Сэр Фрэнк Макфарлейн Бернет OM AK KBE FRS FAA FRSNZ [1] (3 сентября 1899 г. – 31 августа 1985 г. [2] ), обычно известный как Макфарлейн или Мак Бернет , был австралийским вирусологом, известным своим вкладом в иммунологию . Он получил Нобелевскую премию в 1960 году за предсказание приобретенной иммунной толерантности . Он также разработал теорию клональной селекции .
Бернет получил степень доктора медицины в Мельбурнском университете в 1924 году и степень доктора философии в Лондонском университете в 1928 году. Он продолжил проводить пионерские исследования в области микробиологии и иммунологии в Институте медицинских исследований Уолтера и Элизы Холл в Мельбурне и занимал должность директора Института с 1944 по 1965 год. С 1965 года до выхода на пенсию в 1978 году Бернет работал в Мельбурнском университете. На протяжении всей своей карьеры он играл активную роль в разработке государственной политики в области медицинских наук в Австралии и был одним из основателей Австралийской академии наук (AAS) и занимал пост ее президента с 1965 по 1969 год.
Главные достижения Бернета в микробиологии включают открытие возбудителей лихорадки Ку и пситтакоза ; разработку анализов для изоляции, культивирования и обнаружения вируса гриппа ; описание рекомбинации штаммов гриппа ; демонстрацию того, что вирус миксоматоза не вызывает заболевания у людей. Современные методы производства вакцин против гриппа по-прежнему основаны на работе Бернета по улучшению процессов выращивания вируса в куриных яйцах .
За свой вклад в австралийскую науку Бернет был назван первым австралийцем года в 1960 году [3] , а в 1978 году — рыцарем Ордена Австралии . За свои достижения он получил международное признание: в дополнение к Нобелевской премии он получил премию Ласкера и медаль Королевского общества и Копли , почетные докторские степени и награды за выдающиеся заслуги от Содружества наций и Японии.
Бернет родился в Траралгоне , Виктория ; его отец, Фрэнк Бернет, шотландский эмигрант в Австралию, был управляющим филиала Колониального банка в Траралгоне. Его мать Хадасса Бернет (урожденная Маккей) была дочерью шотландского иммигранта среднего класса и познакомилась с отцом, когда Фрэнк работал в городе Коройт . Фрэнку было 36 лет, и он был на 14 лет старше Хадассы. [4] [5] Семья была социально консервативной англосаксонской протестантской. [6] Фрэнк Макфарлейн Бернет был вторым из семи детей и с детства был известен как «Мак». У него была старшая сестра, две младшие сестры и три младших брата. [7] Старшая дочь Дорис имела психическое расстройство, которое отнимало большую часть времени Хадассы, и семья считала состояние Дорис невысказанным клеймом, отговаривая других детей приглашать друзей домой, чтобы они не столкнулись со старшей дочерью. [8] С ранних лет в Траралгоне Маку нравилось исследовать окружающую среду, особенно залив Траралгон. [9] Сначала он посещал частную школу, которой руководил один учитель, а затем в возрасте 7 лет начал учиться в государственной начальной школе. С раннего возраста Мак был далек от отца, который любил проводить свободное время за рыбалкой и игрой в гольф. [10] С раннего возраста он предпочитал книжные занятия и не был увлечен спортом, а к восьми годам стал достаточно взрослым, чтобы анализировать характер отца; Мак не одобрял Фрэнка и считал его лицемером, который придерживался моральных принципов и надевал видимость честности, при этом общаясь с бизнесменами с сомнительными моральными принципами. [11] Хадасса была занята Дорис, поэтому у Мака развилась довольно одинокая личность. [12]
Семья Бернетов переехала в Теранг в 1909 году, [4] когда Фрэнка назначили управляющим банком, отказавшись от должности в Лондоне. [13] Бернет интересовался дикой природой вокруг близлежащего озера Теранг ; он присоединился к скаутам в 1910 году и наслаждался всеми видами активного отдыха на свежем воздухе. Живя в Теранге, он начал собирать жуков и изучать биологию. Он читал статьи по биологии в энциклопедии Чемберса , которая познакомила его с работами Чарльза Дарвина . [14] Когда он был подростком, семья ежегодно ездила в Порт-Фейри , где Бернет проводил время, наблюдая и записывая поведение диких животных. [15] Он получил образование в государственной школе Теранга и посещал воскресную школу при местной церкви, где священник поощрял его заниматься схоластическими исследованиями и наградил его книгой о муравьях в качестве награды за его успеваемость. [16] Он посоветовал Фрэнку вложить средства в образование Мака, и тот выиграл полную стипендию на обучение в колледже Джилонг , [14] одной из самых эксклюзивных частных школ Виктории. Начав обучение там в 1913 году, Бернет был единственным пансионером с полной стипендией. [17] Ему не нравилось проводить время там среди отпрысков правящего высшего класса; в то время как большинство его сверстников были дерзкими и ориентированными на спорт, Бернет был книжным и не склонным к спорту, и считал своих однокурсников высокомерными и грубыми. В этот период он держал в секрете свое коллекционирование жуков и неодобрение своих сверстников и общался со своими одноклассниками по необходимости. [18] Тем не менее, его академические успехи принесли ему привилегии, и он окончил школу в 1916 году, заняв первое место в своей школе в целом, а также по истории, английскому языку, химии и физике. [18] Типичный путь в университет для человека его социального происхождения заключался в изучении теологии, права или медицины. К этому времени он разочаровался в религии и выбрал медицину. Из-за Первой мировой войны военная служба была возможна, и он чувствовал, что медицинское образование увеличит его шансы получить небоевую должность. [14] [19]
С 1918 года Бернет поступил в Мельбурнский университет , где жил в колледже Ормонд на стипендию. [14] Там он прочитал больше работ Дарвина и на него повлияли идеи науки и общества в трудах Герберта Уэллса . [20] Он наслаждался своим временем в университете и проводил большую часть своего свободного времени за чтением книг по биологии в библиотеке, чтобы удовлетворить свою страсть к научным знаниям. [21] Он также имел мимолетный спортивный успех, удерживая позицию в Первой VIII команде по гребле Ормонда в течение короткого периода. [21] Он продолжал заниматься изучением жуков в частном порядке, хотя его одноклассники узнали об этом, и это не пошло ему на пользу, поскольку они относились к его хобби положительно. [22] Несмотря на постоянную застенчивость, Бернет хорошо ладил с сотрудниками и студентами в университете. Бернет был самомотивирован и часто пропускал лекции, чтобы учиться в своем собственном более быстром темпе и получать дополнительные знания в библиотеке, и он был на равных первым по физике и химии на первом году. [23] В следующем, 1918 году, он все больше погружался в лабораторную работу, но его также преследовало давление со стороны сверстников, чтобы он пошел в армию , что он считал неприятной перспективой. Однако к концу войны этого удалось избежать. [24] В 1919 году он был одним из 12 студентов с высокими показателями, отобранных для дополнительного обучения, и он занял первое место на третьем курсе физиологии. Он начал клиническую работу в том же году, но нашел ее несколько неприятной, поскольку он был заинтересован в диагностике пациентов и не был заинтересован в проявлении сочувствия к ним. [25]
