stringtranslate.com

Нитрификация

Азотный цикл

Нитрификация —это биологическое окисление аммиакадо нитрата через промежуточный нитрит . Нитрификация — важный этап круговорота азота в почве . Процесс полной нитрификации может происходить как через отдельные организмы [1], так и полностью внутри одного организма, как у комаммокс -бактерий. Превращение аммиака в нитрит обычно является стадией, лимитирующей скорость нитрификации. Нитрификация — аэробный процесс, осуществляемый небольшими группами автотрофных бактерий и архей .

Микробиология

Окисление аммиака

Процесс нитрификации начинается с первой стадии окисления аммиака, при которой аммиак (NH 3 ) или аммоний (NH 4 + ) превращаются в нитрит (NO 2 - ). Эту первую стадию иногда называют нитрованием. Его осуществляют две группы организмов: аммиакокисляющие бактерии ( АОБ ) и аммиакокисляющие археи ( АОА [2] ).

Бактерии, окисляющие аммиак

Аммиакокисляющие бактерии (АОБ) обычно являются грамотрицательными бактериями и принадлежат к бетапротеобактериям и гаммапротеобактериям [3], включая широко изучаемые роды, включая Nitrosomonas и Nitrococcus . Они известны своей способностью использовать аммиак в качестве источника энергии и широко распространены в широком диапазоне сред, таких как почвы, водные системы и очистные сооружения.

AOB обладают ферментами, называемыми монооксигеназами аммиака (AMO), которые катализируют превращение аммиака в гидроксиламин (NH 2 OH), важнейший промежуточный продукт в процессе нитрификации. [4] Эта ферментативная активность чувствительна к факторам окружающей среды, таким как pH, температура и доступность кислорода.

AOB играют жизненно важную роль в нитрификации почвы, что делает их ключевыми игроками в круговороте питательных веществ. Они способствуют превращению аммиака, образующегося при разложении органических веществ или удобрений, в нитрит, который в дальнейшем служит субстратом для нитритокисляющих бактерий (НОБ).

Аммиакокисляющие археи

До открытия архей, способных к окислению аммиака, аммиакоокисляющие бактерии (АОБ) считались единственными организмами, способными к окислению аммиака. С момента их открытия в 2005 году [5] культивировались два изолята АОА: Nitrosopumilus maritimus [6] и Nitrososphaera viennensis . [7] При сравнении AOB и AOA, АОА доминирует как в почвах, так и в морской среде, [2] [8] [6] [9] [10] [11] предполагая, что Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota ) может вносить больший вклад в окисление аммиака. в этих средах. [2]

Кренархеол , который, как принято считать, вырабатывается исключительно АОА (в частности, Nitrososphaerota), был предложен в качестве биомаркера АОА и окисления аммиака. Было обнаружено, что численность кренархеолов связана с сезонным цветением AOA, что позволяет предположить, что было бы целесообразно использовать численность кренархеолов в качестве показателя популяций AOA [12] и, следовательно, окисления аммиака в более широком смысле. Однако открытие Nitrososphaerota, которые не являются обязательными окислителями аммиака [13] , усложняет этот вывод, [14] как и одно исследование, которое предполагает, что кренархеол может продуцироваться морскими эвриархеотами II группы. [15]

Окисление нитритов

Второй этап нитрификации — окисление нитрита в нитрат. Этот процесс иногда называют нитратацией. Окисление нитрита осуществляется нитритокисляющими бактериями ( НОБ ) из таксонов Nitrospirota , [16] Nitrospinota , [17] Pseudomonadota [18] и Chloroflexota . [19] НОБ обычно присутствуют в почве, геотермальных источниках, пресноводных и морских экосистемах.

Полное окисление аммиака

Окисление аммиака до нитрата в одну стадию внутри одного организма было предсказано в 2006 году [20] и обнаружено в 2015 году у вида Nitrospira inopinata . Чистая культура организма была получена в 2017 году [21] , что представляет собой революцию в нашем понимании процесса нитрификации.

История

Идея о том, что окисление аммиака до нитрата на самом деле является биологическим процессом, впервые была высказана Луи Пастером в 1862 году. [22] Позже в 1875 году Александр Мюллер, проводя оценку качества воды из колодцев в Берлине , отметил, что аммоний стабилен. в стерилизованных растворах, но нитрифицированы в природных водах. А. Мюллер предположил, что нитрификация при этом осуществляется микроорганизмами. [23] В 1877 году Жан-Жак Шлёзинг и Ахилл Мюнц , два французских агрохимика, работавшие в Париже , доказали, что нитрификация действительно является микробиологически опосредованным процессом, экспериментируя с жидкими сточными водами и искусственной матрицей почвы (стерилизованный песок с порошкообразным мелом). [24] Их выводы были вскоре подтверждены (в 1878 году) Робертом Уорингтоном , который исследовал нитрификационную способность садовой почвы на экспериментальной станции Ротамстед в Харпендене в Англии. [25] Р. Уорингтон также сделал первое наблюдение о том, что нитрификация представляет собой двухэтапный процесс, в 1879 году [26] , что было подтверждено Джоном Манро в 1886 году. [27] Хотя в то время считалось, что двухэтапная нитрификация разделены на отдельные фазы жизни или черты характера одного микроорганизма.

