстоценовой Австралии». Четвертичный интернационал . 603 (5693): 64–73. Бибкод : 2021QuInt.603...64P. дои : 10.1016/j.quaint.2021.06.013.
  34. ^ abcde Black, KH ; Арчер, М.; Хэнд, С.Дж.; Годхелп, Х. (2012). «Возвышение австралийских сумчатых: краткий обзор биостратиграфических, филогенетических, палеоэкологических и палеобиогеографических знаний». В Таланте, Дж. А. (ред.). Земля и жизнь: глобальное биоразнообразие, интервалы вымирания и биогеографические изменения во времени. Спрингер Верлаг. стр. 1040, 1047, 1051–1056. дои : 10.1007/978-90-481-3428-1_35. ISBN 978-90-481-3427-4.
  35. ^ ab Vickers-Rich 1991, с. 1102.
  36. ^ Оуэн 1870, с. 523.
  37. ^ Шарп, AC (2016). «Количественный сравнительный анализ размеров лобно-теменных пазух и головного мозга у вомбиформных сумчатых» (PDF) . Мемуары музея Виктории . 74 : 331–342. дои : 10.24199/j.mmv.2016.74.23. Архивировано (PDF) из оригинала 19 июля 2018 года.
  38. ^ abcde Шарп, AC; Рич, TH (2016). «Краниальная биомеханика, сила укуса и функция эндокраниальных пазух Diprotodon optatum, крупнейшего известного сумчатого животного». Журнал анатомии . 228 (6): 984–995. дои : 10.1111/joa.12456. ПМЦ 5341585 . ПМИД  26939052. 
  39. ^ Оуэн 1870, стр. 521–523.
  40. ^ Оуэн 1870, стр. 523–524.
  41. ^ Оуэн 1870, с. 525.
  42. ^ abc Sharp, AC (2014). «Трехмерная цифровая реконструкция приводящей мускулатуры челюсти вымершего сумчатого гиганта Diprotodon optatum». ПерДж . 2 : е514. дои : 10.7717/peerj.514 . ISSN  2167-8359. ПМК 4137671 . ПМИД  25165628. 
  43. ^ Оуэн 1870, стр. 526–527.
  44. ^ Оуэн 1870, с. 528.
  45. ^ Оуэн 1870, стр. 528–530.
  46. ^ Оуэн 1870, с. 533.
  47. ^ Оуэн 1870, стр. 530–532.
  48. ^ Оуэн 1870, с. 539.
  49. ^ Оуэн 1870, стр. 539–542.
  50. ^ Оуэн 1870, с. 548.
  51. ^ Оуэн 1870, стр. 542–544.
  52. ^ Оуэн 1870, с. 545.
  53. ^ Оуэн 1870, стр. 545–546.
  54. ^ Оуэн 1870, стр. 554–556.
  55. ^ Оуэн 1870, стр. 548–550.
  56. ^ Оуэн 1870, стр. 554–560.
  57. ^ Оуэн 1870, стр. 551–554.
  58. ^ Оуэн 1870, стр. 560–566.
  59. ^ аб Стерлинг, ЕС ; Зиц, AHC (1899). Описание кисти и стопы Diprotodon australis . Ископаемые остатки озера Каллабонна. Мемуары Королевского общества Южной Австралии. стр. 1–40.
  60. ^ abc Вайсбекер, В.; Арчер, М. (2008). «Параллельная эволюция анатомии рук у кенгуру и вомбиформных сумчатых: функциональные и эволюционные последствия». Палеонтология . 51 (2): 321–338. дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00750.x . S2CID  82172054.
  61. ^ abcde Кэри, SP; Каменс, AB; Каппер, МЛ; Грюн, Р.; Хеллстром, Дж. К.; Макнайт, Юго-Запад; МакЛеннан, И.; Пикеринг, Д.А.; Труслер, П.; Обер, М. (2011). «Разнообразный комплекс троп сумчатых плейстоцена с Викторианских вулканических равнин, Австралия». Четвертичные научные обзоры . 30 (5–6): 598–602. Бибкод : 2011QSRv...30..591C. doi :10.1016/j.quascirev.2010.11.021. hdl : 1885/65964 .