Во время учебы в университете он стал агностиком , а позже агрессивным атеистом; он скептически относился к религиозной вере, [14] которую он считал «попыткой поверить в то, что здравый смысл говорит вам, что это неправда». [26] [27] Он также испытывал отвращение к тому, что он считал лицемерным поведением религиозных приверженцев. [26] К более поздним годам его обучения в бакалавриате его недовольство религией стало преследовать его в большей степени. Он пытался в течение короткого периода времени заняться коммунизмом , но затем решил посвятить себя научным исследованиям. [28] Продолжительность времени, необходимого для изучения медицины, была сокращена до пяти лет, чтобы быстрее готовить врачей после начала Первой мировой войны, и Бернет окончил университет со степенью бакалавра медицины и бакалавра хирургии в 1922 году, [20] заняв второе место на выпускных экзаменах, несмотря на смерть своего отца несколькими неделями ранее. [29] Среди его коллег-выпускников были Ян Уорк , Кейт Кэмпбелл , Джин Макнамара , Руперт Уиллис и Рой Кэмерон , которые сами по себе стали выдающимися учёными. [20] [29]
Затем он прошел десятимесячную резидентуру в больнице Мельбурна , чтобы набраться опыта перед началом практики. [20] [30] Новые выпускники провели четыре месяца в медицинском отделении, еще четыре в хирургии и оставшиеся два в отделении травматологии. [31] В хирургическом отделении он работал под руководством Джона Гордона и Алана Ньютона , обоих известных хирургов. Он очень наслаждался этим периодом и был разочарован, когда ему пришлось проходить резидентуру по медицине. Однако вскоре он был поглощен своей работой, вдохновленный неврологом Ричардом Стэуэллом , которого Бернет боготворил. [20] [32] В результате этого он решил посвятить себя карьере в клинической неврологии и написал теоретическую работу о тестировании сенсорных потерь после поражений периферических нервов, но его представление в клинический отчет больницы Мельбурна было отклонено. [33] Бернет подал заявку на должность медицинского ординатора в рамках своей клинической карьеры, но медицинский суперинтендант больницы Мельбурна, который отвечал за такие назначения, посчитал характер и личность Бернета более подходящими для карьеры в области лабораторных исследований и попросил Бернета отозвать его заявку в обмен на должность старшего ординатора-патологоанатома, которая должна была стать вакантной в последующие месяцы. Бернет подчинился. [20] [33]
В переходный период он работал регистратором патологии в Институте медицинских исследований Уолтера и Элизы Холл , а также готовился к экзаменам на степень доктора медицины в конце 1923 года. [20] [33] В 1923 году он занял должность старшего ординатора-патологоанатома в Мельбурнской больнице; [20] лаборатории были частью Института Уолтера и Элизы Холл. Он проводил исследования реакций агглютинина при брюшном тифе , что привело к его первым научным публикациям. [20] [34] [35] Он решил работать полный рабочий день над реакцией антител при брюшном тифе , хотя технически он должен был заниматься патологией в рамках своих обязательств перед больницей. [36] Бернет пришел первым на экзаменах на степень доктора медицины с большим отрывом, и его баллы были исключены из процесса шкалирования, чтобы другие студенты не провалились из-за такого большого отставания. [37]
В то время Институт Холла находился на ранних стадиях быстрого расширения. Новый директор Института Чарльз Келлавэй хотел расширить деятельность организации, чтобы не только поддерживать работу больницы, но и иметь отдельные исследовательские группы по физиологии , микробиологии и биохимии , которые также проводили бы независимые исследования. Он также надеялся повысить стандарты, чтобы сделать Институт сопоставимым с операциями мирового класса в Европе и Америке. [38] Келлавэй симпатизировал Бернету и видел в нем лучший молодой талант в Институте, способный помочь поднять его до ведущих мировых стандартов. [39] Однако он считал, что Бернету понадобится опыт работы в лаборатории в Англии, прежде чем он сможет возглавить собственную исследовательскую группу по бактериологии в Австралии. [40] [41] Бернет уехал из Австралии в Англию в 1925 году и работал судовым хирургом во время своего путешествия в обмен на бесплатный проезд. По прибытии он занял оплачиваемую должность помощника куратора Национальной коллекции типовых культур в Институте Листера в Лондоне . Бернет готовил или поддерживал бактериальные культуры для других исследователей утром и был свободен для проведения собственных экспериментов во второй половине 1926 года. [40] Во второй половине 1926 года он экспериментировал, чтобы выяснить, влияет ли бактериофаг на Salmonella typhimurium . [42]
В 1926 году он был награжден стипендией Beit Memorial Fellowship Институтом Листера; это дало ему достаточно денег, чтобы уйти с должности куратора и заняться постоянными исследованиями бактериофагов. [41] Он вводил мышам бактериофаг, наблюдал за их иммунологическими реакциями и считал, что бактериофаги — это вирусы . [42] За эту работу он получил степень доктора философии в Лондонском университете в 1928 году под руководством профессора Дж. К. Г. Ледингема и был приглашен написать главу о бактериофагах для Системы бактериологии Совета по медицинским исследованиям . [41] Он также получил приглашение выступить с докладом в Королевском медицинском обществе в 1927 году о связи между О-агглютининами и бактериофагами. [43] Бернет начал посещать мероприятия Фабианского общества и подружился с некоторыми коммунистами, хотя и воздерживался от присоединения к ним в открытом левом активизме. В свободное время он также любил театр, занимался любительской археологией и путешествовал на велосипеде по континентальной Европе. [44]
Находясь в Лондоне, Бернет обручился с австралийкой Эдит Линдой Марстон Дрюс. Она была учительницей средней школы и дочерью клерка адвоката, и пара познакомилась в 1923 году и несколько раз встречалась, но не поддерживала связь. [39] Дрюс разыскал Бернет во время отпуска в Лондоне, и они быстро договорились о браке, хотя ей пришлось вернуться в Австралию. [45] Они поженились в 1928 году после того, как он получил докторскую степень и вернулся в Австралию, [41] и у них родились сын и две дочери. [46] В то время в Лондонском университете была вакансия заведующего кафедрой бактериологии, и Ледингем уговаривал своих коллег предложить Бернет эту должность, но Бернет вернулась в Австралию, отчасти из-за Дрюс. [47]
