Патогены, способные передаваться от человека к другим животным, кроме человека.
Обратный
зооноз , также известный как зооантропоноз (греч. zoon «животное», anthropos «человек», nosos « болезнь ») или антропоноз , [1] представляет собой патоген, находящийся в организме человека и способный передаваться нечеловеческим животным . [2]
Терминология
Антропоноз относится к патогенам, источником которых являются люди, и может включать передачу от человека к животным, не являющимся человеком, а также передачу от человека к человеку. Термин зооноз технически относится к заболеванию, передаваемому от любого животного другому животному, человеку или не являющемуся человеком, без разбора, а также определяется как заболевание, передаваемое от животных к человеку и наоборот . [2] Тем не менее, из-за медицинских предубеждений, ориентированных на человека, зооноз, как правило, используется таким же образом, как и антропозооноз, который конкретно относится к патогенам, находящимся в не являющихся человеком животных, которые передаются человеку. [2]
Дополнительная путаница, вызванная тем, что ученые часто используют термины «антропозооноз» и «зооантропоноз» как взаимозаменяемые, была устранена в 1967 году на заседании Объединенного комитета по продовольствию и сельскому хозяйству и Всемирной организации здравоохранения , на котором было рекомендовано использовать термин «зооноз» для описания двунаправленного обмена инфекционными патогенами между животными и людьми. [3] [2]
Кроме того, поскольку люди редко находятся в прямом контакте с дикими животными и вносят патогены через «мягкий контакт», необходимо ввести термин «сапронотические агенты». Сапронозы (греч. sapros «разлагающийся») относятся к человеческим заболеваниям, которые обладают способностью расти и размножаться (а не просто выживать или загрязнять) в абиотических средах, таких как почва, вода, разлагающиеся растения, трупы животных, экскременты и другие субстраты. [2] Кроме того, сапрозоонозы можно охарактеризовать как имеющие как живого хозяина, так и неживотное место развития органического вещества, почвы или растений. [2] Облигатные внутриклеточные паразиты, которые не могут размножаться вне клеток и полностью репродуктивно зависят от проникновения в клетку для использования внутриклеточных ресурсов, таких как вирусы, риккетсии, хламидии и Cryptosporidium parvum, не могут быть сапронотическими агентами. [2]
Этимологические ловушки
Категоризация заболеваний по эпидемиологическим классам по предполагаемому источнику инфекции или направлению передачи вызывает ряд противоречий, которые можно разрешить с помощью циклических моделей. [ необходима цитата ] См. следующие сценарии:
Зоонозпротивобратный зоонозпротивантропоноз
В случае заболеваний, передаваемых членистоногими переносчиками , такими как городская желтая лихорадка , лихорадка денге , эпидемический тиф , клещевой возвратный тиф , лихорадка Зика и малярия , [2] различие между терминами становится еще более размытым. Например, человека, инфицированного малярией, кусает комар, который впоследствии также заражается. Это случай обратного зооноза (от человека к животному). Однако недавно инфицированный комар затем заражает другого человека. Это может быть случай зооноза (от животного к человеку), если комар считается первоначальным источником, или антропоноза (от человека к человеку), если человек считается первоначальным источником. Если этот инфицированный комар вместо этого заразил нечеловекообразную примата, это можно было бы считать случаем обратного зооноза/зооантропоноза (от человека к животному), если человек считается первичным источником, или просто зооноза (от животного к животному), если комар считается первичным источником.
Зоонозпротивантропоноз
Аналогичным образом, ВИЧ, возникший у обезьян (переход из-за употребления людьми мяса диких шимпанзе ) и вирус гриппа А , возникший у птиц (переход из-за антигенного сдвига), изначально могли считаться зоонозным переносом, поскольку инфекции изначально передавались от позвоночных животных, но в настоящее время их можно рассматривать как антропоноз из-за их способности передаваться от человека к человеку.
Сапронозпротивсапрозооноз
Типичными примерами сапронотических агентов являются грибковые, такие как кокцидиоидомикоз , гистоплазмоз , аспергиллез , криптококкоз , Microsporum gypseum . Некоторые могут быть бактериальными, от спорулирующих клостридий и бацилл до Rhodococcus equi, Burkholderia pseudomallei, Listeria , Erysipelothrix , Yersinia pseudotuberculosis, легионеллеза, лихорадки Понтиак и нетуберкулезных микобактериозов. Другие сапронотические агенты являются амебными, как при первичном амебном менингоэнцефалите . И снова трудности в классификации возникают в случае спорулирующих бактерий, чьи инфекционные споры образуются только после значительного периода неактивного вегетативного роста в абиотической среде, однако это все еще считается случаем сапронозов. [2] Однако случаи зоосапронозов, связанных с Listeria , Erysipelothrix , Yersinia pseudotuberculosis , Burkholderia pseudomallei и Rhodococcus equi , могут передаваться животным или абиотическим субстратом, но обычно происходят фекально-оральным путем между людьми и другими животными. [4]
Случаи со способами передачи
Членистоногие переносчики
Малярия
Малярия включает в себя циклическое заражение животных (человека и нечеловека) и комаров из рода Anopheles рядом видов Plasmodium . Паразит Plasmodium передается комару, когда тот питается кровью инфицированного животного, после чего он начинает спорогенный цикл в кишечнике комара, который заразит другое животное при следующем употреблении крови. Похоже, что паразитарная инфекция не оказывает никакого вредного воздействия на комара. [5] Паразит Plasmodium brasilianum, обычно встречающийся у приматов, морфологически похож на вызывающий малярию Plasmodium malariae, который чаще встречается у людей, и спорно, являются ли эти два вида на самом деле разными. [6] Тем не менее, было получено 12 сообщений о малярии в отдаленных общинах коренных народов Яномами венесуэльской Амазонии , где неожиданно выяснилось, что ее возбудителем является штамм P. brasilianum, на 100% идентичный последовательностям, обнаруженным у обезьян Alouatta seniculus . [7] Это предполагает определенный зооноз и высокую вероятность обратного распространения на группы нечеловеческих приматов в качестве обратных зоонозов. [ необходима ссылка ]
африканская сонная болезнь
Trypanosoma brucei gambiense (T. b. gambiense) — вид африканских трипаносом , которые являются простейшими гемофлагеллятами, ответственными за трипаносомоз (более известный как африканская сонная болезнь ) у людей и других животных. Простейшие переносятся мухами цеце , где они размножаются и могут передаваться другому животному-хозяину во время питания мухи кровью. [8] Вспышки сонной болезни в некоторых человеческих сообществах были ликвидированы, но только временно, поскольку постоянное повторное занесение из неизвестных источников статистически предполагает наличие нечеловеческого резервуара, где обратный поток патогена поддерживается в лесном цикле и повторно внедряется в городской цикл. [9] Присутствие T. b. gambiense было обнаружено отдельно у людей и домашнего скота. Это побудило провести молекулярное исследование, сравнивающее реактивность сыворотки свиней , коз и коров с человеческой сывороткой , где было заметное сходство во всех образцах, но особенно в образцах свиней. [10] В совокупности эти результаты указывают на обратную зоонозную передачу от человека к животному.