  62. ^ Каменс, А.; Уэллс, Р. (2009). «Палеобиология Euowenia grata (Marsupialia: Diprotodontinae) и ее присутствие в северной части Южной Австралии». Журнал эволюции млекопитающих . 17 (1): 9–10. дои : 10.1007/s10914-009-9121-2. S2CID  42667860.
  63. ^ Викерс-Рич 1991, с. 1102.
  64. ^ abc Роу, С.; Кроутер, М.; Дортч, Дж.; Чонг, Дж. (2004). «Размер самого крупного сумчатого и почему это важно». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (Приложение 3): S34–S36. дои : 10.1098/rsbl.2003.0095. ПМК 1810005 . ПМИД  15101412. 
  65. ^ Викерс-Рич 1991, с. 1156.
  66. ^ Бернесс, врач общей практики; Даймонд, Дж .; Фланнери, Т. (2001). «Динозавры, драконы и карлики: эволюция максимального размера тела». Труды Национальной академии наук . 98 (25): 14518–14523. Бибкод : 2001PNAS...9814518B. дои : 10.1073/pnas.251548698 . ПМК 64714 ​​. ПМИД  11724953. 
  67. ^ «Самое большое из ныне живущих сумчатых». Книга рекордов Гиннесса . Проверено 31 августа 2022 г.
  68. ^ Баккер, ES; Гилл, Дж.Л.; Джонсон, Китай; Вера, ФВМ; Сандом, CJ; Аснер, врач общей практики; Свеннинг, Ж.-К. (2015). «Объединение палеоданных и современных экспериментов по изоляции для оценки воздействия вымирания мегафауны на древесную растительность». Труды Национальной академии наук . 113 (4): 847–855. дои : 10.1073/pnas.1502545112 . ПМЦ 4743795 . ПМИД  26504223. 
  69. ^ Грёке, ДР (1997). «Распространение растений C3 и C4 в позднем плейстоцене Южной Австралии, зафиксированное с помощью изотопной биогеохимии коллагена в мегафауне». Австралийский журнал ботаники . 45 (3): 607–617. дои : 10.1071/BT96040.
  70. ^ ДеСантис, LRG; Филд, Дж. Х.; Роу, С.; Додсон, младший (2017). «Диетическая реакция мегафауны Сахула (плейстоценовая Австралия – Новая Гвинея) на изменение климата и окружающей среды». Палеобиология . 43 (2): 190. doi : 10.1017/pab.2016.50 . S2CID  13134989.
  71. ^ Эриксон, генеральный директор; Лаппин, АК; Влит, К. (2003). «Онтогенез силы укуса у американского аллигатора ( Alligator Mississippiensis )». Журнал зоологии . 260 (6): 317–327. дои : 10.1017/S0952836903003819.
  72. ^ abc Цена, ГДж; Фергюсон, Кей Джей; Уэбб, GE; Фэн, Ю.; Хиггинс, П.; Нгуен, AD; и другие. (2017). «Сезонная миграция сумчатой ​​мегафауны в плейстоценовом Сахуле (Австралия – Новая Гвинея)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1863): 20170785. doi :10.1098/rspb.2017.0785. ПМЦ 5627191 . ПМИД  28954903. 
  73. ^ abc Каменс, А.; Уэллс, Р. (2009). «Следы дипротодонтидов из плиоцена Центральной Австралии» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (3): 863–869. дои : 10.1671/039.029.0316. S2CID  128776520. Архивировано (PDF) из оригинала 21 сентября 2017 года.
  74. ^ Тедфорд, Р.Х. (1973). «Дипротодоны озера Каллабонна». Австралийская естественная история . 17 : 354.
