stringtranslate.com

Снежная сова

Снежная сова ( Bubo scandiacus ), [4] также известная как полярная сова , белая сова и арктическая сова , [5] является большой белой совой из настоящего семейства сов . [6] Снежные совы обитают в арктических регионах как Северной Америки, так и Палеарктики , гнездясь в основном в тундре . [2] У нее есть ряд уникальных адаптаций к ее среде обитания и образу жизни, которые весьма отличаются от других современных сов. [7] Один из крупнейших видов сов, это единственная сова с преимущественно белым оперением. [6] Самцы, как правило, имеют более чистый белый цвет в целом, в то время как самки, как правило, имеют более обширные пятна темно-коричневого цвета. [8] Молодые самцы снежных сов имеют темные отметины, которые могут казаться похожими на самок до наступления зрелости, после чего они обычно становятся белее. Состав коричневых отметин вокруг крыла, хотя и не является надежным, является наиболее надежным методом определения возраста и пола отдельных снежных сов. [9] : 48 

Большинство сов спят днем ​​и охотятся ночью , но полярная сова часто активна днем, особенно летом. [7] Полярная сова является как специализированным, так и универсальным охотником. Ее усилия по размножению и мировая популяция тесно связаны с доступностью леммингов , обитающих в тундре , но в негнездовой сезон, а иногда и во время размножения, полярная сова может адаптироваться практически к любой доступной добыче — чаще всего к другим мелким млекопитающим и северным водоплавающим птицам , а также, при случае, к падали . [5] [8] Полярные совы обычно гнездятся на небольшом возвышении на земле тундры. [10] Полярная сова откладывает очень большую кладку яиц , часто от 5 до 11, причем откладка и вылупление яиц значительно разнесены. [8] Несмотря на короткое арктическое лето , развитие детенышей занимает относительно много времени, и осенью они стремятся к независимости. [7]

Полярная сова — кочевая птица, редко размножающаяся в одних и тех же местах или с одними и теми же партнёрами на ежегодной основе и часто вообще не размножающаяся, если добыча недоступна. [8] Будучи в основном перелётной птицей , полярные совы могут странствовать практически где угодно вблизи Арктики, иногда непредсказуемо вторгаясь на юг в больших количествах. [8] [11] Учитывая сложность исследования такой непредсказуемой птицы, исторически было мало глубоких знаний о статусе полярной совы. Однако последние данные свидетельствуют о том, что численность вида стремительно сокращается. [2] [12] В то время как когда-то мировая популяция оценивалась более чем в 200 000 особей, последние данные свидетельствуют о том, что во всём мире, вероятно, насчитывается менее 100 000 особей, а число успешно размножающихся пар составляет 28 000 или даже значительно меньше. [2] [13] Хотя причины этого явления не до конца понятны, многочисленные сложные факторы окружающей среды, часто связанные с глобальным потеплением , вероятно, являются первопричиной хрупкости существования полярной совы. [2] [8]

Таксономия

Полярная сова была одним из многих видов птиц, первоначально описанных Карлом Линнеем в его эпохальном 10-м издании Systema Naturae 1758 года , где ей было дано биномиальное название Strix scandiaca . [14] Название рода Bubo на латыни означает « рогатая сова », а scandiacus на новолатинском означает «из Скандинавии ». [15] Прежнее родовое название Nyctea происходит от греческого слова, означающего «ночь». [5] Первоначально Линней описывал различные оперения этой совы как отдельные виды, при этом самцы полярных сов считались Strix scandiaca , а вероятные самки — Strix nyctea . [5] [16] До недавнего времени полярная сова считалась единственным представителем отдельного рода , как Nyctea scandiaca , но данные последовательности цитохрома b мтДНК показывают, что она очень тесно связана с рогатыми совами в роде Bubo , и вид теперь часто считается включённым в этот род. [17] [18] Однако некоторые специалисты оспаривают эту классификацию, по-прежнему отдавая предпочтение Nyctea . Часто специалисты мотивированы сохранить отдельный род на основании остеологичных различий . [5] [19]

Гравюра «Белая сова» , лист 121 из книги «Птицы Америки» Джона Джеймса Одюбона . Самец (вверху) и самка (внизу).

Генетическое тестирование выявило достаточно различимый генетический состав для полярных сов, который примерно на 8% генетически отличается от других сов рода Bubo , что, возможно, подтверждает мнение тех, кто считает этот вид отдельным под названием Nyctea . [5] [20] Однако сравнительно недавнее общее происхождение в эволюционной истории было проиллюстрировано с помощью сочетания генетических исследований и обзора ископаемых, и мало что, кроме остеологии тарсометатарсуса , позволяет напрямую отличить полярную сову от других современных видов, таких как евразийский филин ( Bubo bubo ). [5] [7] Генетическое тестирование показало, что полярная сова могла отделиться от родственных видов около 4 миллионов лет назад. [5] Кроме того, было установлено, что ныне живущий вид, генетически наиболее тесно связанный с полярной совой, — это большая рогатая сова ( Bubo virginianus ). [5] [21] В более широком масштабе совы в целом, посредством генетических материалов, были определены как весьма обособленная группа, при этом внешне схожие группы, такие как Caprimulgiformes, оказались совсем не близкородственными. [22] [23] Внутри отряда сов типичные совы сильно отличаются от сипух . [6] [21] Кроме того, род Bubo , вероятно, в какой-то момент эволюционного процесса объединился с другими крупными совами, такими как Strix , Pulsatrix и Ciccaba , на основании большого сходства в их голосе, репродуктивном поведении (т. е. позах уханья) и похожем количестве и структуре хромосом и аутосом . [6] [24] Некоторые, но не все, из ныне живущих типичных сов, по-видимому, произошли от древнего общего предка с совами Bubo . [25] В дополнение к вопросу о родстве традиционных сов Bubo с белыми совами, продолжающаяся двусмысленность в отношении родства других сов такого же крупного размера была устойчивой. Иногда их либо включали в род, либо в отдельные роды, например, Ketupu или рыбные совы и Scotopelia или рыбные совы. Несмотря на адаптивные различия, группировка этих крупных сов (например, Bubo , белые, рыбные и, возможно, рыбные совы) по-видимому, подтверждается исследованием кариотипов . [6][25] [21] [26] [27]