Арбовирусы
Вирусы желтой лихорадки, вирусы лихорадки Денге и вирусы Зика относятся к родам Flavivirus , а вирус Чикунгунья относится к родам Alphavirus . Все они считаются арбовирусами, что указывает на их способность передаваться через членистоногих переносчиков. [11] [12] Лесные циклы передачи арбовирусов в сообществах нечеловеческих приматов имеют потенциал для распространения в городской цикл среди людей, где люди могут быть тупиковыми хозяевами в сценариях, где дальнейшее смешение исключается, но гораздо более вероятным является повторное появление этих вирусов в любом из циклов из-за обратного распространения. [13] По-видимому, поддержание арбовирусного городского цикла между людьми требует редкого или недостаточно изученного сочетания факторов. Возникает одна из следующих ситуаций:
Инфицированный человек в городской среде кормит лесного (обычно удаленно обитающего) комара, такого как Haemogogus (который имеет относительно большую продолжительность жизни по сравнению с другими комарами и может передавать вирус в течение длительного времени), который заражает другого человека или животное, которое становится резервуаром.
Городской комар Aedes (чаще встречающийся в городских районах [14]) питается и передает вирус другому человеку или животному, которое служит резервуаром.
Достаточное количество лесных комаров-переносчиков и животных-резервуаров обитают в одной и той же экологической нише и находятся в тесном контакте, способствуя развитию и поддержанию зоонозного цикла вируса.
Животный резервуар вируса поддерживает в крови уровень вируса, необходимый для заражения комара-переносчика.
Комар-переносчик, такой как Aedes albopictus , который может выживать в городской местности и распространяться в сельские, полусельские и лесные районы, может переносить вирус в лесную среду. [15]
Лихорадка Зика: вирус Зика вызывается одноцепочечным РНК- флавивирусом, который использует комара Aedes в качестве вектора для заражения других людей и животных. [16] Штамм вируса Зика 2015 года, выделенный от человека в Бразилии, использовался для заражения беременных макак-резусов внутривенно и внутриамниотически . Как самки, так и плаценты были инфицированы образцами тканей, положительными на Зика, которые регистрировались в течение 105 дней. Это подтверждает потенциал обратного зоонозного переноса между людьми и нечеловекообразными приматами. [17]
Желтая лихорадка: вирус желтой лихорадки, также передающийся через укус инфицированного вида комаров Aedes или Haemagogus, которые питаются инфицированным животным. Исторический ход американской работорговли является ярким примером внедрения патогена для создания совершенно нового лесного цикла. Предыдущие гипотезы о « YFV Нового Света » были развеяны в исследовании 2007 года, в котором изучались темпы замены нуклеотидов и дивергенции, чтобы определить, что желтая лихорадка была завезена в Америку примерно 400 лет назад из Западной Африки . Также около 17 века желтая лихорадка была задокументирована европейцами, причастными к торговле рабами. Фактический способ внедрения мог разыгрываться в ряде сценариев, будь то виремический человек Старого Света, инфицированный комар Старого Света, яйца, отложенные инфицированным комаром Старого Света, или все три были перевезены в Америку, поскольку передача желтой лихорадки не была редкостью на парусных судах. [18] Среди недавних вспышек желтой лихорадки на юго-востоке Бразилии потенциал обратного распространения был явно выражен. [19] Молекулярные сравнения штаммов вспышек нечеловекообразных приматов показали, что они более тесно связаны с человеческими штаммами, чем штаммы, полученные от других нечеловекообразных приматов, что свидетельствует о продолжающемся обратном зоонозе. [20]
Чикунгунья: вирус чикунгунья — это одноцепочечный РНК-альфавирус, который обычно передается комарами Aedes другому животному-хозяину. Нет никаких доказательств, указывающих на барьер для смены хозяев чикунгуньи между людьми и нечеловеческими приматами, поскольку у него нет предпочтений ни у одного из видов приматов. Он имеет высокий потенциал распространения или обратного распространения в лесных циклах, как это было в случае с похожим арбовирусом, который был импортирован в Америку во время работорговли. [21] Исследования доказали потенциал чикунгуньи орально заражать лесные типы комаров, включая Haemagogus leucocelaenus и Aedes terrens . Более того, в серологическом исследовании, проведенном на нечеловеческих приматах городских и пригородных районов штата Баия , у 11 животных были обнаружены нейтрализующие чикунгунью антитела . [13]
