Додо ( Raphus cucullatus ) — вымершая нелетающая птица , эндемик острова Маврикий , расположенного к востоку от Мадагаскара в Индийском океане . Ближайшим родственником додо был также вымерший и нелетающий дронт Rodrigues solitaire . Эти двое образовали подсемейство Raphinae , кладу вымерших нелетающих птиц , входивших в семейство , включающее голубей и горлиц . Ближайшим ныне живущим родственником додо является никобарский голубь . Когда-то считалось, что белый додо обитал на близлежащем острове Реюньон , но теперь считается, что это предположение было просто путаницей, основанной на также вымершем реюньонском ибисе и изображениях белых додо.
Субфоссильные останки показывают, что додо имел рост около 62,6–75 сантиметров (2,05–2,46 фута) и весил, возможно, 10,6–17,5 кг (23–39 фунтов) в дикой природе. О внешнем виде додо при жизни свидетельствуют только рисунки, картины и письменные свидетельства XVII века. Поскольку эти портреты значительно различаются, и поскольку известно, что только некоторые из иллюстраций были нарисованы с живых особей, точный внешний вид додо при жизни остается нерешенным, и мало что известно о его поведении. Его изображали с коричневато-серым оперением , желтыми ногами, пучком хвостовых перьев, серой голой головой и черным, желтым и зеленым клювом. Он использовал желудочные камни, чтобы переваривать свою пищу, которая, как полагают, включала фрукты, и его основной средой обитания , как полагают, были леса в более сухих прибрежных районах Маврикия. В одном из отчетов говорится, что его кладка состояла из одного яйца. Предполагается, что додо стал нелетающим из-за доступности обильных источников пищи и относительного отсутствия хищников на Маврикии. Хотя додо исторически изображался как толстый и неуклюжий, теперь считается, что он был хорошо приспособлен к своей экосистеме.
Первое зарегистрированное упоминание о додо было сделано голландскими моряками в 1598 году. В последующие годы на птицу охотились моряки и инвазивные виды , в то время как ее среда обитания уничтожалась. Последнее общепризнанное наблюдение за додо было в 1662 году. Его вымирание не было сразу замечено, и некоторые считали птицу мифом . В 19 веке были проведены исследования небольшого количества останков четырех особей, которые были завезены в Европу в начале 17 века. Среди них была высушенная голова, единственная мягкая ткань додо, которая сохранилась сегодня. С тех пор на Маврикии было собрано большое количество субфоссильного материала, в основном из болота Мар-о-Сонж . Вымирание додо менее чем через столетие после его открытия привлекло внимание к ранее непризнанной проблеме человеческого участия в исчезновении целых видов . Додо получил широкое признание благодаря своей роли в сказке « Приключения Алисы в Стране чудес» , и с тех пор он прочно обосновался в массовой культуре, часто как символ вымирания и устаревания .
Ранние учёные называли додо по-разному: то маленьким страусом , то пастушком , то альбатросом , то стервятником . [3] В 1842 году датский зоолог Иоганнес Теодор Рейнхардт предположил, что додо — это земляные голуби , основываясь на исследованиях черепа додо, который он обнаружил в коллекции Музея естественной истории Дании . Эта точка зрения была встречена насмешками, но позже была поддержана английскими натуралистами Хью Эдвином Стриклендом и Александром Гордоном Мелвиллом в их монографии 1848 года «Додо и его сородичи» , в которой они попытались отделить миф от реальности. [4] [5] После вскрытия сохранившейся головы и ноги образца в Музее Оксфордского университета и сравнения их с немногими доступными тогда останками вымершего родригесского одиночки ( Pezophaps solitaria ) они пришли к выводу, что эти две птицы были близкородственными. Стрикленд заявил, что, хотя они и не идентичны, эти птицы разделяют многие отличительные черты костей ног, которые в противном случае известны только у голубей. [6]
Стрикленд и Мелвилл установили, что додо анатомически похож на голубей по многим признакам. Они указали на очень короткую ороговевшую часть клюва с его длинной, тонкой, голой базальной частью. У других голубей также есть голая кожа вокруг глаз, почти достигающая клюва, как у додо. Лоб был высоким по отношению к клюву, а ноздря была расположена низко посередине клюва и окружена кожей, сочетание признаков, общих только с голубями. Ноги додо в целом были больше похожи на ноги наземных голубей, чем на ноги других птиц, как по чешуе, так и по особенностям скелета. Изображения большого зоба намекали на связь с голубями, у которых эта особенность более развита, чем у других птиц. У голубей, как правило, очень маленькие кладки , и говорят, что додо отложил одно яйцо. Как и у голубей, у додо отсутствовали сошник и перегородка ноздрей, и у него были общие детали в нижней челюсти , скуловой кости , нёбе и большом пальце . Додо отличался от других голубей в основном небольшим размером крыльев и большим размером клюва по сравнению с остальной частью черепа . [6]
На протяжении 19 века несколько видов были классифицированы как родственные додо, включая родригесского отшельника и реюньонского отшельника , как Didus solitarius и Raphus solitarius соответственно ( Didus и Raphus — названия рода додо, используемые разными авторами того времени). Нетипичное описание додо и костей, найденных на Родригесе, в 17 веке, которые, как теперь известно, принадлежали родригесскому отшельнику, привело к тому, что Абрахам Ди Бартлетт в 1852 году назвал новый вид Didus nazarenus . [7] Основываясь на останках отшельника, теперь это синоним этого вида. [8] Грубые рисунки красного пастушка Маврикия также были неверно истолкованы как виды додо; Didus broeckii и Didus herberti . [9]
В течение многих лет додо и родригесский одиночный голубь были помещены в их собственное семейство , Raphidae (ранее Dididae), поскольку их точные отношения с другими голубями были неразрешенными. Каждый из них также был помещен в его собственное монотипическое семейство (Raphidae и Pezophapidae, соответственно), поскольку считалось, что они развили свои сходства независимо . [10] Остеологический и ДНК-анализ с тех пор привел к распаду семейства Raphidae, и теперь додо и одиночный голубь помещены в их собственное подсемейство, Raphinae, в пределах семейства Columbidae. [11]
.jpg/1280px-NICOBAR_PIGEON_(8551073077).jpg)
В 2002 году американский генетик Бет Шапиро и ее коллеги впервые проанализировали ДНК додо. Сравнение митохондриальных последовательностей цитохрома b и 12S рРНК, выделенных из тарсала оксфордского образца и бедренной кости родригесского одиночки, подтвердило их близкое родство и их размещение в семействе голубиных. Генетические доказательства были интерпретированы как показывающие, что юго-восточноазиатский никобарский голубь ( Caloenas nicobarica ) является их ближайшим ныне живущим родственником, за которым следуют венценосные голуби ( Goura ) из Новой Гвинеи и внешне похожий на додо зубчатоклювый голубь ( Didunculus strigirostris ) из Самоа (его научное название связано с его похожим на додо клювом). Эта клада состоит из в основном наземных островных эндемичных голубей. Следующая кладограмма показывает самые близкие родственные связи додо в пределах Columbidae, основанные на Шапиро и коллегах, 2002: [12] [13]
Похожая кладограмма была опубликована в 2007 году, инвертировав размещение Goura и Didunculus и включив фазанового голубя ( Otidiphaps nobilis ) и толстоклювого земляного голубя ( Trugon terrestris ) в основание клады. [14] ДНК, использованная в этих исследованиях, была получена из образца из Оксфорда, и поскольку этот материал деградировал, а из субфоссильных останков не было извлечено пригодной для использования ДНК, эти результаты все еще нуждаются в независимой проверке. [15] Основываясь на поведенческих и морфологических данных, Джолион К. Пэриш предложил, чтобы додо и родригесский одиночка были помещены в подсемейство Gourinae вместе с голубями Goura и другими, в соответствии с генетическими данными. [16] В 2014 году был проанализирован ДНК единственного известного образца недавно вымершего пятнистого зеленого голубя ( Caloenas maculata ), и было обнаружено, что он является близким родственником никобарского голубя, а также додо и родригесского отшельника. [17]