Ископаемая история полярных сов довольно хорошо документирована , несмотря на некоторую раннюю путаницу в том, как отличить структуру скелета полярных сов от филинов. [28] [29] Было установлено, что полярная сова когда-то была распространена гораздо шире и гораздо дальше на юг во время четвертичного оледенения, когда большая часть Северного полушария находилась в ледниковом периоде . [5] Ископаемые записи показывают, что полярных сов когда-то можно было найти в Австрии, Азербайджане, Чехословакии , Англии, Франции, Германии, Венгрии, Италии, Польше, Сардинии и Испании, а также в Америке на мысе Принца Уэльского , острове Литл-Киска , острове Св. Лаврентия и в Иллинойсе . [8] [28] В позднем плейстоцене ареал расширился на юг еще больше, до Болгарии (80 000–16 000 лет, пещера Козарника , Западная Болгария). [30] и большей части Итальянского полуострова. [31] Ископаемые останки эпохи плейстоцена из Франции, то есть B. s. gallica , показали, что полярные совы того времени были несколько более массивными (хотя все еще заметно меньше современных филинов того времени, которые были крупнее современных филинов) и остеологически более полово-диморфными по размеру, чем современная форма (9,9% диморфизма в пользу самок в окаменелостях против 4,8% в тех же чертах сегодня). [32] Не сообщается о подвидовых или других географических вариациях у современных полярных сов, при этом особи совершенно разного происхождения легко размножаются вместе из-за своих кочевых привычек. [8] Несмотря на очевидные различия в размерах тела, вероятным вариантом являются условия окружающей среды, а не генетика. [5] Никаких доказательств филогеографической изменчивости у полярных сов при тестировании обнаружено не было . Кроме того, полярная сова, по-видимому, имеет аналогичный уровень генетического разнообразия, как и другие европейские совы. [13] [33]

Гибриды

Снежные совы, как известно, не скрещиваются с другими видами сов в дикой природе, и, соответственно, гибридов снежных сов и других видов сов в дикой природе пока не наблюдалось. Однако любитель соколиной охоты в Кольнбурге , Германия, вывел гибридов от самца снежной совы и самки евразийского филина ( Bubo bubo ) в 2013 году. [34] Два получившихся самца гибридной совы обладали выступающими ушными пучками (обычно отсутствующими у снежных сов), общим размером, оранжевыми глазами и тем же рисунком черных отметин на оперении от своей матери-филина, сохранив при этом в целом черно-белые цвета оперения от своего отца-снежной совы. Гибриды были названы « Schnuhus » от немецких слов, обозначающих снежную сову и евразийского филина ( Schnee-Eule и Uhu соответственно). По состоянию на 2014 год гибриды достигли зрелости и были здоровы. [34]

Описание

Пленный взрослый самец.

Полярная сова в основном белая. Они более чистого белого цвета, чем хищные млекопитающие, такие как белые медведи ( Ursus maritimus ) и песцы ( Vulpes lagopus ). [10] Часто, когда их видят в поле, эти совы могут напоминать бледный камень или комок снега на земле. [10] Обычно кажется, что у них нет пучков на ушах, но очень короткие (и, вероятно, рудиментарные) пучки могут быть подняты в некоторых ситуациях, возможно, чаще всего самкой, когда она сидит на гнезде. [6] Пучки на ушах имеют размер около 20-25 мм (0,79-0,98 дюйма) и состоят примерно из 10 маленьких перьев. [ 7] У полярной совы ярко-желтые глаза. [8] Голова относительно небольшая, и даже для относительно просто адаптированного слухового аппарата совы Bubo лицевой диск неглубокий, а ухо несложное. [6] [7] У одного самца были ушные щели размером всего 21 мм × 14 мм (0,83 дюйма × 0,55 дюйма) слева и 21 мм × 14,5 мм (0,83 дюйма × 0,57 дюйма) справа. [7] Самки почти всегда имеют более темный рисунок, чем самцы того же возраста. [6] [8] У зрелых самцов верхние части тела просто белые, обычно с несколькими темными пятнами на миниатюрных ушных пучках, вокруг головы и кончиках некоторых маховых и вторичных перьев, в то время как нижняя часть тела часто чисто белая. [6] Несмотря на свою репутацию чисто белых особей, только 3 из 129 российских музейных образцов взрослых самцов показали почти полное отсутствие более темных пятен. Взрослая самка обычно значительно более пятнистая и часто слегка полосатая с темно-коричневыми пятнами на макушке и нижних частях тела. Ее маховые и хвостовые перья слабо полосатые коричневые, в то время как нижние части тела белые в основном цвете с коричневыми пятнами и полосами на боках и верхней части груди. [6] У полярных сов с запутанным оперением пол можно определить по форме отметин на крыльях, которые проявляются в виде полос у самок и пятен у самцов. [5] [35] Однако самые темные самцы и самые светлые самки почти неразличимы по оперению. [5] В редких случаях самка может казаться почти чисто белой, как было зафиксировано как в полевых условиях, так и в неволе. [36] Есть некоторые свидетельства того, что некоторые виды становятся бледнее с возрастом после достижения зрелости. [8] [37] Выводы одного исследования заключались в том, что самцы обычно, но не всегда, светлее, и что правильно стареть чрезвычайно сложно, иногда особи либо светлеют, либо темнеют, либо не меняют свою внешность с возрастом. [36]С другой стороны, при тщательном изучении можно визуально идентифицировать даже отдельных полярных сов, используя рисунок отметин на крыле, который может быть в некоторой степени уникальным у каждой особи. [38] После новой линьки некоторые взрослые самки, которые ранее казались относительно бледными, вновь проявили темные, тяжелые отметины. Напротив, некоторые полосатые особи в течение по крайней мере четырех лет, как было замечено, почти полностью не изменились в степени своих отметин. [5] [8] У другой очень бледной совы, сипухи ( Tyto alba ), половой диморфизм пятен, по-видимому, обусловлен генетикой, в то время как у полярных сов диктующим фактором может быть окружающая среда. [5] [39]

