stringtranslate.com

Арабидопсис Талиана

Arabidopsis thaliana , кресс-салат , кресс-салат мышиного уха или арабидопсис — небольшое растение из семейства горчичных ( Brassicaceae ), произрастающее в Евразии и Африке. [2] [3] [4] [5] [6] [7] Обычно встречается вдоль обочин дорог и на нарушенных землях, обычно считается сорняком.

Зимний однолетник с относительно коротким жизненным циклом, A. thaliana — популярный модельный организм в биологии и генетике растений . Для сложного многоклеточного эукариота A. thaliana имеет относительно небольшой геном , составляющий около 135 пар мегануклеотидов . [8] Это было первое растение, геном которого секвенировали, и оно является важным инструментом для понимания молекулярной биологии многих свойств растений, включая развитие цветов и светочувствительность . [9]

Описание

Ботаническая иллюстрация

Arabidopsis thaliana — однолетнее (реже двулетнее ) растение, обычно вырастающее до 20–25 см в высоту. [6] Листья образуют розетку у основания растения, а также несколько листьев на цветущем стебле . Прикорневые листья от зеленого до слегка пурпурного цвета, длиной 1,5–5 см и шириной 2–10 мм, с цельным или крупнозубчатым краем; стеблевые листья мельче, без черешков, обычно со всем краем. Листья покрыты мелкими одноклеточными волосками, называемыми трихомами . Цветки диаметром 3 мм, собраны в щиток ; их структура такая же, как у типичных Brassicaceae . Плод — кремень длиной 5–20 мм, содержащий 20–30 семян . [10] [11] [12] [13] Корни имеют простую структуру, с единственным главным корнем, который растет вертикально вниз, позже образуя более мелкие боковые корни. Эти корни взаимодействуют с ризосферными бактериями, такими как Bacillus megaterium . [14]

Сканирующая электронная микрофотография трихомы , волосков листьев A. thaliana , уникальной структуры, состоящей из одной клетки .

A. thaliana может завершить весь свой жизненный цикл за шесть недель. Центральный стебель, на котором появляются цветы, вырастает примерно через 3 недели, и цветы самоопыляются естественным путем. В лаборатории A. thaliana можно выращивать в чашках Петри, горшках или на гидропонике, под флуоресцентным освещением или в теплице. [15]

Таксономия

Растение было впервые описано в 1577 году в горах Гарц Йоханнесом Талем  [де] (1542–1583), врачом из Нордхаузена , Тюрингия , Германия, который назвал его Pilosella siliquosa . В 1753 году Карл Линней переименовал растение в Arabis thaliana в честь Таля. В 1842 году немецкий ботаник Густав Хейнхольд выделил новый род Arabidopsis и поместил растение в этот род. Родовое название Arabidopsis происходит от греческого языка , что означает «похожий на Arabis » (род, к которому Линней первоначально отнес его) .

Тысячи естественных инбредных образцов A. thaliana были собраны со всего его природного и интродуцированного ареала. [16] Эти образцы демонстрируют значительную генетическую и фенотипическую изменчивость, которая может быть использована для изучения адаптации этого вида к различным средам обитания. [16]

Распространение и среда обитания

A. thaliana произрастает в Европе, Азии и Африке, и его географическое распространение довольно непрерывно от Средиземноморья до Скандинавии и от Испании до Греции . [17] Он также, по-видимому, является родным для тропических альпийских экосистем Африки и, возможно, Южной Африки. [18] [19] Он был завезен и натурализован во всем мире, [20] в том числе в Северной Америке примерно в 17 веке. [21]

A. thaliana легко растет и часто осваивает каменистые, песчаные и известковые почвы. Обычно считается сорняком из-за его широкого распространения на сельскохозяйственных полях, обочинах дорог, железнодорожных путях, пустырях и других нарушенных средах обитания, [20] [22] , но из-за его ограниченной конкурентоспособности и небольшого размера он не классифицируется как сорняк. как злостный сорняк. [23] Как и большинство видов Brassicaceae, A. thaliana съедобна человеком в салате или в приготовленном виде, но не получила широкого распространения в качестве весеннего овоща. [24]

Использование в качестве модельного организма

Ботаники и биологи начали исследовать A. thaliana в начале 1900-х годов, а первое систематическое описание мутантов было сделано примерно в 1945 году . [25] A. thaliana в настоящее время широко используется для изучения наук о растениях , включая генетику , эволюцию , популяционную генетику и развитие растений. [26] [27] [28] Хотя растение A. thaliana не имеет прямого значения для сельского хозяйства, модельный организм A. thaliana произвел революцию в нашем понимании генетической, клеточной и молекулярной биологии цветковых растений.

Мутант с махровыми цветками, впервые описанный в 1873 году.

Первый мутант A. thaliana был задокументирован в 1873 году Александром Брауном , описывающим фенотип двойного цветка (мутантный ген, вероятно, был Agamous , клонирован и охарактеризован в 1990 году). [29] Фридрих Лайбах (опубликовавший число хромосом в 1907 году) не предлагал A. thaliana в качестве модельного организма до 1943 года. [30] Его ученица Эрна Рейнхольц опубликовала свою диссертацию по A. thaliana в 1945 году: описание первой коллекции мутантов A. thaliana , которую они создали с помощью рентгеновского мутагенеза . Лайбах продолжил свой важный вклад в исследования A. thaliana , собрав большое количество образцов (часто сомнительно называемых « экотипами »). С помощью Альберта Кранца они были организованы в большую коллекцию из 750 природных образцов A. thaliana со всего мира.

В 1950-х и 1960-х годах Джон Лэнгридж и Джордж Редей сыграли важную роль в превращении A. thaliana в полезный организм для биологических лабораторных экспериментов. Редеи написал несколько научных обзоров, которые способствовали представлению этой модели научному сообществу. Начало деятельности исследовательского сообщества A. thaliana относится к информационному бюллетеню под названием « Информационная служба арабидопсиса » , созданному в 1964 году. Первая Международная конференция по арабидопсису состоялась в 1965 году в Геттингене , Германия.

В 1980-х годах A. thaliana начала широко использоваться в лабораториях по исследованию растений по всему миру. Это был один из нескольких кандидатов, среди которых были кукуруза, петуния и табак. [30] Последние два были привлекательными, поскольку их можно было легко трансформировать с помощью современных технологий, в то время как кукуруза была хорошо зарекомендовавшей себя генетической моделью для биологии растений. Годом прорыва для A. thaliana как модельного растения стал 1986 год, когда были описаны трансформация , опосредованная Т-ДНК , и первый клонированный ген A. thaliana . [32] [33]

Геномика

Карта генома хлоропластов A. thaliana : [34] [35] Интроны выделены серым цветом. Некоторые гены состоят из 5'- и 3'-частей. Гены цепи 1 и 2 транскрибируются по часовой стрелке и против часовой стрелки соответственно. Самый внутренний круг представляет границы больших и малых монокопийных регионов (LSC и SSC, фиолетовый), разделенных парой инвертированных повторов (IRa и IRB, черный).

Ядерный геном

Из-за небольшого размера генома и диплоидности Arabidopsis thaliana полезен для генетического картирования и секвенирования — A. thaliana имеет около 157 пар мегабаз [36] и пять хромосом и имеет один из самых маленьких геномов среди растений. [8] Долгое время считалось, что у него самый маленький геном из всех цветковых растений, [37] но теперь считается, что это название принадлежит растениям рода Genlisea , отряда Lamiales , с Genlisea tuberosa , плотоядным растением, имеющим размер генома. около 61 Мбит/с. [38] Это был первый геном растения, секвенированный в 2000 году в рамках Инициативы по геному арабидопсиса . [39] Самая последняя версия генома A. thaliana поддерживается Информационным ресурсом Arabidopsis. [40]

Геном кодирует около 27 600 белоккодирующих генов и около 6500 некодирующих генов. [41] Однако в базе данных Uniprot указано 39 342 белка в эталонном протеоме Arabidopsis . [42] Среди 27 600 генов, кодирующих белки, 25 402 (91,8%) в настоящее время помечены «осмысленными» названиями продуктов, [43] хотя большая часть этих белков, вероятно, плохо изучена и известна только в общих чертах (например, как « ДНК-связывающий белок без известной специфичности»). Uniprot перечисляет более 3000 белков как «неохарактеризованные» как часть эталонного протеома.