Исследование 2002 года показало, что предки додо и дронта-солитера разошлись около границы палеогена и неогена , около 23,03 миллионов лет назад. Маскаренские острова (Маврикий, Реюньон и Родригес ) имеют вулканическое происхождение и им менее 10 миллионов лет. Поэтому предки обеих птиц, вероятно, оставались способными летать в течение значительного времени после разделения их линий . [18] Никобарский и пятнистый зеленый голубь были помещены в основание линии, ведущей к Raphinae, что указывает на то, что у нелетающих рапинов были предки, которые могли летать, были полуназемными и обитаемыми островами. Это, в свою очередь, подтверждает гипотезу о том, что предки этих птиц достигли Маскаренских островов, перебираясь с острова на остров из Южной Азии. [17] Отсутствие травоядных млекопитающих, конкурирующих за ресурсы на этих островах, позволило солитеру и додо достичь очень больших размеров и нелетать. [19] [20] Несмотря на дивергентную морфологию черепа и адаптации к большему размеру, многие черты его скелета остались схожими с чертами более мелких летающих голубей. [21] Другой крупный нелетающий голубь, гигантский голубь Вити-Леву ( Natunaornis gigoura ), был описан в 2001 году из субфоссильного материала с Фиджи . Он был лишь немного меньше додо и отшельника, и его тоже считают родственником венценосных голубей. [22]
Одним из первоначальных названий додо было голландское « Walghvoghel », впервые использованное в журнале голландского вице-адмирала Вайбранда ван Варвейка, посетившего Маврикий во время Второй голландской экспедиции в Индонезию в 1598 году. [23] Walghe означает «безвкусный», «пресный» или «болезненный», а voghel означает «птица». Название было переведено Якобом Фридлибом на немецкий язык как Walchstök или Walchvögel . Оригинальный голландский отчет под названием Waarachtige Beschryving был утерян, но английский перевод сохранился: [24] [16]
Слева от них был небольшой остров, который они назвали островом Хемскирк, а сам залив они назвали заливом Уорик... Здесь они задержались на 12 дней, чтобы подкрепиться, найдя в этом месте большое количество фулей, вдвое больше лебедей, которых они называют Уолгстоками или Валлоубердс, и которые были очень хорошим мясом. Но обнаружив изобилие голубей и попугаев, они больше не хотели есть этих больших фулей, называя их Валлоубердс, то есть отвратительными или мерзкими птицами. [25] [26]
В другом отчете об этом путешествии, возможно, первом, в котором упоминается додо, говорится, что португальцы называли их пингвинами. Значение, возможно, произошло не от слова penguin (португальцы называли этих птиц « fotilicaios » в то время), а от pinion , что было отсылкой к маленьким крыльям. [23] Команда голландского корабля Gelderland называла птицу «Dronte» (что означает «опухший») в 1602 году, название, которое до сих пор используется в некоторых языках. [27] Эта команда также называла их «griff-eendt» и «kermisgans», имея в виду птицу , откормленную для фестиваля Kermesse в Амстердаме , который проводился на следующий день после того, как они бросили якорь на Маврикии. [28]
Этимология слова dodo неясна. Некоторые приписывают его голландскому слову dodoor , означающему «ленивец», но, скорее всего, оно связано с Dodaars , что означает либо «толстая задница», либо «узловатая задница», имея в виду узел перьев на заднем конце. [29] Первое упоминание слова Dodaars содержится в журнале капитана Виллема Ван Вест-Занена в 1602 году. [30] Английский писатель сэр Томас Герберт был первым, кто использовал слово dodo в печати в своем путевом очерке 1634 года, утверждая, что его так называли португальцы, посетившие Маврикий в 1507 году. [28] Другой англичанин, Эммануэль Альтам, использовал это слово в письме 1628 года, в котором он также утверждал, что оно имеет португальское происхождение. Название «dodar» было введено в английский язык в то же время, что и dodo, но использовалось только до 18 века. [31] Насколько известно, португальцы никогда не упоминали эту птицу. Тем не менее, некоторые источники по-прежнему утверждают, что слово dodo происходит от португальского слова doudo (в настоящее время doido ), означающего «дурак» или «сумасшедший». Также было высказано предположение, что dodo было звукоподражательным приближением к крику птицы, двухнотным голубиным звуком, напоминающим «ду-ду». [32]
Латинское название cucullatus («с капюшоном») впервые использовал Хуан Эусебио Ниремберг в 1635 году как Cygnus cucullatus , в качестве ссылки на изображение додо Карла Клузиуса 1605 года. В своей классической работе XVIII века Systema Naturae Карл Линней использовал cucullatus в качестве видового названия, но объединил его с названием рода Struthio (страус). [6] Матюрен Жак Бриссон ввел название рода Raphus (относясь к дрофам ) в 1760 году, что привело к нынешнему названию Raphus cucullatus . В 1766 году Линней ввел новое биномиальное название Didus ineptus (что означает «неумелый додо»). Это стало синонимом более раннего названия из-за номенклатурного приоритета . [33]
Поскольку не существует полных образцов додо, его внешний вид, такой как оперение и окраска, трудно определить. [23] Иллюстрации и письменные отчеты о встречах с додо между его открытием и его вымиранием (1598–1662) являются основными доказательствами его внешнего вида. [34] Согласно большинству представлений, у додо было сероватое или коричневатое оперение с более светлыми первичными перьями и пучком вьющихся светлых перьев высоко на заднем конце. Голова была серой и голой, клюв зеленый, черный и желтый, а ноги были толстыми и желтоватыми, с черными когтями. [35] Изучение немногих оставшихся перьев на голове образца из Оксфорда показало, что они были перистыми, а не перистыми (пушистыми) и больше всего похожими на перья других голубей. [36]
Субфоссильные останки и останки птиц, завезенных в Европу в 17 веке, показывают, что додо были очень крупными птицами, достигавшими около 62,6–75 см (24,6–29,5 дюйма) в высоту. [37] [38] Птица имела половой диморфизм ; самцы были крупнее и имели пропорционально более длинные клювы. Оценки веса варьировались от исследования к исследованию. В 1993 году Брэдли К. Ливзи предположил, что самцы весили 21 кг (46 фунтов), а самки — 17 кг (37 фунтов). [39] Также в 1993 году Эндрю К. Китченер приписал высокую современную оценку веса и округлость додо, изображенных в Европе, тому, что этих птиц перекармливали в неволе; вес в дикой природе оценивался в диапазоне 10,6–17,5 кг (23–39 фунтов), а откормленные птицы могли весить 21,7–27,8 кг (48–61 фунт). [40] Оценка 2011 года, проведенная Angst и коллегами, дала средний вес всего в 10,2 кг (22 фунта). [41] Это также подвергалось сомнению, и до сих пор ведутся споры относительно оценок веса. [42] [43] Исследование 2016 года оценило вес в 10,6–14,3 кг (23–32 фунта) на основе КТ-сканирования составных скелетов. [44] Также было высказано предположение, что вес зависел от сезона, и что особи были толстыми в прохладные сезоны, но меньше в жаркие. [38]
Череп додо сильно отличался от черепов других голубей, особенно тем, что был более крепким, клюв имел крючковатый кончик, и имел короткий череп по сравнению с челюстями. Верхний клюв был почти в два раза длиннее черепа, который был коротким по сравнению с черепом его ближайших родственников голубей. Отверстия костных ноздрей были удлинены вдоль длины клюва, и они не содержали костной перегородки. Череп (исключая клюв) был шире, чем длиннее, а лобная кость образовывала куполообразную форму с самой высокой точкой над задней частью глазниц. Череп имел наклон вниз сзади. Глазницы занимали большую часть задней части черепа. Склеротические кольца внутри глаза были образованы одиннадцатью косточками (маленькими костями), аналогичным количеству у других голубей. Нижняя челюсть была слегка изогнута, и каждая половина имела одно окно (отверстие), как у других голубей. [21]
У додо было около девятнадцати пресинсакральных позвонков (шейных и грудных , включая три сросшихся в нотариум ), шестнадцать синсакральных позвонков (позвонков поясничной области и крестца ), шесть свободных хвостовых (каудальных) позвонков и пигостиль . Шея имела хорошо развитые области для прикрепления мышц и связок, вероятно, для поддержки тяжелого черепа и клюва. С каждой стороны у нее было шесть ребер, четыре из которых сочленялись с грудиной через грудинные ребра. Грудина была большой, но маленькой по отношению к телу по сравнению с таковыми у гораздо более мелких голубей, которые умеют летать. Грудина была сильно пневматической , широкой и относительно толстой в поперечном сечении. Кости плечевого пояса , лопатки и кости крыльев были уменьшены в размере по сравнению с таковыми у летающего голубя и были более грациозными по сравнению с таковыми у родригесского одиночника, но ни один из отдельных скелетных компонентов не исчез. Однако карпометакарпус додо был более крепким, чем у одиночника. Таз был шире, чем у одиночника и других родственников, но был сопоставим с пропорциями у некоторых более мелких летающих голубей. Большинство костей ног были более крепкими, чем у современных голубей и одиночника, но пропорции длины мало отличались. [21]