Взрослая самка в плену.

Птенцы изначально серовато-белые, но быстро переходят в темно-серо-коричневый цвет в мезоптильном оперении. Этот тип оперения эффективно маскируется на фоне разноцветных лишайников , усеивающих тундровую землю. [6] [8] Постепенно он заменяется оперением с темными полосами на белом. В момент оперения оперение часто становится неравномерно пятнистым или пятнистым с темным и в основном сплошного темно-серо-коричневого цвета сверху с белыми бровями и другими белыми участками лица. [6] Недавно оперившиеся молодые особи уже могут быть с относительной надежностью определены по темным отметинам на их крыльях. [40] Оперение молодых особей напоминает оперение взрослых самок, но в среднем немного темнее. [8] К моменту их второй линьки на крыле обычно становится меньше или больше прерывистых полос. Степень белого цвета и состав крыльевых узоров становятся более диморфными в зависимости от пола с каждой линькой молодых особей, достигая кульминации в 4-й или 5-й предбазовой линьке, когда сов трудно отличить от взрослых особей. [5] [8] [9] [40] [41] Линька обычно происходит с июля по сентябрь, негнездящиеся птицы линяют позже и более обширно, и никогда не бывает настолько обширной, чтобы сделать сов нелетающими. [5] Данные указывают на то, что полярные совы могут достигать взрослого оперения в возрасте от 3 до 4 лет, но отрывочная информация предполагает, что некоторые самцы не полностью созревают и/или не достигают такой полной белой окраски оперения, какой они могут достичь, до 9-го или 10-го года. [8] [40] [42] Вообще говоря, линька полярных сов происходит быстрее, чем у евразийских филинов. [9]

Пальцы ног полярной совы чрезвычайно густо оперены белым, в то время как когти черные. [6] Перья на пальцах ног самые длинные из известных сов, в среднем 33,3 мм (1,31 дюйма), в то время как большая рогатая сова имеет вторые по длине перья на пальцах ног, в среднем 13 мм (0,51 дюйма) [7] [43] Иногда у полярных сов может быть слабая черноватая окантовка глаз и темно-серая восковица, хотя это часто не видно из-за перьевого покрова, и черный клюв. [6] В отличие от многих других беловатых птиц, у полярной совы нет черных кончиков крыльев, что, как предполагается, минимизирует износ крыльевых перьев у других видов беловатых птиц. [44] Заметно зазубренные маховые перья полярной совы, по-видимому, дают преимущество перед аналогичными совами в дальнем полете и более обширном машущем полете. [45] У полярной совы есть некоторые шумоподавляющие зазубрины и гребневидные перья на крыльях, которые делают полет большинства сов функционально бесшумным, но у них их меньше, чем у большинства родственных сов Bubo . Поэтому, в сочетании с ее менее мягкими перьями, полет полярной совы может быть несколько слышимым на близком расстоянии. [5] [46] Полет полярных сов, как правило, устойчивый и прямой и напоминает полет большого медленно летящего сокола. [5] Хотя они иногда способны к планирующему полету , нет никаких доказательств того, что полярные совы будут парить . Говорят, что этот вид редко превышает высоту полета около 150 м (490 футов) даже во время перелета. [5] Хотя лапы иногда описываются как «огромные», предплюсна в остеологическом отношении относительно короткая, на 68% от длины лап евразийского филина, но когти почти такие же большие, на 89% от размера лап филина. [7] [10] [19] Несмотря на свою относительно короткую длину, предплюсна имеет такую ​​же окружность, как и у других сов рода Bubo . [47] Также по сравнению с филином, у полярной совы относительно короткий изогнутый рострум , пропорционально большая длина межглазничной крыши и гораздо более длинное склеротическое кольцо, окружающее глаза, в то время как переднее отверстие является самым большим из известных у любой совы. [7] [19] [48] У сов чрезвычайно большие глаза, которые у крупных видов, таких как полярная сова, почти такого же размера, как у людей. [49]Глаз полярной совы, диаметром около 23,4 мм (0,92 дюйма), немного меньше, чем у большого рогатого и евразийского филина, но немного больше, чем у некоторых других крупных сов . [7] [50] Полярные совы должны иметь возможность видеть с больших расстояний и в очень изменчивых условиях, но, вероятно, обладают менее острым ночным зрением, чем многие другие совы. [5] На основе изучения диоптрий у разных видов сов было установлено, что у полярной совы зрение лучше подходит для восприятия на дальние расстояния, чем для различения на близком расстоянии, в то время как некоторые родственные виды, такие как большие рогатые совы, вероятно, могли бы более успешно воспринимать более близкие объекты. [51] Несмотря на свои зрительные ограничения, полярные совы могут иметь остроту зрения до 1,5 раз выше, чем у людей. [5] Как и другие совы, полярные совы, вероятно, могут воспринимать все цвета, но не могут воспринимать ультрафиолетовые зрительные пигменты. [52] [53] [54] [55] У сов самый большой мозг среди всех птиц (увеличивается синхронно с размером вида сов), при этом размер мозга и глаз связан не столько с интеллектом, сколько, возможно, с возросшей ночной жизнью и хищным поведением. [56]