Геном хлоропластов

Пластом A. thaliana представляет собой молекулу ДНК длиной 154 478 пар оснований, [34] размер, обычно встречающийся у большинства цветковых растений (см. Список секвенированных пластомов ). Он включает 136 генов, кодирующих малые субъединичные рибосомальные белки ( rps , желтый: см. рисунок), большие субъединичные рибосомальные белки ( rpl , оранжевый), гипотетические белки открытой рамки считывания хлоропластов ( ycf , лимон), белки, участвующие в фотосинтетических реакциях (зеленый). или по другим функциям (красный), рибосомальные РНК ( rrn , синий) и транспортные РНК ( trn , черный). [35]

Митохондриальный геном

Митохондриальный геном A. thaliana имеет длину 367 808 пар оснований и содержит 57 генов. [44] В митохондриальном геноме Arabidopsis имеется множество повторяющихся участков . Самые крупные повторы регулярно рекомбинируют и изомеризуют геном. [45] Как и большинство митохондриальных геномов растений, митохондриальный геном Arabidopsis существует в виде сложной структуры перекрывающихся разветвленных и линейных молекул in vivo . [46]

Генетика

Генетическая трансформация A. thaliana является обычным делом с использованием Agrobacterium tumefaciens для переноса ДНК в геном растения. Текущий протокол, получивший название «цветочное погружение», включает простое погружение цветов в раствор, содержащий Agrobacterium , несущий интересующую плазмиду, и детергент. [47] [48] Этот метод позволяет избежать необходимости культуры ткани или регенерации растений.

Коллекции нокаутных генов A. thaliana представляют собой уникальный ресурс для биологии растений, который стал возможен благодаря доступности высокопроизводительной трансформации и финансированию ресурсов геномики. Место вставки Т-ДНК было определено для более чем 300 000 независимых трансгенных линий, причем информация и семена доступны через онлайн-базы данных Т-ДНК. [49] Благодаря этим коллекциям инсерционные мутанты доступны для большинства генов A. thaliana .

Охарактеризованные образцы и мутантные линии A. thaliana служат экспериментальным материалом в лабораторных исследованиях. Наиболее часто используемые фоновые линии — L er (Landsberg erecta ) и Col, или Columbia. [50] Другие фоновые линии, реже цитируемые в научной литературе, — это Ws, или Wassilewskija, C24, Cvi, или Острова Зеленого Мыса, Носсен и т. д. (см., например, [51] ). Наборы близкородственных образцов, названных Col- 0, Col-1 и т.д. были получены и охарактеризованы; в целом, мутантные линии доступны через складские центры, наиболее известными из которых являются Ноттингемский центр запасов арабидопсиса (NASC) [50] и Центр биологических ресурсов арабидопсиса (ABRC) в Огайо, США. [52] Образец Col-0 был выбран Редеи из (необлученной) популяции семян, обозначенной как «Ландсберг», которую он получил от Лайбаха. [53] Колумбия (названная в честь местоположения бывшего учреждения Редеи, Университета Миссури - Колумбия ) была эталонным образцом, секвенированным в Инициативе по геному арабидопсиса . Линия Later (Landsberg erecta) была выбрана Редеи (из-за ее небольшого роста) из популяции Ландсберга, которую он мутагенизировал с помощью рентгеновских лучей. Поскольку коллекция мутантов L er происходит от этой исходной линии, L er -0 не соответствует образцам Ландсберга, обозначавшим La-0, La-1 и т. д.

Формирование трихом инициируется белком GLABROUS1. Нокауты соответствующего гена приводят к голым растениям. Этот фенотип уже использовался в экспериментах по редактированию генов и может представлять интерес в качестве визуального маркера для исследований растений с целью улучшения методов редактирования генов, таких как CRISPR/Cas9. [54] [55]

Споры о неменделевском наследовании

В 2005 году ученые из Университета Пердью предположили, что A. thaliana обладает альтернативой ранее известным механизмам репарации ДНК , вызывая необычный характер наследования , но наблюдаемый феномен (возврат мутантных копий гена HOTHEAD в состояние дикого типа) Позже было высказано предположение, что это артефакт, поскольку у мутантов наблюдается повышенное скрещивание из-за слияния органов. [56] [57] [58]

Жизненный цикл

Небольшие размеры и быстрый жизненный цикл растения также выгодны для исследований. Специализируясь на яровых эфемерах , он был использован для создания нескольких лабораторных штаммов, которым от прорастания до созревания семян требуется около 6 недель. Небольшой размер растения удобен для выращивания на небольшом пространстве, дает много семян. Кроме того, самоопыляющаяся природа этого растения способствует генетическим экспериментам. Кроме того, поскольку отдельное растение может давать несколько тысяч семян, каждый из вышеперечисленных критериев приводит к тому, что A. thaliana ценится как генетический модельный организм.

Клеточная биология

Арабидопсис часто является моделью для изучения SNARE в растениях . Это показало, что SNARE активно участвуют в торговле везикулами . Чжэн и др. В 1999 году была обнаружена ловушка арабидопсиса под названиемAtVTI1a , вероятно, важен для Гольджи - торговли вакуолями . Это все еще широко открытое поле, и роль SNARE в незаконном обороте растений остается недостаточно изученной. [59]

восстановление ДНК

ДНК растений уязвима к ультрафиолетовому излучению, и механизмы восстановления ДНК эволюционировали, чтобы избежать или восстановить повреждения генома, вызванные ультрафиолетом . Кайзер и др. [60] показали, что у A. thaliana димеры циклобутан-пиримидина (CPD), индуцированные УФ-светом, могут восстанавливаться за счет экспрессии фотолиазы CPD .

Прорастание в лунном реголите

12 мая 2022 года НАСА объявило, что образцы Arabidopsis thaliana были успешно проращены и выращены в образцах лунного реголита . Хотя растения успешно проросли и превратились в рассаду, они были не такими крепкими, как образцы, выращенные в вулканическом пепле в качестве контрольной группы, хотя эксперименты также обнаружили некоторые различия в растениях, выращенных в реголите, в зависимости от места, где были взяты образцы. поскольку A. thaliana , выращенная в реголите, собранном во время Аполлона-12 и Аполлона-17, была более устойчивой, чем те, которые выращены в образцах, взятых во время Аполлона-11 . [61]

Разработка

Развитие цветов

A. thaliana тщательно изучалась как модель развития цветов. Развивающийся цветок имеет четыре основных органа — чашелистики , лепестки , тычинки и плодолистики (которые впоследствии образуют пестики ). Эти органы расположены в виде серии мутовок: четыре чашелистика на внешнем обороте, за которыми следуют четыре лепестка внутри него, шесть тычинок и центральная область плодолистика. Гомеотические мутации у A. thaliana приводят к замене одного органа на другой - например, в случае агамной мутации тычинки становятся лепестками, а плодолистики заменяются новым цветком, что приводит к рекурсивно повторяющейся схеме чашелистик-лепесток-лепесток. .

Модель развития цветка ABC была разработана путем изучения A. thaliana .

Наблюдения за гомеозисными мутациями привели к формулировке Э. Коэном и Э. Мейеровицем АВС-модели развития цветка . [62] Согласно этой модели, гены идентичности цветочных органов делятся на три класса - гены класса А (которые влияют на чашелистики и лепестки), гены класса В (которые влияют на лепестки и тычинки) и гены класса С (которые влияют на тычинки и плодолистики). ). Эти гены кодируют факторы транскрипции , которые в совокупности вызывают спецификацию тканей в соответствующих регионах во время развития. Хотя эта модель разработана на основе изучения цветков A. thaliana , в целом она применима и к другим цветковым растениям.

Развитие листьев

Исследования A. thaliana дали значительную информацию о генетике морфогенеза листьев, особенно у растений двудольного типа . [63] [64] Большая часть понимания пришла в результате анализа мутантов в развитии листьев, некоторые из которых были идентифицированы в 1960-х годах, но не анализировались с помощью генетических и молекулярных методов до середины 1990-х годов. Листья A. thaliana хорошо подходят для изучения развития листьев, поскольку они относительно просты и стабильны.

С использованием A. thaliana генетика развития формы листа стала более ясной и была разбита на три стадии: зарождение зачатка листа, установление дорсивентральности и развитие маргинальной меристемы . Зачатки листьев инициируются подавлением генов и белков класса I семейства KNOX (таких как SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). Эти белки KNOX класса I непосредственно подавляют биосинтез гиббереллина в зачатке листа. Было обнаружено, что многие генетические факторы участвуют в подавлении этих генов KNOX класса I в зачатках листьев (таких как ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1 , SAWTOOTH1 и т. д.). Таким образом, при таком подавлении уровни гиббереллина повышаются и зачаток листа инициирует рост.

Установление дорсивентральности листа важно, поскольку дорсальная (адаксиальная) поверхность листа отличается от вентральной (абаксиальной) поверхности. [65]

микроскопия

A. thaliana хорошо подходит для анализа с помощью световой микроскопии . Молодые саженцы в целом и их корни в частности относительно полупрозрачны. Это, вместе с их небольшим размером, облегчает визуализацию живых клеток с использованием как флуоресцентной , так и конфокальной лазерной сканирующей микроскопии . [66] Путем влажной установки саженцев в воду или в питательную среду растения можно визуализировать неинвазивно, что устраняет необходимость фиксации и секционирования и позволяет проводить покадровые измерения. [67] Конструкции флуоресцентных белков могут быть введены путем трансформации . Стадию развития каждой клетки можно определить по ее местоположению в растении или с помощью флуоресцентных белковых маркеров , что позволяет провести детальный анализ развития .