Когда Бернет вернулся в Австралию, он вернулся в Институт Уолтера и Элизы Холл, где Келлавэй назначил его помощником директора. [48] Его первым заданием было расследование трагедии в Бандаберге , в которой 12 детей умерли после получения зараженной вакцины от дифтерии . [41] Келлавэй был назначен ответственным за королевскую комиссию по расследованию этого дела, а Бернет был ответственным за лабораторные исследования. [49] Он идентифицировал Staphylococcus aureus в смеси токсина и антитоксина , которая была введена детям; он был взят с кожи одного из детей, а затем передан другим через инъекции. [49] Однако оказалось, что это был другой токсин, который стал причиной смерти детей; эта работа по стафилококковому токсину пробудила в нем интерес к иммунологии. [48] [50] В это время он продолжал изучать бактериофаги, написав 32 статьи о фагах между 1924 и 1937 годами. В 1929 году Бернет и его аспирантка Марго Макки написали статью, в которой предположили, что бактериофаги могут существовать как стабильная неинфекционная форма, которая размножается вместе с бактериальным хозяином. [46] [51] Их новаторское описание лизогении было принято лишь намного позже и имело решающее значение для работы Макса Дельбрюка , Альфреда Херши и Сальвадора Лурии по механизму репликации и генетике вирусов, за которую они были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине 1969 года . [52]
Между 1932 и 1933 годами Бернет взял отпуск, чтобы пройти стажировку в Национальном институте медицинских исследований в Лондоне. [54] Великая депрессия привела к сокращению зарплаты Бернета с 1000 до 750 фунтов, и Национальному институту был предоставлен большой грант от Фонда Рокфеллера , который позволил им нанять Бернета за 1000 фунтов в год. Директор Национального института сэр Генри Дейл получил разрешение от Келлауэя на двухлетний переезд; Келлауэй пообещал сохранить за Бернетом его работу, когда тот вернется, и чувствовал, что этот опыт сделает Бернета — которого он считал самым ярким молодым ученым Института Холла — более подготовленным к расширению деятельности, когда он вернется в Мельбурн. Дейл также оплатил поездку сестры Бернета в Англию, чтобы помочь присматривать за маленькими детьми ее брата. [41] [55]
Значительные прорывы в вирусологии были сделаны, пока он был там, включая выделение и первую демонстрацию передачи вируса гриппа . Его собственные исследования были посвящены вирусу оспы канареек , [54] который он использовал при разработке анализа куриного эмбриона для выделения и количественной оценки вирусов животных. Дейл предложил Бернету постоянную должность, но он отказался и вернулся в Институт Холла. После его продуктивной работы в Лондоне Институт Рокфеллера согласился профинансировать новую лабораторию по исследованию вирусов в Мельбурне для Бернета. Он привез набор вирусов из Национального института, чтобы начать основу исследований в Мельбурне. [56]
Когда Бернет вернулся в Австралию, он продолжил свою работу по вирусологии, включая эпидемиологию простого герпеса . Он также участвовал в двух проектах, которые не были вирусными, по характеристике возбудителей пситтакоза и лихорадки Ку . [54] После того, как он обнаружил, что попугаи и какаду были инфицированы пситтакозом и были ответственны за передачу, он лоббировал правительство с целью запрета, чтобы предотвратить заражение людей, но он получил отказ и позже согласился с позицией правительства, что особой опасности нет. [57] Во время работы над лихорадкой Ку с австралийским ученым Э. Х. Дерриком , возбудитель которой был назван Coxiella burnetii в честь Бернета, он стал первым человеком, заразившимся этой болезнью в лабораторных условиях. [53] Его эпидемиологические исследования герпеса и лихорадки Ку продемонстрировали понимание экологии инфекционных заболеваний, что стало характерной чертой его научного метода. [58]
Во время Второй мировой войны исследования Бернета переместились на грипп [54] и сыпной тиф . [59] С началом войны Бернету было предоставлено больше полномочий, он стал исполняющим обязанности директора и должен был контролировать переезд в новое здание, поскольку Келлауэй был откомандирован в армию в 1939 году. [60] Из-за Келлауэя многие проблемы с инфекционными заболеваниями, поражавшие военных, были переданы в Институт. Опасаясь повторения масштабной глобальной вспышки гриппа, которая произошла после Первой мировой войны, Бернет сосредоточил Институт на поиске вакцины. [60] Сначала он испытал вакцину на группе студентов-медиков, и после многообещающего испытания на 107 добровольцах армии в феврале 1942 года после роста числа инфекций два месяца спустя была введена крупномасштабная программа по вакцинации всех новых рекрутов после вспышки гриппа А. В ходе этого испытания было вакцинировано 20 000 человек, но безуспешно, и от этой схемы отказались. [61] В 1942 году исследования сыпного тифа ускорились после отъезда исследователей в этой области из Малайи после японского завоевания этого региона. [59] Однако это закончилось трагедией, когда его сотрудница Дора Лаш случайно сделала себе инъекцию и умерла от инфекции. [62] Тем не менее, его работа по иммунизации к этому времени принесла ему международное признание. [62]
Первая книга Бернета, «Биологические аспекты инфекционных заболеваний» , была опубликована в 1940 году. [54] Она имела большое влияние и была переведена на несколько языков. [63] В 1942 году он стал членом Королевского общества, [1] а в 1944 году он отправился в Гарвардский университет, чтобы прочитать лекции в Данхэме. Там ему предложили кафедру, но он отказался и вернулся в Австралию. [64] Это было связано с его националистическими тенденциями, а также с его чувством преданности Институту Холла. [65] Во время своей поездки он также посетил военный объект США в Форт-Брэгге , где обсудил свою работу по гриппу с работавшими там учеными. [66]
В 1944 году он был назначен директором Института, когда Келлавэй был назначен директором Фонда Уэллкома . [64] Хотя Келлавэй готовил Бернета к роли ключевой фигуры, он колебался относительно того, будет ли Бернет наиболее эффективен в роли стратегического лидера. Келлавэй считал, что Бернет может не подходить для этой должности и должен был продолжать сосредоточиться исключительно на исследованиях в настоящее время. Бернет имел схожие сомнения, особенно учитывая его молчаливый характер, но все равно подал заявку на эту должность. [67] Хотя он не был известен своими социальными навыками, его способности как ученого и способность передавать идеи для исследований своим подчиненным поддерживали его лидерство и Институт в хорошем состоянии. [68] В отличие от своего предшественника, который ценил широкий спектр исследовательской деятельности, Бернет считал, что Институт не может оказать значительного влияния на глобальном уровне таким образом, и он проводил политику сосредоточения всех усилий на одной области за раз. [69] Всегда волевой и довольно изолированный человек, он стал более целеустремленным и менее терпимым к критике своей работы и ожидал более иерархической структуры и беспрекословного подчинения. [70] По словам биографа Секстона, он «проявлял своего рода территориальную защитность по отношению к своей собственной работе». [71]