Многие из особенностей скелета, отличающие додо и родригесского одиночного голубя, его ближайшего родственника, от других голубей, были приписаны их нелетающей природе. Тазовые элементы были толще, чем у летающих голубей, чтобы выдерживать больший вес, а грудная область и маленькие крылья были педоморфными , что означает, что они были недоразвиты и сохранили юношеские черты. Череп, туловище и тазовые конечности были пераморфными , что означает, что они значительно изменились с возрастом. Додо разделял несколько других черт с родригесским одиночным, таких как особенности черепа, таза и грудины, а также их большой размер. Он отличался и другими аспектами, такими как более крепкий и короткий, чем одиночный, имея больший череп и клюв, округлую крышу черепа и меньшие глазницы . Шея и ноги додо были пропорционально короче, и у него не было эквивалента нароста, присутствующего на запястьях одиночного. [39]
Большинство современных описаний додо найдены в судовых журналах и журналах судов Голландской Ост-Индской компании, которые причаливали на Маврикии, когда островом правила Голландская империя . Эти записи использовались в качестве руководства для будущих путешествий. [15] Немногие современные отчеты надежны, поскольку многие, по-видимому, основаны на более ранних отчетах, и ни один из них не был написан учеными. [23] Один из самых ранних отчетов, из журнала ван Варвейка 1598 года, описывает птицу следующим образом:
Там очень много синих попугаев, а также других птиц; среди которых есть вид, выделяющийся своими размерами, больше наших лебедей, с огромными головами, только наполовину покрытыми кожей, как будто одетыми в капюшон. У этих птиц нет крыльев, на месте которых торчат 3 или 4 черноватых пера. Хвост состоит из нескольких мягких загнутых внутрь перьев, которые имеют пепельный цвет. Их мы называли «Walghvogel», по той причине, что чем дольше и чаще их готовили, тем менее мягкими и более безвкусными они становились. Тем не менее их живот и грудь были приятными на вкус и легко жевались. [45]
Одно из наиболее подробных описаний принадлежит Герберту в его «Рассказе о некоторых годах трудовой деятельности в Африке и Большой Азии» от 1634 года:
Впервые здесь и в Дигарруа [Родригес] рождается Додо, который по форме и редкости может соперничать с Фениксом Аравии : ее тело круглое и толстое, немногие весят меньше пятидесяти фунтов. Она славится скорее чудом, чем пищей, жирные желудки могут искать их, но для нежных они отвратительны и не питательны. Ее облик бросается вперед меланхолией, как чувствительная к обиде Природы, создавшей столь большое тело, чтобы управлять им с помощью дополнительных крыльев, таких маленьких и бессильных, что они служат только для того, чтобы доказать ее птицу. Половина ее головы голая, кажется, покрыта тонкой вуалью, ее клюв изогнут вниз, посередине находится дрожь [ноздря], от которой часть до конца она светло-зеленая, смешанная с бледно-желтым оттенком; ее глаза маленькие и похожи на алмазы, круглые и рябящие; ее одежда пушистые перья, ее шлейф три маленьких пера, короткие и непропорциональные, ее ноги подходят ее телу, ее прыжки острые, ее аппетит сильный и жадный. Камни и железо перевариваются, чье описание будет лучше понято в ее представлении. [46]
.jpg/1280px-Dodo_(VOC_Gelderland,_1602).jpg)
В путевом журнале голландского судна «Гелдерланд» (1601–1603), вновь обнаруженном в 1860-х годах, содержатся единственные известные наброски живых или недавно убитых особей, нарисованных на Маврикии. Их приписывают профессиональному художнику Йорису Йостенсу Лаерле, который также рисовал других ныне вымерших маврикийских птиц, и второму, менее утонченному художнику. [47] Помимо этих набросков, неизвестно, сколько из примерно двадцати иллюстраций додо 17-го века были нарисованы с натуры или с чучел, что влияет на их надежность. [23] Поскольку додо известны только по ограниченным физическим останкам и описаниям, современные произведения искусства важны для реконструкции их внешнего вида при жизни. Хотя с середины 19-го века предпринимались попытки составить список всех исторических иллюстраций додо, ранее неизвестные изображения продолжают время от времени обнаруживаться. [48]
Традиционное изображение додо — очень толстая и неуклюжая птица, но это представление может быть преувеличено. Общее мнение ученых сегодня таково, что многие старые европейские изображения были основаны на перекормленных птицах в неволе или грубо набитых чучелах. [49] Также было высказано предположение, что изображения могут изображать додо с распушенными перьями, как часть демонстрационного поведения. [41] Голландский художник Рулант Савери был самым плодовитым и влиятельным иллюстратором додо, сделав по крайней мере двенадцать изображений, часто показывая его в нижних углах. Его известная картина 1626 года, теперь называемая «Додо Эдвардса» , поскольку когда-то она принадлежала орнитологу Джорджу Эдвардсу , с тех пор стала стандартным изображением додо. Она находится в Музее естественной истории в Лондоне. Изображение показывает особенно толстую птицу и является источником для многих других иллюстраций додо. [50] [51]
Индийская могольская картина , вновь обнаруженная в Эрмитаже , Санкт-Петербург , в 1955 году, изображает додо вместе с местными индийскими птицами. [52] На ней изображена более стройная, коричневатая птица, и ее первооткрыватель Александр Иванов и британский палеонтолог Джулиан Хьюм считали ее одним из самых точных изображений ныне живущего додо; окружающие птицы четко идентифицируются и изображены с соответствующей окраской. [53] Считается, что картина относится к XVII веку и приписывается могольскому художнику Устаду Мансуру . Изображенная птица, вероятно, жила в зверинце императора Великих Моголов Джахангира , расположенном в Сурате , где английский путешественник Питер Манди также утверждал, что видел двух додо где-то между 1628 и 1633 годами. [54] [23] В 2014 году сообщалось о другой индийской иллюстрации додо, но было обнаружено, что она является производной от немецкой иллюстрации 1836 года. [55]
Все изображения после 1638 года, по-видимому, основаны на более ранних изображениях, примерно в то время, когда сообщения, упоминающие додо, стали более редкими. Различия в изображениях заставили орнитологов, таких как Энтони Корнелис Оудеманс и Масауджи Хачисука, рассуждать о половом диморфизме, онтогенетических признаках, сезонных изменениях и даже о существовании разных видов, но эти теории сегодня не принимаются. Поскольку такие детали, как отметины клюва, форма хвостовых перьев и окраска, различаются от описания к описанию, невозможно определить точную морфологию этих особенностей, указывают ли они на возраст или пол, или даже отражают ли они реальность. [56] Хьюм утверждал, что ноздри современного додо были бы щелевидными, как это видно на изображениях Гелдерланда , Корнелиса Сафтлевена , Художественной галереи Крокера Савери и Мансура. Согласно этому утверждению, широко раскрытые ноздри, часто встречающиеся на картинах, указывают на то, что в качестве моделей использовались образцы таксидермии . [23] Большинство изображений показывают, что крылья были вытянуты, в отличие от летающих голубей, но похожи на крылья бескилевых птиц, таких как страус и киви . [21]
Мало что известно о поведении додо, поскольку большинство современных описаний очень кратки. На основе оценок веса было высказано предположение, что самец мог достигать возраста 21 года, а самка — 17 лет. [39] Исследования прочности консоли костей его ног показывают, что он мог бегать довольно быстро. [40] Ноги были крепкими и сильными, чтобы поддерживать большую часть птицы, а также делали ее ловкой и маневренной в плотном, дочеловеческом ландшафте. Хотя крылья были небольшими, хорошо развитые мышечные шрамы на костях показывают, что они не были полностью рудиментарными и, возможно, использовались для демонстрационного поведения и равновесия; современные голуби также используют свои крылья для таких целей. [21] В отличие от родригесского одиночки, нет никаких доказательств того, что додо использовал свои крылья во внутривидовых боях. Хотя были найдены некоторые кости додо с зажившими переломами, у него были слабые грудные мышцы и более редуцированные крылья по сравнению с ними. Вместо этого додо мог использовать свой большой крючковатый клюв в территориальных спорах. Поскольку на Маврикии выпадает больше осадков и меньше сезонных колебаний, чем на Родригесе, что могло бы повлиять на доступность ресурсов на острове, у додо было бы меньше причин развивать агрессивное территориальное поведение. Поэтому родригесский солитер, вероятно, был более агрессивным из двух. [57] В 2016 году был сделан первый 3D- эндокран мозга додо; соотношение размера мозга к телу было похоже на соотношение современных голубей, что указывает на то, что додо, вероятно, были равны по интеллекту. [58]