Физиология

Светоощущение, световое излучение и циркадная биология

Фоторецепторы- фитохромы A, B, C, D и E опосредуют фототропную реакцию на красный свет. Понимание функции этих рецепторов помогло биологам растений понять сигнальные каскады, которые регулируют фотопериодизм , прорастание , деэтиоляцию и избегание тени у растений. Гены FCA , [68] fy , [68] fpa , [68] LUMINIDEPENDENS ( ld ), [68] Fly , [68] fve [68] и FLOWERING LOCUS C ( FLC ) [69] [70] участвуют в фотопериод , запускающий цветение и яровизацию . В частности, Ли и др., 1994 г. обнаружили, что ld производит гомеодомен , а Blazquez и др., 2001 г., что fve производит повтор WD40 . [68]

Белок UVR8 обнаруживает ультрафиолетовый свет B и опосредует реакцию на эту длину волны, повреждающую ДНК.

A. thaliana широко использовалась при изучении генетических основ фототропизма , выравнивания хлоропластов , апертуры устьиц и других процессов, происходящих под влиянием синего света. [71] Эти черты реагируют на синий свет, который воспринимается фототропиновыми световыми рецепторами. Арабидопсис также сыграл важную роль в понимании функций другого рецептора синего света, криптохрома , который особенно важен для захвата света и контроля циркадных ритмов растений . [72] Когда наступление темноты необычно рано, A. thaliana снижает метаболизм крахмала на величину, которая фактически требует деления . [73]

Световая реакция была обнаружена даже у корней, которые ранее считались в значительной степени нечувствительными к свету. Хотя гравитропная реакция корневых органов A. thaliana является их преобладающей тропической реакцией, образцы, обработанные мутагенами и отобранные по отсутствию гравитропного действия, показали отрицательную фототропную реакцию на синий или белый свет и положительную реакцию на красный свет, что указывает на то, что корни также проявляют положительный фототропизм. [74]

В 2000 году доктор Джанет Браам из Университета Райса генетически сконструировала A. thaliana , чтобы она светилась в темноте при прикосновении. Эффект был виден сверхчувствительным камерам. [75] [ нужен лучший источник ]

Многочисленные усилия, в том числе проект «Светящееся растение» , были направлены на использование A. thaliana для увеличения интенсивности свечения растений до коммерчески жизнеспособного уровня.

Тигмоморфогенез (реакция на прикосновение)

В 1990 году Джанет Браам и Рональд В. Дэвис определили, что A. thaliana проявляет тигмоморфогенез в ответ на ветер, дождь и прикосновение. [76] Было обнаружено , что четыре или более генов, индуцированных прикосновением, у A. thaliana регулируются такими стимулами. [76] В 2002 году Массимо Пильуччи обнаружил, что A. thaliana развивает различные модели ветвления в ответ на длительное воздействие ветра, что является проявлением фенотипической пластичности . [77]

На Луне

2 января 2019 года китайский спускаемый аппарат «Чанъэ-4» доставил A. thaliana на Луну. [78] Небольшая консервная банка микрокосма в посадочном модуле содержала A. thaliana , семена картофеля и яйца тутового шелкопряда . Поскольку растения будут обеспечивать шелковичных червей кислородом, а шелковичные черви, в свою очередь, будут обеспечивать растения необходимым углекислым газом и питательными веществами через свои отходы, [79] исследователи оценят, успешно ли растения осуществляют фотосинтез , растут и цветут в лунной среде. [78]

Вторичные метаболиты

Талианин представляет собой тритерпен корня арабидопсиса . [80] Поттер и др. , 2018 обнаружил, что синтез индуцируется комбинацией как минимум двух фактов: клеточно-специфичных факторов транскрипции (ТФ) и доступности хроматина . [80]

Взаимодействие растений и патогенов

Понимание того, как растения приобретают устойчивость, важно для защиты мирового производства продуктов питания и сельскохозяйственной отрасли. Многие модельные системы были разработаны для лучшего понимания взаимодействия между растениями и патогенами бактерий , грибков , оомицетов , вирусов и нематод . A. thaliana стала мощным инструментом для изучения субдисциплины патологии растений , то есть взаимодействия между растениями и болезнетворными патогенами .

Компоненты распознавания патогенов у A. thaliana.
Схема иммунитета, запускаемого PAMP, а именно специфического распознавания флагеллина с помощью FLS2 (вверху слева), эффекторного иммунитета, изображенного посредством распознавания avrRpt2 с помощью RPS2 через RIN4 (вверху справа), микроскопический. вид отложения каллозы в листе A. thaliana (внизу слева), пример отсутствия реакции гиперчувствительности (HR), вверху, и HR в листьях A. thaliana (внизу справа)
Микробные консорциумы естественным образом образуются
на корнях Arabidopsis thaliana.
Снимки поверхности корней природных популяций A. thaliana , полученные с помощью сканирующей электронной микроскопии , показывающие сложные микробные сети , сформированные на корнях.
а) Общий вид корня A. thaliana (первичного корня) с многочисленными корневыми волосками, б) Бактерии, образующие биопленки, в) Грибковые или Гифы оомицетов, окружающие поверхность корня, г) Первичный корень, густо покрытый спорами и протистами, д, е) Протисты, скорее всего принадлежащие к классу Bacillariophyceae, ж) Бактерии и бактериальные нити, з, и) Различные бактериальные особи, демонстрирующие большое разнообразие формы и морфологические особенности [81]

Использование A. thaliana привело ко многим прорывам в развитии знаний о том, как растения проявляют устойчивость к болезням . Причина, по которой большинство растений устойчивы к большинству патогенов, заключается в устойчивости, не связанной с хозяином: не все патогены заражают все растения. Примером использования A. thaliana для определения генов, ответственных за нехозяинную устойчивость, является Blumeria graminis , возбудитель мучнистой росы трав. Мутанты A. thaliana были созданы с использованием мутагена этилметансульфоната и подвергнуты скринингу для выявления мутантов с повышенной инфицированностью B. graminis . [82] [83] [84] Мутанты с более высокой частотой инфицирования называются PEN- мутантами из-за способности B. graminis проникать в A. thaliana и запускать болезненный процесс. Позже гены PEN были картированы для идентификации генов, ответственных за нехозяинную устойчивость к B. graminis .

В общем, когда растение подвергается воздействию патогена или непатогенного микроба, возникает первоначальный ответ, известный как иммунитет, запускаемый PAMP (PTI), потому что растение обнаруживает консервативные мотивы, известные как молекулярные паттерны, связанные с патогеном (PAMP). [85] Эти PAMP обнаруживаются специализированными рецепторами хозяина, известными как рецепторы распознавания образов (PRR), на поверхности растительных клеток.

Наиболее охарактеризованным PRR у A. thaliana является FLS2 (Flagellin-Sensing2), который распознает бактериальный флагеллин , [86] [87] специализированную органеллу, используемую микроорганизмами для обеспечения подвижности, а также лиганд flg22 , который включает 22 аминокислоты, распознаваемые FLS2. Открытию FLS2 способствовала идентификация экотипа A. thaliana , Ws-0, который не смог обнаружить flg22, что привело к идентификации гена, кодирующего FLS2. FLS2 демонстрирует поразительное сходство с XA21 риса, первым PRR, выделенным в 1995 году . [ нужна цитация ] И флагеллин, и УФ-С действуют одинаково, увеличивая гомологичную рекомбинацию у A. thaliana , как продемонстрировали Molinier et al. 2006. Помимо этого соматического эффекта, они обнаружили, что он распространяется и на последующие поколения растения . [88]

Второй PRR, рецептор EF-Tu (EFR), идентифицированный у A. thaliana , распознает бактериальный белок EF-Tu , прокариотический фактор элонгации, используемый в синтезе белка , а также используемый в лаборатории лиганд elf18. [89] Используя трансформацию, опосредованную Agrobacterium , метод, который использует преимущества естественного процесса, с помощью которого Agrobacterium переносит гены в растения-хозяева, ген EFR был трансформирован в Nicotiana benthamiana , растение табака, которое не распознает EF-Tu, тем самым позволяя распознавать бактериальный EF-Tu [90] , тем самым подтвердив, что EFR является рецептором EF-Tu.

