Solenopsis invicta , огненный муравей , или красный импортированный огненный муравей ( RIFA ), — вид муравьев , обитающий в Южной Америке . Член рода Solenopsis подсемейства Myrmicinae , он был описан швейцарским энтомологом Феликсом Санчи как вариант S. saevissima в 1916 году. Его нынешнее видовое название invicta было дано муравью в 1972 году как отдельный вид. Однако вариант и вид были одним и тем же муравьем, а название сохранилось благодаря его широкому использованию. Несмотря на южноамериканское происхождение, красный импортированный огненный муравей был случайно завезён в Австралию , Новую Зеландию , несколькостран Азии и Карибского бассейна , Европу и США . Красный импортированный огненный муравей полиморфен , так как рабочие появляются в разных формах и размерах. Цвет муравья красный и несколько желтоватый с коричневым или черным брюшком , но самцы полностью черные. Красные завезенные огненные муравьи доминируют на измененных территориях и обитают в самых разных средах обитания. Их можно найти в тропических лесах , нарушенных территориях, пустынях , лугах , вдоль дорог и зданий , а также в электрооборудовании. Колонии образуют большие насыпи, построенные из почвы, без видимых входов, поскольку строятся туннели для корма, а рабочие выходят далеко от гнезда.
Эти муравьи демонстрируют самые разнообразные модели поведения, например, строят плоты, когда чувствуют, что уровень воды повышается. Они также демонстрируют некрофорное поведение , когда товарищи по гнезду выбрасывают отходы или мертвых муравьев на кучи мусора за пределами гнезда. Собирание пищи происходит в теплые или жаркие дни, хотя ночью они могут оставаться на улице. Рабочие общаются с помощью ряда семиохимических веществ и феромонов , которые используются для вербовки, добывания пищи и защиты. Они всеядны и едят мертвых млекопитающих , членистоногих , насекомых , семена и сладкие вещества , такие как медвяная роса полужесткокрылых насекомых, с которыми у них сложились отношения . Хищники включают паукообразных , птиц и многих насекомых , включая других муравьев , стрекоз , уховерток и жуков . Муравей является хозяином паразитов и ряда патогенов , нематод и вирусов , которые рассматриваются как потенциальные агенты биологической борьбы. Брачный полет происходит в теплое время года, и крылатые особи могут спариваться на срок до 30 минут. Основание колонии может быть осуществлено одной королевой или группой королев, которые позже будут бороться за доминирование, как только появятся первые рабочие. Рабочие особи могут жить несколько месяцев, а королевы – годы; Численность колоний может варьироваться от 100 000 до 250 000 особей. У красного завезенного огненного муравья существуют две формы общества: полигинные колонии (гнезда с несколькими матками) и моногинные колонии (гнезда с одной маткой).
Яд играет важную роль в жизни муравьев, поскольку он используется для захвата добычи или защиты. [2] Около 95% яда состоит из водонерастворимых пиперидиновых алкалоидов , известных как соленопсины , а остальная часть состоит из смеси токсичных белков, которые могут быть особенно эффективны для чувствительных людей; Название « огненный муравей» происходит от ощущения жжения , вызываемого их укусом. [3] Ежегодно в Соединенных Штатах ими жалят более 14 миллионов человек , где у многих, как ожидается, разовьется аллергия на яд. У большинства пострадавших наблюдается сильное жжение и отек с последующим образованием стерильных пустул , которые могут сохраняться в течение нескольких дней. Однако от 0,6% до 6,0% людей могут страдать от анафилаксии , которая может привести к летальному исходу, если ее не лечить. Общие симптомы включают головокружение , боль в груди , тошноту , сильное потоотделение , низкое кровяное давление, одышку и невнятную речь . В результате нападений завезенных красных огненных муравьев зарегистрировано более 80 смертей. Лечение зависит от симптомов; тем, кто испытывает только боль и образование пустул, медицинская помощь не требуется, но тем, кто страдает анафилаксией, дают адреналин . Иммунотерапия экстрактами всего тела используется для лечения жертв и считается высокоэффективной. [4]
Муравей считается печально известным вредителем, ежегодно наносящим ущерб на миллиарды долларов и наносящим ущерб дикой природе. Муравьи процветают в городских районах, поэтому их присутствие может препятствовать выходу на улицу. Гнезда можно строить под такими конструкциями, как тротуары и фундаменты, что может вызвать структурные проблемы или привести к их обрушению. Они не только могут повредить или разрушить постройки, но и завезенные красные огненные муравьи также могут повредить оборудование и инфраструктуру и повлиять на стоимость бизнеса, земли и собственности. В сельском хозяйстве они могут повредить посевы и технику, а также угрожать пастбищам. Известно, что они поражают самые разнообразные сельскохозяйственные культуры, а насыпи, построенные на сельскохозяйственных угодьях, могут помешать сбору урожая. Они также представляют угрозу для животных и домашнего скота, способные нанести им серьезные травмы или убить, особенно молодых, слабых или больных животных. Несмотря на это, они могут быть полезными, поскольку поедают обычных насекомых-вредителей сельскохозяйственных культур. Общие методы борьбы с этими муравьями включают травлю и окуривание; другие методы могут быть неэффективными или опасными. Благодаря своей известности и важности муравей стал одним из наиболее изученных насекомых на планете, соперничая даже с западной медоносной пчелой ( Apis mellifera ). [5] [6]
Видовой эпитет красного огненного муравья, invicta , происходит от латинского языка и означает «непобедимый» или «непобедимый». [7] [8] [9] Эпитет происходит от фразы Roma invicta («непокоренный Рим»), которая использовалась в качестве вдохновляющей цитаты до падения Западной Римской империи в 476 году нашей эры . Родовое название Solenopsis переводится как «вид трубки». Это соединение двух древнегреческих слов: solen , означающего «труба» или «канал», и opsis , означающего «видимость» или «зрение». [10] [11] Муравей широко известен как «красный импортированный огненный муравей» (сокращенно RIFA). Часть « огненного муравья » связана с ощущением жжения, вызванным его укусом. [12] [13] Альтернативные названия включают: «огненный муравей», «красный муравей» или «муравей-бродяга». [14] [15] В Бразилии местные жители называют муравья toicinhera , что происходит от португальского слова toicinho (свиной жир). [16]
Красный импортированный огненный муравей был впервые описан швейцарским энтомологом Феликсом Санчи в журнальной статье 1916 года, опубликованной Physis . [17] Первоначально названный Solenopsis saevissima wagneri от рабочего -синтиписта , собранного в Сантьяго-дель-Эстеро , Аргентина, Санчи считал, что муравей был вариантом S. saevissima ; видовой эпитет wagneri происходит от фамилии Э. Р. Вагнера, собравшего первые экземпляры. [18] Шрифтовой материал в настоящее время хранится в Музее естествознания в Базеле , Швейцария, но дополнительные работники по шрифтам, возможно, размещены в Национальном музее естественной истории в Париже. [19] В 1930 году американский мирмеколог Уильям Крейтон проанализировал род Solenopsis и реклассифицировал таксон как Solenopsis saevissimalectra wagneri во внутриподвидовом ранге, отметив, что он не смог собрать ни одного рабочего вида, который ссылался на первоначальное описание Санчи. [20] В 1952 году комплекс видов S. saevissima был исследован, и вместе с девятью другими названиями видовых групп S. saevissimalectra wagneri был синонимом S. saevissima saevissima . [21] Эта реклассификация была принята австралийским энтомологом Джорджем Эттершанком в его пересмотре рода и в каталоге неотропических муравьев Уолтера Кемпфа 1972 года. [22] [23]
В 1972 году американский энтомолог Уильям Бюрен описал, по его мнению, новый вид, назвав его Solenopsis invicta . [24] Бурен собрал рабочий -голотип из Куябы в Мату-Гросу , Бразилия, и предоставил первое официальное описание муравья в журнальной статье, опубликованной Энтомологическим обществом Джорджии. Он случайно написал invicta с ошибкой как invica [ sic ] над страницами с описанием вида, хотя было ясно, что invicta было предполагаемым написанием из-за постоянного использования этого названия в статье. [25] Типовой материал в настоящее время хранится в Национальном музее естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия. [24]
В обзоре комплекса видов в 1991 году американский энтомолог Джеймс Трэгер объединил S. saevissimalectra wagneri и S. wagneri как синонимы . [25] Трагер неправильно цитирует Solenopsis saevissimalectra wagneri в качестве оригинального названия, ошибочно полагая, что имя S. wagneri недоступно, и использовал имя Бюрена S. invicta . Ранее Трагер считал, что S. invicta конспецифичен S. saevissima, пока не сравнил материал с S. wagneri . Трагер отмечает, что хотя S. wagneri имеет приоритет над S. invicta , это название никогда не использовалось выше инфраподвидового ранга. Использование названия со времен Санчи не было связано с собранными экземплярами, и в результате это nomen nudum . [25] В 1995 году английский мирмеколог Барри Болтон исправил ошибку Трагера, признав S. wagneri действительным названием и превратив S. invicta в синоним . [26] Он заявляет, что Трагер ошибочно классифицировал S. wagneri как недоступное название, и ссылается на S. saevissimalectra wagneri как на исходный таксон. Он заключает, что S. wagneri на самом деле является оригинальным названием и имеет приоритет над S. invicta . [26] [27]
В 1999 году Стив Шаттак и его коллеги предложили сохранить название S. invicta . [19] С момента первого описания S. invicta было опубликовано более 1800 научных статей с использованием этого названия, в которых обсуждался широкий круг тем, касающихся его экологического поведения, генетики, химической связи, экономических последствий, методов контроля, популяции и физиологии. Они заявляют, что использование S. wagneri представляет собой «угрозу» номенклатурной стабильности по отношению к ученым и неученым; систематики, возможно, смогли адаптироваться к такому изменению названия, но если такой случай произошел, может возникнуть путаница в названиях. В связи с этим Шаттук и его коллеги предложили продолжать использовать S. invicta , а не S. wagneri , поскольку это название использовалось редко; между 1995 и 1998 годами было опубликовано более 100 статей с использованием S. invicta и только три с использованием S. wagneri . Они потребовали, чтобы Международная комиссия по зоологической номенклатуре (МКЗН) использовала свои полномочия для подавления S. wagneri в целях соблюдения принципа приоритета, а не принципа омонимии . Кроме того, они потребовали, чтобы название S. invicta было добавлено в Официальный список видовых названий в зоологии, а S. wagneri — в Официальный указатель отклоненных недействительных видовых названий в зоологии. [19] После рассмотрения предложение было проголосовано энтомологическим сообществом и было поддержано всеми, кроме двух избирателей. Они отмечают, что подавлению S. wagneri нет никаких оснований ; вместо этого было бы лучше отдать предпочтение S. invicta перед S. wagneri всякий раз, когда автор рассматривал их как виды. МКЗН сохранит S. invicta и подавит S. wagneri в обзоре 2001 года. [28] Согласно настоящей классификации, красный импортированный огненный муравей является членом рода Solenopsis трибы Solenopsidini , подсемейства Myrmicinae . Это член семейства Formicidae , принадлежащий к отряду Hymenoptera , отряду насекомых, в состав которого входят муравьи, пчелы и осы . [29]