В 1944 году Мельбурнский университет принял решение о назначении Бернета профессором в рамках кооперативной программы, чтобы студенты университета могли проходить экспериментальную подготовку в Институте, в то время как исследователи занимались преподаванием. Это не увенчалось успехом, и возникло много напряженности, поскольку Бернет неоднократно публично выражал свое мнение о том, что преподавание в университете и исследования должны быть разделены, что в какой-то момент привело к серии открытых писем от университетских профессоров, осуждающих его позицию. Бернет также не интересовался политикой финансирования университета, и его отстранение от административных вопросов вызвало негодование. [72] С другой стороны, Бернет был энергичен в получении финансирования для Института Холла от государственных органов, прибегая к блефу симулирования интереса к переезду за границу, чтобы обеспечить себе постоянную сильную поддержку. [73] Однако его критиковали за бережливость и отказ инвестировать в передовое оборудование, несмотря на высокий авторитет Института Холла в исследовательских кругах. Коллеги считали, что он скептически относится к современным технологиям и считал его взгляды ограниченными. [74]
В 1946 году он основал Отделение клинических исследований, чтобы обеспечить более тесное сотрудничество с клинической деятельностью нынешней Королевской больницы Мельбурна . [75] Несмотря на его известные насмешливые взгляды на клиническую науку как на нечто второстепенное, он с энтузиазмом поддерживал эту работу. [76]
Под руководством Бернета ученые Института внесли значительный вклад в исследования инфекционных заболеваний в период, который был назван «золотым веком вирусологии». [77] Вирусологи, включая Алика Айзекса , Гордона Эйду , Джона Кернса , Стивена Фазекаса де Сент-Грота и Фрэнка Феннера, внесли значительный вклад в изучение энцефалита долины Мюррея , миксоматоза , полиомиелита , поксвирусов , герпеса и гриппа. [78]
Бернет внес значительный вклад в исследование гриппа; он разработал методы выращивания и изучения вируса, включая анализы гемагглютинации . Он работал над живой вакциной против гриппа, но вакцина не имела успеха при испытании во время Второй мировой войны. [79] Его интерес к рецептору гриппа привел его к открытию нейраминидазы , которая секретируется Vibrio cholerae , что позже легло в основу значительной работы Альфреда Готтшалка по гликопротеинам и субстрату нейраминидазы, сиаловой кислоте . [80] В период с 1951 по 1956 год Бернет работал над генетикой гриппа. Он исследовал генетический контроль вирулентности и продемонстрировал, что вирус рекомбинирует с высокой частотой; это наблюдение было полностью оценено лишь несколько лет спустя, [64] , когда был продемонстрирован сегментированный геном гриппа. [81] [64] [82]
В 1957 году Бернет решил, что исследования в Институте должны быть сосредоточены на иммунологии. [83] Бернет принял решение в одностороннем порядке, оставив многих из научно-исследовательского персонала разочарованными и посчитавшими, что действия были высокомерными; со своей стороны Бернет был доволен решением, поскольку считал его эффективным. [84] Многие вирусологи покинули Институт и обосновались в Школе медицинских исследований имени Джона Кертина Австралийского национального университета . [85] После 1957 года все новые сотрудники и студенты Института работали над иммунологическими проблемами; [83] Бернет был вовлечен в работу, связанную с аутоиммунными заболеваниями и реакцией «трансплантат против хозяина» , и все больше в теоретические исследования иммунологии, иммунологического надзора и рака. [81] [86]
В то время иммунология становилась все более сложной, с возрастающей ролью молекулярной биологии и биохимии . Бернет с подозрением относился к направлению, в котором развивалась иммунология, и к растущему акценту на технологии и более сложные эксперименты, и коллеги считали, что консервативное отношение Бернета было фактором в его решении переключить внимание Института на иммунологию. [74]
Бернет начал переключать свое внимание на иммунологию в 1940-х годах. [87] В 1941 году он написал монографию под названием «Производство антител», [88] , которая была пересмотрена и переиздана в 1949 году с Фрэнком Феннером в качестве соавтора. [89] Эта книга рассматривается как ключевая публикация в иммунологии — она знаменует собой переход от изучения иммунологии как химического предприятия к биологическому. Важно, что в этой работе он ввел понятие «своего» и «не своего» в иммунологию. Различие между собственным и не своим было неотъемлемой частью биологического мировоззрения Бернета, его интереса к живому организму в его совокупности, его деятельности и взаимодействиях. [90] Бернет считал, что «я» организма-хозяина активно определяется во время его эмбриогенеза посредством сложных взаимодействий между иммунными клетками и всеми другими клетками и молекулами внутри эмбриона. [91]
Используя концепцию себя, Бернет ввел гипотезу о ситуации, когда организм не вырабатывает антитела к своим собственным компонентам ( аутоиммунитет ) и, как следствие, идею иммунной толерантности . Он предположил, что
Если в эмбриональной жизни имплантируются и закрепляются расходные клетки генетически отличной расы, то не должно развиться никакого ответа антител против антигена чужеродной клетки, когда животное обретает самостоятельное существование. [92]
Однако Бернет не смог доказать это экспериментально. [93] Питер Медавар , Руперт Э. Биллингем и Лесли Брент нашли поддержку гипотезы Бернета в 1953 году, когда они показали, что спленоциты можно пересаживать мышам внутривенно или сразу после рождения, и что когда эти мыши созревают, они могут принимать кожу и другие ткани от донора, но не от какой-либо другой линии мышей. [94] Бернет и Медавар были со-лауреатами Нобелевской премии по физиологии и медицине 1960 года за эту работу, поскольку она предоставила экспериментальную основу для индукции иммунной толерантности, [95] тем самым позволив трансплантацию твердых органов. Бернет и Медавар смогли эффективно координировать свою работу, несмотря на их довольно разные личности и физическое разделение; Бернет был немногословен, тогда как Медавар был молодым и вежливым англичанином, но они очень уважали друг друга. [96]