Предпочтительная среда обитания додо неизвестна, но старые описания предполагают, что он обитал в лесах на более сухих прибрежных территориях юга и запада Маврикия. Эта точка зрения подтверждается тем фактом, что болото Мар-о-Сонж , где было раскопано большинство останков додо, находится недалеко от моря на юго-востоке Маврикия. [59] Такое ограниченное распространение по острову вполне могло способствовать его вымиранию. [60] Карта 1601 года из журнала Гелдерланда показывает небольшой остров у побережья Маврикия, где были пойманы додо. Джулиан Хьюм предположил, что этим островом был остров Бенитье в заливе Тамарин на западном побережье Маврикия. [61] [47] Субфоссильные кости также были найдены внутри пещер в высокогорных районах, что указывает на то, что когда-то он обитал в горах. Работа на болоте Мар-о-Сонж показала, что в его среде обитания преобладали деревья тамбалакок и панданус, а также эндемичные пальмы. [38] Близкое к берегу расположение и влажность Мар-о-Сонж привели к высокому разнообразию видов растений, тогда как окружающие районы были более сухими. [62]
Многие эндемичные виды Маврикия вымерли после прибытия людей, поэтому экосистема острова сильно повреждена и ее трудно восстановить. До прибытия людей Маврикий был полностью покрыт лесами, но сегодня от них осталось очень мало из-за вырубки лесов . [63] Сохранившаяся эндемичная фауна все еще находится под серьезной угрозой. [64] Додо жил вместе с другими недавно вымершими птицами Маврикия, такими как нелетающий красный погоныш, ширококлювый попугай , маскаренский серый попугай , маврикийский синий голубь , маврикийская совка , маскаренская лысуха , маврикийский пеганка, маврикийская утка и маврикийская кваква . Вымершие рептилии Маврикия включают седловидную маврикийскую гигантскую черепаху , куполообразную маврикийскую гигантскую черепаху , маврикийского гигантского сцинка и роющего удава острова Раунд . Маленькая маврикийская летучая лисица и улитка Tropidophora carinata жили на Маврикии и Реюньоне, но исчезли с обоих островов. Некоторые растения, такие как Casearia tinifolia и пальмовая орхидея , также вымерли. [65]
Голландское письмо 1631 года (долгое время считавшееся утерянным, но вновь обнаруженное в 2017 году) является единственным описанием рациона додо, а также упоминает, что он использовал свой клюв для защиты. В документе используется игра слов для обозначения описанных животных, при этом додо, по-видимому, является аллегорией богатых мэров: [66]
Мэры великолепны и горды. Они предстали перед нами с непреклонным, суровым лицом и широко открытым ртом, очень бойкой и дерзкой походкой. Они не хотели уступать нам дорогу; их боевым оружием был рот, которым они могли яростно кусать. Их пищей были сырые фрукты; они были не очень хорошо одеты, но были богаты и толсты, поэтому мы взяли многих из них на борт, к всеобщему удовольствию. [66]
В дополнение к опавшим фруктам, додо, вероятно, питался орехами, семенами, луковицами и корнями. [67] Также предполагалось, что додо мог питаться крабами и моллюсками , как и их родственники венценосные голуби. Его привычки в питании, должно быть, были разнообразными, поскольку плененные особи, вероятно, получали широкий спектр пищи во время длительных морских путешествий. [68] Оудеманс предположил, что, поскольку на Маврикии отмечены сухие и влажные сезоны, додо, вероятно, откармливался спелыми фруктами в конце влажного сезона, чтобы пережить сухой сезон, когда еды было мало; современные отчеты описывают «жадный» аппетит птицы. Маврикийский орнитолог Франс Штоб предположил в 1996 году, что они в основном питались пальмовыми плодами, и он попытался соотнести жировой цикл додо с режимом плодоношения пальм. [30]
Скелетные элементы верхней челюсти, по-видимому, были ринхокинетическими (подвижными относительно друг друга), что должно было повлиять на его пищевое поведение. У современных птиц, таких как плодоядные (питающиеся фруктами) голуби, кинетические предчелюстные кости помогают потреблять крупные пищевые объекты. Клюв также, по-видимому, мог выдерживать высокие силовые нагрузки, что указывает на рацион из твердой пищи. [21] Исследование эндокаста мозга показало, что, хотя мозг был похож на мозг других голубей во многих отношениях, у додо была сравнительно большая обонятельная луковица . Это давало додо хорошее обоняние, которое могло помочь в поиске фруктов и мелкой добычи. [58]
Несколько современных источников утверждают, что додо использовал гастролиты (желудочные камни) для облегчения пищеварения. Английский писатель сэр Амон Л'Эстрандж видел живую птицу в Лондоне и описал ее следующим образом:
Около 1638 года, когда я гулял по улицам Лондона, я увидел изображение странного вида птицы, вывешенное на одежде, и я с одним или двумя другими в компании пошел посмотреть на нее. Она содержалась в комнате, и была большой птицей, несколько больше, чем самый большой индюк, и такой же с ногами и лапами, но более толстой и толстой и более прямой формы, окрашенной спереди как грудь молодого петуха фесан, а на спине в цвет серой или дикарской шерсти. Смотритель назвал ее додо, и в конце дымохода в комнате лежала куча больших галечных камней, которых он дал ей много на нашем глазах, некоторые размером с мускатный орех, и смотритель сказал нам, что она ест их (способствуя пищеварению), и хотя я не помню, насколько долго расспрашивали смотрителя об этом, все же я уверен, что впоследствии она выбросила их все обратно. [69]
Неизвестно, как кормили птенцов, но родственные голуби обеспечивают зобное молоко . Современные изображения показывают большой зоб, который, вероятно, использовался для увеличения пространства для хранения пищи и производства зобного молока. Было высказано предположение, что максимальный размер, достигнутый додо и солитером, был ограничен количеством зобного молока, которое они могли производить для своих птенцов в ранний период роста. [70]
В 1973 году считалось, что тамбалакок , также известный как дерево додо, вымирает на Маврикии, где он является эндемиком . Предположительно, осталось всего 13 экземпляров, все из которых, по оценкам, были около 300 лет. Стэнли Темпл выдвинул гипотезу, что он зависел от додо для своего размножения, и что его семена прорастали только после прохождения через пищеварительный тракт птицы. Он утверждал, что тамбалакок теперь почти вымер из -за исчезновения додо. [71] Темпл проигнорировал сообщения 1940-х годов, в которых говорилось, что семена тамбалакок прорастали, хотя и очень редко, не истираясь во время пищеварения. [72] Другие оспаривали его гипотезу и предполагали, что упадок дерева был преувеличен или семена также были распространены другими вымершими животными, такими как черепахи Cylindraspis , фруктовые летучие мыши или ширококлювый попугай. [73] По словам Венди Страм и Энтони Чика, двух экспертов по экологии Маскаренских островов, дерево, хотя и редкое, проросло после исчезновения додо и насчитывает несколько сотен особей, а не 13, как утверждает Темпл, что, таким образом, дискредитирует точку зрения Темпла относительно единственной связи между додо и деревом, способствующей выживанию. [74]
Бразильский орнитолог Карлос Ямашита предположил в 1997 году, что ширококлювый попугай мог зависеть от додо и черепах Cylindraspis , чтобы есть пальмовые плоды и выделять их семена, которые становились пищей для попугаев. Ара Anodorhynchus зависели от ныне вымершей южноамериканской мегафауны таким же образом, но теперь полагаются на одомашненный скот для этой услуги. [75]
Поскольку додо не летал и вел наземный образ жизни, а на Маврикии не было ни млекопитающих хищников, ни других видов естественных врагов, то, вероятно, он гнездился на земле. [76] Отчет Франсуа Коша от 1651 года является единственным описанием яйца и крика :