Лихорадка денге: вирус денге является флавивирусом, который также передается комарами Aedes другим животным-хозяевам. Денге также был завезен в Америку работорговлей вместе с Aedes aegypti. [22] Исследование, проведенное в 2009 году во Французской Гвиане, показало, что инфекции вирусов денге типов 1–4 присутствовали у различных типов млекопитающих неотропических лесов, отличных от приматов, таких как грызуны , сумчатые и летучие мыши . После анализа последовательностей было выявлено, что 4 штамма млекопитающих, не являющихся людьми, имели индекс сходства от 89% до 99% с человеческими штаммами, циркулирующими в то же время. Это подтверждает, что другие млекопитающие поблизости могут быть инфицированы от человека, и указывает на наличие городского цикла. [23] [24] Случай, доказывающий, что членистоногие переносчики способны заражаться, произошел в Бразилии, где Aedes albopictus (который часто посещает задние дворы человеческих домов, но легко распространяется в сельской, полусельской и дикой среде) был обнаружен зараженным вирусом денге 3 в штате Сан-Паулу . Между тем, в штате Баия было обнаружено, что лесной переносчик Haemogogus leucocelaenus был заражен вирусом денге 1. [25] В другом исследовании, проведенном в Атлантическом лесу Баия, приматы ( Leontopithecus chrysomelas и Sapajus xanthosternos ) были обнаружены с антителами к вирусам денге 1 и 2, в то время как ленивцы ( Bradypus torquatus ) имели антитела к вирусу денге 3, что предполагает возможное наличие устоявшегося лесного цикла. [ необходима ссылка ]
Дикие животные
Большое количество диких животных, в места обитания которых еще не вторглись люди, по-прежнему подвергаются воздействию сапронотических агентов через загрязненную воду. [ необходима ссылка ]
Лямблии
Бобры : лямблии попали к бобрам через стоки человеческих сточных вод выше по течению от колонии бобров. [26]
Вирус гриппа А подтипа H1N1
Тюлени : В 1999 году дикие тюлени были доставлены в голландский реабилитационный центр для тюленей с симптомами, похожими на грипп , и было обнаружено, что они на самом деле были инфицированы вирусом человеческого гриппа типа B, который циркулировал среди людей в 1995 году и претерпел антигенный сдвиг с момента адаптации к своему новому хозяину-тюленю. [27]
Туберкулез
Благородный олень , дикий кабан : в районах интенсивного ведения охоты, включающих ограждение крупных животных, места дополнительного кормления и выпас скота, были зарегистрированы случаи туберкулезных поражений у диких благородных оленей и кабанов. Некоторые кабаны и олени имели те же штаммы туберкулеза, которые были похожи на те, что были обнаружены у скота и людей, что предполагает возможное сапронотическое или сапрозоонозное загрязнение общих источников воды, дополнительного корма, прямого контакта с людьми или скотом или их выделениями. [28]
Домашние животные-компаньоны
кишечная палочка
Собаки , лошади : были обнаружены доказательства заражения штаммами E. coli человека у нескольких собак и лошадей по всей Европе, что указывает на возможность зоонозной межвидовой передачи полирезистентных штаммов от людей к домашним животным и наоборот. [29]
Туберкулез
Собака: Йоркширский терьер был доставлен в ветеринарную клинику с хроническим кашлем, плохой фиксацией веса и рвотой, о которых сообщалось в течение нескольких месяцев, где выяснилось, что владелец выздоровел от туберкулеза, однако изначально собака показала отрицательный результат на туберкулез в двух различных молекулярных анализах и была выписана. 8 дней спустя собаку усыпили из-за уретральной обструкции . Была проведена некроскопия, в ходе которой образцы печени и трахеобронхиальных лимфатических узлов фактически дали положительный результат на тот же штамм туберкулеза, который был у владельца ранее. Это очень явный случай обратного зооноза. [30]
Вирус гриппа А подтипа H1N1
Хорьки : Хорьки часто используются в клинических исследованиях на людях , поэтому ранее была подтверждена возможность заражения их человеческим гриппом. Однако подтверждение естественного переноса человеческого штамма H1N1 от вспышки 2009 года среди домашних хорьков еще больше подразумевает перенос от человека к животному. [31]
COVID-19
В условиях глобальной пандемии COVID -19 2020 года была изучена восприимчивость кошек, хорьков, собак, кур , свиней и уток к коронавирусу SARS-CoV-2 , и было обнаружено, что он может воспроизводиться у кошек и хорьков со смертельным исходом.