И FLS2, и EFR используют схожие пути передачи сигнала для инициации PTI. A. thaliana сыграла важную роль в анализе этих путей, чтобы лучше понять регуляцию иммунных ответов, наиболее заметным из которых является каскад митоген-активируемых протеинкиназ (MAP-киназы). Последующие реакции PTI включают отложение каллозы , окислительный взрыв и транскрипцию генов, связанных с защитой. [91]

ПТИ способен бороться с патогенами неспецифическим способом. Более сильным и более специфичным ответом у растений является эффекторно-запускаемый иммунитет (ETI), который зависит от распознавания эффекторов патогена, белков, секретируемых патогеном, которые изменяют функции хозяина, генами устойчивости растений (R-генами). , часто описываемый как связь «ген за геном» . Это распознавание может происходить прямо или косвенно через охранный белок в гипотезе, известной как защитная гипотеза . Первым R-геном, клонированным у A. thaliana, был RPS2 (устойчивость к Pseudomonas syringae 2), ответственный за узнавание эффектора avrRpt2. [92] Бактериальный эффектор avrRpt2 доставляется в A. thaliana через систему секреции типа III P. syringae pv. штамм томатов DC3000 . Узнавание avrRpt2 с помощью RPS2 происходит через защитный белок RIN4, который расщепляется. [ необходимы разъяснения ] Распознавание эффектора патогена приводит к драматическому иммунному ответу, известному как реакция гиперчувствительности , при которой инфицированные растительные клетки подвергаются клеточной гибели, чтобы предотвратить распространение патогена. [93]

Системная приобретенная устойчивость (SAR) – еще один пример устойчивости, который лучше изучен у растений благодаря исследованиям, проведенным на A. thaliana . Бензотиадиазол (БТГ), аналог салициловой кислоты (СК), исторически использовался в качестве противогрибкового соединения в сельскохозяйственных культурах. Было показано, что БТГ, как и СК, индуцирует САР у растений.Инициирование пути SAR было впервые продемонстрировано у A. thaliana , у которого повышенные уровни SA распознаются неэкспрессором генов PR 1 ( NPR1 ) [94] из-за окислительно-восстановительных изменений в цитозоле, приводящих к снижению NPR1 . NPR1 , который обычно существует в мультиплексном (олигомерном) состоянии, при восстановлении становится мономерным (единственным звеном). [95] Когда NPR1 становится мономерным, он перемещается в ядро, где взаимодействует со многими факторами транскрипции TGA и способен индуцировать гены, связанные с патогеном, такие как PR1 . [96] Другим примером SAR могут быть исследования, проведенные с трансгенными растениями табака, которые экспрессируют бактериальную салицилатгидроксилазу, ген nahG, для его экспрессии требуется накопление SA [97]

Внутриклеточный транспорт , хотя и не имеет прямого иммунологического характера, влияет на восприимчивость путем включения (или обмана) частиц патогена. Например, родственный Dynamin ген белка 2b/drp2b помогает перемещать инвагинированный материал в клетки, при этом некоторые мутанты еще больше повышают вирулентность PstDC3000 . [98]

Эволюционный аспект устойчивости растений к патогенам

На протяжении всей жизни растения поражаются множеством патогенов . В ответ на присутствие патогенов у растений на поверхности клеток появились рецепторы для обнаружения патогенов и реагирования на них. [99] Arabidopsis thaliana — модельный организм, используемый для определения специфических защитных механизмов устойчивости растений к патогенам. [100] Эти растения имеют специальные рецепторы на поверхности клеток, которые позволяют обнаруживать патогены и запускать механизмы подавления роста патогенов. [100] Они содержат два рецептора, FLS2 (бактериальный рецептор флагеллина) и EF-Tu (бактериальный белок EF-Tu), которые используют пути передачи сигнала для инициирования пути реакции на заболевание. [100] Этот путь приводит к распознаванию патогена, вызывая гибель инфицированных клеток, чтобы остановить распространение патогена. [100] Показано, что растения с рецепторами FLS2 и EF-Tu обладают повышенной приспособленностью в популяции. [97] Это привело к убеждению, что устойчивость растений к патогенам является эволюционным механизмом, который создавался на протяжении поколений, чтобы реагировать на динамичные условия окружающей среды, такие как усиление нападения хищников и экстремальные температуры. [97]

A. thaliana также использовалась для изучения SAR. [101] Этот путь использует бензотиадиазол, химический индуктор, для индукции транскрипционных факторов, мРНК, генов SAR. Такое накопление факторов транскрипции приводит к ингибированию генов, связанных с патогеном. [101]

Взаимодействие растений и патогенов важно для понимания того, как растения эволюционировали для борьбы с различными типами патогенов, которые могут на них влиять. [97] Различия в устойчивости растений в разных популяциях обусловлены различиями в факторах окружающей среды. Растения, у которых развилась устойчивость, будь то общая вариация или вариация SAR, способны жить дольше и сдерживать некроз своих тканей (преждевременную смерть клеток), что приводит к лучшей адаптации и приспособленности для популяций, находящихся в быстром развитии. меняющаяся среда. [97] В будущем сравнение патосистем диких популяций + их совместно эволюционировавших патогенов с дико-дикими гибридами известного происхождения может выявить новые механизмы балансирующего отбора . В теории истории жизни мы можем обнаружить, что A. thaliana сохраняет определенные аллели из-за плейтропии между эффектами растительного патогена и другими признаками, как у домашнего скота. [102]

Исследования A. thaliana показывают, что семейство белков-регуляторов иммунитета EDS1 в целом эволюционировало совместно с семейством нуклеотидсвязывающих рецепторов с богатыми лейцином повторами (NLR) CCHELO . Сяо и др. 2005 показали, что иммунитет к мучнистой росе , опосредованный RPW8 A. thaliana ( который имеет домен CC HELO ), зависит от двух членов этого семейства: самого EDS1 и PAD4 . [103]

УСТОЙЧИВОСТЬ К PSEUDOMONAS SYRINGAE 5/RPS5 представляет собой белок устойчивости к болезням , который защищает AvrPphB SUSCEPTIBLE 1 /PBS1 . PBS1 , как следует из названия, является мишенью AvrPphB , эффектора, продуцируемого Pseudomonas syringae pv. фазеоликола . [104]

Другие исследования

Продолжающиеся исследования A. thaliana проводятся на Международной космической станции Европейским космическим агентством . Целью является изучение роста и размножения растений от семени к семени в условиях микрогравитации . [105] [106]

Описаны устройства типа «растение на чипе», в которых ткани A. thaliana можно культивировать в условиях полу- in vitro . [107] Использование этих устройств может помочь понять направление пыльцевой трубки и механизм полового размножения A. thaliana.

Исследователи из Университета Флориды смогли вырастить это растение в лунной почве из Моря Спокойствия . [108]

Самоопыление

A. thaliana — преимущественно самоопыляющееся растение, уровень ауткроссинга которого оценивается менее чем в 0,3%. [109] Анализ общегеномной картины неравновесия по сцеплению показал, что самоопыление возникло примерно миллион лет назад или больше. [110] Мейозы, которые приводят к самоопылению, вряд ли приведут к значительной полезной генетической изменчивости. Однако эти мейозы могут обеспечить адаптивное преимущество рекомбинационного восстановления повреждений ДНК во время образования зародышевых клеток в каждом поколении. [111] Такого преимущества могло быть достаточно, чтобы обеспечить долгосрочное сохранение мейозов, даже если за ними последовало самооплодотворение. Физический механизм самоопыления у A. thaliana заключается в автогамии перед цветением, при которой оплодотворение происходит в основном до раскрытия цветка.