Красный завезенный огненный муравей является членом видовой группы S. saevissima . Членов можно отличить по двухсуставчатым булавам на конце канатика у рабочих и маток, а у более крупных рабочих второй и третий сегменты канатика вдвое длиннее и шире. Полиморфизм встречается у всех видов, а нижние челюсти несут четыре зуба. [24] Следующая кладограмма показывает положение красного импортированного огненного муравья среди других представителей видовой группы S. saevissima : [a] [30]
Фенотипические и генетические данные позволяют предположить, что красный завезенный огненный муравей и черный завезенный огненный муравей ( Solenopsis richteri ) отличаются друг от друга, но имеют близкое генетическое родство. [31] [32] [33] [34] Гибридизация двух муравьев происходит в районах, где они вступают в контакт, причем гибридная зона расположена в Миссисипи. Такая гибридизация возникла в результате вторичного контакта между этими двумя муравьями несколько десятилетий назад [ когда? ] , когда они впервые встретились друг с другом на юге Алабамы . [31] [35] На основании митохондриальной ДНК исследованные гаплотипы не образуют монофилетическую кладу . Некоторые из исследованных гаплотипов образуют более близкое родство с S. megergates , S. quinquecuspis и S. richteri, чем с другими гаплотипами S. invicta . Возникновение возможной парафилетической группировки позволяет предположить, что красный импортированный огненный муравей и S. quinquecuspis являются возможными загадочными группами видов, состоящими из нескольких видов, которые невозможно различить морфологически. [34] [36]
Исследования показывают, что вариации митохондриальной ДНК в значительной степени встречаются в полигинных обществах (гнезда с несколькими матками), [37] , но никаких изменений не обнаружено в моногинных обществах (гнезда с одной маткой). [38] Триплоидия (хромосомная аномалия) встречается у красных завезенных огненных муравьев с высокой частотой (до 12% у нерепродуктивных самок), что связано с высокой частотой диплоидных самцов. [39] Красный импортированный огненный муравей — первый вид, обладающий геном зеленой бороды , с помощью которого естественный отбор может способствовать альтруистическому поведению . Рабочие, содержащие этот ген, способны различать маток, содержащих его, от маток, у которых его нет, по-видимому, по запаху. Рабочие убивают маток, не содержащих этот ген. [40] [41] В 2011 году ученые объявили, что они полностью секвенировали геном красного импортированного огненного муравья от самца. [42]
Завезенные красные огненные муравьи имеют размер от маленького до среднего, что делает их полиморфными . У рабочих размеры составляют от 2,4 до 6,0 мм (от 0,094 до 0,236 дюйма). [43] Головка имеет размеры от 0,66 до 1,41 мм (от 0,026 до 0,056 дюйма) и ширину от 0,65 до 1,43 мм (от 0,026 до 0,056 дюйма). У более крупных рабочих (как и у основных рабочих) ширина головы составляет от 1,35 до 1,40 мм (от 0,053 до 0,055 дюйма) и от 1,39 до 1,42 мм (от 0,055 до 0,056 дюйма). Размер лопаток антенн составляет от 0,96 до 1,02 мм (от 0,038 до 0,040 дюйма), а длина грудной клетки - от 1,70 до 1,73 мм (от 0,067 до 0,068 дюйма). [24] Голова становится шире за глазами, присутствуют округлые затылочные доли , и в отличие от похожего на вид S. richteri , доли достигают вершины дальше средней линии, но затылочное иссечение не такое складчатое. Скапус у основных рабочих не выходит за пределы затылочной вершины на один-два диаметра скапуса; эта особенность более заметна у S. richteri . У рабочих средних размеров скапусы достигают затылочной вершины, а у самых мелких рабочих превышают заднюю границу. У мелких и средних рабочих голова имеет более эллиптические стороны. Голова мелких рабочих спереди шире, чем сзади. [24] У основных рабочих переднеспинка не имеет ни угловатых плеч, ни впалой заднемедиальной области. Промезонотум выпуклый, основание проподеума округлое и также выпуклое. Основание и скат имеют одинаковую длину. У более крупных рабочих шов промезонотума бывает прочным или слабым. Черешок имеет толстую и тупую чешуйку; если смотреть сзади, то сверху он не такой закругленный, как у S. richteri , а иногда может быть усеченным. Раструб большой и широкий, а у более крупных рабочих он шире своей длины. Раструб, как правило, менее широкий спереди и более широкий сзади. На задней стороне спинной поверхности имеется поперечный вдавление. У S. richteri эта особенность также присутствует, но гораздо слабее. [24]
Скульптура очень похожа на С. Рихтери . [24] Проколы возникают там, где возникает волосатость, и они часто удлинены на дорсальной и вентральной частях головы. На груди имеются борозды, но они менее выражены и имеют меньше точек, чем у S. richteri . На черешке точки расположены по бокам. Раструб, если смотреть сверху, имеет сильную шагрень с отчетливыми поперечными точками. Бока покрыты глубокими точками, где они кажутся меньше, но глубже. У S. richteri точки крупнее и неглубоки. Это придает поверхности более непрозрачный вид. В некоторых случаях вокруг задней части могут присутствовать пунктострии. [24] Волосистость похожа на волосистость S. richteri . Эти волосы стоят прямостоячие и различаются по длине, кажутся длинными с каждой стороны переднеспинки и мезонотума ; на голове длинные волосы расположены продольными рядами. На черешковой чешуе многочисленные прижатые опушенные волоски; у S. richteri все наоборот , так как эти волоски редкие. [24] Рабочие кажутся красными и несколько желтоватыми с коричневым или полностью черным брюшком . [17] Желудочные пятна иногда наблюдаются у более крупных рабочих, но они не так ярко окрашены, как у S. richteri . Желудочное пятно обычно покрывает небольшую часть первого тергита желудка . Грудь одноцветная, от светло-красновато-коричневого до темно-коричневого. Ноги и тазики обычно слегка заштрихованы. У крупных рабочих голова имеет однородный цвет, при этом затылок и макушка кажутся коричневыми. Остальные части головы, включая переднюю часть, щеки и центральную часть наличника , желтоватые или желтовато-коричневые. Передние края щек и мандибул темно-коричневые; Кроме того, оба они, кажется, имеют один и тот же оттенок с затылком. Скапусы и канатики варьируются от того же цвета, что и голова, до того же оттенка, что и затылок. Светлые участки головы у рабочих малого и среднего размера ограничены только лобной областью, при этом присутствует темная отметина, напоминающая стрелу или ракету. Иногда гнезда могут иметь разные цвета. Например, рабочие могут быть значительно темнее, а желудочное пятно может совсем отсутствовать или выглядеть темно-коричневым. [24]
Королевы имеют длину головы от 1,27 до 1,29 мм (от 0,050 до 0,051 дюйма) и ширину от 1,32 до 1,33 мм (от 0,052 до 0,052 дюйма). [24] Размер скапусов составляет от 0,95 до 0,98 мм (от 0,037 до 0,039 дюйма), а размер грудной клетки — от 2,60 до 2,63 мм (от 0,102 до 0,104 дюйма). Голова почти неотличима от S. richteri , но затылочный вырез менее складчатый, а черешки значительно короче. Его черешковая чешуя выпуклая и напоминает таковую у S. richteri . Раструб имеет прямые стороны, которые никогда не вогнуты, в отличие от S. richteri , у которого они вогнуты. Грудная клетка почти идентична, но свободное пространство между метаплевральной полосатой областью и проподеальными дыхальцами либо представляет собой узкую складку, либо отсутствует. Боковые части черешка пунктированные. Бока раструба непрозрачные , имеются точки, но неправильной шероховатости не наблюдается. Передняя часть спины шагреневая , средний и задний отделы несут поперечные точечные штрихи. Во всех этих регионах волосы стоят стоячие. Передние части как черешка, так и раструба имеют прижатое опушение, которое также заметно на проподеуме. Окраска королевы аналогична рабочей: брюшко темно-коричневое, ноги, скапусы и грудь светло-коричневые с темными пестринами на среднеспинках . Голова в центральной части желтоватая или желтовато-коричневая, затылок и жвалы такого же цвета, как грудная клетка, а жилки крыльев варьируются от бесцветных до бледно-коричневых. [24] Самцы похожи на S. richteri , но верхние границы черешковых чешуек более вогнутые. У обоих видов дыхальца раструба и черешка сильно выступают. Все тело самца однотонно-черное, но усики беловатые. Как и у королевы, жилки крыльев бесцветные или бледно-коричневые. [24]
Завезенного красного муравья можно ошибочно принять за похожего на него S. richteri . [24] Эти два вида можно отличить друг от друга с помощью морфологического исследования головы, грудной клетки и раструба. У S. richteri бока головы широко эллиптические, а сердцевидная форма, наблюдаемая у красного завезенного огненного муравья, отсутствует. Область затылочных долей, расположенная вблизи средней линии и затылочной вырезки, у S. richteri выглядит более складчатой, чем у красного завезенного огненного муравья. Скребки S. richteri длиннее, чем у красного импортного огненного муравья, а переднеспинка имеет сильные угловатые плечи. Такой признак практически отсутствует у красного привозного огненного муравья. Неглубокий, но затонувший участок известен только у более крупных рабочих S. richteri и расположен в задней части спинки переднеспинки . Эта особенность полностью отсутствует у более крупных импортированных рабочих огненных муравьев красного цвета. Промезонотум красного импортного огненного муравья сильно выпуклый, тогда как у S. richteri этот признак слабо выпуклый . При осмотре основание проподеума удлиненное и прямое у S. richteri , а у красного импортного огненного муравья выпуклое и короткое. У него также есть широкий раструб с прямыми или расходящимися сторонами. Раструб у S. richteri уже, со сходящимися сторонами. У S. richteri поперечное отпечаток на заднедорсальной части раструба сильный, но слабый или отсутствует у красного завезенного огненного муравья. [24] Кроме того, рабочие S. richteri на 15% крупнее импортированных красных огненных муравьев, имеют черновато-коричневый цвет и имеют желтую полосу на спинной стороне брюшка. [44] [45]
Яйца крошечные, овальной формы, сохраняют одинаковый размер около недели. Через неделю яйцо принимает форму эмбриона и превращается в личинку при удалении яичной скорлупы. [46] Размер личинок составляет 3 мм (0,12 дюйма). [47] Они внешне похожи на личинки S. geminata , но их можно отличить по покровам с шипиками на вершине дорсальной части задних сомитов. Волосы на теле имеют длину от 0,063 до 0,113 мм (от 0,0025 до 0,0044 дюйма) с зубчатым кончиком. Оба усика имеют по две или три сенсиллы . Верхняя губа меньше по размеру, с двумя волосками на передней поверхности размером 0,013 мм (0,00051 дюйма). На верхней челюсти имеется склеротизированная полоса между кардо и ножкой. На губе также имеется небольшая склеротизированная полоса. [47] Трубочки губных желез, как известно, производят или выделяют белковое вещество, которое имеет богатый уровень пищеварительных ферментов, в том числе протеазы и амилазы, которые действуют как внекишечное переваривание твердой пищи. Средняя кишка также содержит амилазы , ротазы и упазы. Узкие клетки в его резервуаре практически не выполняют секреционной функции. [48] Куколки напоминают взрослых особей любой касты, за исключением того, что их ноги и усики плотно прижаты к телу. Они кажутся белыми, но со временем куколка темнеет, когда они почти готовы созреть. [3]
На основе отличительных морфологических признаков описаны четыре личиночных возраста . [46] [49] [50] Личинки мелких и крупных рабочих невозможно отличить до последнего возраста, когда различия в размерах становятся очевидными. [50] После окукливания более широкая разница в ширине головы между кастами становится более очевидной. Репродуктивные личинки крупнее рабочих личинок и имеют отдельные морфологические различия в ротовом аппарате. [50] Личинки четвертого возраста самцов и королев можно дифференцировать по их относительной форме и окраске тела, [50] а также могут различаться внутренние имагинальные диски гонопод.