Кошки : вирус может передаваться по воздуху между кошками. Вирусная РНК была обнаружена в фекалиях в течение 3–5 дней после заражения, а патологические исследования выявили вирусную РНК в мягком небе , миндаликах и трахее . У котят появились массивные поражения легких, эпителия слизистой оболочки носа и трахеи . Наблюдение за SARS-CoV-2 у кошек следует рассматривать как дополнение к ликвидации COVID-19 у людей. [32]
Хорьки: Хорьки были инокулированы вирусными штаммами из окружающей среды рынка морепродуктов Хуанань в Ухане, Китай, а также человеческими изолятами из Уханя. Было обнаружено, что с обоими изолятами вирус может реплицироваться в верхних дыхательных путях хорьков в течение 8 дней, не вызывая заболевания или смерти, а вирусная РНК была обнаружена в ректальных мазках. Патологические исследования, проведенные через 13 дней после заражения, выявили легкий перибронхит в легких, тяжелый лимфоплазмоцитарный периваскулит и васкулит среди других заболеваний с выработкой антител против SARS-CoV-2, обнаруженных у всех хорьков. Тот факт, что SARS-CoV-2 эффективно реплицируется в верхних дыхательных путях хорьков, делает их кандидатом на роль модели животных для оценки противовирусных препаратов или вакцин-кандидатов против COVID-19. [32]
Собаки: у протестированных собак породы бигль вирусная РНК была обнаружена в фекалиях, и у 50% привитых биглей наблюдалась сероконверсия через 14 дней, в то время как остальные 50% оставались серонегативными, что свидетельствует о низкой восприимчивости к SARS-CoV-2 у собак. [32]
Куры, утки, свиньи: не было обнаружено никаких признаков восприимчивости у кур, уток или свиней, все мазки на вирусную РНК дали отрицательные результаты и серонегативные результаты через 14 дней после инокуляции. [32]
Домашний скот
Вирус гриппа А подтипа H1N1
Индейки : У стада норвежского заводчика индеек наблюдалось снижение яйценоскости без каких-либо других клинических признаков после того, как работник фермы сообщил о наличии у них H1N1 . Исследование показало, что у индеек также был H1N1, и они были серопозитивны к его антигенам. В яичных желтках были обнаружены антитела H1N1, полученные от матери, а дальнейший генетический анализ выявил у индеек штамм H1N1, идентичный штамму H1N1, как у работника фермы, который, вероятно, заразил индеек во время искусственного осеменения . [33]
Свиньи: Передача вируса H1N1 от человека свинье была зарегистрирована в Канаде, [34] Корее, [35] и в конечном итоге распространилась на все континенты, за исключением Антарктиды во время вспышки 2009 года. [36] Также известно, что вирус распространялся во время сезонных эпидемий во Франции между людьми и свиньями. [37]
Лошади: 11 пациентов- лошадей , поступивших в ветеринарную больницу по разным причинам с разных ферм в течение примерно одного года, позже проявили инфекции MRSA . Учитывая, что изоляты MRSA крайне редки у лошадей, было высказано предположение, что вспышка MRSA была вызвана внутрибольничной инфекцией, полученной от человека во время пребывания лошадей в больнице. [38]
Коровы, индейки, свиньи: случай обратного зооноза был предложен для объяснения того, как определенный человеческий штамм метициллин- чувствительного Streptococcus Aureus был обнаружен у домашнего скота (свиньи, индейки, коровы) не только с потерей генов человеческой вирулентности (что может снизить зоонозный потенциал для колонизации человека), но и с добавлением устойчивости к метициллину и тетрациклину (что увеличит частоту инфекций MRSA). Проблема здесь в том, что чрезмерное использование антибиотиков в животноводстве усугубляет создание новых зоонозных патогенов , устойчивых к антибиотикам . [39]
Дикие животные в неволе
Туберкулез
Слоны : В 1996 году цирковая корпорация Hawthorne Circus Corporation сообщила о том, что 4 ее слона и 11 ее смотрителей были носителями инфекции M. tuberculosis . К сожалению, эти слоны были сданы в субаренду различным цирковым номерам и зоопаркам по всей Америке. Это вызвало общенациональную эпидемию , но поскольку туберкулез не является болезнью, которая обычно передается от животных к человеку, было высказано предположение, что эпидемия произошла из-за передачи от человека-хранителя к плененному слону. [40]
Корона вирус
Альпаки : Вспышка коронавируса альпаки в 2007 году из-за смешения, произошедшего на национальной выставке альпак, привела к сравнению коронавирусов человека и альпаки в попытке определить источник вспышки. Было обнаружено, что коронавирус альпаки наиболее эволюционно похож на штамм коронавируса человека, который был выделен в 1960-х годах, что предполагает, что коронавирус альпаки вполне мог циркулировать в течение десятилетий, вызывая респираторные заболевания в стадах, оставаясь незамеченным из-за отсутствия диагностических возможностей. Это также предполагает способ передачи от человека к альпаке. [41]
Корь
Нечеловекообразные приматы: В 1996 году в заповеднике произошла вспышка кори среди 94 нечеловекообразных приматов. Хотя источник вспышки так и не был определен, анализы сыворотки и мочи доказали, что вирус определенно связан с недавними случаями кори у людей в США [42]
Хеликобактер пилори
Сумчатые : полосатый даннарт — австралийское сумчатое, которое столкнулось с многочисленными вспышками Helicobacter pylori в неволе. Анализ желудка сумчатого показал, что штамм H. pylori, ответственный за вспышки, на 100% совпадает со штаммом, происходящим из желудочно-кишечного тракта человека. Таким образом, можно предположить, что вспышка была вызвана людьми, которые держали сумчатого в неволе. [43]
Дикие животные в заповедных зонах
Коронавирусы