Первый чистый нитрификатор (окисляющий аммиак), скорее всего, был выделен в 1890 году Перси Франклендом и Грейс Франкленд , двумя английскими учеными из Шотландии. [28] До этого Уорингтон , [25] Сергей Виноградский [29] и Франкленды умели лишь обогащать культуры нитрификаторов. Франкланд и Франкланд добились успеха, применив систему серийных разведений с очень низким содержанием инокулята и длительным временем культивирования, исчисляемым годами. Сергей Виноградский в том же году (1890 г.) заявил о выделении чистой культуры [29] , но его культура по-прежнему представляла собой совместную культуру бактерий, окисляющих аммиак и нитрит. [30] С. Виноградскому это удалось всего лишь год спустя, в 1891 году. [31]

Фактически, во время серийных разведений окислители аммиака и окислители нитрита были неосознанно разделены, в результате чего образовалась чистая культура, обладающая только способностью к окислению аммиака. Таким образом, Франкланд и Франкланд заметили, что эти чистые культуры теряют способность выполнять оба этапа. Утрату способности к окислению нитритов наблюдал еще Р. Уорингтон . [26] Культивирование чистого нитритного окислителя произошло позже, в 20 веке, однако невозможно с уверенностью сказать, какие культуры были без примесей, поскольку все теоретически чистые штаммы имеют одинаковые черты (потребление нитрита, производство нитрата). [30]

Экология

Оба этапа производят энергию, которая будет связана с синтезом АТФ. Нитрифицирующие организмы являются хемоавтотрофами и используют углекислый газ в качестве источника углерода для роста. Некоторые АОБ обладают ферментом уреазой , который катализирует превращение молекулы мочевины в две молекулы аммиака и одну молекулу углекислого газа. Было показано, что Nitrosomonas europaea , а также популяции обитающих в почве AOB ассимилируют углекислый газ, выделяемый в результате реакции с образованием биомассы через цикл Кальвина , и собирают энергию путем окисления аммиака (другого продукта уреазы) до нитрита. Эта особенность может объяснить усиленный рост АОБ в присутствии мочевины в кислой среде. [32]

В большинстве сред присутствуют организмы, которые завершают оба этапа процесса, образуя нитрат в качестве конечного продукта. Однако возможно создание систем, в которых образуется нитрит ( процесс Шарона ).

Нитрификация важна в сельскохозяйственных системах, где удобрения часто применяются в виде аммиака. Превращение этого аммиака в нитрат увеличивает выщелачивание азота, поскольку нитрат более растворим в воде, чем аммиак.

Нитрификация также играет важную роль в удалении азота из городских сточных вод . Традиционное удаление – это нитрификация с последующей денитрификацией . Стоимость этого процесса заключается в основном в аэрации (подача кислорода в реактор) и добавлении внешнего источника углерода (например, метанола ) для денитрификации.

Нитрификация также может происходить в питьевой воде. В системах распределения, где хлорамины используются в качестве вторичного дезинфицирующего средства, присутствие свободного аммиака может выступать в качестве субстрата для микроорганизмов, окисляющих аммиак. Сопутствующие реакции могут привести к истощению остатков дезинфицирующего средства в системе. [33] Было показано, что добавление хлорит-иона в воду, обработанную хлорамином, контролирует нитрификацию. [34] [35]

Вместе с аммонификацией нитрификация образует процесс минерализации , который относится к полному разложению органического материала с выделением доступных соединений азота. Это восполняет круговорот азота .

