Солончак , солончак или солончак , также известный как прибрежный солончак или приливное болото , представляет собой прибрежную экосистему в верхней прибрежной приливной зоне между сушей и открытой соленой или солоноватой водой , которая регулярно затопляется приливами. Здесь преобладают густые заросли солеустойчивых растений, таких как травы , травы или невысокие кустарники . [1] [2] Эти растения имеют наземное происхождение и необходимы для устойчивости солончаков при улавливании и связывании отложений . Солончаки играют большую роль в водной пищевой сети и доставке питательных веществ в прибрежные воды. Они также поддерживают наземных животных и обеспечивают защиту побережья . [2]
Исторически солончаки подвергались угрозе из-за плохо реализованных методов управления прибрежными зонами , когда земли использовались для нужд человека или загрязнялись сельским хозяйством, расположенным вверх по течению, или другими промышленными прибрежными видами использования. Кроме того, повышение уровня моря, вызванное изменением климата , ставит под угрозу другие болота из-за эрозии и затопления болот, которые в противном случае были бы приливными. [3] [4] Однако недавнее признание как экологами, так и обществом в целом важности соленых болот для биоразнообразия, экологической продуктивности и других экосистемных услуг , таких как секвестрация углерода , привело к увеличению масштабов восстановления и управления солончаками с тех пор, как 1980-е годы.
Солончаки встречаются на низкоэнергетических береговых линиях в умеренных и высоких широтах [5] , которые могут быть стабильными, возникающими или погружающимися в зависимости от того, превышает ли уровень отложений относительное повышение уровня моря , равно ему или ниже относительного повышения уровня моря ( скорость опускания плюс изменение уровня моря). ), соответственно. Обычно эти береговые линии состоят из илистых или песчаных отмелей (известных также как приливные отмели или сокращенно илистые отмели ), которые питаются отложениями впадающих рек и ручьев. [6] Обычно это защищенные места, такие как насыпи, устья рек и подветренная сторона барьерных островов и кос . В тропиках и субтропиках их заменяют мангровые заросли ; территория, отличающаяся от солончака тем, что вместо травянистых растений здесь преобладают солеустойчивые деревья. [1]
Большинство солончаков имеют низкий рельеф с невысокими высотами, но обширную территорию, что делает их чрезвычайно популярными среди населения. [7] Солончаки расположены среди различных форм рельефа в зависимости от их физических и геоморфологических условий. К таким болотным формам рельефа относятся дельтовые болота, устьевые болота, заграждения, открытые берега, заливы и болота в затопленных долинах . Дельтовые болота связаны с крупными реками , многие из которых встречаются в Южной Европе, например, Камарг во Франции в дельте Роны или дельта Эбро в Испании. Они также широко распространены в реках дельты Миссисипи в США . [2] В Новой Зеландии большинство солончаков расположены в верховьях эстуариев, в районах, где мало волнений и много осадков. [8] Такие болота расположены в региональном парке Аухиту в Окленде , в устье Манавату и в устье Эйвон-Хиткот/Ихутай в Крайстчерче . Забарьерные болота чувствительны к изменению формы барьеров, со стороны суши, от которых они образовались. [2] Они распространены вдоль большей части восточного побережья Соединенных Штатов и Фризских островов . Большие неглубокие прибрежные заливы могут содержать солончаки, например залив Моркам и Портсмут в Великобритании , а также залив Фанди в Северной Америке. [2]
Солончаки иногда включаются в лагуны, и разница не очень заметна; Венецианская лагуна в Италии , например, состоит из таких видов животных и/или живых организмов, принадлежащих к этой экосистеме. Они оказывают большое влияние на биоразнообразие региона. Экология солончаков включает в себя сложные пищевые сети, которые включают первичных продуцентов (сосудистые растения, макроводоросли, диатомовые водоросли, эпифиты и фитопланктон), первичных потребителей (зоопланктон, макрозоа, моллюски, насекомые) и вторичных потребителей. [9]
Низкая физическая энергия и высокая трава служат убежищем для животных. Многие морские рыбы используют солончаки в качестве мест нагула своих детенышей, прежде чем они переберутся в открытые воды. Птицы могут выращивать птенцов среди высокой травы, потому что болота обеспечивают как убежище от хищников, так и обильные источники пищи, включая рыбу, пойманную в водоемах, насекомых, моллюсков и червей. [10]
Солончаки в 99 странах (по сути, во всем мире) были нанесены на карту Макоуэном и др. 2017. [11] В общей сложности 5 495 089 гектаров нанесенных на карту солончаков в 43 странах и территориях представлены в шейп-файле многоугольника Географической информационной системы. Эта оценка находится на относительно нижнем уровне предыдущих оценок (2,2–40 млн га). Более позднее исследование консервативно оценило глобальную площадь солончаков в 90 800 км 2 (9 080 000 га). [12] Самые обширные солончаки в мире находятся за пределами тропиков, в частности, на низменных, свободных ото льда побережьях, заливах и эстуариях Северной Атлантики, которые хорошо представлены в глобальном наборе полигональных данных. [11]
Формирование начинается, когда приливные отмели поднимаются над уровнем моря за счет нарастания отложений , а затем скорость и продолжительность приливных наводнений уменьшаются, так что растительность может колонизировать открытую поверхность. [13] Появление пропагул пионерных видов , таких как семена или части корневища , сочетается с созданием подходящих условий для их прорастания и внедрения в процессе колонизации. [14] Когда реки и ручьи достигают низкого уклона приливных отмелей, скорость сброса снижается, и взвешенные осадки оседают на приливную плоскую поверхность, чему способствует эффект подпора восходящего прилива. [6] Маты из нитчатых сине-зеленых водорослей могут при контакте фиксировать частицы ила и глины на их липкой оболочке [15], что также может повысить устойчивость отложений к эрозии. [16] Это способствует процессу нарастания отложений, позволяя размножаться колонизирующим видам (например, Salicornia spp.). Эти виды сохраняют осадок, смываемый приливом вокруг своих стеблей и листьев, и образуют низкие илистые холмики, которые в конечном итоге сливаются, образуя террасы осадконакопления, росту которых вверх способствует подповерхностная корневая сеть, связывающая осадки. [17] Как только растительность установится на террасах осадконакопления, дальнейшее улавливание и аккреция наносов может привести к быстрому росту поверхности болота вверх, что приводит к быстрому уменьшению глубины и продолжительности приливных наводнений. В результате на этой территории могут обитать конкурентоспособные виды, предпочитающие возвышенности по отношению к уровню моря, и часто развивается смена растительных сообществ . [13]
