Симпатическая нервная система ( СНС или САНС , симпатическая автономная нервная система, чтобы отличать ее от соматической нервной системы ) является одним из трех отделов автономной нервной системы , остальные — парасимпатическая нервная система и энтеральная нервная система . [1] [2] Энтеральная нервная система иногда считается частью автономной нервной системы, а иногда — независимой системой. [3]
Автономная нервная система функционирует для регулирования бессознательных действий организма. Основной процесс симпатической нервной системы заключается в стимуляции реакции организма «бей или беги» . Однако она постоянно активна на базовом уровне для поддержания гомеостаза . [4] Симпатическая нервная система описывается как антагонистическая парасимпатической нервной системе. Последняя стимулирует организм «питаться и размножаться», а затем «отдыхать и переваривать».
СНС играет важную роль в различных физиологических процессах, таких как уровень глюкозы в крови, температура тела, сердечный выброс и функция иммунной системы. Формирование симпатических нейронов, наблюдаемое на эмбриональной стадии жизни, и их развитие в процессе старения показывают их значимость для здоровья; было показано, что их дисфункция связана с различными нарушениями здоровья. [5]
В передаче любого сигнала через симпатическую систему участвуют два типа нейронов : преганглионарные и постганглионарные. Более короткие преганглионарные нейроны берут начало в грудопоясничном отделе спинного мозга , а именно в T1 - L2~L3 , и перемещаются в ганглий , часто один из паравертебральных ганглиев , где они синапсируют с постганглионарным нейроном. Оттуда длинные постганглионарные нейроны распространяются по большей части тела. [6]
В синапсах внутри ганглиев преганглионарные нейроны выделяют ацетилхолин , нейротрансмиттер , который активирует никотиновые ацетилхолиновые рецепторы на постганглионарных нейронах. В ответ на этот стимул постганглионарные нейроны выделяют норадреналин , который активирует адренергические рецепторы , которые присутствуют на периферических тканях-мишенях. Активация рецепторов тканей-мишеней вызывает эффекты, связанные с симпатической системой. Однако есть три важных исключения: [7]
Симпатические нервы берут начало около середины спинного мозга в промежуточно-латеральном ядре латерального серого столба , начинаясь у первого грудного позвонка позвоночного столба и, как полагают, простираются до второго или третьего поясничного позвонка. Поскольку ее клетки начинаются в грудопоясничном отделе — грудной и поясничной областях спинного мозга — говорят, что симпатическая нервная система имеет грудопоясничный отток . Аксоны этих нервов покидают спинной мозг через передний корешок . Они проходят около спинномозгового (сенсорного) ганглия, где они входят в передние ветви спинномозговых нервов. Однако, в отличие от соматической иннервации, они быстро разделяются посредством белых соединительных ветвей (названных так из-за блестящей белой оболочки миелина вокруг каждого аксона), которые соединяются либо с паравертебральными (расположенными вблизи позвоночного столба), либо с превертебральными (расположенными вблизи бифуркации аорты) ганглиями , простирающимися вдоль позвоночного столба.
Чтобы достичь целевых органов и желез, аксоны должны преодолеть большие расстояния в организме, и для этого многие аксоны передают свое сообщение второй клетке через синаптическую передачу . Концы аксонов соединяются через пространство, синапс , с дендритами второй клетки. Первая клетка (пресинаптическая клетка) посылает нейротрансмиттер через синаптическую щель, где он активирует вторую клетку (постсинаптическую клетку). Затем сообщение передается в конечный пункт назначения.
Аксоны пресинаптических нервов заканчиваются либо в паравертебральных ганглиях , либо в превертебральных ганглиях . Существует четыре различных пути, по которым аксон может пройти, прежде чем достичь своего окончания. Во всех случаях аксон входит в паравертебральный ганглий на уровне своего исходного спинномозгового нерва. После этого он может либо образовать синапс в этом ганглии, либо подняться в более верхний или спуститься в более нижний паравертебральный ганглий и образовать там синапс, либо он может спуститься в превертебральный ганглий и образовать там синапс с постсинаптической клеткой. [10]
Затем постсинаптическая клетка переходит к иннервации целевого конечного эффектора (т. е. железы, гладкой мышцы и т. д.). Поскольку паравертебральные и превертебральные ганглии находятся близко к спинному мозгу, пресинаптические нейроны намного короче своих постсинаптических аналогов, которые должны простираться по всему телу, чтобы достичь своей цели.