Красный импортированный огненный муравей полиморфен с двумя разными кастами рабочих: мелкими рабочими и крупными рабочими (солдатами). Как и многие муравьи, демонстрирующие полиморфизм, молодые, более мелкие муравьи не добывают пищу, а вместо этого склоняются к выводку, в то время как более крупные рабочие выходят и добывают пищу. [51] [52] [53] [54] В зарождающихся колониях полиморфизма не существует, а вместо этого они заняты мономорфными рабочими, называемыми «минимами» или «нанитиками». Средняя ширина головы в тестируемых семьях увеличивается в течение первых шести месяцев развития. [55] [56] В пятилетних колониях ширина головы у мелких рабочих уменьшается, но у крупных рабочих ширина головы остается прежней. Общий вес крупных рабочих в два раза превышает вес мелких рабочих на момент их первого прибытия, а к шести месяцам крупные рабочие становятся в четыре раза тяжелее мелких рабочих. Как только основные рабочие вырастут, они смогут составить значительную часть рабочей силы, при этом до 35% будут основными рабочими в одной колонии. [55] Это не влияет на производительность семьи, поскольку полиморфные колонии и гнезда с небольшими рабочими производят выводки примерно с одинаковой скоростью, а полиморфизм не является преимуществом или недостатком, когда источники пищи не ограничены. Однако полиморфные семьи более энергетически эффективны, и в условиях ограниченности пищи полиморфизм может дать небольшое преимущество в производстве потомства, но это зависит от уровня пищевого стресса. [57]
По мере роста рабочих муравьев форма головы меняется, поскольку длина головы увеличивается одновременно с общей длиной тела, а ширина головы может увеличиваться на 20%. Длина усиков растет медленно; усики могут вырасти только на 60% длиннее к тому времени, когда тело удваивает свою длину, таким образом, относительная длина усиков уменьшается на 20% по мере увеличения длины тела вдвое. [56] Все отдельные ноги тела изометричны, а длина тела означает, что даже если длина тела удваивается, ноги также удваиваются. Однако не все ноги одинаковой длины; переднегрудная часть составляет 29% длины ноги, среднегрудная 31% и заднегрудная 41%. Первые две пары ног имеют одинаковую длину, тогда как последняя пара длиннее. [56] В целом, морфологический облик рабочего резко меняется, когда он становится больше. Голова демонстрирует наибольшее изменение формы, а высота алинотума растет быстрее, чем его длина, при этом соотношение высоты к длине составляет 0,27 у второстепенных рабочих и 0,32 у основных рабочих. [56] Из-за этого более крупные рабочие, как правило, имеют горбатую форму и крепкий алинотум, в отличие от более мелких рабочих. Ни один сегмент черешка не меняет форму по мере изменения размера тела. Ширина брюшка растет быстрее, чем его длина, при этом ширина может составлять 96% его длины, но увеличивается до 106%. [56]
Как и другие насекомые, красный завезенный огненный муравей дышит через систему заполненных газом трубок, называемых трахеями , соединенных с внешней средой посредством дыхалец. Конечные ветви трахеи ( трахеолы ) непосредственно контактируют с внутренними органами и тканями. Транспортировка кислорода к клеткам (и углекислого газа из клеток) происходит посредством диффузии газов между трахеолами и окружающими тканями и сопровождается прерывистым газообменом . [58] Как и у других насекомых, прямая связь между трахеальной системой и тканями устраняет необходимость в сети циркулирующей жидкости для транспортировки O 2 . [59] Таким образом, красные импортированные огненные муравьи и другие членистоногие могут иметь скромную систему кровообращения, хотя у них очень дорогие метаболические потребности. [60]
Выделительная система состоит из трех отделов. Базальная область имеет три клетки, расположенные в задней части средней кишки. Передняя и верхняя полости образованы основаниями четырех мальпигиевых канальцев . [61] Верхняя полость открывается в просвет тонкой кишки. Прямая кишка представляет собой большой, но тонкостенный мешок, занимающий заднюю пятую часть личинки. Выброс отходов контролируется ректальными клапанами , ведущими в задний проход. [61] Иногда личинки выделяют жидкость, состоящую из мочевой кислоты , воды и солей. [62] Рабочие часто выносят это содержимое на улицу и выбрасывают, но колонии, находящиеся в условиях дефицита воды, могут потреблять это содержимое. [61] В репродуктивной системе королевы выделяют феромон , который предотвращает размножение и оогенез у девственных самок; те, которые были протестированы в семьях без матки, начинают развитие ооцитов после сдачи и берут на себя роль яйцекладки. [63] Дегенерация летательных мышц инициируется спариванием и ювенильными гормонами и предотвращается аллатэктомией тела. [64] [65] Гистолиз начинается с растворения миофибрилл и медленного разрушения миофиламентов . Такое растворение продолжается до тех пор, пока не достигнет единственного свободного материала Z-линии, который также исчезнет; остаются только ядра и пластинчатые тельца . [61] В одном исследовании количество аминокислот в гемолимфе увеличивается после осеменения. [66]
Железистая система содержит четыре железы: нижнечелюстные, верхнечелюстные, губные и заглоточные железы. [61] Заглоточная железа хорошо развита у королевы, тогда как другие железы крупнее у рабочих. Заглоточная железа функционирует как вакуум для поглощения жирных кислот и триглицеридов , а также как слепая кишка желудка . [67] Функции других желез остаются плохо изученными. В одном исследовании, посвященном ферментам пищеварительной системы взрослых муравьев, активность липазы была обнаружена в нижнечелюстных и губных железах, а также активность инвертазы . Железа Дюфура , обнаруженная у муравья, действует как источник следовых феромонов , хотя ученые считали, что источником феромона королевы является ядовитая железа. [61] [68] [69] У муравьев обнаружен нейропептид, активирующий биосинтез феромонов нейрогормонов , который активирует биосинтез феромонов из железы Дюфура. [70] У маток обнаружена железа сперматеки, которая отвечает за поддержание спермы . У самцов эти железы, по-видимому, отсутствуют, но те, что связаны с его головой, морфологически аналогичны тем, что есть у рабочих, но эти железы могут действовать по-другому. [67]
Муравей сталкивается со многими респираторными проблемами из-за очень изменчивой окружающей среды, которая может вызвать повышенное высыхание , гипоксию и гиперкапнию . Жаркий и влажный климат вызывает увеличение частоты сердечных сокращений и дыхания, что увеличивает потерю энергии и воды. [59] [71] Гипоксия и гиперкапния могут возникнуть в результате завоза красных колоний огненных муравьев, живущих в плохо вентилируемых терморегулируемых насыпях и подземных гнездах. Прерывистый газообмен (DGE) может позволить муравьям выжить в гиперкапнических и гипоксических условиях, часто встречающихся в их норах; [58] он идеален для адаптации к этим условиям, поскольку позволяет муравьям самостоятельно увеличивать период потребления O 2 и выведения CO 2 посредством манипуляций с дыхалцами. Успех вторжения завезенного красного огненного муравья, возможно, может быть связан с его физиологической толерантностью к абиотическому стрессу , поскольку он более устойчив к жаре и лучше адаптируется к стрессу, связанному с высыханием, чем S. richteri . Это означает, что муравей менее уязвим к жаре и стрессу от высыхания. Хотя S. richteri имеет более высокое содержание воды в организме, чем красный завезенный огненный муравей, S. richteri был более уязвим к стрессу от высыхания. Меньшая чувствительность к высыханию обусловлена меньшей скоростью потери воды. [72] Колонии, живущие в незатененных и более теплых местах, как правило, имеют более высокую жароустойчивость, чем те, которые живут в затененных и более прохладных местах. [73]
На скорость обмена веществ, которая косвенно влияет на дыхание, также влияет температура окружающей среды. Пик метаболизма происходит при температуре около 32 °C. [74] Обмен веществ и, следовательно, частота дыхания постоянно увеличивается с повышением температуры. ДГЭ прекращается при температуре выше 25 °C, хотя причина этого на данный момент неизвестна. [75]
Судя по всему, на частоту дыхания также существенно влияет каста. У самцов частота дыхания значительно выше, чем у самок и рабочих, отчасти из-за их способности к полету и более высокой мышечной массы. В целом у мужчин больше мышц и меньше жира, что приводит к более высокой метаболической потребности в О 2 . [75] Хотя скорость метаболизма самая высокая при 32 °C, колонии часто процветают при немного более низких температурах (около 25 °C). Высокая скорость метаболической активности, связанная с более высокими температурами, является ограничивающим фактором роста колоний, поскольку потребность в потреблении пищи также увеличивается. В результате более крупные колонии, как правило, обнаруживаются в более прохладных условиях, поскольку метаболические потребности, необходимые для поддержания колонии, снижаются. [74]
Красные завезенные огненные муравьи родом из тропических районов Центральной Южной Америки, где они имеют обширный географический ареал, простирающийся от юго-востока Перу до центральной Аргентины и юга Бразилии. [76] [77] [78] [79] В отличие от географического ареала в Северной Америке, его ареал в Южной Америке значительно отличается. Он имеет чрезвычайно длинный ареал с севера на юг, но очень узкое распространение с востока на запад. Самая северная встреча красного завезенного огненного муравья - это Порту-Велью в Бразилии, а самая южная - Ресистенсия в Аргентине; это расстояние около 3000 км (1900 миль). Для сравнения, ширина его узкого ареала составляет около 350 км (220 миль), и, скорее всего, он уже, в южной Аргентине и Парагвае, а также в северных районах бассейна реки Амазонки. [80] Наиболее известные случаи завоза красного огненного муравья происходят в районе Пантанала в Бразилии. Однако внутренняя часть этой территории досконально не исследована, но можно с уверенностью сказать, что этот вид встречается в благоприятных местах вокруг нее. Считается, что регион Пантанал является родиной завезенного красного огненного муравья; Распространение гидрохора через плавучие муравьиные плоты может легко объяснить популяцию крайнего юга вокруг рек Парагвай и Гуапоре . Западная протяженность его ареала точно неизвестна, но его численность там может быть ограничена. Он может быть обширным на востоке Боливии из-за присутствия региона Пантанал. [80]
Эти муравьи родом из Аргентины, а красные огненные муравьи, скорее всего, пришли отсюда, когда они впервые вторглись в Соединенные Штаты; в частности, популяции этих муравьев обнаружены в провинциях Чако , Корриентес , Формоза , Сантьяго-дель-Эстеро , Санта-Фе и Тукуман . [25] [80] [81] Северо-восточные регионы Аргентины являются наиболее вероятным местом происхождения вторгшихся муравьев. [78] В Бразилии они встречаются в северной части Мату-Гросу, в Рондонии и в штате Сан-Паулу . Красный завезенный огненный муравей и S. saevissima являются парапатрикальными в Бразилии, зоны контакта известны в Мату-Гросу-ду-Сул , штате Парана и Сан-Паулу. [77] [82] В Парагвае они встречаются по всей стране и были зарегистрированы в департаментах Бокерон , Каагуасу , Каниндейу , Центральный , Гуайра , Сеембуку , Парагуари и Президенти-Хейс ; Трагер утверждает, что муравей распространен во всех регионах страны. [83] [84] [85] Они также встречаются на большей части северо-востока Боливии и, в меньшей степени, на северо-западе Уругвая. [80] [86]
Красный завезенный огненный муравей способен доминировать на измененных территориях и жить в самых разных средах обитания. Он может пережить экстремальные погодные условия тропических лесов Южной Америки, а в нарушенных районах его гнезда часто можно увидеть вдоль дорог и зданий. [87] [88] Муравей часто наблюдался в поймах реки Парагвай. [89] В районах, где присутствует вода, они обычно встречаются вокруг: оросительных каналов, озер, прудов, водохранилищ, рек, ручьев, берегов рек и мангровых болот. [83] [87] Гнезда встречаются в сельскохозяйственных районах, на побережьях, водно-болотных угодьях, остатках прибрежных дюн, пустынях, лесах, лугах, естественных лесах, дубовых лесах, мезических лесах , опавших листьях, окраинах пляжей , кустарниках, вдоль железных дорог и дорог, и в городских районах. [90] В частности, они встречаются на возделываемых землях, управляемых лесах и плантациях, нарушенных территориях, системах интенсивного животноводства и теплицах. [87] [91] Было обнаружено, что завезенные красные огненные муравьи проникают в здания, в том числе в медицинские учреждения. [92] В городских районах колонии обитают на открытых местах, особенно если местность солнечная. [92] Сюда входят: городские сады, места для пикников, лужайки, игровые площадки, школьные дворы, парки и поля для гольфа. [83] [92] В некоторых районах в среднем насчитывается 200 курганов на акр. [93] Зимой колонии перемещаются под тротуары или в здания, а недавно спаренные матки перемещаются на пастбища. [87] [92] Красные завезенные огненные муравьи в основном встречаются на высоте от 5 до 145 м (от 16 до 476 футов) над уровнем моря. [83]