Я видел на Маврикии птиц, которые больше лебедя, без перьев на теле, покрытом черным пухом; задняя часть круглая, крестец украшен завитыми перьями, число которых равно возрасту птицы. Вместо крыльев у них перья, как у этих последних, черные и изогнутые, без перепонок. У них нет языка, клюв большой, немного изогнутый вниз; ноги длинные, чешуйчатые, на каждой ноге всего по три пальца. Они кричат, как гусенок , и ни в коем случае не так вкусны, как фламинго и утки, о которых мы только что говорили. Они откладывают только одно белое яйцо размером с булочку в полпенни, рядом с которым кладут белый камень размером с куриное яйцо. Они лежат на траве, которую собирают, и вьют гнезда в лесах; если убить птенца, в желудке найдут серый камень. Мы называем их Oiseaux de Nazaret . Жир отлично подходит для расслабления мышц и нервов. [6]
Отчет Коша проблематичен, так как в нем также упоминается, что у описываемой им птицы было три пальца и не было языка, в отличие от додо. Это заставило некоторых поверить, что Кош описывал новый вид додо (« Didus nazarenus »). Описание, скорее всего, было смешано с описанием казуара , и в трудах Коша есть и другие несоответствия. [77] Упоминание о «молодом страусе», взятом на борт корабля в 1617 году, является единственным другим упоминанием о возможном молодом додо. [78] Яйцо, которое, как утверждается, принадлежало додо, хранится в Музее Восточного Лондона в Южной Африке. Оно было подарено южноафриканским музейным служащим Марджори Кортни-Латимер , двоюродная бабушка которой получила его от капитана, который утверждал, что нашел его в болоте на Маврикии. В 2010 году куратор музея предложил использовать генетические исследования для определения его подлинности. [79] Вместо этого это может быть аномальное страусиное яйцо . [32]
Из-за возможной кладки одного яйца и большого размера птицы было высказано предположение, что додо был K-селектирован , что означает, что он произвел мало птенцового потомства, которому требовалась родительская забота, пока они не созреют. Некоторые свидетельства, включая большой размер и тот факт, что тропические и плодоядные птицы имеют более медленные темпы роста, указывают на то, что у птицы мог быть длительный период развития. [39] Тот факт, что в болоте Мар-о-Сонж не было найдено ни одного молодого додо, может указывать на то, что они произвели мало потомства, что они быстро созревали, что места размножения находились далеко от болота или что риск заболачивания был сезонным. [80]
Исследование 2017 года изучало гистологию тонкосрезных костей додо, современных птиц Маврикия, местную экологию и современные отчеты, чтобы восстановить информацию об истории жизни додо. Исследование показало, что додо размножались около августа, после того как потенциально откормились, что соответствует циклам жирности и худобы многих позвоночных Маврикия. Птенцы росли быстро, достигая крепких, почти взрослых размеров и половой зрелости до австралийского лета или сезона циклонов. Взрослые додо, которые только что размножились, линяли после австралийского лета, около марта. Сначала заменялись перья крыльев и хвоста, и линька завершалась в конце июля, как раз к следующему сезону размножения. Различные стадии линьки также могут объяснять несоответствия в современных описаниях оперения додо. [81]
Маврикий ранее посещали арабские суда в Средние века и португальские корабли между 1507 и 1513 годами, но не был заселен ни теми, ни другими. Никаких записей о додо с их стороны не известно, хотя португальское название Маврикия, «Cerne (лебединый) остров», возможно, было ссылкой на додо. [82] Голландская империя приобрела Маврикий в 1598 году, переименовав его в честь Мориса Нассауского , и с тех пор он использовался для снабжения торговых судов Голландской Ост-Индской компании . [83] Самые ранние известные рассказы о додо были предоставлены голландскими путешественниками во время Второй голландской экспедиции в Индонезию под руководством адмирала Якоба ван Нека в 1598 году. Они появляются в отчетах, опубликованных в 1601 году, которые также содержат первую опубликованную иллюстрацию птицы. [84] Поскольку первые моряки, посетившие Маврикий, долгое время находились в море, их интерес к этим крупным птицам был в основном кулинарным. В журнале 1602 года Виллема Ван Вест-Занена с судна Bruin-Vis упоминается, что ради еды охотились на 24–25 додо, которые были настолько велики, что двух едва ли можно было съесть за один прием пищи, их останки сохранялись путем засолки . [85] Иллюстрация, сделанная для опубликованной версии этого журнала 1648 года, показывающая убийство додо, дюгоня и, возможно, маскаренских серых попугаев, была озаглавлена голландским стихотворением, [86] здесь в переводе Хью Стрикленда 1848 года:
Для пропитания моряки добывают мясо пернатых птиц,
Они бьют по пальмам и уничтожают круглохвостых додо,
Жизнь попугая они сохраняют, чтобы он мог пищать и выть,
И таким образом заманивать в тюрьму своих собратьев. [87]
Некоторые ранние путешественники находили мясо додо невкусным и предпочитали есть попугаев и голубей; другие описывали его как жесткое, но вкусное. Некоторые охотились на додо только ради их желудков, так как это считалось самой вкусной частью птицы. Додо было легко поймать, но охотникам приходилось быть осторожными, чтобы не быть укушенными их мощными клювами. [88]
Появление додо и красного пастушка заставило Питера Манди за 230 лет до теории эволюции Чарльза Дарвина задуматься :
Из этих двух видов птиц, упомянутых выше, мы должны знать, что ни один не может быть найден вне этой земли, которая лежит примерно в 100 лигах от Св. Лаврентия. Можно задать вопрос, как они могли быть здесь, а не где-либо еще, будучи так далеко от других земель и не умея ни летать, ни плавать; где смешением видов производятся странные и чудовищные формы, или Природа климата, воздуха и земли во всех первых формах в долгое время, или как. [27]
Додо был найден достаточно интересным, чтобы живые образцы были отправлены в Европу и на Восток. Количество перевезенных додо, которые достигли своих пунктов назначения живыми, неизвестно, и неизвестно, как они соотносятся с современными изображениями и немногими неископаемыми останками в европейских музеях. Основываясь на сочетании современных отчетов, картин и образцов, Джулиан Хьюм сделал вывод, что по крайней мере одиннадцать перевезенных додо достигли своих пунктов назначения живыми. [89]
Описание Хамоном Л'Эстранджем додо, которого он видел в Лондоне в 1638 году, является единственным отчетом, в котором конкретно упоминается живой экземпляр в Европе. В 1626 году Адриан ван де Венне нарисовал додо, которого, по его словам, видел в Амстердаме, но он не упомянул, был ли он живым, и его изображение напоминает « Додо Эдвардса» Савери . Два живых экземпляра были замечены Питером Манди в Сурате, Индия, между 1628 и 1634 годами, один из которых, возможно, был особью, нарисованной Мансуром около 1625 года. [23] В 1628 году Эммануэль Альтам посетил Маврикий и отправил письмо своему брату в Англию:
Добрый и любящий брат, нам было приказано твоим советом отправиться на остров, называемый Маврикий, лежащий в 20-м градусе южной широты, куда мы прибыли 28 мая; на этом острове обитает множество коз, свиней и коров, а также очень странные птицы, которых портовые жители называют додо, и за их редкость, поскольку подобных им нет нигде в мире, кроме как здесь, я послал тебе одну с мистером Персе, который прибыл на этот остров с кораблем Уильям 10 июня. [На полях письма] От мистера Персе ты получишь банку имбиря для моей сестры, несколько бус для моих кузин, твоих дочерей, и птицу, называемую додо, если она выживет. [90]
Неизвестно, пережил ли додо путешествие, а письмо было уничтожено пожаром в 19 веке. [91] Самая ранняя известная фотография образца додо в Европе находится в коллекции картин около 1610 года , изображающих животных в королевском зверинце императора Рудольфа II в Праге . Эта коллекция также включает картины других маврикийских животных, включая красного погоныша. Додо, который может быть молодым, кажется, был высушен или забальзамирован и, вероятно, некоторое время жил в зоопарке императора вместе с другими животными. То, что целые чучела додо присутствовали в Европе, указывает на то, что их привезли живыми и там они умерли; маловероятно, что таксидермисты были на борту посещавших их кораблей, а спирты еще не использовались для сохранения биологических образцов. Большинство тропических образцов сохранялись в виде высушенных голов и ног. [89]
Сообщается, что один додо был отправлен в Нагасаки , Япония, в 1647 году, но долгое время было неизвестно, прибыл ли он. [75] Современные документы, впервые опубликованные в 2014 году, подтвердили эту историю и показали, что он прибыл живым. Он был задуман как подарок и, несмотря на свою редкость, считался равноценным белому оленю и безоару . Это последний зарегистрированный живой додо в неволе. [92]