Шимпанзе : Передача человеческого коронавируса HCoV-OC43 диким шимпанзе ( Pan troglodytes verus ), обитающим в национальном парке Тай , Кот-д'Ивуар , была зарегистрирована в 2016–2017 годах. Эти шимпанзе привыкли к присутствию человека, который изучал эти конкретные сообщества с 1980-х годов [44] HCoV-OC43, принадлежащий к виду Betacoronavirus 1 (BetaCoV1), обычно вызывает эпизоды простуды у людей (это исключает SARS и MERS ), но также был обнаружен у копытных , плотоядных и зайцеобразных . [45] Поэтому вполне вероятно, что исследователи или браконьеры могли непреднамеренно распространить вирус среди шимпанзе, тем самым выявив еще один интерфейс в переключении хозяина коронавируса. [46]
Риновирус С
Шимпанзе: Хотя ранее человеческий риновирус C считался исключительно человеческим патогеном, было установлено, что он стал причиной вспышки респираторных инфекций у шимпанзе в Уганде в 2013 году . Обследование шимпанзе со всей Африки показало, что они демонстрируют универсальную гомозиготность по аллелю 3 CDHR3-Y529 ( член семейства, связанного с кадгерином ), который является рецептором , который резко увеличивает восприимчивость к инфекции риновируса C и астме у людей. Если респираторные вирусы человеческого происхождения способны поддерживать циркуляцию у нечеловеческих приматов, это может оказаться вредным, если инфекция распространится на человеческие сообщества. [47]
Туберкулез
Слоны: Вскрытие свободно разгуливающего африканского слона ( Loxodonta africana ) в Национальном парке Крюгера в Южной Африке обнаружило значительное повреждение легких из-за человеческого штамма M. tuberculosis. Слоны исследуют окружающую среду с помощью хоботов, поэтому весьма вероятно, что источником инфекции были аэрозольные патогены из бытовых отходов, загрязненной воды из человеческого сообщества выше по течению, человеческих экскрементов или загрязненной пищи от туристов. [48]
Пневмовирусы
Шимпанзе: В Уганде сообщалось о респираторных вирусах человеческого происхождения, заразивших два сообщества шимпанзе (Pan troglodytes schweinfurthii) в одном и том же лесу. Позже было обнаружено, что причиной заболевания был человеческий метапневмовирус (также известный как MPV, Pneumoviridae , Metapneumovirus ) и человеческий респировирус 3 (также известный как HRV3, Paramyxoviridae , Respirovirus или ранее известный как вирус парагриппа 3 ). [49]
Обратный зооноз у горилл
Гориллы : В заповедных зонах, подлежащих экотуризму в Уганде, Руанде и Демократической Республике Конго , свободно разгуливающие гориллы все больше привыкают к присутствию людей, будь то в виде проводников, туристов, следопытов, ветеринаров, браконьеров или исследователей. Iodamoeba buetschlii , Giardia lamblia , Chilomastix sp. , Endolimax nana , Entamoeba coli и Entamoeba histolytica были обнаружены в фекалиях горилл и беспорядочных испражнениях, оставленных людьми, вторгшимися в среду обитания. Кроме того, у горилл, которые поддерживали более частый контакт с людьми, было обнаружено повышенное количество инфекций Cryptosporidium sp. и капилляриозом, чем у тех, которые этого не делали. В совокупности эти результаты предполагают возникновение обратных зоонозов. [50]
^ Эдвардс С.Дж., Чаттерджи Х.Дж., Сантини Дж.М. (июнь 2021 г.). «Антропоноз и управление рисками: время этичной вакцинации диких животных?». The Lancet Microbe . 2 (6): e230–e231. doi :10.1016 / S2666-5247(21)00081-1. PMC 8016401. PMID 33824953.
^ abcdefghi Hubálek Z (март 2003 г.). «Возникающие инфекционные заболевания человека: антропонозы, зоонозы и сапронозы». Emerging Infectious Diseases . 9 (3): 403–4. doi :10.3201/eid0903.020208. PMC 2958532 . PMID 12643844.
^ Зоонозы JF, Organization WH, Nations Fa (1967). Объединенный комитет экспертов ФАО/ВОЗ по зоонозам [встреча состоялась в Женеве с 6 по 12 декабря 1966 г.]: третий доклад . Всемирная организация здравоохранения. hdl :10665/40679. ISBN978-92-4-120378-4.
^ Туцио Х., Эдвардс Д., Элстон Т., Джарбо Л., Кудрак С., Ричардс Дж., Родан И. (август 2005 г.). «Руководство по зоонозам кошек от Американской ассоциации практикующих врачей-фелинологов». Журнал медицины и хирургии кошек . 7 (4): 243–274. doi :10.1016/j.jfms.2004.11.001. PMC 10822331. PMID 16130211. S2CID 8177042 .
^ Prevention CC (28.01.2019). "CDC - Малярия - О малярии - Биология". www.cdc.gov . Получено 22.04.2020 .
^ Ramasamy R (2014-08-18). "Зоонозная малярия – глобальный обзор и потребности в исследованиях и политике". Frontiers in Public Health . 2 : 123. doi : 10.3389/fpubh.2014.00123 . ISSN 2296-2565. PMC 4135302. PMID 25184118 .
^ Lalremruata A, Magris M, Vivas-Martínez S, Koehler M, Esen M, Kempaiah P, Jeyaraj S, Perkins DJ, Mordmüller B, Metzger WG (сентябрь 2015 г.). «Естественное заражение Plasmodium brasilianum у людей: человек и обезьяна являются общими паразитами четырехдневной малярии в венесуэльской Амазонии». eBioMedicine . 2 (9): 1186–1192. doi :10.1016/j.ebiom.2015.07.033. ISSN 2352-3964. PMC 4588399 . PMID 26501116.
^ Funk S, Nishiura H, Heesterbeek H, Edmunds WJ, Checchi F (2013-01-17). "Идентификация циклов передачи на интерфейсе человек-животное: роль животных-резервуаров в поддержании гамбийского человеческого африканского трипаносомоза". PLOS Computational Biology . 9 (1): e1002855. Bibcode : 2013PLSCB...9E2855F. doi : 10.1371/journal.pcbi.1002855 . ISSN 1553-734X. PMC 3547827. PMID 23341760 .
^ Cordon-Obras C, Cano J, González-Pacanowska D, Benito A, Navarro M, Bart JM (2013-12-23). "Адаптация Trypanosoma brucei gambiense к сывороткам различных млекопитающих связана с пластичностью участка экспрессии VSG". PLOS ONE . 8 (12): e85072. Bibcode :2013PLoSO...885072C. doi : 10.1371/journal.pone.0085072 . ISSN 1932-6203. PMC 3871602 . PMID 24376866.