Прибрежные солончаки можно отличить от наземных мест обитания по ежедневным приливным потокам, которые возникают и постоянно затопляют эту территорию. [1] Это важный процесс доставки отложений, питательных веществ и воды для растений в болото. [7] На возвышенностях в верхней болотной зоне приливный приток гораздо меньше, что приводит к более низким уровням солености . [1] Засоленность почвы в нижней болотной зоне довольно постоянна из-за ежедневных ежегодных приливов. Однако в верховьях болота проявляется изменчивость солености в результате менее частых наводнений и колебаний климата. Осадки могут снизить соленость, а суммарное испарение может увеличить ее уровень в засушливые периоды. [1] В результате возникают микроместа обитания , населенные разными видами флоры и фауны в зависимости от их физиологических возможностей. Флора солончаков дифференцируется по уровням в зависимости от индивидуальной переносимости растений к солености и уровню грунтовых вод. Растительность, обнаруженная у воды, должна быть способна выдерживать высокие концентрации соли, периодическое погружение и определенное движение воды, в то время как растения, расположенные дальше вглубь болота, иногда могут испытывать засушливые условия с низким содержанием питательных веществ. Было обнаружено, что верхние болотные зоны ограничивают виды из-за конкуренции и отсутствия защиты среды обитания, тогда как нижние болотные зоны определяются способностью растений переносить физиологические стрессы, такие как соленость, погружение в воду и низкий уровень кислорода. [18] [19]
Солончаки Новой Англии подвержены сильному приливно-отливному влиянию и демонстрируют отчетливую зональность. [19] В низинных болотистых районах с сильными приливными паводками преобладает монокультура коровой травы гладкой , Spartina alterniflora , затем направляющаяся к суше, наблюдаются зоны соленого сена, Spartina patens , черного камыша, Juncus gerardii и кустарника Iva frutescens соответственно. [18] Все эти виды имеют разную толерантность, что делает различные зоны вдоль болота наиболее подходящими для каждого человека.
Видовое разнообразие растений относительно невелико, поскольку флора должна быть толерантна к соли, полному или частичному погружению и бескислородному иловому субстрату. Наиболее распространенными растениями солончаков являются солянка ( Salicornia spp.) и корзинка ( Spartina spp.), Распространенные по всему миру. Зачастую они являются первыми растениями, поселившимися на илистой равнине и начавшими свое экологическое развитие в солончаках. Их побеги поднимают основной поток прилива над поверхностью грязи, а их корни распространяются в субстрат, стабилизируют липкую грязь и переносят в нее кислород, чтобы другие растения также могли прижиться. Такие растения, как морская лаванда ( виды Limonium ), подорожники ( виды Plantago ), а также различные виды осоки и камыша, растут после того, как на иле зарастают виды-первопроходцы .
Солончаки весьма фотосинтетически активны и являются чрезвычайно продуктивной средой обитания. Они служат хранилищами большого количества органического вещества и полны разложения, которое питает широкую пищевую цепь организмов от бактерий до млекопитающих. Многие из галофитных растений, например корда, вообще не поедаются высшими животными, а отмирают и разлагаются, становясь пищей для микроорганизмов, которые, в свою очередь, становятся пищей для рыб и птиц.
Факторы и процессы, влияющие на скорость и пространственное распределение нарастания наносов в пределах солончака, многочисленны. Отложение осадков может происходить, когда болотные виды обеспечивают поверхность, к которой прилипают отложения, с последующим осаждением на поверхность болота, когда осадки отслаиваются во время отлива. [13] Количество отложений, прилипших к видам солончаков, зависит от типа болотных видов, близости вида к источнику наносов, количества растительной биомассы и высоты над уровнем моря. [20] Например, при исследовании приливных болот на островах Восточный Чонгмин и Цзюдуаньша в устье реки Янцзы , Китай, количество отложений, прилипших к видам Spartina alterniflora , Phragmites australis и Scirpus mariqueter , уменьшалось по мере удаления от острова. самые высокие уровни концентрации взвешенных отложений (находятся на краю болота, граничащего с приливными ручьями или илистыми отмелями); снизился у тех видов, которые обитали на самых высоких высотах, где наблюдались наименьшая частота и глубина приливных наводнений; и увеличивалась с увеличением биомассы растений. Spartina alterniflora , к которой прилипло больше всего отложений, может составлять> 10% от общего прироста отложений на поверхности болота в результате этого процесса. [20]
Виды солончаков также способствуют накоплению отложений, уменьшая скорость течения и способствуя осаждению отложений из взвеси. [13] Скорость течения может быть уменьшена, поскольку стебли высоких болотных видов вызывают гидравлическое сопротивление, что сводит к минимуму повторное взвешивание отложений и способствует осаждению. [21] Было показано, что измеренные концентрации взвешенных отложений в толще воды уменьшаются от открытой воды или приливных ручьев , прилегающих к краю болота, к внутренней части болота, [20] [21] [22] , вероятно, в результате прямого оседание на поверхность болота под влиянием болотного полога. [21] [22]
Затоплению и отложению наносов на поверхности болот также способствуют приливные ручьи [22], которые являются общей чертой солончаков. [6] [13] [17] [22] [23] Их типично древовидная и извилистая форма обеспечивает приливу возможности для подъема и затопления поверхности болота, а также для отвода воды, [17] и они могут способствовать увеличению количества воды. отложения отложений, чем солончаки, граничащие с открытым океаном. [23] Отложение отложений коррелирует с размером отложений: более крупные отложения будут откладываться на возвышенностях (ближе к ручью), чем более мелкие отложения (дальше от ручья). Размер отложений также часто коррелирует с конкретными микроэлементами металлов, и, таким образом, приливные ручьи могут влиять на распределение и концентрацию металлов в солончаках, что, в свою очередь, влияет на биоту. [24] Однако солончакам не требуются приливные ручьи, чтобы облегчить поток наносов по их поверхности [21], хотя солончаки с такой морфологией, по-видимому, редко изучаются.