Заметным исключением из упомянутых выше путей является симпатическая иннервация надпочечникового (надпочечникового) мозгового вещества. В этом случае пресинаптические нейроны проходят через паравертебральные ганглии, далее через превертебральные ганглии и затем синапсируют непосредственно с надпочечниковой тканью. Эта ткань состоит из клеток, которые обладают псевдонейронными качествами, в том смысле, что при активации пресинаптическим нейроном они высвобождают свой нейротрансмиттер (адреналин) непосредственно в кровоток.
В симпатической нервной системе и других компонентах периферической нервной системы эти синапсы создаются в местах, называемых ганглиями. Клетка, которая посылает свое волокно, называется преганглионарной клеткой, в то время как клетка, волокно которой покидает ганглий, называется постганглионарной клеткой. Как упоминалось ранее, преганглионарные клетки симпатической нервной системы расположены между первым грудным сегментом и третьим поясничным сегментом спинного мозга. Постганглионарные клетки имеют свои клеточные тела в ганглиях и посылают свои аксоны к целевым органам или железам.
Ганглии включают не только симпатические стволы, но и шейные ганглии ( верхний , средний и нижний ), которые посылают симпатические нервные волокна к органам головы и грудной клетки, а также чревный и брыжеечный ганглии , которые посылают симпатические волокна к кишечнику.
Сообщения проходят через симпатическую нервную систему в двунаправленном потоке. Эфферентные сообщения могут вызывать изменения в разных частях тела одновременно. Например, симпатическая нервная система может ускорять сердечный ритм ; расширять бронхиальные проходы; уменьшать моторику (движение) толстой кишки ; сужать кровеносные сосуды; усиливать перистальтику в пищеводе ; вызывать расширение зрачков , пилоэрекцию ( гусиную кожу ) и потоотделение ; и повышать кровяное давление. Исключением являются некоторые кровеносные сосуды, такие как сосуды в церебральных и коронарных артериях, которые расширяются (а не сужаются) при увеличении симпатического тонуса. Это происходит из-за пропорционального увеличения присутствия β2- адренергических рецепторов, а не α1 - рецепторов. β2 - рецепторы способствуют расширению сосудов вместо сужения, как α1-рецепторы. Альтернативное объяснение заключается в том, что первичным (и прямым) эффектом симпатической стимуляции на коронарные артерии является вазоконстрикция, за которой следует вторичная вазодилатация, вызванная высвобождением вазодилататорных метаболитов из-за симпатической повышенной сердечной инотропии и частоты сердечных сокращений. Эта вторичная вазодилатация, вызванная первичной вазоконстрикцией, называется функциональным симпатолизом, общим эффектом которого на коронарные артерии является дилатация. [12] Целевой синапс постганглионарного нейрона опосредован адренергическими рецепторами и активируется либо норэпинефрином (норадреналином), либо эпинефрином (адреналином).
Симпатическая нервная система отвечает за повышение и понижение многих гомеостатических механизмов в живых организмах. Волокна из СНС иннервируют ткани почти в каждой системе органов, обеспечивая по крайней мере некоторую регуляцию таких разнообразных функций, как диаметр зрачка , моторика кишечника , а также выработка и функционирование мочевыделительной системы . [15] Возможно, она наиболее известна тем, что опосредует нейронную и гормональную реакцию на стресс, обычно известную как реакция «бей или беги» . Эта реакция также известна как симпатоадреналовая реакция организма, поскольку преганглионарные симпатические волокна, которые заканчиваются в мозговом веществе надпочечников (но также и все другие симпатические волокна), выделяют ацетилхолин, который активирует большую секрецию адреналина (эпинефрина) и, в меньшей степени, норадреналина (норэпинефрина) из него. Таким образом, эта реакция, которая действует в первую очередь на сердечно-сосудистую систему, опосредуется непосредственно через импульсы, передаваемые через симпатическую нервную систему, и косвенно через катехоламины, выделяемые мозговым веществом надпочечников.