Размер

Молодая сова в тундре в Уткьягвике , Аляска. Снежные совы теряют свои черные перья с возрастом, хотя отдельные самки могут сохранять некоторые

Полярная сова — очень крупная сова. [6] Это крупнейший хищный вид птиц в Арктике и одна из крупнейших сов в мире. [7] Полярные совы занимают в среднем шестое или седьмое место по весу среди ныне живущих сов, пятое место по длине и, возможно, третье место по длине крыльев. [6] [26] [57] [58] Этот вид является самой тяжелой и длиннокрылой совой (а также второй по длине) в Северной Америке, второй по весу и длиннокрылой совой в Европе (и третьей по длине), но по размеру превосходит примерно 3–4 других вида в Азии. [5] [42] [57] [59] Несмотря на то, что иногда ее описывают как птицу схожего размера, полярная сова несколько крупнее по всем показателям среднего размера большой рогатой совы , в то время как схоже специализированная обитающая в тайге большая серая сова ( Strix nebulosa ) длиннее по общей длине и имеет схожие размеры по стандартным измерениям, но у нее короче крылья и она намного легче полярной совы. [5] [57] [58] В Евразии евразийский филин крупнее полярной совы по всем стандартам измерений, не говоря уже о двух дополнительных видах из Африки и Азии, которые в среднем немного или значительно тяжелее полярной совы. [58] Как и большинство хищных птиц , полярная сова демонстрирует обратный половой диморфизм по сравнению с большинством нехищных птиц, поскольку самки крупнее самцов. [5] Половой диморфизм, благоприятствующий самке, может иметь некоторую связь со способностью более эффективно переносить нехватку пищи, например, во время высиживания, а также суровые условия, связанные с инкубацией и высиживанием. [60] Самок иногда описывают как «гигантских», тогда как самцы кажутся относительно «аккуратными и компактными». [10] Однако половой диморфизм относительно менее выражен по сравнению с некоторыми другими видами Bubo . [5] [61] [62]

Известно, что самцы полярной совы достигают общей длины от 52,5 до 64 см (от 20,7 до 25,2 дюйма), при этом средняя длина по четырем крупным образцам составляет 58,7 см (23,1 дюйма), а максимальная длина, возможно, нуждающаяся в проверке, составляет 70,7 см (27,8 дюйма). [63] [64] [65] [66] Размах крыльев самцов может варьироваться от 116 до 165,6 см (от 3 футов 10 дюймов до 5 футов 5 дюймов), при среднем значении 146,6 см (4 фута 10 дюймов). [37] [63] [65] [66] Известно, что у самок общая длина составляет от 54 до 71 см (от 21 до 28 дюймов), со средним значением 63,7 см (25,1 дюйма) и неподтвержденной максимальной длиной, возможно, 76,7 см (30,2 дюйма) (если это так, то они имели бы вторую по величине максимальную длину среди всех ныне живущих сов, уступая только большой серой неясыти). [63] [64] [65] [66] Сообщается, что размах крыльев самок составляет от 146 до 183 см (от 4 футов 9 дюймов до 6 футов 0 дюймов), со средним значением 159 см (5 футов 3 дюйма). [63] [65] [66] Несмотря на то, что одно исследование утверждало, что у полярной совы самая высокая нагрузка на крыло (т. е. граммов на квадратный см площади крыла) среди 15 известных видов сов, более обширная выборка наглядно продемонстрировала, что нагрузка на крыло у полярных сов заметно ниже, чем у евразийского филина и большого рогатого сыча. [26] Заметно более длинный профиль крыла летящей полярной совы по сравнению с этими родственными видами может заставить некоторых сравнивать ее профиль полета с более массивной версией огромного Buteo или большого сокола . [5] Масса тела у самцов может составлять в среднем от 1465 до 1808,3 г (от 3,230 до 3,987 фунта), со средним значением 1658,2 г (3,656 фунта) и полным диапазоном веса от 1300 до 2500 г (от 2,9 до 5,5 фунта) по шести источникам. [6] [37] [63] [ 65] [66] [67] [68] Масса тела у самок может составлять в среднем от 1706,7 до 2426 г (от 3,763 до 5,348 фунта), со средним значением 2101,8 г (4,634 фунта) и полным диапазоном веса от 1330 до 2951 г (от 2,932 до 6,506 фунта). [37] [63] [65] [66] [67 ] [68] [69] Больше, чем вышеупомянутые исследования массы тела, массивный объединенный набор данных в шести местах зимовки в Северной Америке показал, что 995 самцов имели средний вес 1636 г (3,607 фунта), в то время как 1189 самок имели средний вес 2109 г (4,650 фунта). [8] [70] [71] Сообщается, что вес самцов составляет 710 г (1,57 фунта), а самок — от 780 до 1185 г (от 1,720 до 2,612 фунта), что, вероятно, относится к совам, находящимся в состоянии голодания . [6] [5] [72]Известно, что такие истощенные люди сильно ослаблены, и смерти от голода, вероятно, нередки зимой при плохом доступе к пище. [5] [72]