Нитрификация в морской среде

В морской среде азот часто является лимитирующим питательным веществом , поэтому круговорот азота в океане представляет особый интерес. [36] [37] Этап цикла нитрификации представляет особый интерес в океане, поскольку он создает нитраты , основную форму азота, ответственную за «новое» производство . Более того, поскольку океан обогащается антропогенным CO 2 , возникающее в результате снижение pH может привести к снижению темпов нитрификации. Нитрификация потенциально может стать «узким местом» в круговороте азота. [38]

Нитрификация, как указано выше, формально представляет собой двухэтапный процесс; на первом этапе аммиак окисляется до нитрита , а на втором этапе нитрит окисляется до нитрата. Разнообразные микробы ответственны за каждый шаг в морской среде. В морской среде известно несколько групп аммиакоокисляющих бактерий (АОБ), в том числе Nitrosomonas , Nitrospira и Nitrosococcus . Все они содержат функциональный ген аммиакмонооксигеназы ( АМО ), который, как следует из названия, отвечает за окисление аммиака. [2] [37] Последующие метагеномные исследования и подходы к культивированию показали, что некоторые Thermoproteota (ранее Crenarchaeota) обладают АМО. Термопротеоты широко распространены в океане, и некоторые виды имеют в 200 раз большее сродство к аммиаку, чем AOB, что контрастирует с предыдущим мнением, что AOB в первую очередь ответственны за нитрификацию в океане. [39] [36] Более того, хотя классически считается, что нитрификация вертикально отделена от первичного производства , поскольку окисление нитрата бактериями ингибируется светом, нитрификация АОА, по-видимому, не ингибируется светом, а это означает, что нитрификация происходит на протяжении всего водяной столб , бросая вызов классическим определениям «нового» и «переработанного» производства . [36]

На втором этапе нитрит окисляется до нитрата. В океанах этот этап не так хорошо изучен, как первый, но известно, что бактерии Nitrospina [17] [40] и Nitrobacter выполняют этот этап в океане. [36]

Химия и энзимология

Нитрификация — это процесс окисления соединений азота (фактически, потеря электронов от атома азота к атомам кислорода ), который поэтапно катализируется рядом ферментов.

( Нитросомонас , Комаммокс )
( Нитробактер , Нитроспира , Комаммокс )

ИЛИ

У Nitrosomonas europaea первая стадия окисления (аммиак до гидроксиламина ) осуществляется ферментом аммиакмонооксигеназой (АМО).

Второй этап (гидроксиламин в нитрит) катализируется двумя ферментами. Гидроксиламиноксидоредуктаза (ГАО) превращает гидроксиламин в оксид азота. [41]

Другой неизвестный в настоящее время фермент превращает оксид азота в нитрит.

Третий этап (от нитрита к нитрату) завершается в отдельном организме.

Факторы, влияющие на скорость нитрификации

Почвенные условия

Из-за присущей ей микробной природы нитрификация в почвах сильно зависит от почвенных условий. В целом нитрификация почвы будет происходить с оптимальной скоростью, если условия для микробных сообществ будут способствовать здоровому росту и активности микробов. Почвенные условия, влияющие на скорость нитрификации, включают:

Ингибиторы нитрификации

Ингибиторы нитрификации — это химические соединения, замедляющие нитрификацию аммиака , аммонийсодержащих или мочевиносодержащих удобрений , которые вносятся в почву в качестве удобрений. Эти ингибиторы могут помочь снизить потери азота в почве, который в противном случае использовался бы сельскохозяйственными культурами. Ингибиторы нитрификации широко используются: их добавляют примерно к 50% осеннего безводного аммиака в штатах США, таких как Иллинойс. [42] Они обычно эффективны в увеличении извлечения азотных удобрений в пропашных культурах, но уровень эффективности зависит от внешних условий, и их преимущества, скорее всего, будут видны при нормах азота, меньших, чем оптимальные. [43]

Экологические проблемы, связанные с нитрификацией, также способствуют интересу к использованию ингибиторов нитрификации: основной продукт, нитрат , вымывается в грунтовые воды, вызывая токсичность как для людей [44] , так и для некоторых видов дикой природы и способствуя эвтрофикации стоячих вод. Некоторые ингибиторы нитрификации также подавляют выработку метана , парникового газа.

Торможению процесса нитрификации способствуют, прежде всего, отбор и ингибирование/уничтожение бактерий, окисляющих соединения аммиака. Множество соединений, ингибирующих нитрификацию, которые можно разделить на следующие области: активный центр аммонооксигеназы (АМО), механистические ингибиторы и процесс N- гетероциклических соединений . Процесс последнего из трех еще не получил широкого понимания, но он известен. Присутствие АМО было подтверждено на многих субстратах, являющихся ингибиторами азота, таких как дициандиамид , тиосульфат аммония и нитрапирин .

Превращение аммиака в гидроксиламин является первым этапом нитрификации, где АН 2 представляет собой ряд потенциальных доноров электронов.