Симпатическая нервная система отвечает за подготовку организма к действию, особенно в ситуациях, угрожающих выживанию. [16] Одним из примеров такой подготовки являются моменты перед пробуждением, когда симпатический отток спонтанно увеличивается в подготовке к действию.
Стимуляция симпатической нервной системы вызывает сужение сосудов большинства кровеносных сосудов, включая многие из тех, что находятся в коже, пищеварительном тракте и почках. Это происходит в результате активации альфа-1-адренергических рецепторов норадреналином, высвобождаемым постганглионарными симпатическими нейронами. Эти рецепторы существуют во всей сосудистой системе тела, но ингибируются и уравновешиваются бета-2-адренергическими рецепторами (стимулируемыми высвобождением адреналина из надпочечников) в скелетных мышцах, сердце, легких и мозге во время симпатоадреналовой реакции. Конечным эффектом этого является отток крови от органов, не являющихся необходимыми для непосредственного выживания организма, и увеличение притока крови к тем органам, которые участвуют в интенсивной физической активности.
Афферентные волокна автономной нервной системы , которые передают сенсорную информацию от внутренних органов тела обратно в центральную нервную систему (или ЦНС), не делятся на парасимпатические и симпатические волокна, как эфферентные волокна. [17] Вместо этого автономная сенсорная информация проводится общими висцеральными афферентными волокнами .
Общие висцеральные афферентные ощущения в основном являются бессознательными висцеральными моторными рефлекторными ощущениями от полых органов и желез, которые передаются в ЦНС . Хотя бессознательные рефлекторные дуги обычно не определяются, в определенных случаях они могут посылать болевые ощущения в ЦНС, замаскированные под отраженную боль . Если брюшная полость воспаляется или если кишечник внезапно растягивается, организм будет интерпретировать афферентный болевой стимул как соматический по происхождению. Эта боль обычно не локализована. Боль также обычно относится к дерматомам , которые находятся на том же уровне спинномозгового нерва, что и висцеральный афферентный синапс . [ требуется цитата ]
Вместе с другим компонентом автономной нервной системы , парасимпатической нервной системой, симпатическая нервная система помогает контролировать большинство внутренних органов тела. Реакция на стресс — как в реакции «бей или беги» — как полагают, вызывается симпатической нервной системой и противодействует парасимпатической системе , которая работает над поддержанием тела в состоянии покоя. Всеобъемлющие функции как парасимпатической, так и симпатической нервной системы не так просты, но это полезное практическое правило. [4] [18]
Первоначально считалось, что симпатическая нервная система возникла у челюстных позвоночных . [19] Однако было обнаружено , что морская минога ( Petromyzon marinus ), бесчелюстное позвоночное , содержит ключевые строительные блоки и элементы управления развитием симпатической нервной системы. [20] Nature описала это исследование как «знаковое исследование», которое «указывает на замечательную диверсификацию популяций симпатических нейронов среди классов и видов позвоночных». [21]
Дисфункция симпатической нервной системы связана со многими расстройствами здоровья, такими как сердечная недостаточность , желудочно-кишечные проблемы, иммунная дисфункция , а также метаболические нарушения , такие как гипертония и диабет . Подчеркивая важность симпатической нервной системы для здоровья.