Однако более поздние исследования показали, что клетки или ткани, трансплантированные до развития иммунной системы реципиента, например, у эмбриональных реципиентов, могут рассматриваться как чужеродные и вызывать отторжение, [97] [98] противореча объяснению Бернета самотолерантности. В отличие от гипотезы Бернета об особом периоде индукции толерантности, определяемом возрастом животного, Джошуа Ледерберг в 1959 году [99] предположил, что именно возраст лимфоцита определяет, вызовет ли встречающийся антиген толерантность, при этом незрелые лимфоциты являются чувствительными к толерантности. Концепция Ледерберга теперь известна как центральная толерантность и широко принята. Она также может объяснить успех некоторых трансплантаций, сделанных в раннем возрасте, и неудачу в индукции толерантности в других исследованиях. Бернет отметил, что его вклад в иммунную толерантность был строго теоретическим:
Моя роль в открытии приобретенной иммунологической толерантности была весьма незначительной — это была формулировка гипотезы, которая требовала эксперимента. [100]
Бернет интересовался тем, как организм вырабатывает антитела в ответ на антигены. Доминирующей идеей в литературе в 1940-х годах было то, что антиген действовал как шаблон для выработки антител, что было известно как «инструктивная» гипотеза. [101] Бернет не был удовлетворен этим объяснением, и во втором издании «Производства антител» он и Феннер выдвинули косвенную теорию шаблона, которая предполагала, что каждый антиген может влиять на геном, тем самым влияя на выработку антител. [102] В 1956 году он заинтересовался гипотезой естественного отбора Нильса Кая Йерне , [103] которая описывала механизм иммунного ответа, основанный на более ранней теории нобелевского лауреата-иммунолога Пауля Эрлиха . Йерне предположил, что антиген связывается с антителом случайно и что при связывании будет вырабатываться больше антител к этому антигену. Бернет разработал модель, которую он назвал клональной селекцией , которая расширила и улучшила гипотезу Йерне. [104] Бернет предположил, что каждый лимфоцит несет на своей поверхности специфические иммуноглобулины, отражающие специфичность антитела, которое будет позже синтезировано после активации клетки антигеном. Антиген служит селективным стимулом, вызывая преимущественную пролиферацию и дифференциацию клонов, имеющих рецепторы для этого антигена. [105]
В 1958 году Густав Носсаль и Ледерберг показали, что одна В-клетка всегда производит только одно антитело, что стало первым доказательством теории клонального отбора. [106] Бернет более подробно изложил эту теорию в своей книге 1959 года «Теория клонального отбора приобретенного иммунитета» . Его теория предсказала почти все ключевые особенности иммунной системы, какой мы ее понимаем сегодня, включая аутоиммунные заболевания, иммунную толерантность и соматическую гипермутацию как механизм выработки антител. [107] Теория клонального отбора стала одной из центральных концепций иммунологии, и Бернет считал свой вклад в теоретическое понимание иммунной системы своим величайшим вкладом в науку, [108] написав, что он и Йерн должны были получить Нобелевскую премию за эту работу. [109] Йерн был признан за свой вклад в концептуализацию иммунной системы, когда он стал одним из лауреатов Нобелевской премии в 1984 году.
Существуют некоторые разногласия по поводу публикации Бернетом своей версии теории в Australian Journal of Science в 1957 году. Некоторые комментаторы утверждают, что он опубликовал ее в австралийском журнале, чтобы ускорить разработку своей гипотезы и получить приоритет для своей теории по сравнению с идеями, опубликованными позднее в том же году в статье Дэвида Талмейджа , которую Бернет прочитал до ее публикации. [81] [110] [111] В своей статье Бернет процитировал обзор Талмейджа, [108] а в более позднем интервью Талмейдж сказал, что, по его мнению, Бернет «честно развил идею до того, как получил мою статью». [112] Теория теперь иногда известна как теория клонального отбора Бернета, [113] которая игнорирует вклад Эрлиха, Джерне, Талмейджа и вклад Ледерберга, который концептуализировал генетику клонального отбора. [114]
Работа Бернета по реакции «трансплантат против хозяина» проводилась в сотрудничестве с Лоне Симонсен в 1960–1962 годах. Симонсен в 1957 году показал, что при внутривенной инокуляции эмбриона цыпленка кровью взрослой птицы происходит реакция «трансплантат против хозяина»; это известно как феномен Симонсена. [115] Их работа в этой системе позже поможет объяснить лейкоциты-пассажиры при трансплантации. [115] Последним проектом, над которым он работал в Институте, было исследование с ассистентом Маргарет Холмс аутоиммунного заболевания на модели новозеландской черной мыши; у этой мыши высокая частота спонтанной аутоиммунной гемолитической анемии . [116] Они изучали наследование аутоиммунного заболевания, и их использование иммунодепрессанта циклофосфамида для лечения этого заболевания повлияло на использование иммунодепрессантов при аутоиммунных заболеваниях человека. [117]
В 1960 году Бернет сократил свою лабораторную работу, взяв один выходной в неделю, чтобы сосредоточиться на написании. [118] В 1963 году была опубликована работа «Аутоиммунные заболевания: патогенез, химия и терапия» , которую он написал совместно с Яном Маккеем . [119] Он также курировал расширение Института Холла и обеспечил финансирование от Фонда Наффилда и правительства штата, чтобы построить еще два этажа в здании и занять часть пространства, занимаемого отделением патологии в Королевской больнице Мельбурна. [118] Несмотря на это, Бернет считал, что исследовательский орган мирового класса должен быть достаточно небольшим, чтобы один человек мог эффективно управлять им, и поддерживал жесткий контроль над его деятельностью на протяжении всего своего руководства. Он сам определял политику и лично отбирал весь исследовательский персонал и студентов, полагаясь на небольшой штат для реализации своих планов. [120]
Он продолжал активно работать в лаборатории до своего выхода на пенсию в 1965 году, хотя его экспериментальное время стало уменьшаться, поскольку операции все больше фокусировались на иммунологии; работа Бернета в этой области была в основном теоретической. [119] Густав Носсал стал следующим директором Института Уолтера и Элизы Холл. [86] Под руководством Бернета Институт стал «вероятно, самым известным в мире исследовательским центром, посвященным изучению иммунологии». [121] Однако с ростом сложности медицинской науки и ее опорой на более сложные технологии подход Бернета как одинокого волка стал менее совместимым с исследовательской средой, которая требовала большего сотрудничества. В свои последние годы у руля Бернет допустил большую техническую модернизацию в период перехода к руководству Носсала. [122]