NH 3 + AH 2 + O 2 → NH 2 OH + A + H 2 O

Эту реакцию катализирует АМО. Ингибиторы этой реакции связываются с активным центром АМО и предотвращают или замедляют процесс. Процессу окисления аммиака АМО придается большое значение в связи с тем, что другие процессы требуют совместного окисления NH 3 для получения восстанавливающих эквивалентов. Обычно его обеспечивает соединение гидроксиламиноксидоредуктаза (НАО), которое катализирует реакцию:

NH 2 OH + H 2 O → NO 2 − + 5 H + + 4 e −

Это требование усложняет механизм торможения. Кинетический анализ ингибирования окисления NH 3 показал, что субстраты АМО демонстрируют кинетику от конкурентной до неконкурентной . Связывание и окисление могут происходить по двум сайтам АМО: у конкурентных субстратов связывание и окисление происходит по сайту NH 3 , а у неконкурентных субстратов — по другому сайту.

Ингибиторы, основанные на механизме действия, можно определить как соединения, которые прерывают нормальную реакцию, катализируемую ферментом. Этот метод осуществляется путем инактивации фермента посредством ковалентной модификации продукта, что в конечном итоге ингибирует нитрификацию. В ходе этого процесса АМО деактивируется, и один или несколько белков ковалентно связываются с конечным продуктом. Обнаружено, что это наиболее заметно в широком диапазоне соединений серы или ацетилена .

Установлено, что серосодержащие соединения, в том числе тиосульфат аммония (популярный ингибитор), производят летучие соединения с сильными ингибирующими эффектами, такие как сероуглерод и тиомочевина .

В частности, примечательным дополнением стал тиофосфорилтриамид, который имеет двойную цель: ингибировать как выработку уреазы , так и нитрификацию. [45] В исследовании ингибирующих эффектов окисления бактериями Nitrosomonas europaea использование тиоэфиров привело к окислению этих соединений до сульфоксидов , где атом S является основным местом окисления АМО. Наиболее сильно это коррелирует с областью конкурентного торможения.

Примеры N-гетероциклических молекул.

N-гетероциклические соединения также являются высокоэффективными ингибиторами нитрификации и часто классифицируются по кольцевой структуре. Механизм действия этих соединений недостаточно изучен: хотя нитрапирин, широко используемый ингибитор и субстрат АМО, является слабым ингибитором указанного фермента, эффекты указанного механизма не могут напрямую коррелировать со способностью соединения ингибируют нитрификацию. Предполагается, что нитрапирин действует против фермента монооксигеназы внутри бактерий, предотвращая рост и окисление CH 4 /NH 4 . [46] Соединения, содержащие два или три соседних атома N в кольце ( пиридазин , пиразол , индазол ), как правило, оказывают значительно более высокий ингибирующий эффект, чем соединения, содержащие несмежные атомы N или единичные атомы N в кольце ( пиридин , пиррол ). [47] Это говорит о том, что наличие атомов N в кольце напрямую коррелирует с ингибирующим эффектом этого класса соединений.

Ингибирование окисления метана

Некоторые ферментативные ингибиторы нитрификации, такие как нитрапирин, также могут ингибировать окисление метана у метанотрофных бактерий. [48] ​​АМО демонстрирует кинетическую скорость оборота, аналогичную метанмонооксигеназе (ММО), обнаруженной у метанотрофов, что указывает на то, что ММО является катализатором, аналогичным АМО, в целях окисления метана. Более того, метанотрофные бактерии имеют много общего с окислителями NH 3 , такими как Nitrosomonas . [49] Профиль ингибитора дисперсных форм ММО (pMMO) демонстрирует сходство с профилем АМО, что приводит к сходству свойств между ММО у метанотрофов и АМО у автотрофов .

Проблемы окружающей среды

Технологический резервуар нитрификации на очистных сооружениях

Ингибиторы нитрификации также представляют интерес с экологической точки зрения из-за образования нитратов и закиси азота в процессе нитрификации. Закись азота (N 2 O), хотя ее концентрация в атмосфере намного ниже, чем у CO 2, имеет потенциал глобального потепления примерно в 300 раз больший, чем углекислый газ, и способствует 6% планетарного потепления за счет парниковых газов. Это соединение также известно тем, что катализирует распад озона в стратосфере . [50] Нитраты, токсичное соединение для дикой природы и домашнего скота и продукт нитрификации, также вызывают обеспокоенность.

Почва, состоящая из полианионных глин и силикатов , обычно имеет чистый анионный заряд. Следовательно, аммоний (NH 4 + ) прочно связывается с почвой, а ионы нитрата (NO 3 - ) — нет. Поскольку нитраты более подвижны, они попадают в грунтовые воды через сельскохозяйственные стоки . Нитраты в подземных водах могут влиять на концентрацию поверхностных вод либо посредством прямого взаимодействия подземных и поверхностных вод (например, приток ручьев, родников), либо в результате их извлечения для поверхностного использования. Например, большая часть питьевой воды в Соединенных Штатах поступает из грунтовых вод, но большинство очистных сооружений сбрасывают воду в поверхностные воды.

