К наземной ткани растений относятся все ткани, кроме кожных и сосудистых . Его можно разделить на три типа в зависимости от характера клеточных стенок. Эта тканевая система находится между кожной тканью и составляет основную часть тела растения.
Паренхима — это универсальная основная ткань, которая обычно представляет собой ткань-наполнитель мягких частей растений. Он образует, среди прочего, кору (внешнюю область) и сердцевину (центральную область) стеблей, кору корней, мезофилл листьев , мякоть плодов и эндосперм семян . Клетки паренхимы часто являются живыми клетками и могут оставаться меристематическими , что означает, что они способны к клеточному делению при стимуляции. Они имеют тонкие и гибкие клеточные стенки из целлюлозы и обычно имеют многогранную форму , когда плотно упакованы, но могут иметь примерно сферическую форму, когда изолированы от своих соседей. Клетки паренхимы обычно крупные. У них есть большие центральные вакуоли , которые позволяют клеткам хранить и регулировать ионы , отходы и воду . Ткань, предназначенная для хранения пищи, обычно состоит из клеток паренхимы.
Клетки паренхимы выполняют разнообразные функции:
Форма клеток паренхимы варьируется в зависимости от их функции. В губчатом мезофилле листа клетки паренхимы варьируются от почти сферических и рыхло расположенных с большими межклеточными пространствами [2] до разветвленных или звездчатых , взаимно связанных со своими соседями на концах своих ответвлений, образуя трехмерную сеть. как у красной фасоли Phaseolus vulgaris и других мезофитов . [3] Эти клетки вместе с эпидермальными замыкающими клетками стомы образуют систему воздушных пространств и камер , регулирующих газообмен. В некоторых работах клетки эпидермиса листьев рассматривают как специализированные паренхиматозные клетки [4] , но в настоящее время уже давно отдают предпочтение отнесению эпидермиса к кожной ткани растений , а паренхиму к основной ткани. [5]
Формы паренхимы:
Ткань колленхимы состоит из удлиненных клеток с неравномерно утолщенными стенками . Они обеспечивают структурную поддержку, особенно при растущих побегах и листьях (как видно, например, по упругим нитям стеблей сельдерея ). Клетки колленхимы обычно живые и имеют только толстую первичную клеточную стенку [6], состоящую из целлюлозы и пектина. На толщину клеточной стенки сильно влияет механическое воздействие на растение. Стенки колленхимы у встряхиваемых растений (для имитации воздействия ветра и т. д.) могут быть на 40–100% толще, чем у не встряхиваемых.
Выделяют четыре основных типа колленхимы:
Клетки колленхимы чаще всего обнаруживаются рядом с внешними растущими тканями, такими как сосудистый камбий, и известны тем, что увеличивают структурную поддержку и целостность.
Впервые слово «колленхима» ( / k ə ˈ l ɛ ŋ k ɪ m ə , k ɒ -/ [7] [8] ) было использовано Линком (1837), который использовал его для описания липкого вещества на Bletia (Orchidaceae). Цветочная пыльца. Жаловавшись на чрезмерную номенклатуру Линка, Шлейден (1839) насмешливо заявил, что термин «колленхима» легче было бы использовать для описания удлиненных субэпидермальных клеток с неравномерно утолщенными клеточными стенками. [9]
Склеренхима – это ткань, которая делает растение твердым и жестким. Склеренхима — опорная ткань растений . Существуют два типа клеток склеренхимы: клеточные волокна и склереиды . Их клеточные стенки состоят из целлюлозы , гемицеллюлозы и лигнина . Клетки склеренхимы являются основными поддерживающими клетками в тканях растений, прекратившими удлинение. Волокна склеренхимы имеют большое экономическое значение, так как являются исходным материалом для многих тканей (например, льна , конопли , джута , рами ).