С 1937 года Бернет был вовлечен в различные научные и общественно-политические органы, начав с должности в правительственном консультативном совете по полиомиелиту. [123] После того, как он стал директором Института Уолтера и Элизы Холл в 1944 году, он считался публичной фигурой и преодолел застенчивость, чтобы стать хорошим оратором. [124] Он осознавал важность сотрудничества со средствами массовой информации, если широкая общественность хотела понять науку и ученых, [124] и его труды и лекции сыграли важную роль в формировании общественных взглядов и политики в Австралии по различным биологическим темам. [81] Однако, несмотря на многочисленные выступления на радио и телевидении, он никогда не чувствовал себя комфортно во время интервью и должен был быть избирательным в отношении мероприятий по связям с общественностью из-за множества приглашений, которые он получал, и имел тенденцию принимать те, которые имели потенциал для продвижения Института. [124] Со временем он начал увеличивать свою активность, поскольку он был более уверен в том, что сможет оказать влияние по мере роста своей репутации, особенно после получения Нобелевской премии, и тем более после ухода с поста директора Института. [125] Хотя Бернет от природы не был общительным, он считал общественной обязанностью научного лидера и ученого публично высказываться и делиться мудростью и дальновидностью с более широким сообществом. [126]
Бернет был членом или председателем научных комитетов как в Австралии, так и за рубежом. В период с 1947 по 1953 год он был членом Консультативного комитета по медицинским исследованиям Национального совета по здравоохранению и медицинским исследованиям . [127] Комитет консультировал по вопросам финансирования медицинских исследований в Австралии. [128] В этот же период (1947–52) он также был членом Комитета по оборонным исследованиям и политике развития правительства Содружества . [127] Рассекреченные файлы этого комитета показывают, что Бернет рекомендовал Австралии продолжить разработку химического и биологического оружия , чтобы нацелиться на продовольственные запасы «Индонезии и других «перенаселенных» стран Юго-Восточной Азии» и распространить инфекционные заболевания. [129] [130] [131] [a] Его доклад был озаглавлен «Война с биологической точки зрения» . В период с 1955 по 1959 год он был председателем Австралийского консультативного комитета по радиации; [127] он был обеспокоен тем, что австралийцы подвергаются ненужному медицинскому и промышленному облучению. [128]
На международном уровне Бернет был председателем Консультативного комитета по медицинским исследованиям Папуа-Новой Гвинеи с 1962 по 1969 год. В то время Папуа-Новая Гвинея была австралийской территорией, и Бернет впервые отправился туда, когда его сын был там командирован. [133] Его роль в комитете позволила ему исследовать свой интерес к биологии человека . Он был особенно заинтересован в куру (смеховой болезни), [134] и лоббировал австралийское правительство с целью создания Института биологии человека Папуа-Новой Гвинеи. [134] Позже Бернет помогал контролировать вклад института в англо-австралийское участие в Международной биологической программе в области адаптации человека. [126]
Бернет был первым председателем Фонда Содружества (1966–69), инициативы Содружества по содействию взаимодействию между элитой стран-членов, [134] а также он принимал активное участие в работе Всемирной организации здравоохранения , работая в консультативных группах экспертов по вирусным заболеваниям и иммунологии с 1952 по 1969 год и в консультативном комитете медицинских исследований Всемирной организации здравоохранения с 1969 по 1973 год. [135]
В 1964 году он был назначен на должность члена Университетского совета третьего университета Виктории La Trobe на временной основе до тех пор, пока учреждение не было сформировано в 1966 году. Он прослужил до 1970 года. Он выступал за менее иерархические отношения между профессором и студентом, что рассматривалось как отход от английской традиции, распространенной в Австралии, к американской модели. Он также призывал к снижению важности, придаваемой гуманитарным наукам. Его идеи были слишком радикальными для его коллег, и он ушел с должности в 1970 году после того, как ни одно из его предложений не оказало влияния. [136]
Бернет выступал против использования ядерной энергии в Австралии из-за проблем с распространением ядерного оружия . Позже он отказался от своих возражений против добычи урана в Австралии , посчитав, что ядерная энергия необходима, пока разрабатываются другие возобновляемые источники энергии. [128] [137] В конце 1960-х и 1970-х годах он также активно выступал в движении против курения; [138] он был одним из первых видных деятелей в Австралии, которые информировали общественность об опасностях табака, и он появился в телевизионной рекламе, критикуя этику рекламы табака и вещателей за демонстрацию такого материала. Он и другие активисты были удивлены тем, что рекламе позволили ненадолго прокрутиться, прежде чем ее сняли с эфира на станции, что только еще больше привлекло внимание к кампании против курения. [139] Будучи бывшим курильщиком, он отказался от этой привычки в 1950-х годах после смерти нескольких друзей. [140] Бернет также критиковал войну во Вьетнаме и призывал к созданию международных полицейских сил. [141]
После ухода из Института Уолтера и Элизы Холл Бернету предложили должность в Мельбурнском университете в Школе микробиологии. [86] Во время учебы в университете он написал 13 книг по различным темам, включая иммунологию, старение и рак, а также биологию человека. [86] Он также написал автобиографию под названием «Изменение моделей: атипичная автобиография» , которая была выпущена в 1968 году. [142] Всего он написал еще 16 книг после ухода из Института Холла. [143] Он был известен своей способностью писать быстро, часто без окончательного черновика, и своей способностью доносить сообщение до читателей из самых разных слоев общества, но сам он скептически относился к тому, что его мнения имели большое влияние. [143] В 1969 году он опубликовал «Клеточную иммунологию» , считающуюся его главным трудом по иммунитету, в которой он попытался показать, как различные явления могут быть предсказаны теорией клонального отбора. [144] В следующем году он написал «Иммунологический надзор» , в котором изложил свое устоявшееся мнение о том, что млекопитающие могут иммунизировать себя посредством своей способности обнаруживать чужеродные структуры в организме. [144] Он продолжал поддерживать интенсивный и сосредоточенный график работы, часто избегая других, чтобы поддерживать большую писательскую нагрузку. [145]