  75. ^ Каменс, AB; Кэри, СП (2013). «Современные следы и окаменелости тел из дна озера позднего плейстоцена в Виктории, Австралия, позволяют оценить погрешность в летописи окаменелостей». ПЛОС ОДИН . 8 (1): e52957. Бибкод : 2013PLoSO...852957C. дои : 10.1371/journal.pone.0052957 . ПМЦ 3534647 . ПМИД  23301008. 
  76. ^ abcd Тиндейл-Биско, CH (2001). «Австралазийские сумчатые — беречь и хранить». Воспроизводство, рождаемость и развитие . 13 (8): 477–485. дои : 10.1071/RD01079. ПМИД  11999297.
  77. ^ аб Фланнери, TF (1990). «Потеря фауны плейстоцена: последствия афтершока для прошлого и будущего Австралии». Археология в Океании . 25 (2): 45–55. doi :10.1002/j.1834-4453.1990.tb00232.x.
  78. ^ Роу, С.; Майерс, Ти Джей; Уэллс, RT; Гиллеспи, А. (1999). «Оценка веса плейстоценового сумчатого льва Thylacoleo carnifex (Thylacoleonidae:Marsupialia): значение для экоморфологии сумчатого суперхищника и гипотезы обнищания австралийской фауны сумчатых хищников». Австралийский журнал зоологии . 47 (5): 495. дои : 10.1071/zo99006.
  79. ^ Оуэн 1870, с. 568.
  80. ^ abcd Дэвид, Б.; Арнольд, LJ; Деланной, Ж.-Ж.; Фреслов, Дж.; Урвин, К.; Петчи, Ф.; Макдауэлл, MC; Мюлетт, Р.; Курнаи, Г.; Миаланес, Дж.; Вуд, Р.; Крауч, Дж.; Берте, Дж.; Вонг, ВНЛ; Грин, Х.; Хеллстром, Дж. (2021). «Позднее выживание мегафауны опровергнуто в пещере Клоггс, юго-восточная Австралия: последствия для дебатов о вымирании мегафауны в позднем плейстоцене в Австралии». Четвертичные научные обзоры . 253 : 106781. Бибкод : 2021QSRv..25306781D. doi : 10.1016/j.quascirev.2020.106781. S2CID  234010059.
  81. ^ аб Робертс, Р.Г.; Фланнери, Техас ; Эйлифф, ЛК; Ёсида, Х.; Олли, Дж. М.; Придо, Дж.Дж.; Ласлетт, генеральный менеджер; Бэйнс, А.; Смит, Массачусетс; Джонс, Р.; Смит, Б.Л. (2001). «Новый возраст последней австралийской мегафауны: вымирание по всему континенту около 46 000 лет назад» (PDF) . Наука . 292 (5523): 1888–1892. Бибкод : 2001Sci...292.1888R. дои : 10.1126/science.1060264. PMID  11397939. S2CID  45643228.
  82. ^ аб Мерфи, BP; Уильямсон, Дж.Дж.; Боуман, DMJS (2011). «Совпало ли вымирание мегафауны Центральной Австралии с резким коллапсом экосистемы или постепенным изменением климата?». Глобальная экология и биогеография . 21 (2): 142–151. дои : 10.1111/j.1466-8238.2011.00668.x.
  83. ^ Брук, BW; Джонсон, Китай (2006). «Выборочная охота на молодь как причина незаметного чрезмерного истребления мегафауны австралийского плейстоцена». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 30 : 39–48. дои : 10.1080/03115510609506854. S2CID  84205755.
  84. ^ аб Миллер, GH; Фогель, МЛ; Маги, JW; Гаган, МК; Кларк, С.Дж.; Джонсон, Би Джей (2005). «Коллапс экосистемы в плейстоценовой Австралии и роль человека в вымирании мегафауны» (PDF) . Наука . 309 (5732): 287–290. Бибкод : 2005Sci...309..287M. дои : 10.1126/science.1111288. PMID  16002615. S2CID  22761857.