Как и многие животные, которые эволюционировали в изоляции от существенных хищников, додо совершенно не боялся людей. Это бесстрашие и неспособность летать сделали додо легкой добычей, но хищничество со стороны людей не было главной причиной вымирания, вопреки распространенному мнению. [93] [94] Хотя некоторые разрозненные сообщения описывают массовые убийства додо ради провизии для кораблей, археологические исследования обнаружили скудные доказательства человеческого хищничества. Кости по крайней мере двух додо были найдены в пещерах в Бэ-дю-Кап, которые укрывали беглых рабов и каторжников в 17 веке, которые не были бы легкодоступны для додо из-за высокой, пересеченной местности. [11] Численность населения Маврикия (площадь 1860 км2 или 720 кв. миль) никогда не превышала 50 человек в 17 веке, но они завезли других животных, включая собак, свиней, кошек, крыс и макак, питающихся крабами , которые разоряли гнезда додо и конкурировали за ограниченные пищевые ресурсы. [38] В то же время люди уничтожили лесную среду обитания додо. [95] Влияние завезенных животных на популяцию додо, особенно свиней и макак, сегодня считается более серьезным, чем влияние охоты. [96] Крысы, возможно, не представляли большой угрозы для гнезд, поскольку додо привыкли иметь дело с местными сухопутными крабами . [97]
Было высказано предположение, что додо, возможно, уже был редким или локализованным до прибытия людей на Маврикий, поскольку он вряд ли бы вымер так быстро, если бы он занял все отдаленные районы острова. [60] Экспедиция 2005 года обнаружила субископаемые останки додо и других животных, погибших в результате внезапного наводнения . Такая массовая гибель еще больше поставила бы под угрозу вид, который уже находился под угрозой вымирания. [98] Однако тот факт, что додо пережил сотни лет вулканической активности и климатических изменений, показывает, что птица была устойчивой в своей экосистеме. [62]
Некоторые споры ведутся вокруг даты его вымирания. Последняя общепризнанная запись о наблюдении додо — это отчет 1662 года, составленный потерпевшим кораблекрушение моряком Фолькертом Эвертсом с голландского судна «Арнем» , который описал птиц, пойманных на небольшом островке у берегов Маврикия, который теперь предположительно является островом Эмбер :
Эти животные, когда мы подошли к ним, уставились на нас и остались там, где они стояли, не зная, есть ли у них крылья, чтобы улететь, или ноги, чтобы убежать, и позволяя нам приближаться к ним так близко, как нам хотелось. Среди этих птиц были те, которых в Индии называют Dod-aersen (это вид очень большого гуся); эти птицы не умеют летать, и вместо крыльев у них всего лишь несколько маленьких когтей, однако они могут очень быстро бегать. Мы согнали их в одно место таким образом, чтобы можно было поймать их руками, и когда мы держали одного из них за ногу, и при этом он издавал сильный шум, все остальные внезапно прибежали ему на помощь так быстро, как только могли, и благодаря этому они были пойманы и также взяты в плен. [99]
Додо на этом островке не обязательно были последними представителями вида. [100] Последнее заявленное наблюдение додо было зафиксировано в охотничьих записях Исаака Йоханнеса Ламотиуса в 1688 году. Статистический анализ этих записей, проведенный в 2003 году биологами Дэвидом Л. Робертсом и Эндрю Р. Солоу, дал новую предполагаемую дату вымирания — 1693 год с 95% доверительным интервалом 1688–1715 годов. Эти авторы также указали, что, поскольку последнее наблюдение до 1662 года было в 1638 году, додо, вероятно, уже был довольно редок к 1660-м годам, и, таким образом, спорный отчет от 1674 года, полученный от сбежавшего раба, нельзя было сразу отбросить. [101]
Британский орнитолог Альфред Ньютон предположил в 1868 году, что название додо было перенесено на красного пастушка после того, как первый вымер. [102] Чик также указал, что некоторые описания после 1662 года используют названия «Додо» и «Додары» при упоминании красного пастушка, указывая на то, что они были перенесены на него. [103] Поэтому он указал на описание 1662 года как на последнее достоверное наблюдение. Отчет 1668 года английского путешественника Джона Маршалла, который использовал названия «Додо» и «Красная курица» взаимозаменяемо для красного пастушка, упомянул, что мясо было «жестким», что перекликается с описанием мяса в отчете 1681 года. [104] Даже отчет 1662 года был подвергнут сомнению писателем Эрролом Фуллером , поскольку реакция на крики о бедствии соответствует тому, что было описано для красного пастушка. [105] До того, как было предложено это объяснение, считалось, что описание «дронтов» от 1681 года было последним упоминанием, и эта дата до сих пор имеет сторонников. [106]
В 2014 году Чик заявил, что недавно доступные голландские рукописи указывают на то, что поселенцы не видели дронтов в 1664–1674 годах. [107] В 2020 году Чик и британский исследователь Джолион С. Пэриш предположили, что все упоминания о додо после середины XVII века вместо этого относились к красным пастушкам, и что додо исчез из-за хищничества диких свиней во время перерыва в заселении Маврикия (1658–1664). Таким образом, вымирание додо не было осознано в то время, поскольку новые поселенцы не видели настоящих додо, но, поскольку они ожидали увидеть нелетающих птиц, они вместо этого называли красным пастушком. Поскольку красные пастушковые, вероятно, имели более крупные кладки, чем дронты, и их яйца можно было инкубировать быстрее, а их гнезда, возможно, были скрыты, они, вероятно, размножались более эффективно и были менее уязвимы для свиней. [108]
Маловероятно, что этот вопрос когда-либо будет решен, если только не будут заново обнаружены поздние сообщения, в которых упоминается название вместе с физическим описанием. [97] Красный список МСОП принимает обоснование Чика для выбора даты 1662 года, считая, что все последующие сообщения относятся к красным пастушкам. В любом случае, додо, вероятно, вымер к 1700 году, примерно через столетие после его открытия в 1598 году. [2] [104] Голландцы покинули Маврикий в 1710 году, но к тому времени додо и большинство крупных наземных позвоночных там вымерли. [38]
Несмотря на то, что редкость додо была отмечена уже в 17 веке, его вымирание не было признано до 19 века. Это было отчасти потому, что по религиозным причинам вымирание не считалось возможным, пока позже это не доказал Жорж Кювье , а отчасти потому, что многие ученые сомневались, что додо когда-либо существовал. Это казалось в целом слишком странным существом, и многие считали его мифом. Птица была впервые использована в качестве примера вымирания, вызванного человеком, в журнале Penny Magazine в 1833 году и с тех пор упоминается как «икона» вымирания. [109] [110] [111]
Единственными сохранившимися останками додо, привезенными в Европу в XVII веке, являются высушенная голова и нога в Музее естественной истории Оксфордского университета , нога, когда-то хранившаяся в Британском музее, но теперь утерянная, череп в Зоологическом музее Копенгагенского университета и верхняя челюсть в Национальном музее в Праге . Последние два были заново обнаружены и идентифицированы как останки додо в середине XIX века. [112] Несколько чучел додо также упоминались в старых музейных инвентарях, но, как известно, ни одно из них не сохранилось. [113] Помимо этих останков, высушенная нога, принадлежавшая голландскому профессору Питеру Пау, была упомянута Карлом Клузиусом в 1605 году. Ее происхождение неизвестно, и теперь она утеряна, но, возможно, она была собрана во время путешествия Ван Нека. [23] Предполагаемые чучела додо, которые можно увидеть сегодня в музеях по всему миру, на самом деле были сделаны из перьев других птиц, многие из которых были более старыми, компанией британского таксидермиста Роуленда Уорда . [112]
Единственные известные мягкие ткани, голова Оксфорда (образец OUM 11605) и нога, принадлежали последнему известному чучелу додо, которое впервые упоминалось как часть коллекции Традесканта в 1656 году и было перемещено в Музей Эшмола в 1659 году. [23] Было высказано предположение, что это могут быть останки птицы, которую Амон Л'Эстранж видел в Лондоне, птица, отправленная Эмануэлем Альтамом, или пожертвование Томаса Герберта. Поскольку останки не имеют признаков того, что их монтировали, образец мог быть сохранен в качестве кожи для исследования . [114] В 2018 году сообщалось, что сканирование головы Оксфордского додо показало, что его кожа и кости содержали свинцовую дробь , гранулы, которые использовались для охоты на птиц в 17 веке. Это указывает на то, что Оксфордский додо был застрелен либо до перевозки в Великобританию, либо через некоторое время после прибытия. Обстоятельства его убийства неизвестны, и гранулы предстоит исследовать, чтобы определить, где был добыт свинец. [115] [116]