Дикие животные, такие как амфибии, пресноводные рыбы и насекомые, чувствительны к уровню нитратов и, как известно, вызывают смерть и аномалии развития у пораженных видов. [51] Уровни нитратов также способствуют эвтрофикации — процессу, при котором сильное цветение водорослей снижает уровень кислорода в водоемах и приводит к смерти потребляющих кислород существ из-за аноксии. Считается также, что нитрификация способствует образованию фотохимического смога, приземного озона, кислотных дождей , изменений видового разнообразия и других нежелательных процессов. Кроме того, было показано, что ингибиторы нитрификации подавляют окисление метана (CH 4 ), сильнодействующего парникового газа , до CO 2 . Показано, что и нитрапирин, и ацетилен являются особенно сильными супрессорами обоих процессов, хотя характер их действия неясен.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Сеть нитрификации. «Нитрифицирующая грунтовка». nitrificationnetwork.org . Государственный университет Орегона. Архивировано из оригинала 2 мая 2018 года . Проверено 21 августа 2014 г.
  2. ^ abcd Hatzenpichler R (ноябрь 2012 г.). «Разнообразие, физиология и дифференциация ниш архей, окисляющих аммиак». Прикладная и экологическая микробиология . 78 (21): 7501–10. Бибкод : 2012ApEnM..78.7501H. дои : 10.1128/aem.01960-12. ПМЦ 3485721 . ПМИД  22923400. 
  3. ^ Пуркхольд Ю, Поммеренинг-Рёзер А, Юречко С, Шмид MC, Купс Х.П., Вагнер М (декабрь 2000 г.). «Филогения всех признанных видов окислителей аммиака на основе сравнительного анализа последовательностей 16S рРНК и амоА: значение для исследований молекулярного разнообразия». Прикладная и экологическая микробиология . 66 (12): 5368–82. Бибкод : 2000ApEnM..66.5368P. дои : 10.1128/aem.66.12.5368-5382.2000. ПМК 92470 . ПМИД  11097916. 
  4. ^ Райт, Хлоя Л.; Шаттеман, Арне; Кромби, Эндрю Т.; Мюррелл, Дж. Колин; Лехтовирта-Морли, Лаура Э. (17 апреля 2020 г.). «Ингибирование аммиачно-монооксигеназы архей, окисляющих аммиак, линейными и ароматическими алкинами». Прикладная и экологическая микробиология . 86 (9). дои : 10.1128/aem.02388-19. ISSN  0099-2240. ПМК 7170481 . 
  5. ^ Треуш А.Х., Лейнингер С., Клецин А., Шустер С.С., Кленк Х.П., Шлепер С. (декабрь 2005 г.). «Новые гены нитритредуктазы и белков, родственных Amo, указывают на роль некультивируемых мезофильных кренархеот в круговороте азота». Экологическая микробиология . 7 (12): 1985–95. дои : 10.1111/j.1462-2920.2005.00906.x. ПМИД  16309395.
  6. ^ ab Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (сентябрь 2005 г.). «Выделение автотрофного морского архея, окисляющего аммиак». Природа . 437 (7058): 543–6. Бибкод : 2005Natur.437..543K. дои : 10.1038/nature03911. PMID  16177789. S2CID  4340386.
  7. ^ Турна М., Штигльмайер М., Спанг А., Кеннеке М., Шинтлмейстер А., Урих Т. и др. (май 2011 г.). «Nitrososphaera viennensis, архея, окисляющая аммиак из почвы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (20): 8420–5. Бибкод : 2011PNAS..108.8420T. дои : 10.1073/pnas.1013488108 . ПМК 3100973 . ПМИД  21525411. 
  8. ^ Карнер М.Б., Делонг Э.Ф., Карл Д.М. (январь 2001 г.). «Архейное доминирование в мезопелагической зоне Тихого океана». Природа . 409 (6819): 507–10. Бибкод : 2001Natur.409..507K. дои : 10.1038/35054051. PMID  11206545. S2CID  6789859.
  9. ^ Вухтер С., Аббас Б., Кулен М.Дж., Херфорт Л., ван Блейсвейк Дж., Тиммерс П. и др. (август 2006 г.). «Археальная нитрификация в океане». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (33): 12317–22. Бибкод : 2006PNAS..10312317W. дои : 10.1073/pnas.0600756103 . ПМЦ 1533803 . ПМИД  16894176. 