Важное значение имеет возвышение болотных видов; те виды, которые обитают на более низких высотах, испытывают более продолжительные и частые приливные наводнения и, следовательно, имеют возможность отложения большего количества наносов. [20] [25] Виды, обитающие на возвышенностях, могут извлечь выгоду из большей вероятности затопления во время самых высоких приливов, когда увеличенная глубина воды и поверхностные потоки болот могут проникать во внутреннюю часть болота. [22]
Побережье является очень привлекательным природным объектом для человека благодаря своей красоте, ресурсам и доступности. По оценкам, по состоянию на 2002 год более половины населения мира проживало в пределах 60 км от прибрежной береговой линии, [2] что делало береговые линии весьма уязвимыми для воздействия человека в результате повседневной деятельности, которая оказывает давление на окружающую природную среду. В прошлом солончаки воспринимались как прибрежные «пустыни», что приводило к значительным потерям и изменениям этих экосистем в результате освоения земель для сельского хозяйства, городского развития, добычи соли и отдыха. [7] [26] [27] Косвенные последствия деятельности человека, такие как нагрузка азотом, также играют важную роль в районе солончаков. Солончаки могут пострадать от вымирания в верховьях и вымирания в низинах. По оценкам исследования, опубликованного в 2022 году, 22% потерь солончаков в период с 1999 по 2019 годы были вызваны прямыми человеческими факторами, определяемыми как наблюдаемые действия, происходящие в месте обнаруженных изменений, такие как преобразование в аквакультуру, сельское хозяйство, освоение прибрежных зон или другие физические действия. структуры. [12] Кроме того, 30% прироста солончаков за тот же период также было обусловлено прямыми факторами, такими как мероприятия по восстановлению или прибрежные модификации для содействия приливно-отливному обмену. [12]
Рекультивация земель для сельского хозяйства путем преобразования болот в возвышенности исторически была обычной практикой. [7] Дамбы часто строились, чтобы учесть этот сдвиг в изменении земель и обеспечить защиту от наводнений дальше вглубь страны. В последнее время приливные отмели также были освоены. [28] На протяжении веков домашний скот , такой как овцы и крупный рогатый скот, пасся на очень плодородных солончаковых землях. [1] [29] Мелиорация земель для сельского хозяйства привела ко многим изменениям, таким как изменения в структуре растительности, отложениям осадков, засоленности, расходу воды, утрате биоразнообразия и высокому содержанию питательных веществ. Было предпринято множество попыток искоренить эти проблемы, например, в Новой Зеландии кордграсс Spartina anglica был завезен из Англии в устье реки Манавату в 1913 году, чтобы попытаться вернуть земли устья для ведения сельского хозяйства. [8] Сдвиг структуры от голой приливной равнины к пастбищам произошел в результате увеличения отложений, и кордграсс распространился на другие устья вокруг Новой Зеландии. Местные растения и животные боролись за выживание, поскольку чужаки вытесняли их. В настоящее время предпринимаются усилия по удалению этих видов кордграсса, поскольку ущерб постепенно осознается.
В устье реки Блит в Саффолке на востоке Англии мелиорации среднего устья (болота Анхель и Балкэмп), которые были заброшены в 1940-х годах, были заменены приливными отмелями с уплотненными почвами, оставшимися в результате сельскохозяйственного использования, покрытыми тонким слоем ила. За последние 60–75 лет произошла небольшая колонизация растительности, что объясняется сочетанием высоты поверхности, слишком низкой для развития видов-первопроходцев, и плохого дренажа из уплотненных сельскохозяйственных почв, действующих как водоупор . [30] Наземные почвы такого типа должны перейти от пресной к соленой поровой воде за счет изменения химического состава и структуры почвы, сопровождаемого свежим отложением устьевых отложений, прежде чем сможет утвердиться солончаковая растительность. [14] Структуру растительности, видовое богатство и состав растительных сообществ солончаков, естественным образом восстанавливающихся на мелиорированных сельскохозяйственных землях, можно сравнить с соседними эталонными солончаками, чтобы оценить успех регенерации болот. [31]
Обработка земель выше по течению от солончаков может привести к увеличению поступления ила и повышению скорости нарастания первичных отложений на приливных отмелях, так что виды-первопроходцы могут распространиться дальше на отмели и быстро расти вверх от уровня приливного затопления. В результате болотные поверхности в этом режиме могут иметь обширный обрыв на краю моря. [32] В устье острова Плам, штат Массачусетс (США), стратиграфические керны показали, что в течение 18 и 19 веков болото распространилось по сублиторальным и илистым средам, увеличившись в площади с 6 км 2 до 9 км 2 после того, как европейские поселенцы вырубили землю. вверх по течению и увеличил скорость поступления наносов. [33]
Преобразование болотистых местностей в возвышенности для сельского хозяйства в прошлом столетии было омрачено преобразованием для городского развития. Прибрежные города по всему миру вторглись на бывшие солончаки, а в США рост городов стал искать места для захоронения отходов в солончаках. Загрязнение эстуариев органическими, неорганическими и токсичными веществами в результате городского развития или индустриализации является всемирной проблемой [28] , и отложения в солончаках могут уносить это загрязнение с токсическим воздействием на виды флоры и фауны. [32] Городское развитие солончаков замедлилось примерно с 1970 года из-за растущего осознания экологическими группами того, что они предоставляют полезные экосистемные услуги . [7] Это высокопродуктивные экосистемы , и если чистая продуктивность измеряется в г -2 год -1, с ними могут сравниться только влажные тропические леса. [28] Кроме того, они могут помочь уменьшить волновую эрозию морских дамб, предназначенных для защиты низменных участков суши от волновой эрозии. [14]