Базы данных и другие ресурсы

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Уорик С.И., Фрэнсис А., Аль-Шехбаз И.А. (2016). «Контрольный список и база данных видов Brassicaceae». Виды 2000 и Каталог жизни ITIS (26-е изд.). ISSN  2405-8858. Архивировано из оригинала 9 декабря 2018 года . Проверено 1 июня 2016 г.
  2. ^ «Арабидопсис Талиана». Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США . Проверено 11 декабря 2017 г.
  3. ^ Хоффманн М.Х. (2002). «Биогеография Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (Brassicaceae)». Журнал биогеографии . 29 : 125–134. дои : 10.1046/j.1365-2699.2002.00647.x. S2CID  84959150.
  4. ^ Митчелл-Олдс Т (декабрь 2001 г.). « Arabidopsis thaliana и его дикие родственники: модельная система экологии и эволюции». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (12): 693–700. дои : 10.1016/s0169-5347(01)02291-1.
  5. ^ Шарбель Т.Ф., Хаубольд Б., Митчелл-Олдс Т. (2000). «Генетическая изоляция на расстоянии у Arabidopsis thaliana : биогеография и послеледниковая колонизация Европы». Молекулярная экология . 9 (12): 2109–2118. дои : 10.1046/j.1365-294x.2000.01122.x. PMID  11123622. S2CID  1788832.
  6. ^ аб Кремер У (март 2015 г.). «Посадка молекулярных функций в экологическом контексте с помощью Arabidopsis thaliana». электронная жизнь . 4 : –06100. doi : 10.7554/eLife.06100 . ПМЦ 4373673 . ПМИД  25807084. 
  7. ^ Дурвасула А., Фулгионе А., Гутакер Р.М., Алакакаптан С.И., Флад П.Дж., Нето С., Цучимацу Т., Бурбано Х.А., Пико FX, Алонсо-Бланко С., Хэнкок AM (май 2017 г.). «Арабидопсис Талиана». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (20): 5213–5218. дои : 10.1073/pnas.1616736114 . ПМК 5441814 . ПМИД  28473417. 
  8. ^ ab «Сборка генома». Информационный ресурс арабидопсиса. Архивировано из оригинала 7 марта 2021 года . Проверено 29 марта 2016 г.
  9. ^ «Nifty 50: АРАБИДОПСИС — ПРОЕКТ ГЕНОМА РАСТЕНИЙ» . www.nsf.gov . Проверено 10 февраля 2023 г.
  10. ↑ Флора северо-западной Европы: Arabidopsis thaliana. Архивировано 8 декабря 2007 г. в Wayback Machine.
  11. ^ Блейми, М. и Грей-Уилсон, К. (1989). Флора Британии и Северной Европы . ISBN 0-340-40170-2 
  12. ↑ Флора Пакистана: Arabidopsis thaliana. Архивировано 18 июня 2008 г. в Wayback Machine.
  13. ^ Флора Китая: Arabidopsis thaliana. Архивировано 5 октября 2018 г. в Wayback Machine.
  14. ^ Лопес-Бусио Х., Кампос-Куэвас Х.К., Эрнандес-Кальдерон Э., Веласкес-Бесерра С., Фариас-Родригес Р., Масиас-Родригес Л.И., Валенсия-Кантеро Э. (февраль 2007 г.). «Ризобактерии Bacillus megaterium способствуют росту и изменяют архитектуру корневой системы через независимый от ауксина и этилена сигнальный механизм у Arabidopsis thaliana». Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 20 (2): 207–17. дои : 10.1094/MPMI-20-2-0207 . ПМИД  17313171.
  15. ^ Мейнке Д.В., Черри Дж.М., Дин С., Раунсли С.Д., Коорниф М. (октябрь 1998 г.). «Arabidopsis thaliana: модельное растение для анализа генома». Наука . 282 (5389): 662, 679–82. Бибкод : 1998Sci...282..662M. CiteSeerX 10.1.1.462.4735 . дои : 10.1126/science.282.5389.662. ПМИД  9784120. 
  16. ^ ab Консорциум 1001 генома (июль 2016 г.). «1135 геномов раскрывают глобальную картину полиморфизма Arabidopsis thaliana». Клетка . 166 (2): 481–491. doi :10.1016/j.cell.2016.05.063. ПМЦ 4949382 . ПМИД  27293186. {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  17. ^ "Arabidopsis thaliana (L.) Heynh" . www.gbif.org . Архивировано из оригинала 1 июня 2019 года . Проверено 8 декабря 2018 г.
  18. ^ Хедберг, Олов (1957). «Афроальпийские сосудистые растения: таксономический пересмотр». Acta Universitatis Upsaliensis: Symbolae Botanicae Upsalienses . 15 (1): 1–144.
  19. ^ Фулджионе А., Хэнкок AM (сентябрь 2018 г.). «Архаические линии расширяют наш взгляд на историю Arabidopsis thaliana». Новый фитолог . 219 (4): 1194–1198. дои : 10.1111/nph.15244 . hdl : 21.11116/0000-0002-C3C7-1 . ПМИД  29862511.
  20. ^ ab "Arabidopsis thaliana - Обзор" . Энциклопедия жизни. Архивировано из оригинала 10 июня 2016 года . Проверено 31 мая 2016 г.
  21. ^ Экспозито-Алонсо М, Беккер С, Шунеманн В.Дж., Райтер Е, Зетцер С, Словак Р, Брачи Б, Хагманн Дж, Гримм Д.Г., Чен Дж., Буш В., Бергельсон Дж., Несс Р.В., Краузе Дж., Бурбано Х.А., Вайгель Д. (февраль 2018 г.). «Скорость и потенциальная значимость новых мутаций в линии колонизации растений». ПЛОС Генетика . 14 (2): e1007155. дои : 10.1371/journal.pgen.1007155 . ПМЦ 5825158 . ПМИД  29432421. 
  22. ^ «Arabidopsis thaliana (кресс-салат)» . Кью Гарденс. Архивировано из оригинала 28 февраля 2018 года . Проверено 27 февраля 2018 г.
  23. ^ «Государственный и федеральный список вредных сорняков | РАСТЕНИЯ Министерства сельского хозяйства США» . Plants.sc.egov.usda.gov . Архивировано из оригинала 9 декабря 2018 года . Проверено 8 декабря 2018 г.
  24. ^ "ИРМНГ". Энциклопедия жизни . Архивировано из оригинала 1 апреля 2018 года.
  25. ^ [1] Архивировано 22 октября 2016 г. в Wayback Machine TAIR: Об арабидопсисе.
  26. ^ Rensink WA, Buell CR (июнь 2004 г.). «Арабидопсис к рису. Применение знаний о сорняках для улучшения нашего понимания видов сельскохозяйственных культур». Физиология растений . 135 (2): 622–9. дои : 10.1104/стр.104.040170. ПМК 514098 . ПМИД  15208410. 
  27. ^ Коэльо С.М., Питерс А.Ф., Чарриер Б., Розе Д., Дестомбе С., Валеро М., Кок Дж.М. (декабрь 2007 г.). «Сложные жизненные циклы многоклеточных эукариот: новые подходы, основанные на использовании модельных организмов» (PDF) . Джин . 406 (1–2): 152–70. дои : 10.1016/j.gene.2007.07.025. PMID  17870254. S2CID  24427325. Архивировано (PDF) из оригинала 9 июля 2021 года . Проверено 29 июня 2021 г.
  28. ^ Платт А., Хортон М., Хуанг Ю.С., Ли Ю., Анастасио А.Е., Муляти Н.В., Агрен Дж., Боссдорф О., Байерс Д., Донохью К., Даннинг М., Голуб Э.Б., Хадсон А., Ле Корр В., Луде О., Ру Ф., Вартманн Н., Вайгель Д., Риверо Л., Шолль Р., Нордборг М., Бергельсон Дж., Боревитц Дж.О. (февраль 2010 г.). Ноябрь Дж (ред.). «Масштаб структуры популяции Arabidopsis thaliana». ПЛОС Генетика . 6 (2): e1000843. дои : 10.1371/journal.pgen.1000843 . ПМЦ 2820523 . ПМИД  20169178. 
  29. ^ Янофски М.Ф., Ма Х., Боуман Дж.Л., Дрюс Г.Н., Фельдманн К.А., Мейеровиц Э.М. (июль 1990 г.). «Белок, кодируемый агамным гомеотическим геном Arabidopsis , напоминает факторы транскрипции». Природа . 346 (6279): 35–9. Бибкод : 1990Natur.346...35Y. дои : 10.1038/346035a0. PMID  1973265. S2CID  4323431.
  30. ^ аб Мейеровиц EM (январь 2001 г.). «Предыстория и история исследований арабидопсиса». Физиология растений . 125 (1): 15–9. дои : 10.1104/стр.125.1.15. ПМЦ 1539315 . ПМИД  11154286. 
  31. ^ «Об АИС». Информационный ресурс арабидопсиса . 8 ноября 2018 г. Архивировано из оригинала 27 апреля 2021 г. . Проверено 25 апреля 2021 г.
  32. ^ Ллойд А.М., Барнасон А.Р., Роджерс С.Г., Бирн MC, Фрэли RT, Хорш Р.Б. (октябрь 1986 г.). «Трансформация Arabidopsis thaliana Agrobacterium tumefaciens ». Наука . 234 (4775): 464–6. Бибкод : 1986Sci...234..464L. дои : 10.1126/science.234.4775.464. PMID  17792019. S2CID  22125701.