Многие источники утверждают, что музей Эшмола сжег чучело додо около 1755 года из-за сильного разложения, сохранив только голову и ногу. В уставе музея № 8 говорится: «По мере того, как какая-либо особь стареет и погибает, хранитель может убрать ее в один из шкафов или другое хранилище; и заменить ее другим». [117] Преднамеренное уничтожение образца теперь считается мифом; он был удален с выставки, чтобы сохранить то, что от него осталось. Эта оставшаяся мягкая ткань с тех пор еще больше деградировала; голова была препарирована Стриклендом и Мелвиллом, отделившими кожу от черепа на две половины. Нога находится в скелетном состоянии, с только обрывками кожи и сухожилиями . На голове осталось очень мало перьев. Вероятно, это самка, так как нога на 11% меньше и более грациозная, чем лондонская нога, но, похоже, полностью выросла. [118] Образец выставлялся в Оксфордском музее по крайней мере с 1860-х годов и до 1998 года, после чего он в основном хранился в хранилище, чтобы предотвратить повреждение. [119] Слепки головы сегодня можно найти во многих музеях по всему миру. [114]
Высушенная лондонская нога, впервые упомянутая в 1665 году и переданная в Британский музей в XVIII веке, была выставлена рядом с картиной Эдвардса «Додо» Сейвери до 1840-х годов, и она также была препарирована Стриклендом и Мелвиллом. Она не была изображена в стоячем положении, что предполагает, что она была отделена от свежего образца, а не от установленного. К 1896 году она упоминалась как без покровов , и считается, что сегодня сохранились только кости, хотя ее нынешнее местонахождение неизвестно. [23]
Копенгагенский череп (образец ZMUC 90-806), как известно, был частью коллекции Бернардуса Палудануса в Энкхейзене до 1651 года, когда он был перемещен в музей в замке Готторф , Шлезвиг . [120] После того, как замок был занят датскими войсками в 1702 году, музейная коллекция была ассимилирована в Королевскую датскую коллекцию. Череп был заново обнаружен Дж. Т. Рейнхардтом в 1840 году. Исходя из его истории, он может быть старейшими известными сохранившимися останками додо, привезенными в Европу в 17 веке. [23] Он на 13 мм (0,51 дюйма) короче черепа из Оксфорда и, возможно, принадлежал самке. [39] Он был мумифицирован , но кожа погибла. [38]
Передняя часть черепа (образец NMP P6V-004389) в Национальном музее Праги была найдена в 1850 году среди останков Музея Бёмише. Другие элементы, предположительно принадлежащие этому образцу, были перечислены в литературе, но, похоже, что когда-либо присутствовал только частичный череп (часть правой конечности в музее, по-видимому, принадлежит родригесскому солитеру). [23] [121] [122] Это может быть то, что осталось от одного из чучел додо, которые, как известно, находились в зверинце императора Рудольфа II, возможно, образец, нарисованный там Хёфнагелем или Савери. [123]
До 1860 года единственными известными останками додо были четыре неполных образца 17-го века. Филип Бернард Эйрес нашел первые субфоссильные кости в 1860 году, которые были отправлены Ричарду Оуэну в Британский музей, который не опубликовал результаты. В 1863 году Оуэн попросил маврикийского епископа Винсента Райана распространить информацию о том, что ему следует сообщать, если будут найдены какие-либо кости додо. [3] В 1865 году Джордж Кларк, государственный школьный учитель в Маэбуре , наконец, нашел множество субфоссильных костей додо в болоте Мар-о-Сонж на юге Маврикия, после 30-летних поисков, вдохновленных монографией Стрикленда и Мелвилла. [23] В 1866 году Кларк объяснил свою процедуру журналу по орнитологии The Ibis : он послал своих кули пробираться через центр болота, нащупывая кости ногами. Сначала они нашли немного костей, пока не срезали траву, покрывавшую самую глубокую часть болота, где они нашли много окаменелостей. [124] Гарри Пэсли Хиггинсон , инженер-железнодорожник из Йоркшира , сообщает об обнаружении костей Mare aux Songes одновременно с Кларком, и есть некоторые разногласия относительно того, кто нашел их первым. Хиггинсон отправил коробки с этими костями в музеи Ливерпуля , Лидса и Йорка . [125] [126] Болото дало останки более 300 додо, но очень мало костей черепа и крыльев, возможно, потому, что верхние части тела были смыты или съедены, в то время как нижняя часть тела была поймана в ловушку. Ситуация похожа на многие находки останков моа в болотах Новой Зеландии . [127] Большинство останков додо из Mare aux Songes имеют окраску от средней до темно-коричневой. [80]
Отчеты Кларка о находках возродили интерес к птице. Сэр Ричард Оуэн и Альфред Ньютон оба хотели быть первыми, кто описал посткраниальную анатомию додо, и Оуэн купил партию костей додо, изначально предназначавшуюся для Ньютона, что привело к соперничеству между ними. Оуэн описал кости в «Мемуарах о додо» в октябре 1866 года, но ошибочно основывал свою реконструкцию на картине Эдвардса «Додо» Савери, сделав ее слишком приземистой и тучной. В 1869 году он получил больше костей и исправил ее позу, сделав ее более вертикальной. Вместо этого Ньютон сосредоточился на реюньонском солитере. Оставшиеся кости, не проданные Оуэну или Ньютону, были проданы с аукциона или переданы в дар музеям. [3] [128] В 1889 году Теодору Созье было поручено исследовать «исторические сувениры» Маврикия и найти больше останков додо в Мар-о-Сонж. Он добился успеха и также нашел останки других вымерших видов. [129]
В 2005 году, после ста лет забвения, часть болота Мар-о-Сонж была раскопана международной группой исследователей (Международный проект по исследованию додо). Чтобы предотвратить малярию , британцы во время своего правления на Маврикии покрыли болото твердым слоем , который пришлось удалить. Было найдено много останков, включая кости по меньшей мере 17 додо на разных стадиях зрелости (хотя не молодых особей), и несколько костей, очевидно, скелета одной отдельной птицы, которые сохранились в своем естественном положении. [1] Эти находки были обнародованы в декабре 2005 года в музее Naturalis в Лейдене . 63% окаменелостей, найденных в болоте, принадлежали черепахам вымершего рода Cylindraspis , а 7,1% принадлежали додо, которые отложились в течение нескольких столетий, 4000 лет назад. [130] Последующие раскопки показали, что додо и другие животные увязли в Мар-о-Сонж, пытаясь добраться до воды во время длительного периода сильной засухи около 4200 лет назад. [1] Более того, цианобактерии процветали в условиях, созданных экскрементами животных, собравшихся вокруг болота, которые умерли от интоксикации, обезвоживания, вытаптывания и заболачивания. [131] Хотя во время недавних раскопок болота было найдено много мелких скелетных элементов, в 19 веке их было найдено немного, вероятно, из-за использования менее совершенных методов сбора. [80]
Луи Этьен Тириу, любитель-натуралист из Порт-Луи, также нашел много останков додо около 1900 года в нескольких местах. Они включали первый сочлененный образец, который является первым субфоссильным скелетом додо, найденным за пределами Мар-о-Сонж, и единственные останки молодого образца, ныне утраченный тарсометатарсус . [23] [38] Первый образец был найден в 1904 году в пещере около горы Ле-Пус и является единственным известным полным скелетом отдельной особи додо. Тириу передал образец в Музей Дежардена (ныне Музей естественной истории в Институте Маврикия). [132] [133] Наследники Триу продали второй смонтированный составной скелет (состоящий как минимум из двух скелетов, с в основном реконструированным черепом) Музею естественных наук Дурбана в Южной Африке в 1918 году. Вместе эти два скелета представляют собой наиболее полно известные останки додо, включая ранее не зарегистрированные элементы костей (такие как коленные чашечки и кости крыльев). Хотя некоторые современные авторы отмечали важность образцов Триу, они не были научно изучены и были в значительной степени забыты до 2011 года, когда их разыскала группа исследователей. Смонтированные скелеты были отсканированы лазером , из которых были реконструированы 3D- модели, которые стали основой монографии 2016 года об остеологии додо. [134] [135] В 2006 году исследователи обнаружили полный скелет додо в лавовой пещере на Маврикии. Это был всего лишь второй связанный скелет отдельного образца, когда-либо найденный, и единственный за последнее время. [136]