Денатурализация границ солончаков, прилегающих к суше, в результате вторжения городов или промышленности может иметь негативные последствия. В устье реки Эйвон-Хиткот/Ихутай, Новая Зеландия, численность видов и физические свойства окружающих окраин были тесно связаны, и было обнаружено, что большая часть солончаков обитает вдоль территорий с естественными окраинами в Эйвоне/Отакаро и Опавахо/ Выходы рек Хиткот; и наоборот, искусственные окраины содержали мало болотной растительности и ограничивали отступление к суше. [34] Остальные болота, окружающие эти городские районы, также находятся под огромным давлением со стороны человеческого населения, поскольку антропогенное обогащение азотом проникает в эти места обитания. Нагрузка азота в результате использования человеком косвенно влияет на солончаки, вызывая изменения в структуре растительности и инвазию чужеродных видов. [18]
Такие антропогенные воздействия, как сточные воды, городские стоки, сельскохозяйственные и промышленные отходы, попадают в болота из близлежащих источников. Солончаки ограничены азотом [18] [35] , и с увеличением уровня питательных веществ, поступающих в систему в результате антропогенного воздействия , виды растений, связанные с солончаками, реструктурируются за счет изменения конкуренции. [7] Например, на солончаках Новой Англии происходят изменения в структуре растительности: S. alterniflora распространяется из нижних болот, где они преимущественно обитают, в верхнюю болотную зону. [18] Кроме того, в тех же болотах тростник Phragmites australis вторгается в территорию, расширяясь до более низких болот и становясь доминирующим видом. P. australis — агрессивный галофит, который может в больших количествах проникать на нарушенные территории, вытесняя местные растения. [7] [36] [37] Эта потеря биоразнообразия наблюдается не только в флоре, но и у многих животных, таких как насекомые и птицы, поскольку изменяются их среда обитания и пищевые ресурсы.
Из-за таяния арктического морского льда и теплового расширения океанов в результате глобального потепления уровень моря начал повышаться. Прогнозируется, что, как и в случае со всеми береговыми линиями, такое повышение уровня воды негативно повлияет на солончаки, затопив и размыв их. [38] [10] Повышение уровня моря приводит к увеличению количества зон открытой воды в солончаках. Эти зоны вызывают эрозию по краям, что приводит к дальнейшей эрозии болота в открытую воду, пока все болото не распадется. [39]
Хотя солончаки подвержены угрозам повышения уровня моря, они также представляют собой чрезвычайно динамичную прибрежную экосистему. На самом деле солончаки могут справиться с повышением уровня моря: к 2100 году средний уровень моря может увеличиться на 0,6–1,1 метра. [40] Болота подвержены как эрозии, так и аккреции, которые играют роль в так называемой биогеоморфической обратной связи. [41] Растительность солончаков захватывает осадки и остается в системе, что, в свою очередь, позволяет растениям лучше расти и, таким образом, растения лучше улавливают осадки и накапливают больше органических веществ. Эта петля положительной обратной связи потенциально позволяет уровням дна солончаков идти в ногу со скоростью повышения уровня моря. [40] Однако эта обратная связь также зависит от других факторов, таких как продуктивность растительности, поступление наносов, проседание земель, накопление биомассы, а также сила и частота штормов. [40] В исследовании, опубликованном Ü. SN Best в 2018 году [40] обнаружили, что биоаккумуляция является фактором номер один в способности солончаков справляться с темпами SLR. Устойчивость солончака зависит от того, насколько скорость повышения уровня дна будет выше, чем скорость повышения уровня моря, в противном случае болото будет захвачено и затоплено.
Накопление биомассы можно измерить в виде надземного накопления органической биомассы и подземного неорганического накопления посредством улавливания осадков и осаждения осадков из взвеси. [42] Растительность солончаков способствует увеличению осаждения отложений, поскольку замедляет скорость течения, разрушает турбулентные водовороты и помогает рассеивать энергию волн. Виды болотных растений известны своей толерантностью к повышенному воздействию соли из-за обычного затопления болот. Такие растения называются галофитами. Галофиты являются важной частью биоразнообразия солончаков и их потенциала приспосабливаться к повышенному уровню моря. При повышенном уровне моря растительность солончаков, вероятно, будет более подвержена более частым наводнениям, и она должна быть адаптируемой или толерантной к последующему повышению уровня солености и анаэробным условиям. Существует общий предел высоты (над уровнем моря) для выживания этих растений: любое место ниже оптимальной линии приведет к бескислородным почвам из-за постоянного затопления, а слишком высокое значение выше этой линии будет означать опасный уровень засоления почвы из-за высокой скорости суммарного испарения в результате уменьшения погружения под воду. [42] Наряду с вертикальным нарастанием отложений и биомассы необходимо также учитывать пространство для роста болотистых земель. Пространство для размещения — это земля, доступная для накопления дополнительных отложений и болотной растительности для латеральной колонизации. [43] Это боковое пространство для размещения часто ограничено антропогенными структурами, такими как прибрежные дороги, морские дамбы и другие формы освоения прибрежных земель. Исследование Лизы М. Шиле, опубликованное в 2014 году, [44] показало, что при различных темпах повышения уровня моря болота с высокой продуктивностью растений были устойчивы к повышению уровня моря, но все они достигли вершины, когда пространство для проживания было необходимо для продолжения работы. выживание. Наличие жилых помещений позволяет формировать новые среды обитания среднего и высокого уровня, а болотам избегать полного затопления.