Он стал президентом Австралийской академии наук в 1965 году, [86] будучи одним из основателей, когда Академия была образована в 1954 году. Ему предложили пост президента в 1958 году, чтобы заменить первого главу сэра Марка Олифанта , но он отказался, хотя он работал в совете и был вице-президентом в 1961–63 годах. [146] Будучи президентом, он был признан и правительством, и общественностью ведущим ученым в Австралии. [81] Его статус как ученого дал ему авторитет, чтобы положить конец политическим спорам, и дал Академии и ее пропаганде больше доверия в глазах правительства и промышленности. [147] Таким образом, его срок считался весьма успешным. [147] Олифант сказал, что личный престиж Бернета был очень важен для возросшего уважения, которое завоевала AAS, и что он «сделал биологические науки гораздо более приемлемыми в Австралии». [148]
Он помог создать Форум науки и промышленности Академии, [127] который был сформирован на второй год его руководства с целью улучшения диалога между исследователями и промышленниками. [147] Он исследовал, следует ли формулировать национальную политику в области науки, и в конечном итоге привел к созданию Австралийского совета по науке и технологиям . [149] Он также заложил основы Австралийского исследования биологических ресурсов . [150] Когда его президентство закончилось в 1969 году, Академия учредила медаль и лекцию Макфарлейна Бернета , которые являются высшей наградой Академии в области биологических наук. [127]
Как и во многих своих предыдущих начинаниях, Бернет поставил перед собой амбициозную задачу, но столкнулся с трудностями. Он видел в Академии высшую лоббистскую группу научного сообщества и их основное связующее звено с правительством и промышленностью. Он пытался поднять ее авторитет и использовать ее, чтобы убедить политическое и промышленное руководство больше инвестировать в науку. Он также хотел использовать Академию для повышения вовлеченности выдающихся ученых Австралии в обучение и мотивацию следующего поколения, [146] но эти инициативы не увенчались успехом из-за отсутствия конкретного метода. [151] Самым спорным было то, что он пытался изменить критерии членства в Академии. Он хотел помешать Королевскому обществу работать в Австралии и принимать новых австралийских членов. Он рассуждал, что Австралийская академия не будет сильной, если Королевское общество сможет конкурировать с ней, и он чувствовал, что если австралийским ученым будет разрешено иметь членство в обоих органах, более авторитетное Королевское общество заставит Австралийскую академию выглядеть жалко в сравнении. Были подняты вопросы относительно способности существующих двойных членов, таких как Бернет, сохранять свой статус и лицемерия, которое подразумевалось в националистическом предложении Бернета, и оно было решительно отклонено. [152]
В 1966 году Бернет принял номинацию от премьер-министра Австралии сэра Роберта Мензиса на пост первого председателя Фонда Содружества , органа, который был призван увеличить профессиональный обмен между различными странами Британского Содружества . Бернет прослужил в этой должности три года и помог ей выйти на путь устойчивого роста, хотя он не смог использовать ее в качестве личной платформы для поддержки важности биологии человека. [134] [153]
Очерки и книги Бернета, опубликованные в его более позднем возрасте, вызвали разногласия в научном сообществе, и, к огорчению его коллег, Бернет часто делал пессимистические заявления о будущем науки. [77] [154] В 1966 году Бернет написал статью для The Lancet под названием «Люди или молекулы?», в которой он подверг сомнению полезность молекулярной биологии , утверждая, что она не принесла и не привнесет ничего полезного в медицину, и что манипуляция геномом, как было продемонстрировано на бактериях, принесет больше вреда людям, чем пользы. [155] Густав Носсал впоследствии описал Бернета как «биолога, у которого был роман любви-ненависти с биохимией, что привело к краткому, но разрушительному отрицанию ценности молекулярной биологии». [105]
Он прочитал вступительную лекцию Оскара Мендельсона в 1971 году в Университете Монаша и отстаивал такие политические меры для Австралии, как контроль численности населения, предотвращение войны, долгосрочные планы по управлению окружающей средой и природными ресурсами, права аборигенов на землю, социализм, переработка отходов, запрет рекламы социально вредных продуктов и большее регулирование окружающей среды. [156] Он гневно осудил французские ядерные испытания в Тихом океане и после последовательного голосования за правящую коалицию Либеральной партии, которая правила в течение последних нескольких десятилетий, подписал открытое письмо в поддержку оппозиционной Лейбористской партии Гофа Уитлама , которая пришла к власти в 1972 году. [157] Однако вскоре он выступил против бездействия Уитлама против рекламы табака и французских ядерных испытаний. [158] Бернет часто оказывался разочарованным отказом политиков основывать политику на долгосрочных целях, таких как устойчивость человеческой жизни. [159]
В 1971–72 годах он написал четыре книги, наиболее известная из которых — «Гены, мечты и реальность» , которая вызвала большие споры из-за своих резких нападок на молекулярную биологию, клеточную биологию и заявлений о том, что рак и различные другие заболевания неизлечимы и что бессмысленно пытаться это сделать. Он также предсказал, что научный прогресс скоро закончится. [160]
Бернет много говорил и писал на тему биологии человека после выхода на пенсию, стремясь охватить все слои общества. [161] Он обхаживал СМИ, а также научное сообщество, что часто приводило к сенсационному или научно нестрогому отчету о его откровенных взглядах. Это часто злило коллег, которые считали, что он злоупотребляет своим положением, чтобы преднамеренно вызвать переполох. [162] В 1966 году Бернет представил Лекции Бойера , сосредоточившись на биологии человека. Он представил концептуальную основу для устойчивого развития; 21 год спустя определение, предоставленное Комиссией Брундтланд, было почти идентичным. [163] В 1970 году он переработал более раннюю книгу, которая была опубликована под названием « Доминирующее млекопитающее: биология человеческой судьбы» ; [164] за ней последовала «Выносливость жизни », которая была опубликована в 1978 году. В книгах обсуждаются аспекты биологии человека, темы, о которой Бернет много писал в последние годы своей жизни. В «Доминантном млекопитающем» он утверждал, что корни всего человеческого поведения можно найти в поведении животных; в «Выносливости» он рассматривал вопросы старения, жизни, смерти и будущего человечества. Книги сильно поляризовали научное сообщество, [164] и один рецензент описал его идеи социобиологии как «экстремальные» и дающие «мрачный, непривлекательный взгляд на человечество». [165] В «Выносливости жизни » он также призвал общество принять эвтаназию больных пожилых людей, рецидивистов насильственных преступников и, что наиболее спорно, аборты беременностей, которые могут привести к рождению детей-инвалидов, и инфантицид новорожденных-инвалидов. Зная, что такая политика вызовет сильную негативную реакцию, он отправился за границу для двухмесячной серии лекций во время презентации книги. В его отсутствие он подвергся резкой критике в газетных письмах, и некоторые корреспонденты сравнивали его позицию по детоубийству с позицией Адольфа Гитлера . [166] В то же время он также изменил свою позицию по ядерной энергии и выступил за ее использование, а также за реинвестирование доходов в исследования в области солнечной энергии. Этот поворот событий разозлил экологическое движение. [167]