  10. ^ Лейнингер С., Урих Т., Шлотер М., Шварк Л., Ци Дж., Никол Г.В. и др. (август 2006 г.). «Археи преобладают среди прокариот, окисляющих аммиак в почвах» (PDF) . Природа . 442 (7104): 806–9. Бибкод : 2006Natur.442..806L. дои : 10.1038/nature04983. PMID  16915287. S2CID  4380804.
  11. ^ Дэбелер А., Абелл Г.К., Боделье П.Л., Бодросси Л., Фрэмптон Д.М., Хефтинг М.М., Лаанбрук HJ (2012). «Сообщества исландских пастбищ, в которых преобладают археи, окисляющие аммиак, умеренно подвержены влиянию долгосрочного азотного удобрения и геотермального нагрева». Границы микробиологии . 3 : 352. дои : 10.3389/fmicb.2012.00352 . ПМЦ 3463987 . ПМИД  23060870. 
  12. ^ Питчер, Анджела; Вухтер, Корнелия; Зиденберг, Кэти; Схоутен, Стефан; Синнингхе Дамсте, Яап С. (2011). «Кренархеол отслеживает зимнее цветение окисляющих аммиак Thaumarchaeota в прибрежной части Северного моря» (PDF) . Лимнология и океанография . 56 (6): 2308–2318. Бибкод : 2011LimOc..56.2308P. дои : 10.4319/lo.2011.56.6.2308 . ISSN  0024-3590.
  13. ^ Муссманн М., Брито И., Питчер А., Синнингхе Дамсте Дж.С., Хаценпихлер Р., Рихтер А., Нильсен Дж.Л., Нильсен П.Х., Мюллер А., Даймс Х., Вагнер М., руководитель IM (октябрь 2011 г.). «Таумаркеоты, обитающие в нитрифицирующих осадках нефтеперерабатывающих заводов, экспрессируют амоА, но не являются обязательными автотрофными окислителями аммиака». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (40): 16771–6. Бибкод : 2011PNAS..10816771M. дои : 10.1073/pnas.1106427108 . ПМК 3189051 . ПМИД  21930919. 
  14. ^ Раш Д., Синнингхе Дамсте Дж.С. (июнь 2017 г.). «Липиды как палеомаркеры ограничения морского азотного цикла». Экологическая микробиология . 19 (6): 2119–2132. дои : 10.1111/1462-2920.13682. ПМК 5516240 . ПМИД  28142226. 
  15. ^ Линкольн С.А., Вай Б., Эппли Дж.М., Черч М.Дж., Summons RE, DeLong EF (июль 2014 г.). «Планктонные эвриархеоты являются важным источником архейных тетраэфирных липидов в океане». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (27): 9858–63. Бибкод : 2014PNAS..111.9858L. дои : 10.1073/pnas.1409439111 . ПМК 4103328 . ПМИД  24946804. 
  16. ^ Даймс Х., Нильсен Дж.Л., Нильсен П.Х., Шляйфер К.Х., Вагнер М. (ноябрь 2001 г.). «Характеристика in situ нитроспироподобных нитритокисляющих бактерий, активных на очистных сооружениях». Прикладная и экологическая микробиология . 67 (11): 5273–84. Бибкод : 2001ApEnM..67.5273D. дои : 10.1128/АЕМ.67.11.5273-5284.2001. ПМЦ 93301 . ПМИД  11679356. 
  17. ^ аб Беман Дж. М., Лейлей Ши Дж., Попп Б. Н. (ноябрь 2013 г.). «Окисление нитритов в верхней толще воды и зоне минимума кислорода восточной тропической части северной части Тихого океана». Журнал ISME . 7 (11): 2192–205. дои : 10.1038/ismej.2013.96. ПМЦ 3806268 . ПМИД  23804152. 
  18. ^ Поли Ф, Вертц С, Бротье Э, Дегранж В (январь 2008 г.). «Первое исследование разнообразия Nitrobacter в почвах с помощью метода ПЦР-клонирования, нацеленного на функциональный ген nxrA». ФЭМС Микробиология Экология . 63 (1): 132–40. дои : 10.1111/j.1574-6941.2007.00404.x. ПМИД  18031541.
  19. ^ Спик Э., Спон М., Вендт К., Бок Э., Шивели Дж., Фрэнк Дж. и др. (февраль 2020 г.). «Экстремофильные нитрит-окисляющие хлорофлекси из горячих источников Йеллоустона». Журнал ISME . 14 (2): 364–379. дои : 10.1038/s41396-019-0530-9. ПМЦ 6976673 . ПМИД  31624340. 
  20. ^ Коста Э, Перес Дж, Крефт Ю (май 2006 г.). «Почему метаболический труд делится на нитрификацию?». Тенденции в микробиологии . 14 (5): 213–9. дои : 10.1016/j.tim.2006.03.006. ПМИД  16621570.