Ранее в 20 веке считалось, что осушение солончаков поможет сократить популяцию комаров , таких как Aedes taeniorhynchus , черный солончаковый комар. Во многих местах, особенно на северо-востоке США, жители, а также местные и государственные учреждения вырыли прямолинейные канавы глубоко в болотистые равнины. Конечным результатом, однако, стало истощение среды обитания кильфиса . Рыба-киллифиш является хищником комаров , поэтому потеря среды обитания фактически привела к увеличению популяции комаров и отрицательно сказалась на болотных птицах , которые охотились на рыбу-киллифиша. Эти канавы все еще можно увидеть, несмотря на некоторые попытки их засыпать. [45]
Повышенное поглощение азота болотными видами в листьях может привести к увеличению скорости роста листьев в зависимости от длины и увеличению уровня травоядности крабов. Роющий краб Neohelice granulata часто встречается в солончаках на юго-западе Атлантического океана, где популяции с высокой плотностью можно обнаружить среди популяций болотных видов Spartina densiflora и Sarcocornia perennis . В лагуне Мар-Чикита , к северу от Мар-дель-Плата , Аргентина , численность травоядных Neohelice granulata увеличилась, что, вероятно, является ответом на повышенную питательную ценность листьев на удобренных участках Spartina densiflora по сравнению с неудобренными участками. Независимо от того, были ли участки удобрены или нет, выпас Neohelice granulata также снижал скорость роста листьев по длине летом, одновременно увеличивая скорость их старения по длине . Возможно, этому способствовала повышенная эффективность грибков на ранах, оставленных крабами. [46]
В солончаках Кейп-Код , штат Массачусетс (США), наблюдается вымирание видов Spartina на берегах ручьев . (кордграсс), который краб Sesarma reticulatum отнес к травоядным . На 12 исследованных участках солончаков Кейп-Код на 10–90% берегов ручьев наблюдалось отмирание кордграсса в связи с сильно оголенным субстратом и высокой плотностью крабовых нор. Популяции Sesarma reticulatum растут, возможно, в результате деградации прибрежной пищевой сети в регионе. [47] Голые участки, оставленные интенсивным выпасом кордовой травы Sesarma reticulatum на Кейп-Коде, подходят для обитания другого роющего краба, Uca pugnax , который, как известно, не потребляет живые макрофиты. Было показано, что интенсивная биотурбация отложений солончаков в результате роющей деятельности этого краба резко снижает успешность прорастания семян Spartina alterniflora и Suaeda maritima и установленную выживаемость рассады либо за счет захоронения или обнажения семян, либо за счет выкорчевывания или захоронения укоренившихся сеянцев. [48] Однако биотурбация крабов может иметь и положительный эффект. В Новой Зеландии грязевой краб Helice crassa получил величественное прозвище «инженер экосистемы» за его способность создавать новые среды обитания и изменять доступ питательных веществ для других видов. Их норы обеспечивают путь для транспортировки растворенного кислорода в воде норы через кислородный осадок стенок норы в окружающий бескислородный осадок, что создает идеальную среду обитания для особых бактерий, циклически вращающих азот. Эти нитратредуцирующие (денитрифицирующие) бактерии быстро поглощают растворенный кислород, поступающий в стенки норы, создавая слой кислородной грязи, который тоньше, чем на поверхности грязи. Это обеспечивает более прямой путь диффузии для экспорта азота (в форме газообразного азота (N 2 )) в смывную приливную воду. [49]
Переменная соленость, климат, уровень питательных веществ и анаэробные условия солончаков оказывают сильное селективное давление на населяющие их микроорганизмы. В солончаках микробы играют основную роль в круговороте питательных веществ и биогеохимической переработке. [50] На сегодняшний день не обнаружено кардинальных изменений микробного сообщества солончаков из-за воздействия человека, но исследования все еще продолжаются. [51] Из-за важной роли микробов в этих средах очень важно понимать различные процессы, происходящие в солончаках, и различных микробных игроков, присутствующих в солончаках. Солончаки обеспечивают среду обитания как для хемо(лито)автотрофов , так и для гетеротрофов и фотоавтотрофов . Эти организмы оказывают разнообразные экологические услуги, такие как восстановление сульфатов , нитрификация , разложение и взаимодействие ризосферы .