Его первая жена, Эдит Линда Дрюс, умерла от лимфоидной лейкемии в 1973 году [86] после четырехлетней борьбы. В последние годы жизни Бернет отказывался от всех предложений читать лекции за границей, чтобы больше времени уделять уходу за больной женой. [168] На некоторое время после этого он стал очень апатичным и замкнутым, оцепеневшим из-за смерти жены. Затем он переехал в Ормонд-колледж за компанией и возобновил сбор жуков, но в течение года после ее смерти Бернет пытался облегчить свое горе, отправляя ей шутливые письма раз в неделю. [169] Постепенно он восстановил свой энтузиазм и снова начал писать. [170] В 1975 году он отправился в Калифорнию, чтобы прочитать серию лекций. [171] В 1976 году он женился на Хейзел Г. Дженкинс, [46] бывшей певице из семьи бизнесменов, овдовевшей в возрасте 70 лет, которая работала библиотекарем на кафедре микробиологии и уехала из колледжа Ормонд. [171]
В 1978 году Бернет решил официально уйти на пенсию; на пенсии он написал две книги. В это время он скучал по своей лабораторной работе и был ограничен общественными мероприятиями и теоретизированием. [172] В 1982 году Бернет был одним из трех авторов Challenge to Australia , писавших о генетических проблемах и их влиянии на влияние нации. В результате успеха книги [172] в начале 1983 года Бернет был назначен в Австралийский консультативный совет старейшин из 70 человек, чтобы консультировать политиков, но группа распалась после того, как несколько членов стали слишком слабыми или умерли. [173]
Бернет продолжал путешествовать и выступать, но в начале 1980-х годов его и его жену все больше беспокоила болезнь. [174] Предположив свою болезнь двумя годами ранее, [175] в ноябре 1984 года он перенес операцию по удалению колоректального рака . Он планировал возобновить научные встречи, но затем снова заболел, испытывая сильную боль в грудной клетке и ногах. Вторичные поражения были обнаружены в июне 1985 года и объявлены неоперабельными и неизлечимыми. Сторонник эвтаназии, Бернет не был обеспокоен своей неминуемой смертью, [176] и умер 31 августа в доме своего сына в Порт-Фейри после двух месяцев болезни. [46] [177] Правительство Австралии устроило ему государственные похороны; Многие из его выдающихся коллег из Института Холла, такие как Носсал и Феннер, несли гроб, [178] и он был похоронен рядом с бабушкой и дедушкой по отцовской линии после частной семейной церемонии на кладбище Тауэр-Хилл в Короите, недалеко от Порт-Фейри. [46] [179] После его смерти Палата представителей оказала ему честь ; премьер-министр Боб Хоук предпринял весьма необычный шаг, выдвинув ходатайство о соболезновании, что обычно присуждается парламентариям. [179] Леди Хейзел Бернет умерла в 1990 году.
Он был одним из подписавших соглашение о созыве конвенции для разработки всемирной конституции . [180] [181] В результате, впервые в истории человечества, Всемирная учредительная ассамблея собралась для разработки и принятия Конституции Федерации Земли . [182]
Бернет получил обширные почести за свой вклад в науку и общественную жизнь при жизни. Он был посвящен в рыцари в 1951 году на новогодних почестях , [183] получил медаль коронации Елизаветы II в 1953 году и был избран назначенным на орден «За заслуги » (OM) в 1958 году на праздновании дня рождения королевы . [184] В 1960 году он стал первым обладателем награды «Австралиец года» . [185] Он получил Золотую и Серебряную Звезду от японского Ордена Восходящего Солнца в 1961 году. [186] Он был назначен Рыцарем-командором Ордена Британской империи (KBE) в 1969 году на новогодних почестях , [187] и получил медаль юбилея Елизаветы II в 1977 году. В 1978 году он был произведен в рыцари Ордена Австралии (AK). [188] Он был всего лишь четвертым человеком, получившим эту награду. [189]
Он был членом или почетным членом 30 международных академий наук и Американского философского общества . [190] Он получил 10 почетных степеней доктора наук от университетов, включая Кембридж, Гарвард и Оксфорд, почетную степень доктора медицины от Медицинского колледжа Ганемана (ныне часть Университета Дрекселя ), почетного доктора медицинских наук от Медицинского университета Южной Каролины и степень доктора права от Мельбурнского университета. [191] Включая Нобелевскую премию, он получил 19 медалей или наград, включая Королевскую медаль и медаль Копли от Королевского общества и премию Альберта Ласкера за фундаментальные медицинские исследования ; [192] он также получил 33 международных лекционных стажировки и 17 лекционных стажировок в Австралии. [193]
После его смерти крупнейший в Австралии научно-исследовательский институт инфекционных заболеваний — Macfarlane Burnet Centre for Medical Research — был переименован в его честь. Клиническое исследовательское подразделение Burnet в Институте Уолтера и Элизы Холл также было названо в его честь в 1986 году. [193] В 1975 году его работа по иммунологии была отмечена 33-центовой маркой, выпущенной Australia Post . Семь австралийских ученых-медиков были увековечены в выпуске серии из четырех австралийских марок, выпущенных в 1995 году; он изображен на 45-центовой марке вместе с коллегой-выпускником Мельбурнского университета Джин Макнамара . Он также изображен на доминиканской марке, выпущенной в 1997 году. Столетие со дня его рождения отмечалось в Австралии в 1999 году; на Франклин-стрит в Траралгоне была установлена его статуя; [194] и в его честь было проведено несколько мероприятий, включая выпуск нового издания его биографии издательством Oxford University Press. [195]
Биограф Бернета Кристофер Секстон предполагает, что наследие Бернета состоит из четырех частей: (1) масштаб и качество его исследований; (2) его националистическое отношение, которое заставило его остаться в Австралии, что привело к развитию науки в Австралии и вдохновило будущие поколения австралийских ученых; (3) его успех, создавший репутацию австралийских медицинских исследований во всем мире; и (4) его книги, эссе и другие труды. [196] Несмотря на его порой противоречивые идеи о науке и человечестве, Питер С. Доэрти отметил, что «репутация Бернета надежна в его достижениях как экспериментатора, теоретика и лидера австралийского научного сообщества». [85]