^ Куно Г., Чанг Г.Дж., Цучия К.Р., Карабацос Н., Кропп CB (январь 1998 г.). «Филогения рода Flavivirus». Журнал вирусологии . 72 (1): 73–83. doi :10.1128/JVI.72.1.73-83.1998. ISSN 0022-538X. ПМК 109351 . ПМИД 9420202.
^ Forrester NL, Palacios G, Tesh RB, Savji N, Guzman H, Sherman M, Weaver SC, Lipkin WI (март 2012 г.). «Геномная филогения рода альфавирусов предполагает морское происхождение». Journal of Virology . 86 (5): 2729–2738. doi :10.1128/JVI.05591-11. ISSN 1098-5514. PMC 3302268 . PMID 22190718.
^ ab Figueiredo LT (2019). «Человеческие городские арбовирусы могут заражать диких животных и переходить к циклам лесного поддержания в Южной Америке». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 9 : 259. doi : 10.3389/fcimb.2019.00259 . ISSN 2235-2988. PMC 6653809. PMID 31380302 .
^ Нденга Б.А., Мутуку Ф.М., Нгуги Х.Н., Мбакая Д.О., Асуани П., Мусунзаджи PS, Вулуле Дж., Мукоко Д., Китрон У., ЛаБо А.Д. (19 декабря 2017 г.). «Характеристики взрослых комаров Aedes aegypti в сельских и городских районах западной и прибрежной Кении». ПЛОС ОДИН . 12 (12): e0189971. Бибкод : 2017PLoSO..1289971N. дои : 10.1371/journal.pone.0189971 . ISSN 1932-6203. ПМЦ 5736227 . ПМИД 29261766.
^ Hanley KA, Monath TP, Weaver SC, Rossi SL, Richman RL, Vasilakis N (октябрь 2013 г.). «Лихорадка против лихорадки: роль восприимчивости хозяина и вектора и межвидовая конкуренция в формировании текущего и будущего распределения лесных циклов вируса денге и вируса желтой лихорадки». Инфекция, генетика и эволюция . 19 : 292–311. Bibcode : 2013InfGE..19..292H. doi : 10.1016/j.meegid.2013.03.008. ISSN 1567-7257. PMC 3749261. PMID 23523817 .
↑ Коффи Л.Л., Ван Ромпей К., Кислер Р., Песавенто П., Сингапури А., Линнен Дж., Гао К. (22 мая 2017 г.). «HHSF223201610542P Итоговый отчет» (PDF) . Управление по контролю за продуктами и лекарствами . Архивировано (PDF) из оригинала 26 января 2018 г. Проверено 22 апреля 2020 г.
^ Брайант Дж. Э., Холмс Э. К., Барретт А. Д. (май 2007 г.). «Из Африки: молекулярная перспектива проникновения вируса желтой лихорадки в Америку». PLOS Pathogens . 3 (5): e75. doi : 10.1371/journal.ppat.0030075 . ISSN 1553-7366. PMC 1868956. PMID 17511518 .
↑ Коуто-Лима Д., Мадек Ю., Берсо М.И., Кампос СС, Мотта М.Д., Сантос Ф.Б., Вазель М., Васконселуш П.Ф., Лоуренсу-де-Оливейра Р., Файу AB (7 июля 2017 г.). «Потенциальный риск повторного возникновения городской передачи вируса желтой лихорадки в Бразилии, чему способствуют компетентные популяции Aedes». Научные отчеты . 7 (1): 4848. Бибкод : 2017NatSR...7.4848C. дои : 10.1038/s41598-017-05186-3. ISSN 2045-2322. ПМК 5501812 . ПМИД 28687779.
^ Морейра-Сото А, Торрес MC, Лима де Мендонса MC, Марес-Гия MA, Дос Сантос Родригеш CD, Фабри А.А., Дос Сантос CC, Мачадо Араужо ES, Фишер C, Рибейро Ногейра RM, Дростен C (сентябрь 2018 г.). «Доказательства множественных циклов лесной передачи во время вспышки вируса желтой лихорадки в 2016–2017 годах в Бразилии». Клиническая микробиология и инфекции . 24 (9): 1019.e1–1019.e4. дои : 10.1016/j.cmi.2018.01.026 . ISSN 1469-0691. ПМИД 29427798.
^ Tsetsarkin KA, Chen R, Weaver SC (февраль 2016 г.). «Межвидовая передача и возникновение вируса чикунгунья». Current Opinion in Virology . 16 : 143–150. doi : 10.1016/j.coviro.2016.02.007. ISSN 1879-6257. PMC 4824623. PMID 26986235 .
^ Hanley KA, Monath TP, Weaver SC, Rossi SL, Richman RL, Vasilakis N (октябрь 2013 г.). «Лихорадка против лихорадки: роль восприимчивости хозяина и вектора и межвидовая конкуренция в формировании текущего и будущего распределения лесных циклов вируса денге и вируса желтой лихорадки». Инфекция, генетика и эволюция . 19 : 292–311. Bibcode : 2013InfGE..19..292H. doi : 10.1016/j.meegid.2013.03.008. ISSN 1567-1348. PMC 3749261. PMID 23523817 .
^ де Туази Б, Лакост В, Жермен А, Муньос-Хордан Дж, Колон С, Моффри Дж. Ф., Делаваль М, Катцефлис Ф, Казанджи М, Матеус С, Дюссар П (апрель 2009 г.). «Инфекция денге у неотропических лесных млекопитающих». Трансмиссивные и зоонозные болезни (Ларчмонт, Нью-Йорк) . 9 (2): 157–170. дои : 10.1089/vbz.2007.0280. ISSN 1557-7759. ПМИД 18945183.