  21. ^ Китс К.Д., Седлачек С.Дж., Лебедева Е.В., Хан П., Булаев А., Пьевац П. и др. (сентябрь 2017 г.). «Кинетический анализ полного нитрификатора показывает олиготрофный образ жизни». Природа . 549 (7671): 269–272. Бибкод : 2017Natur.549..269K. дои : 10.1038/nature23679. ПМК 5600814 . ПМИД  28847001. 
  22. ^ Пастер Л. (1862). «Этюды на микодерме». ЧР акад. Наука . 54 : 265–270.
  23. ^ Мюллер А (1875). «Ammoniakgehalt des Spree- und Wasserleitungs Wassers в Берлине». Fortsetzung der Vorarbeiten zu einer zukünftigen Wasser-Versorgung der Stadt Berlin ausgeführt in den Jahren 1868 и 1869. : 121–123.
  24. ^ Шлёзинг Т, Мунц А (1877). «О нитрификации в организуемых ферментах». ЧР акад. Наука . 84 : 301–303.
  25. ^ аб Уорингтон Р. (1878). «IV.—О нитрификации». Дж. Хим. соц., пер . 33 : 44–51. дои : 10.1039/CT8783300044. ISSN  0368-1645.
  26. ^ аб Уорингтон Р. (1879). «XLIX.—О нитрификации. (Часть II.)». Дж. Хим. соц., пер . 35 : 429–456. дои : 10.1039/CT8793500429. ISSN  0368-1645.
  27. ^ Манро Дж. Х. (1886). «LIX.— Образование и разрушение нитратов и нитратов в искусственных растворах, а также в речных и колодезных водах». Дж. Хим. соц., пер . 49 : 632–681. дои : 10.1039/CT8864900632. ISSN  0368-1645.
  28. ^ «V. Процесс нитрификации и его специфические ферменты. — Часть I». Философские труды Лондонского королевского общества Б. 181 : 107–128. 1890-12-31. дои : 10.1098/rstb.1890.0005 . ISSN  0264-3839.
  29. ^ аб Виноградский С (1890). «Сюр ле организмы де ла нитрификации». Анна. Инст. Пастер . 4 : 215–231.
  30. ^ аб Седлачек CJ (11 августа 2020 г.). «Нужна деревня: обнаружение и изоляция нитрификаторов». Границы микробиологии . 11 :1900. doi : 10.3389/fmicb.2020.01900 . ПМЦ 7431685 . ПМИД  32849473. 
  31. ^ Виноградский С (1891). «Сюр ле организмы де ла нитрификации». Анна. Инст. Пастер . 5 : 92–100.
  32. ^ Марш К.Л., Симс ГК, Малвани Р.Л. (2005). «Доступность мочевины для автотрофных бактерий, окисляющих аммиак, в зависимости от судьбы мочевины, меченной 14 C и 15 N, добавленной в почву». Биол. Ферт. Земля . 42 (2): 137–145. дои : 10.1007/s00374-005-0004-2. S2CID  6245255.
  33. ^ Чжан Ю, Лав Н, Эдвардс М (2009). «Нитрификация в системах питьевой воды». Критические обзоры в области экологических наук и технологий . 39 (3): 153–208. дои : 10.1080/10643380701631739. S2CID  96988652.
  34. ^ МакГуайр MJ, Лю Н.И., Пиртри М.С. (1999). «Использование хлорит-иона для контроля нитрификации». Журнал – Американская ассоциация водопроводных предприятий . 91 (10): 52–61. doi :10.1002/j.1551-8833.1999.tb08715.x. S2CID  93321500.
  35. ^ McGuire MJ, Wu X, Blute NK, Askenaizer D, Qin G (2009). «Предотвращение нитрификации с помощью хлорит-иона: результаты демонстрационного проекта в Глендейле, Калифорния». Журнал – Американская ассоциация водопроводных предприятий . 101 (10): 47–59. doi :10.1002/j.1551-8833.2009.tb09970.x. S2CID  101973325.
  36. ^ abcd Zehr JP, Кудела RM (2011). «Азотный цикл открытого океана: от генов к экосистемам». Ежегодный обзор морской науки . 3 : 197–225. Бибкод : 2011ARMS....3..197Z. doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142819. PMID  21329204. S2CID  23018410.
  37. ^ ab Ward BB (ноябрь 1996 г.). «Нитрификация и денитрификация: исследование азотного цикла в водной среде» (PDF) . Микробная экология . 32 (3): 247–61. дои : 10.1007/BF00183061. PMID  8849421. S2CID  11550311.
  38. ^ Хатчинс Д., Малхолланд М., Фу Ф. (2009). «Циклы питательных веществ и морские микробы в океане, обогащенном CO2». Океанография . 22 (4): 128–145. дои : 10.5670/oceanog.2009.103 .