В отличие от колленхимы, зрелая склеренхима состоит из мертвых клеток с чрезвычайно толстыми клеточными стенками ( вторичными стенками ), которые составляют до 90% всего объема клетки. Термин склеренхима происходит от греческого σκληρός ( sklērós ), что означает «твердый». Именно твердые, толстые стенки делают клетки склеренхимы важными укрепляющими и поддерживающими элементами в частях растения, прекративших удлинение. Разница между склереидами не всегда очевидна: переходы существуют, иногда даже в пределах одного растения.
Волокна или луб обычно представляют собой длинные, тонкие, так называемые прозенхиматозные клетки, обычно встречающиеся в тяжах или пучках. Такие пучки или совокупность пучков стебля в просторечии называют волокнами. Их высокая несущая способность и простота обработки с древних времен сделали их исходным материалом для ряда вещей, таких как веревки , ткани и матрасы . Волокна льна ( Linum usitatissimum ) известны в Европе и Египте более 3000 лет, волокна конопли ( Cannabis sativa ) — в Китае столь же давно. Эти волокна, а также волокна джута ( Corchorus capsularis ) и рами ( Boehmeria nivea , крапива ) чрезвычайно мягкие и эластичные и особенно хорошо подходят для обработки тканей . Их основным материалом клеточной стенки является целлюлоза .
Контрастными являются твердые волокна, которые встречаются преимущественно у однодольных растений . Типичными примерами являются волокна многих трав , агава сизальская ( сизаль ), юкка или Phormium tenax , Musa textilis и другие. Их клеточные стенки содержат, помимо целлюлозы, большое количество лигнина . Несущая способность Phormium tenax достигает 20–25 кг/мм², как и у хорошей стальной проволоки (25 кг/мм²), но волокно рвется, как только на него оказывается слишком большая нагрузка, при этом проволока деформируется и не рвется до напряжения 80 кг/мм². Утолщение клеточной стенки было изучено в Linum . [ нужна цитация ] Начиная с центра волокна, утолщающие слои вторичной стенки наносятся один за другим. Рост обоих кончиков клетки приводит к одновременному удлинению. В процессе развития слои вторичного материала выглядят как трубочки, из которых внешний всегда длиннее и старше предыдущего. После завершения роста недостающие части дополняют, чтобы стенка равномерно утолщалась до кончиков волокон.
Волокна обычно происходят из меристематических тканей. Камбий и прокамбий являются их основными центрами производства. Обычно они связаны с ксилемой и флоэмой сосудистых пучков. Волокна ксилемы всегда одревесневшие , а флоэмы — целлюлозные . Существуют надежные доказательства эволюционного происхождения волоконных клеток из трахеид . [ нужна цитата ] В ходе эволюции прочность клеточных стенок трахеид была увеличена, способность проводить воду была потеряна, а размер ямок уменьшился. К волокнам, не принадлежащим к ксилеме, относятся лубные (вне кольца камбия) и такие волокна, которые располагаются характерным узором в разных местах побега. Термин «склеренхима» (первоначально Sclerenchyma ) был введен Меттениусом в 1865 году. [10]
Склереиды представляют собой уменьшенную форму клеток склеренхимы с сильно утолщенными, одревесневшими стенками.
Это небольшие пучки ткани склеренхимы растений , образующие прочные слои, такие как сердцевины яблок и песчанистая текстура груш ( Pyrus communis ). Склереиды разнообразны по форме. Клетки могут быть изодиаметрическими, прозенхимными, раздвоенными или сильно разветвленными. Они могут группироваться в пучки, образовывать целые трубочки, расположенные на периферии, а могут встречаться в виде одиночных клеток или небольших групп клеток в тканях паренхимы . Но по сравнению с большинством волокон склереиды относительно короткие. Характерными примерами являются брахисклереиды или каменные клетки (называемые каменными клетками из-за их твердости) груш и айвы ( Cydonia oblonga ) и побегов воскового растения ( Hoya carnosa ). Клеточные стенки заполняют почти весь объем клетки. Хорошо видна слоистость стен и наличие разветвленных ям. Такие разветвленные ямы называются разветвленными ямами. Оболочка многих семян, например орехов, а также косточки костянок, таких как вишни и сливы, состоят из склереидов.
Эти структуры используются для защиты других клеток.