Во всем мире 26 музеев имеют значительные запасы материала додо, почти все из которых были найдены в Mare aux Songes. Музей естественной истории, Американский музей естественной истории , Музей зоологии Кембриджского университета , Музей Зенкенберга и другие имеют почти полные скелеты, собранные из разрозненных субфоссильных останков нескольких особей. [137] В 2011 году деревянный ящик с костями додо эпохи короля Эдуарда был заново обнаружен в Музее Гранта в Университетском колледже Лондона во время подготовки к переезду. До этого они хранились вместе с костями крокодила. [138]
Предполагаемый «белый додо» (или «солитер») Реюньона теперь считается ошибочной догадкой, основанной на современных сообщениях о реюньонском ибисе и картинах 17-го века, изображающих белых птиц, похожих на додо, написанных Питером Витхусом и Питером Хольстейном , которые появились в 19-м веке. Путаница началась, когда Виллем Исбрандтсзон Бонтекё , посетивший Реюньон около 1619 года, упомянул в своем журнале толстых, нелетающих птиц, которых он называл «Dod-eersen», хотя и не упоминал их окраску. Когда журнал был опубликован в 1646 году, он сопровождался гравюрой додо из «наброска галереи искусств Крокера» Савери. [139] Белая, коренастая и нелетающая птица была впервые упомянута как часть фауны Реюньона старшим офицером Дж. Таттоном в 1625 году. Впоследствии отдельные упоминания были сделаны сьером Дюбуа и другими современными писателями. [140]
Барон Эдмон де Селис Лонгшам придумал название Raphus solitarius для этих птиц в 1848 году, так как он считал, что эти записи относятся к виду додо. Когда натуралисты 19 века обнаружили картины 17 века с изображением белых додо, предполагалось, что они изображают этих птиц. Удеманс предположил, что несоответствие между картинами и старыми описаниями заключалось в том, что на картинах были изображены самки, и что вид, следовательно, был половым диморфным. [141] Некоторые авторы также считали, что описанные птицы были видом, похожим на родригесского одиночника, так как он упоминался под тем же названием, или даже что на острове были белые виды как додо, так и одиночника. [142]
Картина Питера Витхуса, которая была обнаружена первой, по-видимому, основана на более ранней картине Питера Хольстейна, о существовании трех версий которой известно. По мнению Хьюма, Чика и Валледора де Лосойи, похоже, что все изображения белых додо были основаны на картине Руланта Саверея « Пейзаж с Орфеем и животными » или на ее копиях. Картина обычно датируется 1611 годом, хотя также предлагалась дата после 1614 года или даже после 1626 года. На картине изображен беловатый образец, и, по-видимому, он был основан на чучеле, находившемся тогда в Праге; вальгфогель, описанный как имеющий «грязно-белую окраску», упоминался в описи образцов в пражской коллекции императора Священной Римской империи Рудольфа II , с которым Саверей был заключен контракт в то время (1607–1611). На нескольких более поздних изображениях Саверея изображены сероватые птицы, возможно, потому, что к тому времени он видел другой образец. Чик и Хьюм полагают, что окрашенный экземпляр был белым из-за альбинизма . [123] [51] Вместо этого Валледор де Лосойя предположил, что светлое оперение было признаком ювенильной особи, результатом обесцвечивания старых таксидермических образцов или просто художественной вольностью. [143]
В 1987 году ученые описали окаменелости недавно вымершего вида ибиса с острова Реюньон с относительно коротким клювом, Borbonibis latipes , до того, как была сделана связь с сообщениями о одиночном. [144] Чик предположил одному из авторов, Франсуа Муту, что окаменелости могли принадлежать одиночному ибису Реюньона, и это предположение было опубликовано в 1995 году. Ибис был перенесен в род Threskiornis , теперь объединенный с видовым эпитетом solitarius от биномиального R. solitarius . [145] Птицы этого рода также белые и черные с тонкими клювами, что соответствует старым описаниям одиночного ибиса Реюньона. На острове никогда не было найдено ископаемых останков птиц, похожих на додо. [123]
Значимость додо как одного из самых известных вымерших животных и его необычный внешний вид привели к его использованию в литературе и популярной культуре в качестве символа устаревшего понятия или объекта, как в выражении «мертвый как додо», которое стало означать несомненно мертвый или устаревший. Аналогично, фраза «идти по пути додо» означает вымереть или устареть, выпасть из общего использования или практики или стать делом прошлого. [146] «Додо» также является сленговым термином для глупого, тупого человека, поскольку, как говорили, он был глупым и его легко поймать. [147] [148]
Додо часто появляется в произведениях популярной художественной литературы, и даже до своего вымирания он был представлен в европейской литературе как символ экзотических земель и обжорства из-за своей очевидной упитанности. [149] В 1865 году, в том же году, когда Джордж Кларк начал публиковать отчеты о раскопанных окаменелостях додо, недавно оправданная птица была представлена как персонаж в «Приключениях Алисы в Стране чудес » Льюиса Кэрролла . Считается, что он включил додо, потому что отождествлял себя с ним и принял это имя в качестве прозвища для себя из-за своего заикания, которое заставило его случайно представиться как «До-до-доджсон», его законной фамилии. [109] Кэрролл и девушка, которая послужила вдохновением для Алисы, Алиса Лидделл , с удовольствием посещали Оксфордский музей, чтобы увидеть там останки додо. [150] Популярность книги сделала додо известным символом вымирания. [151] Популярные изображения додо часто становились более преувеличенными и карикатурными после его славы в «Алисе в Стране чудес» , что соответствовало неверному мнению о том, что он был неуклюжим, трагичным и обреченным на вымирание. [152]
Додо используется в качестве талисмана для многих видов продукции, особенно на Маврикии. [153] Он появляется как щитодержатель на гербе Маврикия , на монетах Маврикия, используется в качестве водяного знака на всех банкнотах маврикийской рупии и является фоном иммиграционной формы Маврикия. [96] [154] [155] Улыбающийся додо является символом Brasseries de Bourbon , популярного пивоваренного завода на Реюньоне, на эмблеме которого изображен белый вид, который, как когда-то считалось, обитал там. [156]
Дронт используется для содействия защите исчезающих видов экологическими организациями, такими как Фонд охраны дикой природы Даррелла и Парк дикой природы Даррелла . [157] Центр биологического разнообразия ежегодно вручает «Премию резинового додо» «тем, кто больше всего сделал для уничтожения диких мест, видов и биологического разнообразия». [158] В 2011 году паук -нефилин Nephilengys dodo , обитающий в тех же лесах, что и дронт, был назван в честь птицы, чтобы повысить осведомленность о срочной необходимости защиты биоты Маврикия . [159] Два вида муравьев с Маврикия были названы в честь додо: Pseudolasius dodo в 1946 году и Pheidole dodo в 2013 году. [160] [161] Вид изопод с кораллового рифа у берегов Реюньона был назван Hansenium dodo в 1991 году . [162]
Название «додо» использовалось учеными, называющими генетические элементы, в честь нелетающей природы додо. Ген плодовой мушки в области хромосомы, необходимой для способности летать, был назван «додо». [163] Кроме того, дефектное семейство мобильных элементов из Phytophthora infestans было названо DodoPi, поскольку оно содержало мутации, которые исключали способность элемента перескакивать на новые места в хромосоме. [164]
В 2009 году ранее неопубликованная голландская иллюстрация додо XVII века была выставлена на продажу на аукционе Christie's и, как ожидалось, была продана за 6000 фунтов стерлингов. [165] Неизвестно, была ли иллюстрация основана на образце или на более раннем изображении, и автор неизвестен. Она была продана за 44 450 фунтов стерлингов. [166] [48] Пэрриш предположил, что на ней изображено чучело додо, поскольку ноги выглядят высушенными. [167]
Поэт Илэр Беллок включил следующее стихотворение о додо в свою « Книгу зверей для плохого ребенка» 1896 года:
Раньше Додо ходил вокруг,
Вдыхая солнце и воздух.
Солнце еще греет его родную землю —
Додо там нет!Голос, который раньше кричал и пищал,
Теперь онемел навсегда –
Но вы можете увидеть его кости и клюв
В Музее. [168] [150]
.svg/1280px-Africa_(orthographic_projection).svg.png){kind=small}