^ Кальдерон А, Гусман С, Маттар С, Родригес В, Мартинес С, Вайолет Л, Мартинес Дж, Фигейредо LT (октябрь 2019 г.). «Вирус денге у летучих мышей из Кордовы и Сукре, Колумбия». Трансмиссивные и зоонозные болезни (Ларчмонт, Нью-Йорк) . 19 (10): 747–751. дои : 10.1089/vbz.2018.2324. ISSN 1557-7759. ПМК 6765209 . ПМИД 31211661.
^ де Фигейредо М.Л., де К. Гомес А., Амарилла А.А., де С. Леандро А., де С. Оррико А., де Араужо РФ, до С.М. Кастро Дж., Дуригон Э.Л., Акино В.Х., Фигейредо Л.Т. (12 июля 2010 г.). «Комары, зараженные вирусом денге в Бразилии». Вирусологический журнал . 7 (1): 152. дои : 10.1186/1743-422X-7-152 . ISSN 1743-422X. ПМЦ 2913956 . ПМИД 20624314.
^ Эш А., Лимбери А., Лемон Дж., Виталий С., Томпсон РК. (15.12.2010). «Молекулярная эпидемиология Giardia duodenalis у исчезающего плотоядного животного – африканской расписной собаки». Ветеринарная паразитология . 174 (3): 206–212. doi :10.1016/j.vetpar.2010.08.034. ISSN 0304-4017. PMID 20851525.
^ Osterhaus AD, Rimmelzwaan GF, Martina BE, Bestebroer TM, Fouchier RA (2000-05-12). «Вирус гриппа B у тюленей». Science . 288 (5468): 1051–1053. Bibcode :2000Sci...288.1051O. doi :10.1126/science.288.5468.1051. ISSN 0036-8075. PMID 10807575.
^ Barasona JA, Vicente J, Díez-Delgado I, Aznar J, Gortázar C, Torres MJ (август 2017 г.). «Присутствие комплекса Mycobacterium tuberculosis в окружающей среде в точках агрегации на границе дикой природы и домашнего скота». Трансграничные и возникающие заболевания . 64 (4): 1148–1158. doi : 10.1111/tbed.12480 . ISSN 1865-1682. PMID 26865411. S2CID 22483980.
^ Ewers C, Grobbel M, Stamm I, Kopp PA, Diehl I, Semmler T, Fruth A, Beutlich J, Guerra B, Wieler LH, Guenther S (апрель 2010 г.). «Возникновение человеческой пандемии O25:H4-ST131 CTX-M-15, продуцирующей бета-лактамазу расширенного спектра, Escherichia coli среди животных-компаньонов». Журнал антимикробной химиотерапии . 65 (4): 651–660. doi : 10.1093/jac/dkq004 . ISSN 1460-2091. PMID 20118165.
^ Erwin PC, Bemis DA, McCombs SB, Sheeler LL, Himelright IM, Halford SK, Diem L, Metchock B, Jones TF, Schilling MG, Thomsen BV (декабрь 2004 г.). «Передача Mycobacterium tuberculosis от человека к собаке». Emerging Infectious Diseases . 10 (12): 2258–2210. doi :10.3201/eid1012.040094. ISSN 1080-6040. PMC 3323378. PMID 15672533 .
^ Swenson SL, Koster LG, Jenkins-Moore M, Killian ML, DeBess EE, Baker RJ, Mulrooney D, Weiss R, Galeota J, Bredthauer A (сентябрь 2010 г.). «Естественные случаи вируса гриппа A пандемического H1N1 2009 г. у домашних хорьков». Журнал ветеринарных диагностических исследований . 22 (5): 784–788. doi : 10.1177/104063871002200525 . ISSN 1040-6387. PMID 20807944.
^ abcd Shi J, Wen Z, Zhong G, Yang H, Wang C, Huang B, Liu R, He X, Shuai L, Sun Z, Zhao Y (2020-04-08). «Восприимчивость хорьков, кошек, собак и других домашних животных к SARS–коронавирусу 2». Science . 368 (6494): 1016–1020. doi :10.1126/science.abb7015. ISSN 0036-8075. PMC 7164390 . PMID 32269068.
^ Сьюрсет С.К., Гьерсет Б., Брагстад К., Хунгнес О., Вислёфф Х., Эр С., Вальхайм М., Лётведт С.М., Дэвид Б., Ханссен С.А., Хауге Ш.Х. (2017). «Передача гриппа A(H1N1)pdm09 от человека к животному в племенном стаде индеек в Норвегии». Экология и эпидемиология инфекций . 7 (1): 1416249. Бибкод : 2017InfEE...716249K. дои : 10.1080/20008686.2017.1416249. ISSN 2000-8686. ПМЦ 5738641 . ПМИД 29296243.
^ Howden KJ, Brockhoff EJ, Caya FD, McLeod LJ, Lavoie M, Ing JD, Bystrom JM, Alexandersen S, Pasick JM, Berhane Y, Morrison ME (ноябрь 2009 г.). «Исследование вируса пандемического гриппа человека (H1N1) 2009 на свиноферме в Альберте». Канадский ветеринарный журнал . 50 (11): 1153–1161. ISSN 0008-5286. PMC 2764467. PMID 20119537 .
^ Song MS, Lee JH, Pascua PN, Baek YH, Kwon Hi, Park KJ, Choi HW, Shin YK, Song JY, Kim CJ, Choi YK (сентябрь 2010 г.). «Доказательства передачи вируса пандемического гриппа (H1N1) 2009 года от человека к свинье в Южной Корее». Журнал клинической микробиологии . 48 (9): 3204–3211. doi :10.1128/JCM.00053-10. ISSN 0095-1137. PMC 2937722. PMID 20610681 .
^ Nelson MI, Gramer MR, Vincent AL, Holmes EC (октябрь 2012 г.). «Глобальная передача вирусов гриппа от людей к свиньям». Журнал общей вирусологии . 93 (ч. 10): 2195–2203. doi :10.1099/vir.0.044974-0. ISSN 0022-1317. PMC 3541789. PMID 22791604 .