Хемоавтотрофы , также известные как хемолитоавтотрофы, представляют собой организмы, способные создавать собственную энергию за счет использования неорганических молекул и способны процветать в суровых условиях, таких как глубокие морские жерла или солончаки, поскольку они не зависят от внешних источников органического углерода. для их роста и выживания. [52] [53] Некоторые хемоавтотрофные бактериальные микроорганизмы, обнаруженные в солончаках, включают бетапротеобактерии и гаммапротеобактерии , оба класса включают сульфатредуцирующие бактерии (SRB), сероокисляющие бактерии (SOB) и окисляющие аммиак бактерии (AOB), которые играют решающую роль. в круговороте питательных веществ и функционировании экосистем. [54]
Бактериальные хемолитоавтотрофы солончаков включают сульфатредуцирующие бактерии. В этих экосистемах до 50% осадочной реминерализации можно отнести на счет сульфатредукции. [55] Доминирующим классом сульфатредуцирующих бактерий в солончаках, как правило, являются дельтапротеобактерии. [55] Некоторыми примерами дельтапротеобактерий, обитающих в солончаках, являются виды родов Desulfobulbus , Desulfuromonas и Desulfovibrio . [55]
Численность и разнообразие хемолитоавтотрофов солончаков во многом определяется видовым составом экосистемы солончаков. [55] [56] Каждый тип солончаковых растений имеет разную продолжительность вегетационного периода , разную скорость фотосинтеза , и все они теряют разное количество органического вещества в океан, что приводит к разным поступлениям углерода в экосистему. Результаты эксперимента, проведенного на солончаке в устье реки Янцзы в Китае, [55] показали, что как видовое богатство , так и общая численность сообществ сульфатредуцирующих бактерий возрастают, когда появляется новое растение S. alterniflora с более высокой Был введен C-вход в экосистему. [55] Хотя хемолитотрофы производят собственный углерод, они по-прежнему зависят от поступления углерода из солончаков из-за косвенного воздействия, которое он оказывает на количество жизнеспособных доноров электронов , таких как восстановленные соединения серы. [57] Концентрация восстановленных соединений серы, а также других возможных доноров электронов увеличивается с увеличением разложения органического вещества (другими организмами). Следовательно, если экосистема содержит больше разлагающегося органического вещества, как в случае с растениями с высокой скоростью фотосинтеза и размножения, бактериям будет доступно больше доноров электронов , и, следовательно, возможно большее восстановление сульфатов. В результате увеличивается численность сульфатредуцирующих бактерий. Было обнаружено, что солончаковое растение S. alterniflora с высокой скоростью фотосинтеза и большим количеством мусора выдерживает высокие концентрации серы в почве, которые обычно были бы несколько токсичными для растений. [58]
Численность хемолитоавтотрофов в солончаках также варьируется во времени в результате некоторой зависимости от поступления органического углерода от растений в экосистеме. Поскольку растения больше всего растут в течение лета и обычно начинают терять биомассу ближе к осени на поздней стадии своего развития, наибольшее количество разлагающихся органических веществ приходится на осень. Таким образом, в сезонном плане численность хемолитотрофов в солончаках максимальна осенью. [55]
Солончаки — идеальная среда для сульфатредуцирующих бактерий. Сульфатредуцирующие бактерии, как правило, живут в бескислородных условиях, например, в солончаках, поскольку для производства энергии им требуются восстановленные соединения. [58] Поскольку существует высокая скорость осаждения и большое количество органических веществ , условия осадка обычно надежно бескислородные. Однако условия на всей территории солончака (над отложениями) не являются полностью бескислородными, а это означает, что организмы, живущие здесь, должны иметь определенный уровень толерантности к кислороду. Многие хемолитоавтотрофы, живущие вне или на поверхности осадков, также обладают этой характеристикой. [58]
Сульфатвосстанавливающие бактерии играют важную роль в переработке питательных веществ и снижении уровня загрязнения нитратами . Поскольку люди добавляют непропорциональное количество нитратов в прибрежные воды, солончаки являются одной из экосистем, где загрязнение нитратами остается проблемой. [59] Обогащение воды нитратами увеличивает денитрификацию , а также микробное разложение и первичную продуктивность . [59] Сульфатвосстанавливающие и окисляющие бактерии, однако, играют роль в удалении избытка нитратов из воды и предотвращении эвтрофикации . [59] Поскольку сульфатредуцирующие бактерии присутствуют в воде и отложениях , восстановленные молекулы серы обычно присутствуют в изобилии. Эти восстановленные сульфаты затем реагируют с избытком нитратов в воде, восстанавливая нитраты и окисляя восстановленную серу. [59] В результате обогащения человека нитратами прогнозируется, что численность сероокисляющих бактерий, которые также восстанавливают нитраты, увеличится по сравнению с серовосстанавливающими бактериями. [59]
В солончаках также часто обнаруживаются хемолитоавтотрофные нитрифицирующие бактерии , в том числе бетапротеобактерии- окислители аммиака, такие как Nitrosomonas и Nitrosospira . [54] Хотя археи, окисляющие аммиак (AOA), оказались более распространенными, чем бактерии, окисляющие аммоний (AOB), в среде солончаков, преимущественно из группы Crenarchaeota , AOB играют решающую роль и в среде солончаков. [60] [61] Увеличение солености болот, как правило, благоприятствует АОА, в то время как более высокие уровни кислорода и более низкие соотношения углерода и азота благоприятствуют АОА. [62] Эти АОВ играют важную роль в катализе лимитирующей стадии процесса нитрификации за счет использования монооксигеназы аммония (АМО), получаемой из амоА , для превращения аммония (NH4+) в нитрит (NO2-). [63] В частности, в классе Betaproteobacteria Nitrosomonas aestuarii , Nitrosomonas marina и Nitrosospira ureae широко распространены в среде солончаков; аналогично, в классе Gammaproteobacteria Nitrosococcus spp . являются ключевыми АОБ на болотах. [64]
Численность этих хемолитоавтотрофов варьируется в зависимости от градиента солености , присутствующего в солончаках: Nitrosomonas более распространены в регионах с более низкой соленостью или в пресноводных регионах, в то время как обнаружено, что Nitrosospira доминируют в средах с более высокой соленостью. [54] Кроме того, обилие фиксированного азота в этих средах критически влияет на распределение бетапротеобактерий в солончаках: Nitrosomonas чаще встречается в средах с высоким содержанием N и C, тогда как Nitrosospira оказывается более распространенной в среде с высоким содержанием азота и углерода. Обилен в нижних регионах N и C. [54] Кроме того, такие факторы, как температура, pH, чистая первичная продуктивность и области аноксии, могут ограничивать нитрификацию и, таким образом, критически влиять на распределение нитрификаторов. [65]
Роль нитрификации АОБ в солончаках критически связывает аммиак , образующийся в результате минерализации органических соединений азота, с процессом окисления азота. [66] Кроме того, окисление азота важно для последующего удаления нитратов в газообразный азот, катализируемого денитрификаторами , из болотной среды. [66] Следовательно, АОБ играют косвенную роль в удалении азота в атмосферу. [66]
Бактериальное фотоавтотрофное сообщество солончаков представлено преимущественно цианобактериями , пурпурными и зелеными серобактериями . [67]
Цианобактерии являются важными фиксаторами азота в солончаках и обеспечивают азотом такие организмы, как диатомовые водоросли и микроводоросли. [68]
Кислород подавляет фотосинтез пурпурных бактерий, что делает эстуарии благоприятной средой обитания для них из-за низкого содержания кислорода и высокого уровня света, что оптимизирует их фотосинтез. [69] [70] В бескислородных средах, таких как солончаки, многим микробам приходится использовать сульфат в качестве акцептора электронов во время клеточного дыхания вместо кислорода, производя много сероводорода в качестве побочного продукта. [71] [72] Хотя сероводород токсичен для большинства организмов, пурпурным бактериям он необходим для роста и метаболизирует его до сульфата или серы, тем самым позволяя другим организмам населять токсичную среду. [69] Пурпурные бактерии можно далее классифицировать как пурпурные серобактерии или пурпурные несерные бактерии. Пурпурные серобактерии более толерантны к сульфидам и сохраняют образуемую ими серу внутриклеточно, тогда как пурпурные несерные бактерии выделяют всю производимую ими серу.