  85. ^ Боуман, DMJ; Мерфи, BP; МакМахон, ЧР (2010). «Использование изотопного анализа углерода в рационе двух интродуцированных австралийских мегатравоядных, чтобы понять вымирание мегафауны плейстоцена». Журнал биогеографии . 37 (3): 499–505. дои : 10.1111/j.1365-2699.2009.02206.x. S2CID  84274623.
  86. ^ Джонсон, Крис Н.; Правило, Сьюзен; Хаберле, Саймон Г.; Кершоу, А. Питер; Маккензи, Дж. Мерна; Брук, Барри В. (февраль 2016 г.). «Географические вариации экологических последствий вымирания плейстоценовой мегафауны Австралии». Экография . 39 (2): 109–116. дои : 10.1111/ecog.01612 .
  87. ^ Додсон, Дж.; Филд, Дж. Х. (май 2018 г.). «Что означает появление спор Sporormiella ( Preussia ) в австралийских окаменелостях?». Журнал четвертичной науки . 33 (4): 380–392. Бибкод : 2018JQS....33..380D. дои : 10.1002/jqs.3020. S2CID  133737405.
  88. ^ Правило, С.; Брук, BW; Хаберле, СГ; Терни, CSM; Кершоу, AP (2012). «Последствия вымирания мегафауны: трансформация экосистемы в плейстоценовой Австралии». Наука . 335 (6075): 1483–1486. Бибкод : 2012Sci...335.1483R. дои : 10.1126/science.1214261. PMID  22442481. S2CID  26675232.
  89. ^ Кларксон, К.; Джейкобс, З.; Марвик, Б.; Фуллагар, Р.; Уоллис, Л.; Смит, М.; Робертс, Р.Г. (2017). «Человеческая оккупация северной Австралии 65 000 лет назад» (PDF) . Природа . 547 (7663): 306–310. Бибкод : 2017Natur.547..306C. дои : 10.1038/nature22968. hdl : 2440/107043 . ISSN  0028-0836. PMID  28726833. S2CID  205257212. Архивировано (PDF) из оригинала 28 апреля 2019 г.
  90. ^ Уильямс, Мартин AJ; Спунер, Найджел А.; Макдоннелл, Кэтрин; О'Коннелл, Джеймс Ф. (январь 2021 г.). «Выявление нарушений археологических памятников в тропической северной Австралии: последствия ранее предложенной даты континентальной оккупации в 65 000 лет». Геоархеология . 36 (1): 92–108. дои : 10.1002/gea.21822. ISSN  0883-6353.
  91. ^ Роу, С.; Филд, Дж. Х.; Арчер, М.; Грейсон, Дания; Цена, ГДж; Луис, Дж.; Вера, Джей Ти; Уэбб, GE; Дэвидсон, И.; Муни, SD (2013). «Изменение климата лежит в основе дебатов по поводу исчезновения мегафауны в Сахуле (плейстоценовая Австралия-Новая Гвинея)». Труды Национальной академии наук . 110 (22): 8777–8781. Бибкод : 2013PNAS..110.8777W. дои : 10.1073/pnas.1302698110 . ISSN  0027-8424. ПМК 3670326 . ПМИД  23650401. 
  92. ^ Коэн, ТиДжей; Янсен, доктор медицинских наук; Глиганик, Луизиана; Ларсен-младший; Нансон, GC; Мэй, Ж.-Х.; Джонс, Б.Г.; Цена, DM (2015). «Гидрологическая трансформация совпала с вымиранием мегафауны в центральной Австралии». Геология . 43 (3): 195–198. Бибкод : 2015Geo....43..195C. дои : 10.1130/G36346.1.