У белых сов мощные лапы, густо покрытые оперением.

Стандартные измерения были даже более широко описаны, чем длина и размах крыльев. [5] Хорда крыла самцов может варьироваться от 351 до 439 мм (от 13,8 до 17,3 дюйма), в среднем от 380,1 до 412 мм (от 14,96 до 16,22 дюйма) со средним значением 402,8 мм (15,86 дюйма). [37] [63] [64] [65] [67] [73] Хорда крыла самок может варьироваться от 380 до 477,3 мм (от 14,96 до 18,79 дюйма), в среднем от 416,2 до 445 мм (от 16,39 до 17,52 дюйма) со средним значением 435,5 мм (17,15 дюйма). [37] [63] [64] [65] [67] [73] Длина хвоста самцов может варьироваться в среднем от 209,6 до 235,4 мм (от 8,25 до 9,27 дюйма) с полным диапазоном от 188 до 261 мм (от 7,4 до 10,3 дюйма) и медианой 227 мм (8,9 дюйма). [63] [64] [65] [66] [73] Длина хвоста самок может варьироваться в среднем от 228,5 до 254,4 мм (от 9,00 до 10,02 дюйма) с полным диапазоном от 205 до 288 мм (от 8,1 до 11,3 дюйма) и медианой 244,4 мм (9,62 дюйма). [63] [64] [65] [66] [73] Данные показывают, что в российских данных в среднем сообщалось о немного большей длине хорды крыла и хвоста, чем в американских исследованиях, однако вес существенно не отличался в двух регионах. [68] Менее широко используемые измерения включают клюв , который может иметь размеры от 24,6 до 29 мм (от 0,97 до 1,14 дюйма) со средним медианным значением 26,3 мм (1,04 дюйма) у самцов и 27,9 мм (1,10 дюйма) у самок, и общую длину клюва , которая составляет от 25 до 42 мм (от 0,98 до 1,65 дюйма) со средним значением у обоих полов 35,6 мм (1,40 дюйма). [63] [64] [65] Длина предплюсны у самцов в среднем составляет около 63,6 мм (2,50 дюйма) с диапазоном от 53 до 72 мм (2,1 до 2,8 дюйма), а у самок в среднем около 66 мм (2,6 дюйма) с диапазоном от 54 до 75 мм (2,1 до 3,0 дюйма). [64] [65]

Идентификация

Самцы таких полярных сов особенно заметны благодаря более обширному покрытию белыми перьями.

Полярная сова, безусловно, одна из самых узнаваемых сов (или, возможно, даже животных) в мире. [7] [10] Ни один другой вид не достигает характерного белого цвета с редкими чёрно-коричневыми пятнами, как у этих птиц, окраски, которая делает их ярко-жёлтые глаза ещё более заметными, и не обладает их очевидным чрезвычайно длинным оперением. [6] Единственная другая сова, которая гнездится в Высокой Арктике , — это короткоухая сова ( Asio flammeus ). Оба вида обитают на открытой местности, пересекаются в ареале и часто видны днём, но короткоухая сова намного меньше и более рыжевато-коричневая или соломенная по окраске, с коричневыми полосами на груди. Даже самые бледные короткоухие совы заметно отличаются и темнее, чем полярная сова; кроме того, короткоухая сова чаще всего охотится в длительных перелётах. [8] [74] Более похожие совы, такие как филин и большая рогатая сова, достигают довольно бледного, иногда белесого вида в своих самых северных расах. Эти виды обычно не размножаются так далеко на севере, как белые совы, но совпадения, безусловно, происходят, когда белые совы иногда прилетают на юг зимой. Однако даже самые бледные большие рогатые и евразийские филины все еще значительно сильнее отмечены более темными основными цветами, чем белые совы (самые белые филины бледнее самых белых больших рогатых сов), обладают гораздо более крупными и заметными пучками ушей и не имеют двухцветного вида самых темных белых сов. В то время как у большой рогатой совы желтые глаза, как у белой совы, у филина, как правило, ярко-оранжевые глаза. Места обитания на открытой местности, которые обычно используют зимующие белые совы, также отличаются от типичных опушек и скалистых мест обитания, которые обычно предпочитают большие рогатые и евразийские филины соответственно. [6] [75] [74]