Курганы варьируются от маленьких до больших, их размеры составляют от 10 до 60 см (от 3,9 до 23,6 дюйма) в высоту и 46 см (18 дюймов) в диаметре без видимых входов. [87] [94] Рабочие могут получить доступ к своим гнездам только через ряд туннелей, которые выступают из центральной области. Такие выступы могут простираться на расстояние до 25 футов от центральной насыпи либо прямо вниз к земле, либо, что чаще, в сторону от первоначальной насыпи. [95] Построенные из почвы, курганы ориентированы так, что длинные части кургана обращены к солнцу ранним утром и перед закатом. [87] [94] Курганы обычно имеют овальную форму, длинная ось гнезда ориентирована в направлении с севера на юг. [96] Эти муравьи также тратят большое количество энергии на строительство гнезда и транспортировку расплода, что связано с терморегуляцией . Выводок транспортируют в места с высокими температурами; рабочие отслеживают температурный режим кургана и не полагаются на поведенческие привычки. [97] Внутри гнезд курганы содержат ряд узких горизонтальных туннелей с подземными шахтами и узлами, достигающими корней травы на 10–20 см (3,9–7,9 дюйма) ниже поверхности; эти валы и узлы соединяют туннели кургана с подземными камерами. Эти камеры имеют площадь около 5 см 2 (0,77 дюйма 2 ) и достигают глубины от 10 до 80 см (от 3,9 до 31,5 дюйма). Среднее количество муравьев в одной подземной камере составляет около 200. [98] [99] [100]
Красные завезенные огненные муравьи являются одними из самых опасных инвазивных видов в мире. [101] [102] Некоторые учёные считают, что завезённый красный огненный муравей является « специалистом по беспокойству »; Нарушение человеком окружающей среды может быть основным фактором воздействия муравьев (огненные муравьи, как правило, предпочитают нарушенные территории). Об этом свидетельствует один эксперимент, показывающий, что покос и вспашка на изученных территориях уменьшили разнообразие и численность местных видов муравьев, тогда как красные завезенные огненные муравьи, обнаруженные на ненарушенных лесных участках, сократили лишь пару видов. [103] [104]
В США красный завезенный огненный муравей впервые прибыл в морской порт Мобил , штат Алабама , на грузовом корабле между 1933 и 1945 годами . от 9 до 20 неродственных королев, [110] [111] красный завезенный огненный муравей в то время был редкостью, поскольку энтомологи не смогли собрать ни одного экземпляра (самые ранние наблюдения были впервые сделаны в 1942 году, чему предшествовало увеличение популяции в 1937 году). ; популяция этих муравьев резко возросла к 1950-м годам. [112] [113] [114] С момента своего появления в Соединенных Штатах красный завезенный огненный муравей распространился по южным штатам и северо-востоку Мексики, отрицательно влияя на дикую природу и нанося экономический ущерб. [76] [115] [116] [117] Распространение завезенных красных огненных муравьев может быть ограничено, поскольку зимой в Теннесси они почти истреблены , поэтому они могут достичь [ когда? ] их самый северный ареал. [118] [119] [120] Однако глобальное потепление может позволить завезённому красному огненному муравью расширить свой географический ареал. [121] По состоянию на 2004 год муравей обитает в 13 штатах и занимает более 128 миллионов гектаров земли, а на одном акре земли можно найти до 400 курганов. [122] [123] По оценкам Министерства сельского хозяйства США , они расширяются на 120 миль (193 км) на запад в год. [92] Вероятно, из-за отсутствия южноамериканских конкурентов - и меньшего количества местных конкурентов - S. invicta доминирует над большим количеством внецветочных нектарников и полужесткокрылых источников медвяной росы на юге США, чем в своем родном ареале. [124]
Красные завезенные огненные муравьи были впервые обнаружены в Квинсленде , Австралия, в 2001 году. [125] [126] Считалось, что муравьи присутствовали в транспортных контейнерах, прибывающих в порт Брисбена , скорее всего, из Северной Америки. [127] По неофициальным данным, огненные муравьи могли присутствовать в Австралии в течение шести-восьми лет до официального выявления. Потенциальный ущерб от завезенного красного огненного муравья побудил правительство Австралии быстро отреагировать. На шестилетнюю программу искоренения было выделено совместное государственное и федеральное финансирование в размере 175 миллионов австралийских долларов . [128] [129] [130] Сообщалось, что после многих лет искоренения уровень искоренения на ранее зараженных объектах составил более 99%. Программа получила расширенное финансирование Содружества в размере около 10 миллионов австралийских долларов как минимум еще на два года для лечения остаточных заражений, обнаруженных совсем недавно. [131] В декабре 2014 года гнездо было обнаружено в Порт-Ботанике , Сидней , в Новом Южном Уэльсе . Порт был помещен на карантин, и была проведена операция по его удалению. [132] В сентябре 2015 г. в аэропорту Брисбена были обнаружены выходцы из США. [133] С тех пор на их искоренение были выделены сотни миллионов долларов. В августе 2023 года Совет по инвазивным видам заявил, что без дополнительного финансирования огненные муравьи, вероятно, распространится на север Нового Южного Уэльса и на запад, потенциально в бассейн Мюррей-Дарлинг. [134]
Красные завезенные огненные муравьи распространились за пределы Северной Америки. Группа специалистов по инвазивным видам (ISSG) сообщает, что муравей обитает на трех Каймановых островах . Однако источники, на которые ссылается ISSG, не сообщают о них на острове, но недавние коллекции указывают на их присутствие. [76] В 2001 году красные завезенные огненные муравьи были обнаружены в Новой Зеландии, но несколько лет спустя они были успешно уничтожены. [76] [135] Завезенные красные огненные муравьи были зарегистрированы в Индии, [136] Малайзии, [137] на Филиппинах [138] и в Сингапуре. [76] Однако эти сообщения оказались неверными, поскольку собранные там муравьи были ошибочно идентифицированы как импортированные красные огненные муравьи. В Сингапуре муравьев, скорее всего, тоже опознали неправильно. В Индии обследованные муравьи в Саттур-Талуке, Индия, включили туда красные завезенные огненные муравьи в высокие популяции; при этом за пределами обследуемой территории сообщений о появлении муравья не поступало. В 2016 году ученые заявили, что, несмотря на отсутствие муравья в Индии, красный завезенный огненный муравей, скорее всего, найдет подходящие места обитания в экосистеме Индии, если ему представится такая возможность. [139] В сообщениях на Филиппинах, скорее всего, собранный материал был ошибочно идентифицирован как красный завезенный огненный муравей, поскольку там не было обнаружено никаких популяций. [76] Он был обнаружен в Гонконге и материковом Китае в 2004 году, откуда распространился в несколько провинций, а также в Макао и Тайвань. [140] [141] [142] [143] Никакие географические или климатические барьеры не мешают этим муравьям распространяться дальше, поэтому они могут распространиться по тропическим и субтропическим регионам Азии. [122] [144] В Европе единственное гнездо было обнаружено в Нидерландах в 2002 году. [79] Впервые в 2023 году колонии муравьев были обнаружены в Европе. [145]
Примерно в 1980 году завезенные красные огненные муравьи начали распространяться по всей Вест-Индии , где о них впервые сообщили в Пуэрто-Рико и на Виргинских островах США . [146] [147] В период с 1991 по 2001 год муравей был зарегистрирован в Тринидаде и Тобаго, в нескольких районах Багамских островов, Британских Виргинских островов, Антигуа и островов Тёркс и Кайкос. [76] [148] [149] С тех пор красные завезенные огненные муравьи были зарегистрированы на большем количестве островов и регионов, а новые популяции обнаружены в Ангилье , Сен-Мартене , Барбуде , Монтсеррате , Сент-Китсе , Невисе , Арубе и Ямайке. [76] Муравьи, зарегистрированные на Арубе и Ямайке, были обнаружены только на полях для гольфа; эти курсы импортируют дерн из Флориды , поэтому такой импорт может быть важным способом распространения муравьев по всей Вест-Индии. [76]
Популяции, обнаруженные за пределами Северной Америки, происходят из Соединенных Штатов. В 2011 году была проанализирована ДНК образцов из Австралии, Китая и Тайваня, и результаты показали, что они родственны образцам из Соединенных Штатов. [150] Несмотря на распространение красного завезенного огненного муравья ( S. invicta ), S. geminata имеет более широкий географический ареал, но его можно легко вытеснить S. invicta . Из-за этого почти весь экзотический ареал S. geminata в Северной Америке утрачен и он там почти исчез. На обочинах дорог во Флориде на 83% этих участков присутствовал S. Geminata , когда красный завезенный огненный муравей отсутствовал, но только на 7%, когда он присутствовал. [76] Это означает, что муравей, вероятно, может проникнуть во многие тропические и субтропические регионы, где присутствуют популяции S. Geminata . [76]
Красные завезенные огненные муравьи чрезвычайно устойчивы и приспособились противостоять как наводнениям, так и засухе. Если муравьи чувствуют повышение уровня воды в своих гнездах, они объединяются и образуют плавающий шар или плот с рабочими снаружи и королевой внутри. [151] [152] [153] Выводок транспортируется на самую высокую поверхность. [154] Они также используются в качестве основной конструкции плота, за исключением яиц и более мелких личинок. Прежде чем погрузиться в воду, муравьи ныряют в воду и разрывают связь с сушей. В некоторых случаях рабочие могут намеренно убрать всех самцов с плота, в результате чего самцы утонут. Срок службы плота может достигать 12 дней. Муравьи, попавшие в ловушку под водой, спасаются, поднимаясь на поверхность с помощью пузырьков, собранных из подводного субстрата. [154] Из-за большей уязвимости к хищникам красные завезенные огненные муравьи значительно более агрессивны при сплаве. Рабочие, как правило, вводят более высокие дозы яда, что снижает угрозу нападения других животных. Из-за этого, а также из-за наличия более высокой численности муравьев, плоты потенциально опасны для тех, кто с ними сталкивается. [155]
Некрофорное поведение наблюдается у красного завезенного огненного муравья. Рабочие выбрасывают несъеденную пищу и другие подобные отходы подальше от гнезда. Активный компонент не был идентифицирован, но в нем участвовали жирные кислоты, накапливающиеся в результате разложения, а кусочки бумаги, покрытые синтетической олеиновой кислотой, обычно вызывали некрофорную реакцию. Процесс, лежащий в основе такого поведения импортированных красных огненных муравьев, был подтвержден Блюмом (1970): ненасыщенные жиры, такие как олеиновая кислота, вызывают поведение по удалению трупов. [156] Рабочие также демонстрируют различную реакцию на мертвых рабочих и куколок. Мертвых рабочих обычно забирают из гнезда, тогда как у куколок может пройти день, прежде чем произойдет некрофорная реакция. Куколки, зараженные Metarhizium anisopliae, обычно чаще выбрасываются рабочими; В течение суток выбрасывают 47,5% непораженных трупов, а для пораженных трупов этот показатель составляет 73,8%. [157]
Красные завезенные огненные муравьи отрицательно влияют на прорастание семян . Однако степень ущерба зависит от того, как долго семена уязвимы (высохнут и прорастают), а также от численности муравьев. [158] Одно исследование показало, что, хотя этих муравьев привлекают семена, которые адаптировались для расселения муравьев, и удаляют их, красные завезенные огненные муравьи повреждают эти семена или перемещают их в неблагоприятные места для прорастания. В семенах, переданных колониям, 80% семян Sanguinaria canadensis были скарифицированы и 86% семян Viola rotundifolia были уничтожены. [159] Небольшое количество семян сосны длиннолистной ( Pinus palustris ), оставленные рабочими, успешно прорастают, тем самым доказывая, что красные завезенные огненные муравьи помогают движению семян в экосистеме длиннолистной сосны. Семена, несущие элайосомы, собираются быстрее, чем семена, не несущие элайосомы, и складируют их не в гнездах, а в поверхностных кучах мусора в окрестностях кургана. [160]