Зеленые серобактерии ( Chlorobiaceae ) — фотоавтотрофные бактерии, которые используют сульфид и тиосульфат для своего роста, образуя при этом сульфат. [73] Они очень приспособлены к фотосинтезу в условиях низкой освещенности с помощью пигментов бактериохлорофилла a, c, d и e, которые помогают им поглощать длины волн света, которые другие организмы не могут. Сосуществуя с пурпурными бактериями, они часто занимают меньшие глубины, поскольку менее толерантны к кислороду, но более склонны к фотосинтезу.
Некоторые микоризные грибы , такие как арбускулярная микориза , широко связаны с солончаковыми растениями и могут даже помогать растениям расти в солончаковой почве, богатой тяжелыми металлами, за счет снижения их поглощения растением, хотя точный механизм еще предстоит определить. [74]
При исследовании рибосомальной ДНК 16S , обнаруженной в устье реки Янцзы , наиболее распространенными бактериями в ризосфере были протеобактерии, такие как бетапротеобактерии , гаммапротеобактерии , дельтапротеобактерии и эпсилонпротеобактерии . [75] Один из таких широко распространенных видов имел риботип, похожий на риботип животного патогена S. marcescens , и может быть полезен для растений, поскольку бактерии могут расщеплять хитин на доступные углерод и азот для использования растениями. [76] Актинобактерии также были обнаружены в ризосфере растений на прибрежных солончаках и помогают растениям расти, помогая растениям усваивать больше питательных веществ и выделяя противомикробные соединения. В Цзянсу, Китай, актинобактерии из подотрядов Pseudonocardineae , Corynebacterineae , Propionibacterineae , Streptomycineae , Micromonosporineae , Streptosporangineae и Micrococcineae были культивированы и выделены из ризосферной почвы. [77]
Еще одним ключевым процессом в микробных солончаках является активность микробного разложения. Круговороту питательных веществ в солончаках активно способствует местное сообщество бактерий и грибов, участвующих в реминерализации органических веществ. Исследования разложения солончаковой травы Spartina alterniflora показали, что колонизация грибов начинает процесс деградации, который затем завершается бактериальным сообществом. [78] Углерод Spartina alterniflora становится доступным для пищевой сети солончаков в основном через эти бактериальные сообщества, которые затем потребляются бактериоядными животными . [79] Бактерии ответственны за разложение до 88% лигноцеллюлозного материала в солончаках. [79] Однако было обнаружено, что в зимние месяцы грибковые популяции доминируют над бактериальными популяциями. [80]
Грибы, составляющие сообщество разлагателей солончаков, происходят из типа ascomycota , двумя наиболее распространенными видами являются Phaeosphaeria spartinicola и Mycosphaerella sp. штамм 2. [78] Что касается бактерий, класс альфапротеобактерий является наиболее распространенным классом в среде солончаков, участвующих в активности разложения. [78] Размножение Phaeosphaeria spartinicola осуществляется через аскоспоры , которые высвобождаются, когда растение-хозяин смачивается во время прилива или дождя. [81]
Восприятие заливных солончаков как прибрежной «пустоши» с тех пор изменилось, признав, что они являются одной из самых биологически продуктивных сред обитания на Земле, конкурируя с тропическими лесами . Солончаки имеют экологическое значение, обеспечивая среду обитания для местных мигрирующих рыб и выступая в качестве защищенных мест для кормления и нагула. [27] В настоящее время во многих странах они защищены законодательством, чтобы предотвратить потерю этих экологически важных мест обитания. [82] В США и Европе им теперь предоставлен высокий уровень защиты в соответствии с Законом о чистой воде и Директивой о средах обитания соответственно. Теперь, когда стало понятно влияние этих мест обитания и их важность, возник растущий интерес к восстановлению солончаков посредством управляемого отступления или мелиорации земель. Однако многим азиатским странам, таким как Китай, все еще необходимо признать ценность болот. Учитывая постоянно растущее население и интенсивное развитие вдоль побережья, ценность солончаков, как правило, игнорируется, и земли продолжают осваиваться. [7]
Баккер и др. (1997) [83] предлагают два варианта восстановления солончаков. Первый — отказаться от всякого вмешательства человека и предоставить солончакам возможность завершить свое естественное развитие. Подобные проекты восстановления часто оказываются безуспешными, поскольку растительность имеет тенденцию изо всех сил пытаться вернуться к своей первоначальной структуре, а естественные циклы приливов и отливов смещаются из-за изменений на суше. Второй вариант, предложенный Bakker et al. (1997) [83] заключается в восстановлении разрушенной среды обитания в ее естественном состоянии либо на исходном участке, либо в качестве замены на другом участке. В естественных условиях восстановление может занять 2–10 лет или даже дольше в зависимости от характера и степени нарушения, а также относительной зрелости болота. [82] Болота на первых стадиях развития восстанавливаются быстрее, чем зрелые болота [82], поскольку они часто первыми колонизируют землю. Важно отметить, что восстановление часто можно ускорить за счет пересадки местной растительности.