Вокализации

Полярная сова отличается своими криками от других сов рода Bubo , с гораздо более лающим качеством их версии уханья. [10] Возможно, было задокументировано около 15 различных криков взрослых полярных сов. [76] [77] Основная вокализация представляет собой монотонную последовательность, которая обычно содержит 2–6 (но иногда и больше) грубых нот, похожих на ритм лающей собаки: круха круха круха ... [6] Крик может заканчиваться выразительным аауу , который несколько напоминает глубокий тревожный крик большой черной чайки ( Larus marinus ). [7] Они кричат ​​в основном с насеста, но иногда делают это и в полете. [6] Крик круха самца полярной совы может выполнять несколько функций, таких как конкурентное исключение других самцов и реклама для самок. [8] [78] Крики этого вида могут разноситься исключительно далеко в разреженном воздухе Арктики, определенно более чем на 3 км (1,9 мили), а может быть даже на расстояние от 10 до 11 км (от 6,2 до 6,8 миль). [7] [12] Самка издает похожий на самца крик, но может быть более высоким и/или более гортанным, а также одиночными нотами, которые часто двусложные, хусо . [6] Известно, что самки полярных сов также издают щебетание и высокие крикливые ноты, похожие на крики птенцов. [6] Оба пола могут иногда издавать серию кудахтаний, визгов, хрюканья, шипения и кудахтанья, возможно, в таких обстоятельствах, когда они возбуждены. [6] [7] [8] [79] Сигнал тревоги - громкий, скрипучий, хриплый киииа . [7] Записан другой более хриплый лай, иногда называемый «погремушкой сторожа», и может быть транскрибирован как rick, rick, rick , ha, how, quack, quock или kre, kre, kre, kre, kre . [80] Было зафиксировано, что самка, нападающая, чтобы защитить свое гнездо, издала кукареку , в то время как другие совы, нападающие, чтобы защитить гнездо, издавали громкую версию типичного крика, кружась перед тем, как упасть. [78] [80] Они также могут хлопать клювом в ответ на угрозы или раздражение. Хотя этот звук называется хлопком, считается, что на самом деле он может быть щелчком языка, а не клюва. Хотя в основном он звучит только в сезон размножения, что привело к некоторым ошибочным старым отчетам, описывающим полярную сову как совершенно молчаливую, некоторые вокализации были зарегистрированы зимой на севере Соединенных Штатов. [76]Вначале птенцы снежной совы издают высокий и мягкий молящий крик, который превращается в сильный, хриплый крик примерно через 2 недели. Когда птенцы покидают гнездо примерно через 3 недели, пронзительные визги, которые они издают, могут позволить матерям обнаружить их. [64] [79]

Молодая белая сова, около 12 недель

Распространение и среда обитания

Ареал размножения

Снежная сова обычно встречается в северном циркумполярном регионе, где она делает свой летний дом севернее 60° северной широты, хотя иногда и до 55 градусов северной широты. [7] Однако это особенно кочевая птица, и поскольку колебания популяции ее видов добычи могут заставить ее переселиться, известно, что она гнездится в более южных широтах. Хотя общий ареал размножения включает чуть более 12 000 000 км 2 (4 600 000 кв. миль), только около 1 300 000 км 2 (500 000 кв. миль) имеют высокую вероятность размножения, т. е. размножения с интервалом не более 3–9 лет. [5] [81] Снежные совы гнездятся в арктической тундре самых северных участков Аляски , Северной Канады и Евро-Сибирского региона . [6]

Бобби Туллох , смотритель Королевского общества защиты птиц на Шетландских островах , на месте гнезда белой совы на острове Фетлар , Шетландские острова, в августе 1967 года.

Между 1967 [82] и 1975 годами полярные совы гнездились на отдаленном острове Фетлар на Шетландских островах к северу от материковой Шотландии , обнаруженном смотрителем Королевского общества защиты птиц Шетландских островов Бобби Таллохом . [83] Самки проводили лето еще в 1993 году, но сейчас их статус на Британских островах — редкий зимний гость на Шетландских островах, Внешних Гебридских островах и островах Кэрнгормс . [84] [85] Бродячих полярных сов иногда находили даже на юге, в Линкольншире . [86] Более старые записи показывают, что полярные совы, возможно, когда-то почти регулярно гнездились в других местах на Шетландских островах . [87] Они обитают в северной Гренландии (в основном на Земле Пири ) и, изредка, в «изолированных частях высокогорья» Исландии. [6] [7] [5] Отсюда они иногда встречаются размножающимися по всей северной Евразии , например, на Шпицбергене , а также на западе и севере Скандинавии . В Норвегии они обычно размножаются в Финнмарке и редко на юге, в Хардангервидде , а в Швеции, возможно, вплоть до Скандинавских гор , в то время как в Финляндии их размножение очень непостоянно. [7] [88]

Они также распространены в большей части северной России, включая северную Сибирь , Анадырь , Корякию , полуостров Таймыр , Югорский полуостров , Саха (особенно река Чукочья ) и Сахалин . [2] [6] [7] Гнездование также было отмечено спорадически на юге в Республике Коми и даже на реке Кама на юге Пермского края . [5] Хотя считается, что это часть их обычного ареала, последнее гнездование полярных сов на Кольском полуострове произошло в начале 1980-х годов; аналогично, карты гнездования показывают вид в Архангельской области и на хребте Пай-Хой , но никаких записей о гнездовании не известно по крайней мере за 30 лет в обоих случаях. [89] Они распространены на большинстве арктических островов России, таких как Новая Земля , Северная Земля , Новосибирские острова , остров Врангеля , Командорские и острова Холла . [2] [6] [7]