Колонии завезенных красных огненных муравьев имеют поверхность туннелей, выступающую из поверхностей, на которых рабочие добывают корм. [161] [162] Эти области выступа, как правило, находятся на своей территории, но на это может повлиять большая колонизация муравьев. [163] Туннели спроектированы таким образом, чтобы обеспечить эффективное взаимодействие тела, конечностей и усиков со стенами, и рабочий также может перемещаться внутри них исключительно быстро (более девяти длин тела в секунду). [164] Норы выходят из любой точки территории колонии, и работникам-собирателям может потребоваться пройти полметра, чтобы добраться до поверхности. Если предположить, что средний собиратель преодолевает расстояние 5 м, то более 90% времени поиска пищи приходится на туннели днем и редко ночью. Рабочие добывают корм при температуре почвы, достигающей 27 ° C (81 ° F), и температуре поверхности 12–51 ° C (54–124 ° F). [162] Работники, подвергающиеся воздействию температуры 42 °C (108 °F), рискуют умереть от жары. [162] К осени количество рабочих, добывающих пищу, быстро падает, и зимой они редко выходят на поверхность. Это может быть связано с воздействием температуры почвы и снижением предпочтения источников пищи. Эти предпочтения уменьшаются только тогда, когда производство расплода низкое. В северных регионах США слишком холодно, чтобы муравьи могли добывать пищу, но в других регионах, таких как Флорида и Техас , добыча пищи может происходить круглый год. Во время дождя рабочие не добывают корм на улице, так как выходные отверстия временно блокируются, следы феромонов смываются, а собиратели могут физически пострадать от дождя. Влажность почвы также может влиять на пищевое поведение рабочих. [162]
Когда рабочие добывают пищу, он состоит из трех этапов: поиск, вербовка и транспортировка. [165] Рабочие, как правило, ищут мед чаще, чем другие источники пищи, и вес еды не влияет на время поиска. Рабочие могут нанять других товарищей по гнезду, если найденная ими еда слишком тяжелая, и для прибытия максимального количества набранных рабочих требуется до 30 минут. Более легкие источники пищи занимают меньше времени и обычно транспортируются быстро. [165] Рабочие-собиратели становятся разведчиками и ищут пищу исключительно за пределами поверхности, а через две недели могут умереть от старости. [166]
Рабочие общаются с помощью ряда семиохимических веществ и феромонов . Эти методы общения используются в различных видах деятельности, таких как вербовка товарищей по гнезду, добыча пищи, привлечение и защита; например, рабочий может выделять следовые феромоны, если обнаруженный им источник пищи слишком велик, чтобы его можно было нести. [167] Эти феромоны синтезируются железой Дюфура и могут перемещаться от обнаруженного источника пищи обратно в гнездо. [168] [169] Компоненты этих следовых феромонов также являются видоспецифичными только для этого муравья, в отличие от других муравьев с общими хвостовыми феромонами. [170] Ядовитый мешок этого вида был идентифицирован как новое место хранения феромона королевы; Известно, что этот феромон вызывает ориентацию у рабочих особей, что приводит к отложению расплода. [69] [171] Это также аттрактант, когда рабочие собираются в районах, где был выпущен феромон. [167] Возможно, присутствует выводковый феромон, поскольку рабочие могут разделять выводок по возрасту и касте, после чего следует облизывание, уход и наращивание усиков. [167] Если колония подвергается нападению, рабочие выпускают тревожные феромоны. [172] Однако у рабочих эти феромоны развиты слабо. Рабочие могут обнаружить пиразины , вырабатываемые крыльями; эти пиразины могут участвовать в брачном полете , а также в реакции тревоги. [173]
Красные завезенные огненные муравьи могут различать соседей по гнезду и не-соседей по химическому общению и специфическому запаху колонии. [167] [174] Рабочие предпочитают копать материалы для гнезд из своей собственной колонии, а не из почвы на негнездовых участках или из других завезенных красных колоний огненных муравьев. Одно исследование предполагает, что, поскольку диета колоний одинакова, единственная разница между гнездовой и негнездовой почвой заключалась в гнездовании самих муравьев. Таким образом, рабочие могут переносить запах колоний в почву. [174] На запах колонии может влиять окружающая среда, поскольку рабочие в колониях, выращенных в лаборатории, менее агрессивны, чем в дикой природе. [175] Сигналы, полученные от королевы, способны регулировать распознавание товарищей по гнезду у рабочих и уровень аминов . Однако эти сигналы не играют большой роли в распознавании на уровне колонии, но могут служить формой распознавания касты внутри гнезд. [176] [177] Рабочие, живущие в моногинных обществах, как правило, чрезвычайно агрессивны и нападают на злоумышленников из соседних гнезд. В колониях без маток добавление чужеродных маток или рабочих не увеличивает агрессию среди населения. [178]
Красные импортированные огненные муравьи всеядны , а собиратели считаются падальщиками , а не хищниками. [179] Диета муравьев состоит из мертвых млекопитающих, членистоногих , [180] насекомых, дождевых червей, позвоночных животных и твердых пищевых веществ, таких как семена. Однако этот вид предпочитает жидкость твердой пище. Жидкая пища, которую собирают муравьи, представляет собой сладкие вещества растений или полужесткокрылых , производящих падевую росу . [94] [179] [181] [182] Добычей членистоногих могут быть взрослые особи двукрылых , личинки и куколки, а также термиты . Известно, что потребление сахарной аминокислоты влияет на набор рабочих для выращивания нектаров. У растений-имитаторов, содержащих сахар, редко есть рабочие, которые могли бы ими питаться, тогда как у растений, содержащих сахар и аминокислоты, их значительное количество. [183] [184] Среда обитания, в которой они живут, может определять пищу, которую они собирают больше всего; например, показатели успешности получения твердой пищи самые высокие на берегах озер, тогда как высокие уровни жидких источников были собраны на пастбищах. [185] Определенные диеты также могут изменить рост колонии: лабораторные колонии демонстрируют высокий рост, если их кормить водой с медом. Колонии, питающиеся насекомыми и сахарной водой, могут вырасти исключительно большими за короткий период времени, тогда как те, которые не питаются сахарной водой, растут существенно медленнее. Колонии, не питающиеся насекомыми, полностью прекращают производство расплода. [182] В целом объем пищи, перевариваемой товарищами по гнезду, регулируется внутри колоний. [186] Личинки способны проявлять независимый аппетит к таким источникам, как твердые белки, растворы аминокислот и растворы сахарозы, и они также предпочитают эти источники разбавленным растворам. Такое поведение обусловлено их способностью сообщать работникам о голоде. Скорость потребления зависит от типа, концентрации и состояния пищи, которой они питаются. Рабочие, как правило, привлекают больше сородичей к источникам пищи с высоким содержанием сахарозы, чем к белку. [186]
Распределение еды играет важную роль в колонии. Такое поведение варьируется в колониях: мелкие рабочие получают больше еды, чем более крупные, если небольшая колония серьезно лишена еды. Однако в более крупных колониях более крупные рабочие получают больше еды. Рабочие могут эффективно раздавать сахарную воду другим товарищам по гнезду, причем некоторые из них выступают в качестве доноров. Эти «доноры» раздают свои источники продовольствия получателям, которые также могут выступать в качестве доноров. Рабочие также могут делиться большей частью своей еды с другими товарищами по гнезду. [187] В колониях, не переживающих голодную смерть, пища по-прежнему распределяется между рабочими и личинками. Одно исследование показывает, что мед и соевое масло давались личинкам через 12–24 часа после того, как их удерживали рабочие. Соотношение этих источников питания для меда составляло 40% в сторону личинок и 60% в сторону рабочего, а для соевого масла этот показатель составлял около 30 и 70% соответственно. [188] Красные импортированные огненные муравьи также накапливают определенные источники пищи, такие как кусочки насекомых, вместо того, чтобы потреблять их немедленно. Эти куски обычно транспортируют под поверхностью насыпи в самые сухие и теплые места. [189]
Этот вид участвует в трофаллаксисе с личинками. [190] Независимо от свойств и условий жизни каждой личинки, их кормят примерно одинаковым количеством жидкой пищи. Скорость трофаллаксии может увеличиваться при лишении личинок пищи, но такое увеличение зависит от размера каждой личинки. Личинкам, которых кормят регулярно, обычно дают небольшие количества. Чтобы достичь насыщения, всем личинкам, независимо от их размера, обычно требуется восемь часов кормления. [191]
На этих муравьев охотятся многие насекомые, паукообразные и птицы, особенно когда королевы пытаются основать новую колонию. [192] В отсутствие защищающихся рабочих королевам огненных муравьев приходится полагаться на свой яд, чтобы отпугнуть виды-конкуренты. [2] Многие виды стрекоз , в том числе Anax junius , Pachydiplax longipennis , Somatochroma provocans и Tramea carolina , захватывают королев. пока они в полете; 16 видов пауков, в том числе паук-волк Lycosa timuga и паук южная черная вдова ( Latrodectus mactans ), активно уничтожают завезенных красных огненных муравьев. L. mactans захватывает в свою сеть все касты вида (рабочих, королев и самцов). Эти муравьи составляют 75% добычи, пойманной пауком. Также были замечены молодые пауки L. mactans, ловящие муравьев. [192] [193] Другими беспозвоночными, которые охотятся на завезенных красных огненных муравьев, являются уховертки ( Labidura riparia ) и тигровые жуки ( Cicindela punctulata ). [192] К птицам, которые едят этих муравьев, относятся дымоходный стриж ( Chaetura pelagica ), восточный королевский птица ( Tyrannus tyrannus ) и восточный боббелый ( Colinus Virginianus Virginianus ). Восточный боббел нападает на этих муравьев, раскапывая насыпи в поисках молодых маток. [192] Красные завезенные огненные муравьи были обнаружены в содержимом желудка броненосцев . [194]
Было замечено, что многие виды муравьев нападают на королев и убивают их. Судя по всему, яд королев огненных муравьев химически адаптирован для быстрого подавления нападающих муравьев-конкурентов. [2] Хищные муравьи включают: Ectatomma edentatum , Ephebomyrmex spp., Lasius neoniger , Pheidole spp., Pogonomyrmex badius и Conomyrma insana , которая является одной из наиболее значительных. [192] [195] [196] Муравьи C. insana, как известно, являются эффективными хищниками против маток-основателей в изученных районах Северной Флориды. Давление атак, инициированных C. insana, со временем увеличивается, заставляя королев демонстрировать разные реакции, включая побег, сокрытие или защиту. Большинство королев, подвергшихся нападению этих муравьев, в конечном итоге погибают. [195] Королевы, живущие группами, имеют более высокие шансы на выживание, чем одиночные матки, если на них нападает S. Geminata . [197] Муравьи могут нападать на королев на земле и вторгаться в гнезда, жаля и расчленяя их. Другие муравьи, такие как P. porcula, пытаются отобрать голову и брюшко, а C. clara вторгаются группами. Кроме того, некоторые муравьи пытаются вытащить королев из гнезда, дергая их за усики или ноги. [196] Маленькие мономорфные муравьи полагаются на вербовку, чтобы убить королев, и не нападают на них до прибытия подкрепления. Помимо убийства королевы, некоторые муравьи могут украсть яйца для употребления в пищу или испустить репеллент, эффективный против завезенных красных огненных муравьев. [196] Некоторые виды муравьев могут совершать набеги на колонии и уничтожать их. [198]
Известно, что мухи рода Pseudacteon (форидные мухи) паразитируют на муравьях. Некоторые виды этого рода, такие как Pseudacteon tricuspis , были интродуцированы в окружающую среду с целью борьбы с завезенными огненными муравьями. Эти мухи являются паразитоидами красного огненного муравья, обитающего в его естественном ареале в Южной Америке, и их можно привлечь через алкалоиды яда муравьев. [199] Один вид, Pseudacteon obtusus , нападает на муравья, приземляясь на заднюю часть головы и откладывая яйцо. Расположение яйца не позволяет муравью успешно его удалить. [200] Личинки мигрируют к голове, затем развиваются, питаясь гемолимфой , мышечной и нервной тканями. Примерно через две недели они заставляют голову муравья отваливаться, выделяя фермент , который растворяет мембрану, соединяющую голову с телом. Муха окукливается в оторвавшейся головной капсуле, появляющейся через две недели. [200] [201] P. tricuspis — еще одна форидная муха, паразитоид этого вида. Хотя паразитизм этих мух не влияет на плотность и активность популяции муравьев, он оказывает небольшое влияние на популяцию колонии. [202] Известно, что стрепситеранское насекомое Caenocholax fenyesi заражает самцов этого вида и атакует яйца, [203] [204] а клещ Pyemotes tritici считается потенциальным биологическим агентом против завезенных красных огненных муравьев, способным паразитировать на всех каста внутри колонии. [205] Бактерии, такие как Wolbachia , были обнаружены у красного импортированного огненного муравья; Известно, что три разных варианта бактерий заражают завезенного красного огненного муравья. Однако его влияние на муравья неизвестно. [206] [207] Solenopsis daguerrei является репродуктивным паразитом завезенных красных колоний огненных муравьев. [208]