  33. ^ Чанг С., Мейеровиц EM (март 1986 г.). «Молекулярное клонирование и последовательность ДНК гена алкогольдегидрогеназы Arabidopsis thaliana». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 83 (5): 1408–12. Бибкод : 1986PNAS...83.1408C. дои : 10.1073/pnas.83.5.1408 . ПМК 323085 . ПМИД  2937058. 
  34. ^ ab «Хлоропласт Arabidopsis thaliana, полный геном — номер доступа NCBI NC_000932.1» . Национальный центр биотехнологической информации. Архивировано из оригинала 4 ноября 2018 года . Проверено 4 ноября 2018 г.
  35. ^ аб Сато С., Накамура Ю., Канеко Т., Асамидзу Э., Табата С. (1999). «Полная структура генома хлоропластов Arabidopsis thaliana». Исследование ДНК . 6 (5): 283–290. дои : 10.1093/dnares/6.5.283 . ISSN  1340-2838. ПМИД  10574454.
  36. ^ Беннетт, доктор медицинских наук, Лейтч И.Дж., Прайс Х.Дж., Джонстон Дж.С. (апрель 2003 г.). «Сравнение с Caenorhabditis (около 100 МБ) и Drosophila (около 175 МБ) с использованием проточной цитометрии показывает, что размер генома Arabidopsis составляет примерно 157 МБ, что примерно на 25% больше, чем оценка инициативы по геному Arabidopsis, составляющая примерно 125 МБ». Анналы ботаники . 91 (5): 547–57. дои : 10.1093/aob/mcg057. ПМЦ 4242247 . ПМИД  12646499. 
  37. ^ (Лейтвилет и др., 1984). В нашем обзоре арабидопсис...
  38. ^ Флейшманн А., Михаэль Т.П., Ривадавия Ф., Соуза А., Ван В., Темш Э.М., Грейлхубер Дж., Мюллер К.Ф., Хойбл Г. (декабрь 2014 г.). «Эволюция размера генома и числа хромосом плотоядных растений рода Genlisea (Lentibulariaceae) с новой оценкой минимального размера генома у покрытосеменных». Анналы ботаники . 114 (8): 1651–63. дои : 10.1093/aob/mcu189. ПМЦ 4649684 . ПМИД  25274549. 
  39. ^ Инициатива по геному арабидопсиса (декабрь 2000 г.). «Анализ последовательности генома цветкового растения Arabidopsis thaliana». Природа . 408 (6814): 796–815. Бибкод : 2000Natur.408..796T. дои : 10.1038/35048692 . ПМИД  11130711.
  40. ^ "ТАИР - Аннотация генома" . Архивировано из оригинала 14 октября 2008 года . Проверено 29 декабря 2008 г.
  41. ^ "Подробности - Arabidopsis_thaliana - Геномы ансамбля 63" . ensembl.gramene.org . Архивировано из оригинала 24 июня 2021 года . Проверено 15 июня 2021 г.
  42. ^ "Arabidopsis thaliana (кресс-кресс из мышиных ушей)" . www.uniprot.org . Архивировано из оригинала 21 мая 2021 года . Проверено 15 июня 2021 г.
  43. ^ Ченг, Цзя-И; Кришнакумар, Вивек; Чан, Агнес П.; Тибо-Ниссен, Франсуаза; Шобель, Сет; Таун, Кристофер Д. (2017). «Araport11: полная повторная аннотация эталонного генома Arabidopsis thaliana». Заводской журнал . 89 (4): 789–804. дои : 10.1111/tpj.13415 . ISSN  1365-313X. PMID  27862469. S2CID  12155857.
  44. ^ «Митохондрии Col-0 экотипа Arabidopsis thaliana, полный геном — номер доступа NCBI BK010421» . Национальный центр биотехнологической информации. 10 октября 2018 года. Архивировано из оригинала 12 апреля 2019 года . Проверено 10 апреля 2019 г.
  45. ^ Кляйн М., Эккерт-Оссенкопп Ю., Шмидеберг И., Брандт П., Анселд М., Бреннике А., Шустер В. (1994). «Физическое картирование митохондриального генома Arabidopsis thaliana с помощью космид и клонов YAC». Заводской журнал . 6 (3): 447–455. дои : 10.1046/j.1365-313X.1994.06030447.x . ПМИД  7920724.
  46. ^ Гуальберто Дж. М., Милешина Д., Кошелек С., Ниязи АК, Вебер-Лотфи Ф., Дитрих А. (2014). «Митохондриальный геном растений: динамика и поддержание». Биохимия . 100 : 107–120. дои : 10.1016/j.biochi.2013.09.016. ПМИД  24075874.
  47. ^ Клаф С.Дж., Бент А.Ф. (декабрь 1998 г.). «Цветочный соус: упрощенный метод агробактериальной трансформации Arabidopsis thaliana ». Заводской журнал . 16 (6): 735–43. дои : 10.1046/j.1365-313x.1998.00343.x. PMID  10069079. S2CID  410286.
  48. ^ Чжан X, Энрикес Р., Линь СС, Ню К.В., Чуа Н.Х. (2006). «Агробактериальная трансформация Arabidopsis thaliana с использованием метода цветочного погружения». Протоколы природы . 1 (2): 641–6. дои : 10.1038/nprot.2006.97. PMID  17406292. S2CID  6906570.
  49. ^ «Экспресс T-ДНК: инструмент картирования генов арабидопсиса» . signal.salk.edu . Архивировано из оригинала 25 ноября 2009 года . Проверено 19 октября 2009 г.
  50. ^ abc «Евразийский центр запасов арабидопсиса (uNASC)» . arabidopsis.info . Архивировано из оригинала 12 декабря 2001 года . Проверено 19 октября 2009 г.
  51. ^ Мальяно Т.М., Ботто Дж.Ф., Годой А.В., Саймондс В.В., Ллойд А.М., Казаль Дж.Дж. (июнь 2005 г.). «Новые рекомбинантные инбредные линии Arabidopsis (Landsberg erecta x Nossen) обнаруживают естественные вариации в реакциях, опосредованных фитохромами». Физиология растений . 138 (2): 1126–35. дои : 10.1104/стр.104.059071. ПМК 1150426 . ПМИД  15908601. 
  52. Ссылки _ abrc.osu.edu . Архивировано из оригинала 25 февраля 2021 года . Проверено 12 декабря 2020 г.
  53. ^ "Информация о коллекции NASC" . arabidopsis.info . Архивировано из оригинала 19 июля 2011 года . Проверено 15 февраля 2011 г.
  54. ^ Хан Ф., Мантегацца О., Грейнер А., Хегеманн П., Эйзенхут М., Вебер А.П. (2017). «Арабидопсис Талиана». Границы в науке о растениях . 8:39 . дои : 10.3389/fpls.2017.00039 . ПМК 5258748 . ПМИД  28174584. 
  55. ^ Хан Ф., Эйзенхут М., Мантегацца О., Вебер А.П. (5 апреля 2018 г.). «Арабидопсис с нацеливанием на гены на основе Cas9». Границы в науке о растениях . 9 : 424. doi : 10.3389/fpls.2018.00424 . ПМЦ 5895730 . ПМИД  29675030. 
  56. ^ Лолле С.Дж., Виктор Дж.Л., Янг Дж.М., Прюитт Р.Э. (март 2005 г.). «Полногеномное неменделевское наследование внегеномной информации у арабидопсиса». Природа . 434 (7032): 505–9. Бибкод : 2005Natur.434..505L. дои : 10.1038/nature03380. PMID  15785770. S2CID  1352368.Резюме Вашингтон Пост. Архивировано 18 ноября 2016 г. в Wayback Machine.
  57. ^ Пэн П., Чан С.В., Шах Г.А., Якобсен С.Е. (сентябрь 2006 г.). «Генетика растений: усиление ауткроссинга горячих мутантов». Природа . 443 (7110): E8, обсуждение E8–9. Бибкод : 2006Natur.443E...8P. дои : 10.1038/nature05251 . PMID  17006468. S2CID  4420979.
  58. ^ Пенниси Э (сентябрь 2006 г.). «Генетика. Загрязнение пыльцой может объяснить спорную наследственность». Наука . 313 (5795): 1864. doi : 10.1126/science.313.5795.1864 . PMID  17008492. S2CID  82215542.
  59. ↑ Райхель, Наташа В. (28 апреля 2017 г.). «Твердо посажено, всегда в движении». Ежегодный обзор биологии растений . Ежегодные обзоры . 68 (1): 1–27. doi : 10.1146/annurev-arplant-042916-040829 . ISSN  1543-5008. ПМИД  27860488.
  60. ^ Кайзер Г., Кляйнер О., Байсвенгер С., Батшауэр А. Повышенное восстановление ДНК у растений Arabidopsis, сверхэкспрессирующих фотолиазу CPD. Планта. август 2009 г.;230(3):505-15. doi: 10.1007/s00425-009-0962-y. Epub 2009, 12 июня. PMID 19521716.
  61. ↑ Китер, Билл (12 мая 2022 г.). «Ученые выращивают растения в лунном грунте». НАСА . Архивировано из оригинала 14 мая 2022 года . Проверено 14 мая 2022 г.
  62. ^ Коэн ES, Мейеровиц EM (сентябрь 1991 г.). «Война мутовок: генетические взаимодействия, контролирующие развитие цветов». Природа . 353 (6339): 31–7. Бибкод : 1991Natur.353...31C. дои : 10.1038/353031a0. PMID  1715520. S2CID  4276098.