^ Chastagner A, Enouf V, Peroz D, Hervé S, Lucas P, Quéguiner S, Gorin S, Beven V, Behillil S, Leneveu P, Garin E (октябрь 2019 г.). «Двунаправленная передача вируса сезонного гриппа A(H1N1)pdm09 от человека к свинье в свином стаде, Франция, 2018 г.». Emerging Infectious Diseases . 25 (10): 1940–1943. doi :10.3201/eid2510.190068. ISSN 1080-6040. PMC 6759248 . PMID 31538914.
^ Seguin JC, Walker RD, Caron JP, Kloos WE, George CG, Hollis RJ, Jones RN, Pfaller MA (май 1999 г.). «Вспышка метициллин-резистентного золотистого стафилококка в учебной ветеринарной больнице: потенциальная передача от человека к животному». Журнал клинической микробиологии . 37 (5): 1459–1463. doi :10.1128/JCM.37.5.1459-1463.1999. ISSN 0095-1137. PMC 84801. PMID 10203505 .
^ Прайс Л.Б., Стеггер М., Хасман Х., Азиз М., Ларсен Дж., Андерсен П.С., Пирсон Т., Уотерс А.Е., Фостер Дж.Т., Шупп Дж., Джиллис Дж. (21 февраля 2012 г.). «Золотой стафилококк CC398: адаптация хозяина и возникновение резистентности к метициллину у домашнего скота». мБио . 3 (1). doi : 10.1128/mBio.00305-11. ISSN 2150-7511. ПМК 3280451 . ПМИД 22354957.
^ Холт Н. (2015-03-24). «Мы находимся в эпицентре эпидемии туберкулеза у слонов». Журнал Slate . Получено 2020-04-22 .
^ Crossley BM, Mock RE, Callison SA, Hietala SK (2012-12-12). «Идентификация и характеристика нового респираторного коронавируса альпаки, наиболее близкородственного человеческому коронавирусу 229E». Вирусы . 4 (12): 3689–3700. doi : 10.3390/v4123689 . ISSN 1999-4915. PMC 3528286. PMID 23235471 .
^ Willy ME, Woodward RA, Thornton VB, Wolff AV, Flynn BM, Heath JL, Villamarzo YS, Smith S, Bellini WJ, Rota PA (февраль 1999 г.). «Управление вспышкой кори среди нечеловекообразных приматов Старого Света». Laboratory Animal Science . 49 (1): 42–48. ISSN 0023-6764. PMID 10090093.
^ Every AL, Selwood L , Castano-Rodriguez N, Lu W, Windsor HM, Wee JL, Swierczak A, Marshall BJ, Kaakoush NO, Mitchell HM, Sutton P (2011-02-07). "Вызвала ли передача Helicobacter pylori от людей вспышку заболевания в колонии полосатолицых даннартов (Sminthopsis macroura)?". Veterinary Research . 42 (1): 26. doi : 10.1186/1297-9716-42-26 . ISSN 1297-9716. PMC 3042409. PMID 21314909 .
^ Шимпанзе леса Тай: поведенческая экология и эволюция. Оксфорд, Нью-Йорк: Oxford University Press. 2000-06-15. ISBN978-0-19-850507-5.
^ Corman VM, Muth D, Niemeyer D, Drosten C (2018). «Хосты и источники эндемичных человеческих коронавирусов». Достижения в области исследований вирусов . 100 : 163–188. doi :10.1016/bs.aivir.2018.01.001. ISBN9780128152010. ISSN 0065-3527. PMC 7112090 . PMID 29551135.
^ Скалли Э.Дж., Баснет С., Рэнгем Р.В., Мюллер М.Н., Отали Э., Хайероба Д., Гриндл К.А., Паппас Т.Е., Томпсон М.Е., Мачанда З., Уоттерс К.Е. (февраль 2018 г.). «Смертельное респираторное заболевание, связанное с человеческим риновирусом С у диких шимпанзе, Уганда, 2013 г.». Новые инфекционные заболевания . 24 (2): 267–274. doi :10.3201/eid2402.170778. ISSN 1080-6040. PMC 5782908. PMID 29350142 .
^ Miller MA, Buss P, Roos EO, Hausler G, Dippenaar A, Mitchell E, van Schalkwyk L, Robbe-Austerman S, Waters WR, Sikar-Gang A, Lyashchenko KP (2019-02-06). "Смертельный туберкулез у свободно разгуливающего африканского слона и одно из последствий для здоровья человеческих патогенов в дикой природе". Frontiers in Veterinary Science . 6 : 18. doi : 10.3389/fvets.2019.00018 . ISSN 2297-1769. PMC 6373532. PMID 30788347 .
^ Negrey JD, Reddy RB, Scully EJ, Phillips-Garcia S, Owens LA, Langergraber KE, Mitani JC, Emery Thompson M, Wrangham RW, Muller MN, Otali E (2019-01-21). «Одновременные вспышки респираторных заболеваний у диких шимпанзе, вызванные различными вирусами человеческого происхождения». Emerging Microbes & Infections . 8 (1): 139–149. doi :10.1080/22221751.2018.1563456. ISSN 2222-1751. PMC 6455141 . PMID 30866768.
^ Низеи Дж.Б., Инносент Р.Б., Эруме Дж., Калема Г.Р., Крэнфилд М.Р., Грачик Т.К. (апрель 2001 г.). «Кампилобактериоз, сальмонеллез и шигеллез у горных горилл Уганды, обитающих на свободном выгуле». Журнал болезней дикой природы . 37 (2): 239–244. дои : 10.7589/0090-3558-37.2.239 . ISSN 0090-3558. ПМИД 11310873.