Большое разнообразие патогенов и нематод также заражают завезенных красных огненных муравьев. Возбудители включают Myrmecomyces annellisae , Mattesia spp., Steinernema spp., [209] мермитидную нематоду, [ 210] Vairimorpha invictae , которая может передаваться через живых личинок и куколок и мертвых взрослых особей [211] [212] и Tetradonema solenopsis , которая может быть фатальным для значительной части колонии. [213] Лица, инфицированные Metarhizium anisopliae, склонны чаще выполнять трофаллаксис и отдают предпочтение хинину , алкалоиду. [214] Мухи-фориды с Kneallhazia solenopsae могут служить переносчиками заболевания муравьям. [215] Ослабляя колонию, инфекции этого заболевания локализуются в жировых отложениях, причем споры возникают только у взрослых особей. [216] [217] Смертность инфицированной колонии, как правило, выше, чем у здоровых. [210] Эти муравьи являются хозяевами Conidiobolus , [218] Myrmicinosporidium durum и Beauveria bassiana , каждый из которых является паразитическим грибом. Зараженные люди имеют споры по всему телу и кажутся темнее, чем обычно. [219] [220] [221] Токсичность из-за антимикробных свойств летучих веществ , вырабатываемых муравьями, может значительно снизить скорость прорастания B. bassiana в колонии. [222]
Вирус S. invicta 1 ( SINV-1 ) был обнаружен примерно в 20% полей огненных муравьев, где он, по-видимому, вызывает медленную гибель зараженных колоний. Оно оказалось самоподдерживающимся и передаваемым. После внедрения он может уничтожить колонию в течение трех месяцев. Исследователи полагают, что у вируса есть потенциал в качестве жизнеспособного биопестицида для борьбы с огненными муравьями. [223] [224] [225] Также были обнаружены еще два вируса: S. invicta 2 (SINV-2) и S. invicta 3 (SINV-3). Полигинные семьи, как правило, сталкиваются с более частыми инфекциями в отличие от моногинных семей. Также могут возникнуть множественные вирусные инфекции. [226] [227]
Брачный полет у завезенных красных огненных муравьев начинается в теплое время года (весной и летом), обычно через два дня после дождя. Время появления крыльев и спаривания - между полуднем и 15:00 . [228] [229] Брачные полеты, зарегистрированные в Северной Флориде, включают в среднем 690 крылатых самок и самцов, участвующих в одном полете. [230] Самцы первыми покидают гнездо, и представители обоих полов с готовностью отправляются в полет практически без предполетной активности. Однако рабочие заполонили холмик, возбужденно стимулированные нижнечелюстными железами в головке крылатых крыльев. [231] [232] Поскольку в насыпях нет отверстий, рабочие проделывают отверстия во время брачного полета, чтобы выйти наружу крылатые крылья. Такое поведение рабочих, вызванное феромонами, включает быстрый бег и движения вперед-назад, а также повышенную агрессию. Рабочие также группируются вокруг крылатых крыльев, взбираясь по растительности, и в некоторых случаях пытаются стащить их вниз, прежде чем они улетят. Химические сигналы самцов и самок во время брачного полета привлекают рабочих, но химические сигналы, исходящие от рабочих, не привлекают других товарищей по гнезду. Это также вызывает у рабочих поведение, связанное с набором тревожных сигналов, что приводит к более высокой скорости извлечения крыльев. [231] [233]
Самцы летают на большей высоте, чем самки: пойманные самцы обычно находятся на высоте от 100 до 300 м (от 330 до 980 футов) над поверхностью, тогда как самки находятся всего на высоте от 60 до 120 м (от 200 до 390 футов) над поверхностью. Брачный полет длится примерно полчаса, и самки обычно пролетают менее 1,6 км (0,99 мили) перед приземлением. Около 95% королев успешно спариваются и спариваются только один раз; некоторые мужчины могут быть бесплодными из-за того, что доли яичек не развиваются. [228] [234] [235] [236] [237] [238] В полигинных колониях самцы не играют существенной роли, и поэтому большинство из них стерильны; одна из причин этого — избегать спаривания с другими видами муравьев. Это также делает смертность самцов избирательной, что может повлиять на систему размножения, успех спаривания и поток генов . [239] [240] Идеальные условия для начала брачного полета — это уровень влажности выше 80% и температура почвы выше 18 ° C (64 ° F). Брачные полеты происходят только при температуре окружающей среды 24–32 ° C (75–90 ° F). [228]
Королев часто можно встретить в 1–2,3 милях от гнезда, из которого они вылетели. Основание колоний может осуществляться отдельными людьми или группами, что известно как плеометроз . [241] Эти совместные усилия соучредительниц способствуют росту и выживанию зарождающейся колонии; гнезда, основанные несколькими матками, начинают период роста с в три раза большим количеством рабочих по сравнению с колониями, основанными одной маткой. Несмотря на это, такие объединения не всегда устойчивы. [242] [243] [244] [245] Появление первых рабочих провоцирует борьбу королевы с королевой и королевы с рабочей. В плеометротических условиях только одна королева выходит победителем, тогда как проигравшие королевы впоследствии погибают от рук рабочих. [246] Двумя факторами, которые могут повлиять на выживание отдельных королев, являются их относительные боевые способности и их относительный вклад в производство рабочих. Размер, показатель боеспособности, положительно коррелирует с выживаемостью. Однако манипулирование относительным вкладом королевы в производство рабочих не коррелировало с выживаемостью. [247]
Через 24 часа после спаривания одна королева откладывает от 10 до 15 яиц. [94] В установленных гнездах королева наносит яд на каждое яйцо, которое, возможно, содержит сигнал, призывающий рабочих переместить его. [248] Эти яйца остаются неизменными в размере в течение одной недели, пока из них не вылупляются личинки. К этому времени матка отложит еще от 75 до 125 яиц. Личинки, вылупившиеся из яиц, обычно в течение нескольких дней покрыты оболочкой скорлупы. Личинки могут освобождать ротовой аппарат от панциря движениями тела, но при вылуплении им все равно требуется помощь рабочих. Личиночная стадия делится на четыре возраста , как видно на стадиях линьки. В конце каждой линьки виден кусок неизвестного материала, соединенный с экзувиями , если они изолированы от рабочих. Личиночная стадия длится от шести до 12 дней, прежде чем их тела значительно расширятся и станут куколками; стадия куколки длится от девяти до 16 дней. [46] [94]
Как только первые особи достигают стадии куколки, королева прекращает яйцекладку до тех пор, пока не созреют первые рабочие особи. Этот процесс занимает от двух недель до одного месяца. Молодые личинки питаются маслом, которое отрыгивается из ее зоба, а также трофическими яйцами или выделениями. Она также кормит детенышей мышцами своих крыльев, обеспечивая детенышей необходимыми питательными веществами. Первое поколение рабочих всегда малочисленно из-за ограничения питательных веществ, необходимых для развития. Эти рабочие известны как минимы или нанитики, которые выкапываются из камеры королевы и начинают добывать пищу, необходимую для колонии. В это время также происходит строительство курганов. Уже через месяц после рождения первого поколения начинают развиваться более крупные рабочие (основные рабочие), а уже через шесть месяцев курган станет заметен при осмотре и в нем разместится несколько тысяч жителей. Взрослая королева способна отложить 1500 яиц в день; все рабочие бесплодны и не могут воспроизводить потомство. [94] [249] [250] [251]
Колония может расти исключительно быстро. Колонии, в которых в мае проживало 15–20 рабочих, к сентябрю выросли до более чем 7000. Эти колонии начали производить репродуктивных муравьев, когда им был год, и к тому времени, когда им исполнилось два года, у них было более 25 000 рабочих. Население удвоилось до 50 000, когда этим колониям исполнилось три года. [252] В зрелом возрасте колония может содержать от 100 000 до 250 000 особей, но другие отчеты предполагают, что колонии могут содержать более 400 000 особей. [d] [253] [254] [255] [256] Полигинные колонии могут вырасти намного больше, чем моногинные колонии. [254]
Несколько факторов способствуют росту колоний. Температура играет важную роль в росте и развитии колоний; Рост колонии прекращается при температуре ниже 24 °C, а время развития сокращается с 55 дней при температуре 24 °C до 23 дней при 35 °C. Рост сформировавшихся колоний происходит только при температуре от 24 до 36 °C. Нанитовый выводок также развивается намного быстрее, чем второстепенный рабочий выводок (примерно на 35% быстрее), что полезно для создания колоний. [257] Известно, что колонии, имеющие доступ к неограниченному количеству насекомых-жертв, существенно растут, но этот рост еще больше ускоряется, если они имеют доступ к растительным ресурсам, колонизированным полужесткокрылыми насекомыми. [258] В зарождающихся моногинных колониях, где получаются диплоидные самцы, уровень смертности колоний значительно высок, а рост колоний медленный. В некоторых случаях в моногинных семьях наблюдается 100% смертность на ранних стадиях развития. [259]
Продолжительность жизни рабочего муравья зависит от его размера, хотя в среднем составляет около 62 дней. [260] Ожидается, что мелкие рабочие проживут от 30 до 60 дней, тогда как более крупные рабочие живут намного дольше. Более крупные рабочие, продолжительность жизни которых составляет от 60 до 180 дней, живут на 50–140% дольше, чем их более мелкие собратья, но это зависит от температуры. [94] [261] Однако известно, что рабочие, содержащиеся в лабораторных условиях, живут от 10 до 70 недель (от 70 до 490 дней); максимальная зарегистрированная продолжительность жизни рабочего составляет 97 недель (или 679 дней). [262] Королевы живут намного дольше, чем рабочие, их продолжительность жизни варьируется от двух до почти семи лет. [94] [262]
В колониях королевы — единственные муравьи, способные изменять соотношение полов, которое можно предсказать. Например, королевы, происходящие из колоний, производящих самцов, как правило, производят преимущественно самцов, в то время как королевы, происходящие из колоний с предпочтительным соотношением полов самок, обычно производят самок. [263] [264] Королевы также контролируют производство половых особей с помощью феромонов , которые влияют на поведение рабочих по отношению к личинкам мужского и женского пола. [265]
У красного импортированного огненного муравья существуют две формы общества: полигинные колонии и моногинные колонии. [266] [267] [266] Полигинные колонии существенно отличаются от моногинных колоний общественных насекомых . У первых наблюдается снижение плодовитости королевы , расселения, продолжительности жизни и родства с товарищами по гнезду. [268] [269] [270] [271] Полигинные королевы также менее физиологичны, чем моногинные, а рабочие меньше по размеру. [272] [273] Понимание механизмов набора маток является неотъемлемой частью понимания того, как формируются эти различия в приспособленности . Необычно то, что количество старых маток в колонии не влияет на набор новых маток. Уровни феромонов королевы, которые, по-видимому, связаны с количеством маток, играют важную роль в регуляции воспроизводства. Из этого следует, что рабочие будут отвергать новых маток при воздействии большого количества этого феромона королевы. Более того, данные подтверждают утверждение о том, что королевы в обеих популяциях попадают в гнезда случайным образом, без учета количества присутствующих более старых маток. [274] Нет никакой корреляции между количеством старых маток и количеством вновь принятых на работу маток. Были выдвинуты три гипотезы, объясняющие принятие нескольких королев в существующие колонии: мутуализм , родственный отбор и паразитизм . [275] Гипотеза мутуализма утверждает, что сотрудничество приводит к увеличению личной приспособленности пожилых королев. Однако эта гипотеза не согласуется с тем фактом, что увеличение числа маток снижает как продуктивность маток, так и их продолжительность жизни. [276] Родственный отбор также кажется маловероятным, учитывая, что было замечено, что королевы сотрудничают в обстоятельствах, когда они статистически не связаны между собой. [277] Таким образом, королевы не получают никакого улучшения личной приспособленности, допуская новых маток в колонию. Паразитизм уже существовавших гнезд кажется лучшим объяснением полигинии. Одна из теорий состоит в том, что в колонию пытается проникнуть так много королев, что рабочие запутываются и непреднамеренно позволяют нескольким королевам присоединиться к ней. [277]