  63. ↑ Цукая Х (7 июня 2013 г.). «Развитие листьев». Книга «Арабидопсис» . 11 : e0163. дои : 10.1199/таб.0163. ПМЦ 3711357 . ПМИД  23864837. 
  64. ^ Тернер С., Зибурт Л.Е. (22 марта 2003 г.). «Сосудистый узор». Книга «Арабидопсис» . 2 : е0073. дои : 10.1199/tab.0073. ПМЦ 3243335 . ПМИД  22303224. 
  65. ^ Эфрони I, Эшед Ю, Лифшиц Э (апрель 2010 г.). «Морфогенез простых и сложных листьев: критический обзор». Растительная клетка . 22 (4): 1019–32. дои : 10.1105/tpc.109.073601. ПМЦ 2879760 . ПМИД  20435903. 
  66. ^ Морено Н., Бугурд С., Хазелофф Дж. и Фьехо Дж.А. 2006. Глава 44: Визуализация растительных клеток. В: Поли Дж.Б. (редактор). Справочник по биологической конфокальной микроскопии - 3-е издание. SpringerScience+Business Media, Нью-Йорк. стр769-787
  67. ^ Шоу С.Л. (февраль 2006 г.). «Изображение живой растительной клетки». Заводской журнал . 45 (4): 573–98. дои : 10.1111/j.1365-313X.2006.02653.x. ПМИД  16441350.
  68. ^ abcdefg Симпсон, Гордон Г.; Дин, Кэролайн (12 апреля 2002 г.). « Арабидопсис , Розеттский камень времени цветения?». Наука . Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS). 296 (5566): 285–289. Бибкод : 2002Sci...296..285S. CiteSeerX 10.1.1.991.2232 . дои : 10.1126/science.296.5566.285. ISSN  0036-8075. ПМИД  11951029. 
  69. ↑ Фридман, Дженнис (2 ноября 2020 г.). «Эволюция истории жизни однолетних и многолетних растений: экологические корреляты и генетические механизмы». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . Ежегодные обзоры . 51 (1): 461–481. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110218-024638. ISSN  1543-592X. S2CID  225237602.
  70. ^ Уиттакер, Чарльз; Дин, Кэролайн (6 октября 2017 г.). «Локус FLC: платформа для открытий в области эпигенетики и адаптации». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . Ежегодные обзоры . 33 (1): 555–575. doi : 10.1146/annurev-cellbio-100616-060546 . ISSN  1081-0706. ПМИД  28693387.
  71. ^ Салливан Дж. А., Дэн XW (август 2003 г.). «От семени к семени: роль фоторецепторов в развитии арабидопсиса». Биология развития . 260 (2): 289–97. дои : 10.1016/S0012-1606(03)00212-4 . ПМИД  12921732.
  72. ^ Мас П (2005). «Передача сигналов циркадных часов у Arabidopsis thaliana: от экспрессии генов к физиологии и развитию». Международный журнал биологии развития . 49 (5–6): 491–500. doi : 10.1387/ijdb.041968pm . ПМИД  16096959.
  73. ^ Скиалдоне А., Магфорд С.Т., Фейке Д., Скеффингтон А., Боррилл П., Граф А., Смит А.М., Ховард М. (июнь 2013 г.). «Растения арабидопсиса выполняют арифметическое деление, чтобы предотвратить голод в ночное время». электронная жизнь . 2 : е00669. arXiv : 1306.5148 . doi : 10.7554/eLife.00669 . ПМК 3691572 . ПМИД  23805380. 
  74. ^ Руппель, штат Нью-Джерси, Hangarter RP, Kiss JZ (февраль 2001 г.). «Положительный фототропизм, вызванный красным светом в корнях арабидопсиса ». Планта . 212 (3): 424–30. дои : 10.1007/s004250000410. PMID  11289607. S2CID  28410755.
  75. ^ «Растения, которые светятся в темноте». Архивировано 3 февраля 2014 г. в Wayback Machine , Bioresearch Online , 18 мая 2000 г.
  76. ^ Аб Браам, Джанет; Дэвис, Рональд В. (9 февраля 1990 г.). «Экспрессия кальмодулина и связанных с кальмодулином генов у Arabidopsis, вызванная дождем, ветром и прикосновением». Клетка . 60 (3): 357–364. дои : 10.1016/0092-8674(90)90587-5 . ISSN  0092-8674. PMID  2302732. S2CID  38574940.
  77. ^ Пильуччи, Массимо (май 2002 г.). «Обидчивый и кустистый: фенотипическая пластичность и интеграция в ответ на стимуляцию ветром у Arabidopsis thaliana». Международный журнал наук о растениях . 163 (3): 399–408. дои : 10.1086/339158. ISSN  1058-5893. S2CID  84173889.
  78. ↑ Аб Летцтер, Рафи (4 января 2019 г.). «Теперь на Луне есть растения и животные (из-за Китая)». Space.com . Архивировано из оригинала 15 января 2019 года . Проверено 15 января 2019 г.
  79. ↑ Коннор, Нил (13 апреля 2018 г.). «Китай планирует выращивать цветы и шелковичных червей на обратной стороне Луны» . Телеграф . ISSN  0307-1235. Архивировано из оригинала 12 января 2022 года . Проверено 15 января 2019 г.
  80. ^ аб Лаккини, Элия; Гуссенс, Ален (2020). «Комбинаторный контроль специализированного метаболизма растений: механизмы, функции и последствия». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . Ежегодные обзоры . 36 (1): 291–313. doi : 10.1146/annurev-cellbio-011620-031429. ISSN  1081-0706. PMID  32559387. S2CID  219947907.
  81. ^ Хассани, М.А., Дуран, П. и Хаккар, С. (2018) «Микробные взаимодействия внутри холобионта растений». Микробиом , 6 (1): 58. doi : 10.1186/s40168-018-0445-0.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0. Архивировано 16 октября 2017 г. на Wayback Machine.
  82. ^ Коллинз NC, Тордал-Кристенсен Х, Липка В, Бау С, Комбринк Е, Цю Дж. Л., Хюкельховен Р, Штейн М, Фрейалденховен А, Сомервилл СК, Шульце-Леферт П (октябрь 2003 г.). «Устойчивость клеточной стенки растений к болезням, опосредованная SNARE». Природа . 425 (6961): 973–7. Бибкод : 2003Natur.425..973C. дои : 10.1038/nature02076. PMID  14586469. S2CID  4408024.
  83. ^ Липка В., Диттген Дж., Беднарек П., Бхат Р., Вирмер М., Штейн М., Ландтаг Дж., Брандт В., Розал С., Шил Д., Льоренте Ф., Молина А., Паркер Дж., Сомервилл С., Шульце-Леферт П. (ноябрь 2005 г.) ). «Защита до и после вторжения способствует устойчивости арабидопсиса к нехозяину». Наука . 310 (5751): 1180–3. Бибкод : 2005Sci...310.1180L. дои : 10.1126/science.1119409. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3A32-0 . PMID  16293760. S2CID  35317665. Архивировано из оригинала 11 марта 2022 года . Проверено 5 сентября 2019 г.
  84. ^ Штайн М., Диттген Дж., Санчес-Родригес С., Хоу Б.Х., Молина А., Шульце-Леферт П., Липка В., Сомервилл С. (март 2006 г.). «Arabidopsis PEN3/PDR8, транспортер АТФ-связывающей кассеты, способствует устойчивости нехозяина к нежелательным патогенам, проникающим путем прямого проникновения». Растительная клетка . 18 (3): 731–46. дои : 10.1105/tpc.105.038372. ПМЦ 1383646 . ПМИД  16473969. 
  85. ^ Кнеппер C, День B (март 2010 г.). «От восприятия к активации: молекулярно-генетический и биохимический ландшафт передачи сигналов устойчивости к болезням у растений». Книга «Арабидопсис» . 8 : e012. дои : 10.1199/таб.0124. ПМЦ 3244959 . ПМИД  22303251. 
  86. ^ Гомес-Гомес Л., Феликс Г., Боллер Т. (май 1999 г.). «Один локус определяет чувствительность к бактериальному флагеллину у Arabidopsis thaliana». Заводской журнал . 18 (3): 277–84. дои : 10.1046/j.1365-313X.1999.00451.x . ПМИД  10377993.
  87. ^ Гомес-Гомес Л., Боллер Т. (июнь 2000 г.). «FLS2: киназа, подобная рецептору LRR, участвующая в восприятии бактериального элиситорного флагеллина у Arabidopsis». Молекулярная клетка . 5 (6): 1003–11. дои : 10.1016/S1097-2765(00)80265-8 . ПМИД  10911994.
  88. ^ Урбан, Л.; Чабане Сари, Д.; Орсал, Б.; Лопес, М.; Миранда, Р.; Арруф, Дж. (2018). «УФ-С свет и импульсный свет как альтернатива химическим и биологическим элиситорам для стимулирования естественной защиты растений от грибковых заболеваний». Наука садоводства . Эльзевир . 235 : 452–459. doi : 10.1016/j.scienta.2018.02.057. ISSN  0304-4238. S2CID  90436989.