Симпатическая стимуляция метаболических тканей необходима для поддержания метаболической регуляции и обратных связей. Нарушение регуляции этой системы приводит к повышенному риску невропатии в метаболических тканях и, следовательно, может ухудшить или ускорить метаболические нарушения . Примером этого является сокращение симпатических нейронов из-за резистентности к лептину, что связано с ожирением. [22] Другим примером, хотя и требующим дополнительных исследований, является наблюдаемая связь между диабетом и нарушением синаптической передачи из-за ингибирования ацетилхолиновых рецепторов в результате высокого уровня глюкозы в крови. Потеря симпатических нейронов также связана со снижением секреции инсулина и нарушением толерантности к глюкозе, что еще больше усугубляет расстройство. [23]
Симпатическая нервная система играет важную роль в долгосрочной регуляции гипертонии, при этом центральная нервная система стимулирует активность симпатических нервов в определенных целевых органах или тканях посредством нейрогуморальных сигналов. С точки зрения гипертонии, чрезмерная активация симпатической системы приводит к сужению сосудов и увеличению частоты сердечных сокращений, что приводит к повышению артериального давления. В свою очередь, увеличивая потенциал развития сердечно-сосудистых заболеваний. [24]
При сердечной недостаточности симпатическая нервная система повышает свою активность, что приводит к увеличению силы мышечных сокращений, что в свою очередь увеличивает ударный объем , а также периферическую вазоконстрикцию для поддержания артериального давления . Однако эти эффекты ускоряют прогрессирование заболевания, в конечном итоге увеличивая смертность при сердечной недостаточности. [25]
Симпатикотония — это возбужденное состояние симпатической нервной системы, которое характеризуется сосудистым спазмом , повышенным артериальным давлением и гусиной кожей . [26] [27]
Повышенная активность симпатической нервной системы также связана с различными расстройствами психического здоровья, такими как тревожные расстройства и посттравматическое стрессовое расстройство (ПТСР). Предполагается, что чрезмерная активация СНС приводит к увеличению тяжести симптомов ПТСР. В соответствии с такими расстройствами, как гипертония и сердечно-сосудистые заболевания, упомянутыми выше, ПТСР также связано с повышенным риском развития упомянутых заболеваний, что еще больше подтверждает связь между этими расстройствами и СНС. [28]
Симпатическая нервная система чувствительна к стрессу, исследования показывают, что хроническая дисфункция симпатической системы приводит к мигрени из-за сосудистых изменений, связанных с головными болями напряжения. У людей с приступами мигрени проявляются симптомы, связанные с симпатической дисфункцией, которые включают в себя снижение уровня норадреналина в плазме, чувствительность периферических адренергических рецепторов. [29]
Бессонница — это расстройство сна, при котором трудно засыпать или спать, это нарушение сна приводит к лишению сна и различным симптомам, тяжесть которых зависит от того, является ли бессонница острой или хронической. Наиболее предпочтительная гипотеза о причине бессонницы — гипотеза гипервозбуждения, которая известна как коллективная чрезмерная активация различных систем организма, эта чрезмерная активация включает в себя гиперактивность СНС. При этом во время нарушения цикла сна нарушаются симпатическая барорефлекторная функция и нервные сердечно-сосудистые реакции. [30] [31]
Однако все еще требуются дополнительные исследования, поскольку методы, используемые для измерения биологических показателей СНС, не столь надежны из-за чувствительности СНС, многие факторы легко влияют на ее активность, такие как стресс, окружающая среда, время суток и болезнь. Эти факторы могут значительно повлиять на результаты, и для получения более точных результатов требуются крайне инвазивные методы, такие как микронейрография. Сложность измерения активности СНС касается не только бессонницы, но и различных ранее обсуждавшихся расстройств. Однако со временем, с развитием технологий и методов в научных исследованиях, нарушение работы СНС и его влияние на организм человека будут изучаться более подробно. [32] [33]
Название этой системы можно проследить до концепции симпатии , в значении «связи между частями», впервые использованной в медицине Галеном . [34] В 18 веке Джейкоб Б. Уинслоу применил этот термин специально к нервам. [35]
Концепция о том, что независимая часть нервной системы координирует функции организма, берет свое начало в работах Галена (129–199), который предположил, что нервы распределяют духов по всему телу. Из вскрытий животных он пришел к выводу, что существуют обширные взаимосвязи от спинного мозга до внутренних органов и от одного органа к другому. Он предположил, что эта система способствует согласованному действию или «симпатии» органов. Мало что изменилось до эпохи Возрождения, когда Бартоломео Эустахео (1545) изобразил симпатические нервы, блуждающий нерв и надпочечники на анатомических рисунках. Якобус Уинслоу (1669–1760), датский профессор, работавший в Париже, популяризировал термин «симпатическая нервная система» в 1732 году для описания цепи ганглиев и нервов, которые были связаны с грудным и поясничным отделами спинного мозга. [36]