Рабочие-моногины убивают иностранных королев и агрессивно защищают свою территорию. Однако не все виды поведения универсальны, прежде всего потому, что поведение рабочих зависит от экологического контекста, в котором они развиваются, а манипуляции с генотипами рабочих могут вызвать изменения в поведении. Следовательно, поведение местных популяций может отличаться от поведения интродуцированных популяций. [278] В исследовании по оценке агрессивного поведения моногинных и полигинных рабочих красных огненных муравьев путем изучения взаимодействия на нейтральных аренах и разработке надежной этограммы для быстрого различения моногинных и полигинных колоний красных импортированных огненных муравьев в полевых условиях [ 278] 279] моногинные и полигинные рабочие различали соседей по гнезду и чужеземцев, о чем свидетельствует различное поведение, варьирующееся от толерантности до агрессии. Муравьи-моногины всегда нападали на чужеродных муравьев независимо, если они были из колоний моногинов или полигинов, тогда как муравьи-полигини распознавали, но не атаковали чужеродных муравьев-полигинов, главным образом, демонстрируя позы, аналогичные поведению, принятому после нападения Pseudacteon phorids. Враждебное поведение по сравнению с предупреждающим поведением сильно зависело от социальной структуры работников. Таким образом, поведение по отношению к иностранным рабочим было методом характеристики моногинных и полигинных семей. [280] Большинство колоний на юго-востоке и юге центральной части США, как правило, моногинны. [245]
Территориальная площадь колонии моногинных красных завезенных огненных муравьев и размер насыпи положительно коррелируют, что, в свою очередь, регулируется размером колонии (численностью и биомассой рабочих), удаленностью от соседних колоний, плотностью добычи, а также коллективной конкурентностью колонии. способность. Напротив, дискриминация сородичей среди полигинных колоний более смягчена, поскольку рабочие терпят чужеродных для колонии муравьев своего вида , принимают других гетерозиготных королев и не защищают агрессивно свою территорию от полигинных сородичей. [281] Эти колонии могут увеличить свою репродуктивную продуктивность в результате наличия большого количества маток и возможности эксплуатации больших территорий посредством совместного набора персонала и связанных между собой курганов. [282]
У красного завезенного огненного муравья присутствует социальная хромосома. Эта хромосома может дифференцировать социальную организацию колонии, несущей один из двух вариантов супергена ( B и b), содержащего более 600 генов . Социальную хромосому часто сравнивают с половыми хромосомами, поскольку они имеют схожие генетические особенности [283] и сходным образом определяют фенотип колонии. Например, семьи, несущие исключительно вариант B этой хромосомы, принимают одиночных маток BB, но колонии с вариантами B и b принимают только несколько маток Bb. [284] Различия в другом отдельном гене также могут определять, будет ли в колонии одна или несколько маток. [285]
Когда полигинные формы проникают в районы, где колонии еще не созданы, разнообразие местных членистоногих и позвоночных сильно снижается. [286] Это очевидно, поскольку популяции изопод , клещей и скарабеев -качалок значительно сокращаются. Они также могут существенно изменить популяции многих семейств мух и жуков, в том числе: Calliphoridae , Histeridae , Muscidae , Sarcophagidae , Silphidae и Staphylinidae . Несмотря на это, один обзор показал, что на некоторых насекомых могут не влиять красные завезенные огненные муравьи; например, плотность изопод снижается на территориях, зараженных красными завезенными огненными муравьями, но на сверчков рода Gryllus это не влияет. В некоторых случаях разнообразие определенных видов насекомых и членистоногих увеличивается в районах, где присутствуют красные завезенные огненные муравьи. [287] [288] [289] Красные завезенные огненные муравьи являются важными хищниками пещерных беспозвоночных, некоторые из которых находятся под угрозой исчезновения. Сюда входят сенокосцы , псевдоскорпионы , пауки, жужелицы и жуки-пселафиды . Наибольшее беспокойство вызывают не сами муравьи, а приманка, используемая для их лечения, поскольку она может оказаться фатальной. Древесные улитки Сток-Айленда ( Orthalicus reses ) вымерли в дикой природе; Считается, что хищничество завезенных красных огненных муравьев является основным фактором исчезновения улиток. [287] В целом, красные завезенные огненные муравьи предпочитают одних членистоногих другим, хотя они нападают и убивают любых беспозвоночных, которые не могут защитить себя или убежать. [290] Биоразнообразие членистоногих увеличивается, когда популяции завезенных красных огненных муравьев либо сокращаются, либо уничтожаются. [115] [291]
Взаимодействие между завезенными красными огненными муравьями и млекопитающими редко документируется. Однако наблюдалась гибель животных, пойманных в живые ловушки, от завезенных красных огненных муравьев. [287] [292] [293] Уровень смертности молодняка восточного хвостика ( Sylvilagus floridanus ) колеблется от 33 до 75% из-за завезенных красных огненных муравьев. [294] Считается, что красные завезенные огненные муравьи оказывают сильное воздействие на многие виды герпетофауны ; Ученые отметили сокращение популяции королевской змеи Флориды ( Lampropeltis getula floridana ), а яйца и взрослые особи ящерицы восточного забора ( Sceloporus undulatus ) и шестилинейного скакуна ( Aspidoscelis sexlineata ) являются источником пищи. [295] [296] [297] Из-за этого ящерицы восточного забора приспособились к более длинным ногам и новому поведению, чтобы избежать завезенного красного огненного муравья. [298] [299] Кроме того, другой вид ящериц, Sphaerodactylus macrolepis, также является целью огненных муравьев и разработал тактику борьбы с ними, например, взмахи хвостом. [300] Взрослые трехпалые коробчатые черепахи ( Terrapene carolina triunguis ), молодые особи хьюстонской жабы ( Anaxyrus houstonensis ) и детеныши американского аллигатора ( Alligator Mississippiensis ) также подвергаются нападению и гибели этих муравьев. [287] [301] [302] [303] Несмотря на эту в основном отрицательную связь, одно исследование показывает, что завезенные красные огненные муравьи могут влиять на передачу трансмиссивных заболеваний, регулируя популяцию клещей и изменяя динамику переносчиков и хозяев, тем самым снижая Скорость передачи инфекции не только животным, но и человеку. [304]
Уровень смертности хорошо наблюдался у птиц; были случаи, когда ни один молодняк не доживал до взрослой жизни в районах с высокой плотностью огненных муравьев. Многие птицы, в том числе гнездящиеся на скалах ласточки , утки, цапли , перепела и крачки, пострадали от завезенных красных огненных муравьев. [305] Наземно гнездящиеся птицы, особенно крачка ( Sterna antillarum ), уязвимы для атак огненных муравьев. [306] [303] Особенно серьезное воздействие завезенных красных огненных муравьев на колониально размножающихся птиц; у водоплавающих птиц уровень смертности может достигать 100%, хотя для птиц, рано гнездящихся, этот фактор был ниже. Выживаемость выводка у американских скальных ласточек ( Petrochelidon пирронота ) снижается, если они подвергаются воздействию рабочих-собирателей. [307] Выживаемость гнезд певчих птиц снижается в районах, где присутствуют красные завезенные огненные муравьи, но показатели выживаемости в гнездах белоглазого виреона ( Vireo griseus ) и виреона с черной шляпкой ( Vireo atricapilla ) увеличиваются с 10% до 31% и с 7% до 13. % всякий раз, когда огненные муравьи отсутствуют или когда они не могут напасть на них. [308] Завезенные красные огненные муравьи могут косвенно способствовать низкой выживаемости выводка у прерийных кур Аттуотера . [309] Сначала считалось, что муравьи связаны с сокращением численности зимующих птиц, таких как сорокопут ( Lanius ludovicianus ), но более позднее исследование показало, что усилия по искоренению муравьев с использованием пестицида мирекс , который, как известно, имеет токсичные побочные эффекты. во многом виноват. [310] [311]
Красные импортированные огненные муравьи являются сильными конкурентами многих видов муравьев. Им удалось вытеснить многих местных муравьев, что привело к ряду экологических последствий. [312] Однако исследования показывают, что эти муравьи не всегда являются лучшими конкурентами, подавляющими местных муравьев. Нарушение среды обитания до их прибытия и ограничения пополнения являются более вероятными причинами подавления местных муравьев. [313] Между Tapinoma melanocephalum и Pheidolefervida красный импортированный огненный муравей сильнее обоих видов, но демонстрирует разные уровни агрессии. Например, они менее враждебны к T. melanocephalum в отличие от P.fervida . Смертность T. melanocephalum и P.fervida при борьбе с красными завозными огненными муравьями высока и составляет 31,8% и 49,9% соответственно. Однако уровень смертности рабочих красных импортированных огненных муравьев составляет всего от 0,2% до 12%. [314] Завезенный сумасшедший муравей ( Nylanderia fulva ) демонстрирует большее доминирование, чем завезенный красный огненный муравей, и, как известно, вытесняет их в местах обитания, где они встречаются друг с другом. [315] Более крупные колонии тротуарных муравьев ( Tetramorium caespitum ) могут уничтожить красные завезенные колонии огненных муравьев, что привело энтомологов к выводу, что этот конфликт между двумя видами может помочь препятствовать распространению завезенных красных огненных муравьев. [316] [317] Лица, инфицированные SINV-1, могут погибнуть от Monomorium chinense быстрее, чем здоровые люди . Это означает, что муравьи, зараженные SINV-1, слабее своих здоровых собратьев и, скорее всего, будут уничтожены M. chinense . Однако крупных рабочих, независимо от того, инфицированы они или нет, убивают редко. [318]
In areas it is native to, the red imported fire ant is still a dominant species and coexists with 28 ant species in gallery forest gaps and ten species in xerophytic forest grassland, winning most aggressive interactions with other ants. However, some ants can be co-dominant in areas where they coexist such as the Argentine ant, where they compete symmetrically.[319][320] Workers regularly engage in food competition with other ants, and can suppress the exploitation of food resources from honeydew-producing hemipterans (specifically from Phenacoccus solenopsis) from native ants; however, red imported fire ants are unable to eliminate T. melanocephalum completely although they consume a higher proportion of food. Instead, the two ants may peacefully coexist and share the honeydew.[321][322] When encountering neighboring fire ants, workers may take on death-feigning behaviours to avoid them with success. However, such behaviour is only seen in young workers, as older workers either flee or fight back when threatened.[323]
As mentioned, red imported fire ants and Argentine ants compete with each other. Mortality rates vary in different scenarios (i.e. mortality rates in colony confrontation is lower than those confronting each other in the field). Major workers can also withstand more injuries to their bodies, thus increasing the mortality rate of Argentine ants. For an Argentine ant colony to successfully wipe out a monogyne colony of 160,000 workers, the colony would need 396,800 workers. A colony that has reduced in size due to successful bait treatment are prone to predation by Argentine ants. The ants may play a vital role in removing weakened fire ant colonies, and they may also be important in slowing the spread of these fire ants, especially in heavily infested Argentine ant areas.[324] Despite this, Argentine ant populations in the southeastern United States have declined following the introduction of the red imported fire ant.[325]
Red imported fire ants may reduce butterfly numbers due to eggs and caterpillar predation[326][327][328] and have been linked to butterfly species declines including Schaus swallowtails (Papilio aristodemus).[329]