  89. ^ Зипфель С., Кунце Г., Шиншилла Д., Каньярд А., Джонс Дж.Д., Боллер Т., Феликс Г. (май 2006 г.). «Восприятие бактериального PAMP EF-Tu рецептором EFR ограничивает трансформацию, опосредованную Agrobacterium». Клетка . 125 (4): 749–60. дои : 10.1016/j.cell.2006.03.037 . PMID  16713565. S2CID  6856390.
  90. ^ Лакомб С., Ругон-Кардосо А., Шервуд Э., Питерс Н., Дальбек Д., ван Эссе Х.П., Смокер М., Раллапалли Г., Томма Б.П., Стаскавич Б. , Джонс Дж.Д., Зипфель С. (апрель 2010 г.). «Межсемейный перенос растительного рецептора распознавания образов обеспечивает устойчивость бактерий широкого спектра». Природная биотехнология . 28 (4): 365–9. дои : 10.1038/nbt.1613. PMID  20231819. S2CID  7260214.,
  91. ^ Чжан Дж, Чжоу Дж. М. (сентябрь 2010 г.). «Иммунитет растений, вызванный молекулярными сигнатурами микробов». Молекулярный завод . 3 (5): 783–93. дои : 10.1093/mp/ssq035 . ПМИД  20713980.
  92. ^ Кункель Б.Н., Бент А.Ф., Дальбек Д., Иннес Р.В., Стаскавич Б.Дж. (август 1993 г.). «RPS2, локус устойчивости к болезням арабидопсиса, определяющий распознавание штаммов Pseudomonas syringae, экспрессирующих ген авирулентности avrRpt2». Растительная клетка . 5 (8): 865–75. дои : 10.1105/tpc.5.8.865. ПМК 160322 . ПМИД  8400869. 
  93. ^ Axtell MJ, Стаскавич BJ (февраль 2003 г.). «Инициирование устойчивости к болезням, обусловленным RPS2, у Arabidopsis связано с AvrRpt2-направленным устранением RIN4». Клетка . 112 (3): 369–77. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00036-9 . PMID  12581526. S2CID  1497625.
  94. ^ Цао Х, Боулинг С.А., Гордон А.С., Донг X (ноябрь 1994 г.). «Характеристика мутанта арабидопсиса, не реагирующего на индукторы системной приобретенной устойчивости». Растительная клетка . 6 (11): 1583–1592. дои : 10.1105/tpc.6.11.1583. ПМК 160545 . ПМИД  12244227. 
  95. ^ Моу З, Фань В, Донг Икс (июнь 2003 г.). «Индукторы системной приобретенной устойчивости растений регулируют функцию NPR1 посредством окислительно-восстановительных изменений». Клетка . 113 (7): 935–44. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00429-X . PMID  12837250. S2CID  1562690.
  96. ^ Джонсон С., Боден Э., Ариас Дж. (август 2003 г.). «Салициловая кислота и NPR1 индуцируют привлечение трансактивирующих факторов TGA к промотору защитного гена у арабидопсиса». Растительная клетка . 15 (8): 1846–58. дои : 10.1105/tpc.012211. ПМК 167174 . ПМИД  12897257. 
  97. ^ abcde Делани Т.П., Укнес С., Верной Б., Фридрих Л., Вейман К., Негротто Д., Гаффни Т., Гут-Релла М., Кессманн Х., Уорд Э., Райалс Дж. (ноябрь 1994 г.). «Центральная роль салициловой кислоты в устойчивости растений к болезням». Наука . 266 (5188): 1247–50. Бибкод : 1994Sci...266.1247D. дои : 10.1126/science.266.5188.1247. PMID  17810266. S2CID  15507678.
  98. ^ Бен Халед, Сара; Постма, Джелле; Робацек, Силке (4 августа 2015 г.). «Подвижный взгляд: процессы субклеточной торговли в иммунитете растений, запускаемом рецептором распознавания образов». Ежегодный обзор фитопатологии . Ежегодные обзоры . 53 (1): 379–402. doi : 10.1146/annurev-phyto-080614-120347. ISSN  0066-4286. ПМИД  26243727.
  99. ^ Бент А.Ф., Кункель Б.Н., Дальбек Д., Браун К.Л., Шмидт Р., Жиродат Дж., Люнг Дж., Стаскавич Б.Дж. (сентябрь 1994 г.). «RPS2 Arabidopsis thaliana : богатый лейцином повторяющийся класс генов устойчивости растений к болезням». Наука . 265 (5180): 1856–60. Бибкод : 1994Sci...265.1856B. дои : 10.1126/science.8091210. ПМИД  8091210.
  100. ^ abcd Зипфель С., Робацек С., Наварро Л., Окли Э.Дж., Джонс Дж.Д., Феликс Г., Боллер Т. (апрель 2004 г.). «Устойчивость к бактериальным заболеваниям арабидопсиса через восприятие флагеллина». Природа . 428 (6984): 764–7. Бибкод : 2004Natur.428..764Z. дои : 10.1038/nature02485. PMID  15085136. S2CID  4332562.
  101. ^ аб Лоутон К., Фридрих Л., Хант М. (1996). «Бензотиадизаол индуцирует устойчивость к заболеваниям, активируя путь передачи сигнала системной приобретенной устойчивости». Заводской журнал . 10 (1): 71–82. дои : 10.1046/j.1365-313x.1996.10010071.x . ПМИД  8758979.
  102. ^ Фридман, Эяль (2015). «Последствия гибридизации и гетерозиготности на энергию растений и фенотипическую стабильность». Наука о растениях . Эльзевир . 232 : 35–40. doi :10.1016/j.plantsci.2014.11.014. ISSN  0168-9452. ПМИД  25617321.
  103. ^ Лапин, Дмитрий; Бхандари, Дипак Д.; Паркер, Джейн Э. (25 августа 2020 г.). «Происхождение и сетевые функции иммунитета белков семейства EDS1». Ежегодный обзор фитопатологии . Ежегодные обзоры . 58 (1): 253–276. doi : 10.1146/annurev-phyto-010820-012840. hdl : 1874/413668. ISSN  0066-4286. PMID  32396762. S2CID  218617308.
  104. ^ Поттинджер, Сара Э.; Иннес, Роджер В. (25 августа 2020 г.). «Устойчивость к заболеваниям, опосредованная RPS5: фундаментальные идеи и трансляционные применения». Ежегодный обзор фитопатологии . Ежегодные обзоры . 58 (1): 139–160. doi : 10.1146/annurev-phyto-010820-012733 . ISSN  0066-4286. PMID  32284014. S2CID  215757180.
  105. ^ Ссылка Б.М., Буссе Дж.С., Станкович Б. (2014). «Выращивание и развитие арабидопсиса от семени к семени в условиях микрогравитации». Астробиология . 14 (10): 866–875. Бибкод : 2014AsBio..14..866L. дои : 10.1089/ast.2014.1184. ПМК 4201294 . ПМИД  25317938. 
  106. ^ Ферл Р.Дж., Пол А.Л. (апрель 2010 г.). «Лунная биология растений - обзор эпохи Аполлона». Астробиология . 10 (3): 261–74. Бибкод : 2010AsBio..10..261F. дои : 10.1089/ast.2009.0417. ПМИД  20446867.
  107. ^ Йетисен А.К., Цзян Л., Купер-младший, Цинь Ю., Паланивелу Р., Зохар Ю. (май 2011 г.). «Микросистемный анализ для изучения направления пыльцевых трубок при размножении растений». Дж. Микромехан. Микроинж . 25 (5): 054018. Бибкод : 2011JMiMi..21e4018Y. дои : 10.1088/0960-1317/21/5/054018. S2CID  12989263.
  108. ^ «Исследование, финансируемое НАСА, открывает новые горизонты в исследованиях растений» . НАСА . 12 мая 2022 года. Архивировано из оригинала 12 мая 2022 года . Проверено 13 мая 2022 г.
  109. ^ Эбботт Р.Дж., Гомес М.Ф. (1989). «Генетическая структура популяции и уровень ауткроссинга Arabidopsis thaliana (L.) Heynh». Наследственность . 62 (3): 411–418. дои : 10.1038/hdy.1989.56 .
  110. ^ Тан С., Тумаджян С., Шерман-Бройлс С., Планнол В., Го Ю.Л., Ху Т.Т., Кларк Р.М., Насралла Дж.Б., Вейгель Д., Нордборг М. (август 2007 г.). «Эволюция самоопыления Arabidopsis thaliana ». Наука . 317 (5841): 1070–2. Бибкод : 2007Sci...317.1070T. дои : 10.1126/science.1143153. PMID  17656687. S2CID  45853624.
  111. ^ Бернштейн Х; Байерли ХК; Хопф Ф.А.; Мишод Р.Э. (1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука. 229 (4719): 1277–81. Бибкод: 1985Sci...229.1277B. doi:10.1126/science.3898363. ПМИД 3898363
  112. ^ «TAIR - Экспрессия генов - Микроматрица - Публичные наборы данных» . Архивировано из оригинала 4 декабря 2021 года . Проверено 4 декабря 2021 г.
  113. ^ «Исследование генома вдохновляет на строительство нового моста в Харлоу Карр» . Сад (сентябрь 2021 г.): 97. 2021 г.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Arabidopsis thaliana .