В Северной Америке в настоящее время известно, что ареал гнездования включает Алеутские острова (т. е. Булдир и Атту ) и большую часть северной Аляски , чаще всего от Арктического национального заповедника дикой природы до Уткьягвика , и реже вдоль прибрежно-западных частей, таких как Ном , залив Хупера , Национальный заповедник дикой природы Дельта Юкона , и редко даже на юг до островов Шумагин . [2] [7] Полярная сова может широко гнездиться на севере Канады, в основном обосновавшись в Арктическом архипелаге . [2] Их канадский ареал размножения может включать в себя в целом остров Элсмир до мыса Шеридан , северное побережье Лабрадора , северную часть Гудзонова залива , возможно, весь Нунавут (особенно регион Киваллик ), северо-восточную Манитобу , большую часть северной части материка и островных Северо-Западных территорий (включая дельту реки Маккензи ) и северную часть территории Юкон (где размножение в основном ограничено островом Гершел ). [2] [6] [7] [8] [90] Поскольку размножение и распространение очень невелики, локальны и непостоянны в северной Европе, северная Канада и северная Аляска представляют собой основную часть ареала размножения полярных сов наряду с несколькими частями северной и северо-восточной/прибрежной России. [5] [8] [42]

Регулярный ареал зимовки

Самка с расправленными крыльями, демонстрирующая строение крыла.

В зимние месяцы многие полярные совы покидают темную Арктику, чтобы мигрировать в регионы, расположенные дальше на юг. Южные границы обычного зимнего ареала трудно очертить, учитывая непоследовательность появлений к югу от Арктики. [6] [7] Кроме того, нередко многие полярные совы зимуют где-то в Арктике всю зиму, хотя редко делают это в тех же местах, где они гнездились. [5] [8] В немалой степени из-за сложности и опасности наблюдения для биологов в эти суровые времена, существует очень мало данных о зимующих полярных совах в тундре, включая количество особей, где они зимуют и какова их экология в этот сезон. [5] [8] Иногда считалось, что обычный зимовочный ареал включает Исландию, Ирландию и Шотландию, а также всю северную Евразию, такую ​​как южная Скандинавия, Прибалтика , центральная Россия, юго-западная Сибирь , Сахалин, южная Камчатка и, редко, северный Китай и иногда Республику Алтай . [2] [6] [8] [42] В Северной Америке они время от времени регулярно зимуют на Алеутских островах и делают это широко и с достаточной степенью постоянства на большей части юга Канады, от Британской Колумбии до Лабрадора . [6] [8] Недавние исследования показали, что полярные совы регулярно зимуют в нескольких северных морях в зимнее время, следуя за морским льдом в качестве мест для сидения и, предположительно, охотясь в основном на морских птиц в полыньях . [91] [92] [93] В феврале 1886 года полярная сова приземлилась на такелаж парохода Новой Шотландии Ulunda на краю Большой банки Ньюфаундленда , более чем в 800 км (31 000 000 дюймов) от ближайшей земли. Она была поймана и позже сохранена в Музее Новой Шотландии . [94] [95] Удивительно, но некоторые исследования показали, что после года высокой численности леммингов в Северной Америке, более высокий процент полярных сов использовал морскую среду обитания, а не материковую. [96] [97]

Диапазон прорыва

Большие зимние вторжения в умеренных широтах, как полагают, вызваны хорошими условиями для размножения, что приводит к большему количеству молодых мигрантов. [8] Это приводит к вторжениям, происходящим южнее, чем типичный ареал обитания полярной совы в некоторые годы. [98] Они были зарегистрированы, а также во всех северных штатах в смежных штатах, [99] так далеко на юге, как Джорджия , Кентукки , Южная Каролина , почти все побережье Мексиканского залива Соединенных Штатов , Колорадо , Невада , Техас , Юта , Калифорния и даже Гавайи. [7] [12] [100] В январе 2009 года полярная сова появилась в Спринг-Хилл , штат Теннесси, что стало первым зарегистрированным наблюдением в штате с 1987 года. [101] Также примечательна массовая южная миграция зимой 2011/2012 года, когда тысячи полярных сов были замечены в различных местах по всей территории Соединенных Штатов. [102] Затем последовала еще более массовая миграция на юг в 2013/2014 годах, когда во Флориде впервые за десятилетия были замечены белые совы. [103] [104] Природа вторжений в Евразии изучена хуже, отчасти из-за малочисленности этой совы в европейской части, но случайные появления, предположительно во время вторжений, были описаны в районе Средиземноморья , Франции, Крыму , каспийской части Ирана, Казахстане, северном Пакистане, северо-западной Индии , Корее и Японии. [7] [8] [105] Отставшие особи могут также оказаться далеко на юге, на Азорских и Бермудских островах. [6]

Место обитания

Полярные совы круглый год ищут травянистые и открытые места обитания.