Red imported fire ants have formed a relationship with an invasive mealybug, Phenacoccus solenopsis. Colony growth is known to increase if ants have access to resources produced by P. solenopsis, and the population density of these mealybugs is significantly higher in areas where red imported fire ants are present (the spread of P. solenopsis in areas it is not native is attributed to the presence of the ants). As well as that, the life expectancy and reproductive rate of P. solenopsis both increase. These mealybugs may even be transported by workers back to their nest.[330] Predation of P. solenopsis decreases due to tending workers interfering with the predation and parasitism by natural enemies. Mealybugs are preyed on by the lady beetle (Menochilus sexmaculatus) and are hosts of two parasites (Aenasius bambawalei and Acerophagus coccois) if there are no ants present, but this is different if ants are present. Lady beetles are less frequently seen on plants with red imported fire ants, and the rate of "mummy" nymphs is significantly lower.[330] This is clearly evident as scientists observed that cotton aphid (Aphis gossypii) populations, and the predation of sentinel bollworm eggs, increased in areas with red imported fire ant presence.[331][332][333] Red imported fire ants have developed a mutual relationship with another mealybug (Dysmicoccus morrisoni). The ants promote the colony growth of D. morrisoni through protection, covering the colonies up with debris and collecting the honeydew they secrete.[334]
The toxicology of red imported fire ant venom has been relatively well studied. The venom is important to the ant, enabling it to capture its prey and to defend itself. Some 14 million people are stung annually in the United States,[335] who may suffer reactions ranging from mild eczema to anaphylactic shock.[336] Most common reactions to fire ant stings are a burning sensation at the sting site, followed by urticaria and pustule formation.[337] Some victims may develop a more serious allergic reaction which can be life-threatening.[338][339]The venom is mainly composed of insoluble alkaloids with a minor watery phase[340] containing some 46 proteins[341] of which four are reported as allergens.[342][343] Effective immunotherapy is available.[344]
.jpg/1280px-Fire_ant_mound_(16371103174).jpg)
Because of their notoriety and invasive behavior, red imported fire ants are considered pests. In the United States, the Food and Drug Administration estimates more than $5 billion is spent annually on medical treatment, damage, and control in infested areas.[345][346] In Texas alone, red imported fire ants caused $300 million in damages for livestock, wildlife and public health.[347] Approximately $36 per American household, and more than $250 million has been spent to control and eradicate red imported fire ants. Private agencies spend $25 to $40 million on pesticides annually.[94] Unsuccessful eradication in Australia may cost the economy billions in damages annually and, based on a Queensland government study, the estimated cost could reach $43 billion over 30 years.[348]
Red imported fire ants thrive in urban areas, especially in backyards, golf courses, parks, recreational areas, school grounds, and street verges, in which their presence may deter outdoor activities. If they enter homes or properties, they can harm pets if they are caged, penned, tied or cannot escape.[346][349] Nests can be built under pavements or even roads, as well as under driveways, foundations, lawns, edges of sidewalks, under patio slabs, in electrical boxes or near power lines. A colony can excavate huge quantities of soil, resulting in structural problems in driveways, pavings and walls, and can also cause the formation of potholes in roads.[94][346][350][351][352] Additional damage by mounds can be inflicted on trees, yard plants, and pipes; some structures may also collapse. Colonies may migrate into human homes after heavy rain to take refuge from saturated soil.[3][94]
Not only do they thrive in urban areas, red imported fire ants can damage equipment and infrastructure and impact business, land, and property values.[349] They are also attracted to electricity; electrically stimulated workers release venom alkaloids, alarm pheromones, and recruitment pheromones, which in return attracts more workers to the site.[353] As a result, red imported fire ants can destroy electrical equipment.[354] This is known as magnetism, where scientists have identified internal magnetic materials which may play a role in orientation behaviors.[355][356] They are known to chew through electrical insulation which causes damage to electric motors, irrigation lines, pumps, signal boxes, transformers, telephone exchanges, and other equipment.[346][357] Colonies aggregate near electrical fields and are capable of causing short circuits or interfering with switches and equipment such as air conditioners, computers, and water pumps. They are also known to infest airport landing areas and traffic lights.[357]In 2002, the farm gate value of decorative producing nurseries in Orange, Los Angeles, and San Diego counties was $1.3 billion. According to author Les Greenberg of the Center for Invasive Species Research, roughly 40% of crops are produced in these three counties, making it one of the major crops in these areas. “The value of California's entire nursery industry in 2002 was estimated at $2.6 billion” (Greenberg, 1). This business is already feeling the effects of quarantine laws that need pesticide soaking before imports can begin. Immediate costs include the spraying of insecticides to all plants in restricted zones.[358]
The red imported fire ant is a significant agricultural pest in areas where it is not native. They are capable of damaging crops, and they threaten pastures and orchards.[349] The mounds themselves can destroy agricultural equipment such as irrigation systems and damage machinery during harvest time.[359] The ants are known to invade soybean crops causing lower yields, and could cause $156 million in losses for soybean crops in the southeastern United States.[94][360][361] Reports from Georgia and North Carolina claim that 16.8 to 49.1 kg/ha of soybeans could not be harvested due to interference from fire ant mounds; combine harvesters skipped over the mounds preventing the crops from being harvested, and farmers raised the cutter bars on their combine harvesters to avoid impacting the mounds.[362][363][364] The feeding behaviour of red imported fire ants can result in significant damage to many other crops, including: beans, cabbage, citrus, corn, cucumber, eggplant, okra, peanut, potato, sorghum, sunflower, and sweet potato. The ants also interfere with plants' root systems and feed on young growth.[94][365] Sometimes, colonies build mounds around or near the base of citrus trees chew off new growth and feed on the flowers or developing fruit. Citrus trees are often girdled or killed.[366]
Despite its pest status and notoriety, the red imported fire ant can be beneficial. The ant is an effective insect predator, so it may serve as a biological agent against other pest species, especially in sugarcane fields.[367] Pest insects the ant kills include: boll weevils (Anthonomus grandis) in cotton crops,[368][369][370] sugarcane borers (Diatraea saccharalis) in sugarcane fields,[371][372][373] horn flies (Haematobia irritans) in manure,[374] velvetbean caterpillars (Anticarsia gemmatalis) in soybeans, and whiteflies that are found in greenhouses.[375][376] A number of studies indicate that red imported fire ants do not interfere or attack insects of economic importance in cotton fields, which has resulted in many farmers in the southeastern regions of the United States viewing red imported fire ants as beneficial.[377] However, some scientists have suggested that the beneficial status of the red imported fire ant is hard to predict when geography, plant size, season, soil moisture and the use of insecticides are not considered. These factors may lower the efficacy of red imported fire ants as pest control agents. Another factor is that workers are indiscriminate and kill beneficial insects such as predators that eat horn flies and other pests in pastures and predators of aphids and scale insects.[377][378][379] They also reduce the efficacy of parasitic wasps against pest species by eating the larvae and pupae.[377][380]
In comparison to other ant species like Anoplolepis gracilipes, which rapidly take over areas they have been contained in, red imported fire ants are fairly easy to control.[381] The first proposals to controlling the ant occurred in 1957 when the United States Congress authorised an eradication program using federal and state funding. Research on the ant and its biology has been continuous after the establishment of an eradication program, and many chemicals were used to eliminate them. However, scientists discovered that these insecticides were killing native fauna, and the Environmental Protection Agency subsequently outlawed them. Some scientists even questioned whether the ants were pests or not.[382][383] Today, it is unlikely that the red imported fire ant will be eradicated in areas such as the United States. Populations can be managed properly if an integrated approach is used.[384] Some scientists have considered using the ants' natural enemies against it; this includes Kneallhazia solenopsae and B. bassiana. Phorid flies have also been viewed as potential biological agents, as they can reduce foraging activity in red imported fire ants and affect population levels. However, they are unable to affect colony growth rate.[385] In addition, parasitic ants, parasitic wasps, mites, other pathogens, nematodes, and fungi have been considered to be potential biological agents.[386] Others suggest that populations can be maintained or reduced by manipulating several ecological factors.[387]
Several baits have been used to control populations. Mounds are destroyed in a matter of weeks if baits are used on them. Baits are considered to be effective and simple to use against red imported fire ants, in comparison to drenching, dusting, or fumigating. They are sprinkled onto the mound then the ants take and consume them.[388][389] Certain baits such as growth regulator baits, and boric acid-sucrose water baits, benefit native fauna and low concentrations are usually required to kill a colony.[390][391] Others baits used against red imported fire ants include Amdro, Ascend, hydramethylnon, indoxacarb, and Maxforce.[392]
Solid and liquid bait insecticides, if improperly applied in a location, may be moved through waterflow in to waterways. As snow melts and rainfall moves over and through the ground, the water picks up improperly applied insecticides and deposits them in to larger bodies of water such as rivers and wetlands, or percolates in to watersheds.
Researchers have also been experimenting with other methods, such as fumigation, injecting the mound, mound drenching, and surface dusting. Mound drenching entails pouring large volumes of toxic liquid into the mound. While this may affect a large portion of the mound, it is possible it may not reach the queen, thus preventing the destruction of the colony. Surface dusting is similar to mound drenching, except insecticides are applied on top of the mound and soak into the soil when wet. Mound injections use pressurising and injecting insecticides into the mound, but the queen may not be affected by this. Mounds can be eliminated effectively through fumigation. Broadcast treatment is sometimes used by spraying infected areas with agricultural equipment. Finally, spot treatment with insecticides can be used by drilling and injecting the mound with residual insecticide.[94][388]
Aside from chemical control, other methods that can be employed against these ants include mechanical and electrical devices. However, it is unknown whether or not these devices are effective. Ant-proofing can be effective against colonies nesting inside buildings by caulking and sealing cracks, which successfully suppresses the population outside the walls. Homeowners have used their own methods to remove mounds by pouring boiling water on them or igniting them with flammable liquids. Although these methods may be effective, they are not recommended because they can be harmful to humans and the environment.[94][388]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of May 2024 (link)