Этот последний подход часто является наиболее практикуемым и, как правило, более успешным, чем естественное восстановление территории самостоятельно. Солончаки в штате Коннектикут в США уже давно являются территорией, которую невозможно засыпать и выкопать. В 1969 году был принят Закон о приливных водно-болотных угодьях, который прекратил эту практику, [37] , но, несмотря на введение закона, система все еще деградировала из-за изменений в приливных потоках. Одна из областей Коннектикута — болота на острове Барн. Эти болота были обвалованы дамбами, а затем в 1946–1966 годах засыпаны солью и солоноватыми болотами. [37] В результате болото перешло в пресноводное состояние, и в нем стали доминировать инвазивные виды P. australis , Typha angustifolia и T. latifolia , которые имеют мало экологической связи с этой территорией. [37]
К 1980 году была запущена программа реставрации, которая действует уже более 20 лет. [37] Эта программа направлена на воссоединение болот путем возвращения приливных потоков, а также экологических функций и характеристик болот в исходное состояние. В случае с островом Барн было начато сокращение количества инвазивных видов, восстанавливая приливно-болотную растительность вместе с видами животных, такими как рыбы и насекомые. Этот пример подчеркивает, что для эффективного восстановления систем солончаков необходимо значительное время и усилия. Сроки восстановления солончаков зависят от стадии развития болота, типа и степени нарушения, географического положения, а также факторов экологического и физиологического стресса для связанной с болотами флоры и фауны.
Хотя на восстановление солончаков во всем мире было приложено много усилий, необходимы дальнейшие исследования. Существует множество неудач и проблем, связанных с восстановлением болот, которые требуют тщательного долгосрочного мониторинга. Необходимо понимать и отслеживать информацию обо всех компонентах экосистемы солончаков, начиная от седиментации, питательных веществ и приливных влияний и заканчивая моделями поведения и толерантностью видов как флоры, так и фауны. [82] Как только будет достигнуто лучшее понимание этих процессов, и не только на местном уровне, но и в глобальном масштабе, тогда можно будет предпринять более разумные и практические усилия по управлению и восстановлению, чтобы сохранить эти ценные болота и вернуть их в исходное состояние.
Несмотря на то, что люди проживают вдоль береговой линии, всегда будет существовать возможность антропогенного вмешательства, несмотря на количество усилий по восстановлению, которые мы планируем реализовать. Дноуглубительные работы, трубопроводы для морских нефтяных ресурсов, строительство автомагистралей, случайные разливы токсичных веществ или просто небрежность — вот примеры, которые в течение некоторого времени и в будущем будут основными факторами, влияющими на деградацию солончаков. [82]
Помимо восстановления и управления системами солончаков на основе научных принципов, следует использовать возможность информировать общественность об их биологической важности и назначении в качестве естественного буфера для защиты от наводнений. [27] Поскольку солончаки часто расположены рядом с городскими районами, они, вероятно, будут принимать больше посетителей, чем отдаленные водно-болотные угодья . Физически видя болото, люди с большей вероятностью обращают внимание и лучше осведомлены об окружающей среде. Пример участия общественности произошел в Государственном морском заповеднике Фамоза-Слау в Сан-Диего , где группа «друзей» работала более десяти лет, пытаясь предотвратить застройку этого района. [84] В конце концов, участок площадью 5 гектаров (12 акров) был куплен городом, и группа работала вместе, чтобы восстановить территорию. Проект включал удаление инвазивных видов и засадку местными видами, а также публичные беседы с другими местными жителями, частые прогулки с птицами и мероприятия по уборке. [84]
Существует широкий спектр и сочетание методологий, используемых для понимания гидрологической динамики солончаков и их способности улавливать и накапливать отложения. Ловушки для отложений часто используются для измерения скорости прироста поверхности болота, когда требуется кратковременное развертывание (например, менее одного месяца). Эти круглые ловушки состоят из предварительно взвешенных фильтров, которые прикрепляются к поверхности болота, затем высушиваются в лаборатории и повторно взвешиваются для определения общего количества отложенных осадков. [22] [23]
Для долгосрочных исследований (например, более одного года) исследователи могут предпочесть измерить прирост отложений с помощью графиков маркерных горизонтов . Маркерные горизонты состоят из минерала, такого как полевой шпат , который заглублен на известную глубину в субстрате водно-болотных угодий , чтобы регистрировать увеличение количества вышележащего субстрата в течение длительных периодов времени. [25] Чтобы измерить количество отложений, взвешенных в толще воды, вручную или автоматически пробы приливной воды можно пролить через предварительно взвешенные фильтры в лаборатории, а затем высушить, чтобы определить количество отложений на объем воды. [23]
Другой метод оценки концентрации взвешенных отложений заключается в измерении мутности воды с помощью оптических датчиков обратного рассеяния, которые можно калибровать по пробам воды, содержащим известную концентрацию взвешенных отложений, чтобы установить регрессионную зависимость между ними. [20] Высота поверхности болота может быть измерена с помощью стадионной вехи и транзита, [23] электронного теодолита , [22] Кинематической глобальной системы позиционирования в реальном времени, [20] лазерного уровня [25] или электронного дальномера ( тахеометра ). Гидрологическая динамика включает глубину воды, измеряемую автоматически с помощью датчика давления [22] [23] [25] или с помощью маркированного деревянного столба [21] и скорость воды, часто с использованием измерителей электромагнитного тока. [21] [23]
{{cite web}}: |last=имеет общее имя ( справка )