  39. ^ Мартенс-Хаббена В., Берубе П.М., Уракава Х., де ла Торре-младший, Шталь Д.А. (октябрь 2009 г.). «Кинетика окисления аммиака определяет разделение ниш нитрифицирующих архей и бактерий». Природа . 461 (7266): 976–9. Бибкод : 2009Natur.461..976M. дои : 10.1038/nature08465. PMID  19794413. S2CID  1692603.
  40. ↑ Sun X, Kop LF, Lau MC, Frank J, Jayakumar A, Lücker S, Ward BB (октябрь 2019 г.). «Некультивируемые виды, подобные Nitrospina, являются основными нитритокисляющими бактериями в зонах минимума кислорода». Журнал ISME . 13 (10): 2391–2402. дои : 10.1038/s41396-019-0443-7. ПМК 6776041 . ПМИД  31118472. 
  41. ^ Каранто JD, Ланкастер К.М. (август 2017 г.). «Оксид азота является облигатным промежуточным продуктом бактериальной нитрификации, продуцируемым гидроксиламиноксидоредуктазой». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (31): 8217–8222. Бибкод : 2017PNAS..114.8217C. дои : 10.1073/pnas.1704504114 . ПМЦ 5547625 . ПМИД  28716929. 
  42. ^ Чапар Г.Ф., Пейн Дж., Тейт Дж. (2007). «Образовательная программа о правильном выборе времени внесения азотных удобрений осенью». Управление растениеводством . 6 : 1–4. doi : 10.1094/CM-2007-0510-01-RS.
  43. ^ Фергюсон Р., Ларк Р., Слейтер Г. (2003). «Подходы к определению зоны регулирования применения ингибиторов нитрификации». Почвоведение. Соц. Являюсь. Дж . 67 (3): 937–947. Бибкод : 2003SSASJ..67..937F. дои : 10.2136/sssaj2003.0937.
  44. ^ Дувва, Лаксман Кумар; Панга, Киран Кумар; Дакате, Ратнакар; Химабинду, Вуриминди (21 декабря 2021 г.). «Оценка риска для здоровья токсичности нитратов и фторидов при загрязнении подземных вод в полузасушливой зоне Медчала, Южная Индия». Прикладная водная наука . 12 (1). дои : 10.1007/s13201-021-01557-4 . ISSN  2190-5487.
  45. ^ Маккарти GW (1999). «Механизмы действия ингибиторов нитрификации». Биология и плодородие почв . 29 : 1–9. дои : 10.1007/s003740050518. S2CID  38059676.
  46. ^ Топп Э., Ноулз Р. (февраль 1984 г.). «Влияние нитрапирина [2-хлор-6-(трихлорметил) пиридина] на облигатного метанотрофа Mmethylosinus trichosporium OB3b». Прикладная и экологическая микробиология . 47 (2): 258–62. дои : 10.1007/BF01576048. ПМК 239655 . PMID  16346465. S2CID  34551923. 
  47. ^ Маккарти GW (1998). «Механизмы действия ингибиторов нитрификации». Биология и плодородие почв . 29 (1): 1–9. дои : 10.1007/s003740050518. S2CID  38059676.
  48. ^ Топп, Эдвард; Ноулз, Роджер (февраль 1984 г.). «Влияние нитрапирина [2-хлор-6-(трихлорметил) пиридина] на облигатного метанотрофа Mmethylosinus trichosporium OB3b». Прикладная и экологическая микробиология . 47 (2): 258–262. Бибкод : 1984ApEnM..47..258T. дои : 10.1128/aem.47.2.258-262.1984. ISSN  0099-2240. ПМК 239655 . ПМИД  16346465. 
  49. ^ Бедар С., Ноулз Р. (март 1989 г.). «Физиология, биохимия и специфические ингибиторы окисления CH4, NH4+ и CO метанотрофами и нитрификаторами». Микробиологические обзоры . 53 (1): 68–84. дои :10.1128/MMBR.53.1.68-84.1989. ПМЦ 372717 . ПМИД  2496288. 
  50. ^ Сингх С.Н., Верма А. (2007). «Экологический обзор: потенциал ингибиторов нитрификации для управления эффектом загрязнения азотными удобрениями сельскохозяйственных и других почв: обзор». Экологическая практика . 9 (4): 266–279. дои : 10.1017/S1466046607070482. S2CID  128612680.
  51. ^ Роуз Дж.Д., Бишоп К.А., Стругер Дж. (октябрь 1999 г.). «Загрязнение азотом: оценка угрозы выживанию амфибий». Перспективы гигиены окружающей среды . 107 (10): 799–803. дои : 10.2307/3454576. JSTOR  3454576. PMC 1566592 . ПМИД  10504145. 

Внешние ссылки