  93. ^ Джонсон, Китай; Элрой, Дж.; Битон, Нью-Джерси; Бёрд, Мичиган; Брук, BW; Купер, А.; и другие. (2016). «Что стало причиной исчезновения плейстоценовой мегафауны Сахула?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1824): 20152399. doi :10.1098/rspb.2015.2399. ISSN  0962-8452. ПМК 4760161 . ПМИД  26865301. 
  94. ^ Хокнулл, SA; Льюис, Р.; Арнольд, LJ; Питч, Т.; Жоаннес-Бойо, Р.; Цена, ГДж; Мосс, П.; Вуд, Р.; Доссето, А.; Луис, Дж.; Олли, Дж.; Лоуренс, РА (2020). «Вымирание мегафауны восточного Сахула совпадает с устойчивым ухудшением состояния окружающей среды». Природные коммуникации . 11 (1): 2250. Бибкод : 2020NatCo..11.2250H. doi : 10.1038/s41467-020-15785-w. ПМК 7231803 . ПМИД  32418985. 
  95. ^ Кемп, CW; Тибби, Дж.; Арнольд, LJ; Барр, К. (2019). «Австралийский гидроклимат на этапе 3 морских изотопов: синтез и обзор». Четвертичные научные обзоры . 204 : 94–104. Бибкод : 2019QSRv..204...94K. doi :10.1016/j.quascirev.2018.11.016. S2CID  134214134.
  96. ^ Арчер, М.; Кроуфорд, ИМ; Меррилис, Д. (1980). «Разрезы, поломки и обугливания, некоторые, вероятно, искусственные, в ископаемых костях из Мамонтовой пещеры, Западная Австралия». Алчеринга . 4 (2): 115–131. дои : 10.1080/03115518008619643.
  97. ^ аб Лэнгли, Мишель К. (2020). «Повторный анализ «выгравированного» зуба дипротодона из Спринг-Крик, Виктория, Австралия». Археология в Океании . 55 (1): 33–41. дои : 10.1002/arco.5209. ISSN  1834-4453.
  98. ^ Вандервал, Р.; Фуллагар, Р. (1989). «Гравированный зуб дипротодона из местности Спринг-Крик, Виктория». Археология в Океании . 24 (1): 13–16. doi :10.1002/j.1834-4453.1989.tb00201.x.
  99. ^ Хамм, Г.; Митчелл, П.; Арнольд, LJ; Придо, Дж.Дж.; Кестьо, Д.; .Спунер, Н.А.; Левченко В.А.; Фоли, ЕС; Достойно, TH; Стивенсон, Б.; Култхард, В. (ноябрь 2016 г.). «Культурные инновации и взаимодействие мегафауны в ранних заселениях засушливой Австралии». Природа . 539 (7628): 280–283. Бибкод : 2016Natur.539..280H. дои : 10.1038/nature20125. PMID  27806378. S2CID  4470503.
  100. ^ Аб Смит, Массачусетс (2019). «Историография Кардимаркары: чтение пустынной традиции как культурной памяти далекого прошлого». Журнал социальной археологии . 19 : 1–20. дои : 10.1177/1469605318817685 . S2CID  150217104.
  101. ^ Викерс-Рич, П.; Монаган, Дж. М.; Бэрд, РФ; Рич, TH, ред. (1991). Палеонтология позвоночных Австралазии. Студия дизайна Pioneer и Университет Монаша. п. 2. ISBN 978-0-909674-36-6.
  102. ^ Беднарик, Р.Г. (2013). «Изображения мегафауны в наскальных рисунках» (PDF) . Исследование наскального искусства . 30 (2): 199–200. Архивировано (PDF) из оригинала 29 мая 2017 года.
  103. ^ Беднарик, Р.Г. (2013). «Животные и парейдолия». Мифы о наскальном искусстве . Археопресс. стр. 20, 21, 26. doi :10.2307/j.ctvxrq1jr.4. ISBN 978-1-78491-474-5.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с дипротодоном .

дальнейшее чтение

Викискладе есть медиафайлы, связанные с дипротодоном .