Снежные совы являются одними из самых известных обитателей открытой арктической тундры . Часто земля в местах гнездования снежных сов покрыта мхами , лишайниками и некоторыми камнями . Часто вид преимущественно встречается в районах с некоторой возвышенностью, такой как кочки , холмы , хребты , обрывы и скалистые выходы . [6] [7] Некоторые из этих возвышенностей в тундре созданы ледниковыми отложениями . [7] Земля в тундре обычно довольно сухая, но в некоторых районах южной тундры также может быть довольно болотистой . [7] Нередко они также используют районы разнообразной прибрежной среды обитания, часто приливные отмели , в качестве места гнездования. [6] [7] [106] Места гнездования обычно находятся на низких высотах, обычно менее 300 м (980 футов) над уровнем моря, но при гнездовании на юге во внутренних горах, например, в Норвегии, они могут гнездиться на высоте до 1000 м (3300 футов). [8] [64] [42] Вне сезона размножения полярные совы могут занимать практически любой открытый ландшафт . [6] Обычно места зимовки довольно продуваемы ветрами и имеют скудный покров. [10] Эти открытые области могут включать прибрежные дюны , другие прибрежные места, берега озер , острова, вересковые пустоши , степи , луга , прерии , другие обширные луга и довольно кустарниковые области Субарктики . Они могут быть предпочтительны из-за их смутного сходства с плоской открытостью тундры. [7] [10] Открытые искусственные участки сейчас, возможно, используются даже больше, чем естественные, часто это сельскохозяйственные поля и пастбища , а также большие площади вырубленных лесов . [8] [107] [108] В годы нашествия, когда они встречаются на северо-востоке Соединенных Штатов, молодые особи часто посещают развитые районы, включая городские районы и поля для гольфа , а также ожидаемые луга и сельскохозяйственные районы , которые в основном используют взрослые птицы. [97] На равнинах Альберты наблюдаемые белые совы проводили 30% своего времени на стерне , 30% влетний пар , 14% на сенокосе и остальное время на пастбище , естественных лугах и топях . Сельскохозяйственные районы, в основном нетронутые фермерами зимой, могли иметь более концентрированную добычу, чем другие в Альберте. [109] Возможно, наиболее стабильно привлекательной средой обитания в Северной Америке для зимующих полярных сов в наше время могут быть аэропорты, которые не только имеют плоские, травянистые характеристики их предпочтительных местообитаний, но и зимой принимают особое разнообразие добычи, как вредителей , которые полагаются на людей, так и диких животных, привлеченных обширными травянистыми и болотистыми полосами, которые усеивают большие окрестности аэропорта. Например, международный аэропорт Логан в Массачусетсе имеет относительно одну из самых надежных ежегодных популяций, известных в Соединенных Штатах зимой. [7] [8] [110] Все возрасты проводят значительную часть своего времени над водой в Беринговом море , Атлантическом океане и даже Великих озерах , в основном на льдинах. [57] Было отмечено, что эти морские и океанические пресноводные районы составляют 22–31% среды обитания, используемой 34 радиомечеными американскими полярными совами в течение двух лет нашествия, при этом помеченные совы находились в среднем на расстоянии 3 км (1,9 мили) от ближайшей земли (в то время как 35–58% использовали ожидаемые предпочтительные среды обитания — луга, пастбища и другие сельскохозяйственные угодья). [108]

Поведение

Молодые совы не прочь пообщаться друг с другом, особенно зимой.

Полярные совы могут быть активны в некоторой степени как днем, от рассвета до заката, так и ночью. [6] Было замечено, что полярные совы активны даже в очень короткий зимний день в северной зиме. [7] Во время арктического лета полярные совы могут иметь тенденцию достигать пика активности в сумерки, которые являются самым темным временем из-за отсутствия полной ночи. [7] [111] [112] Как сообщается, пиковое время активности летом приходится на период с 9:00 вечера до 3:00 утра в Норвегии. [113] Пиковое время активности тех сов, которые когда-то гнездились на Фетларе, было зарегистрировано между 10:00 и 11:00 вечера. [114] По данным одного источника, наименее активны они в полдень и полночь. [79] Поскольку дни становятся длиннее осенью в Уткьягвике , снежные совы в тундре становятся более активными около ночи и часто могут быть замечены отдыхающими в течение дня, особенно если идет дождь. [112] Зимой в Альберте снежные совы отслеживались днем, несмотря на то, что они также были активны ночью (так как их считали слишком сложными для отслеживания). В исследовании они были наиболее активны в период с 8:00 до 10:00 утра и с 4:00 до 6:00 вечера и часто отдыхали в основном с 10:00 утра до 4:00 вечера. Совы сидели на насесте в течение 98% наблюдаемого дневного света и, по-видимому, приурочили свою активность к пиковому времени для грызунов. [115] Изменение активности, вероятно, соответствует их основной добыче, леммингам , и, как и они, снежную сову можно считать катемерной . [6] [7] [116] Этот вид может выдерживать экстремально низкие температуры, был зарегистрирован при температурах до минус 62,5 градусов по Цельсию без явного дискомфорта, а также выдерживал 5-часовое воздействие минус 93 градусов по Цельсию, но, возможно, боролся с потреблением кислорода к концу этого периода. Полярная сова имеет, возможно, вторую самую низкую теплопроводность оперения в среднем среди всех птиц после пингвина Адели ( Pygoscelis adeliae ) и соперничает с самыми изолированными млекопитающими, такими как баран Далла ( Ovis dalli ) и песец , как самое изолированное полярное существо. [7] [117] Предположительно, чтобы пережить чрезвычайно холодный зимний день, нужно было бы съедать до 7 грызунов в день. [7] Было замечено, что и взрослые, и молодые особи прячутся за камнями, чтобы защитить себя от особенно сильных ветров или штормов. [8] Полярные совы часто проводят большую часть времени на земле, сидя преимущественно на небольших возвышенностях.[6] Из морфологии их скелетной структуры (то есть их коротких, широких ног) было сделано заключение, что полярные совы не очень хорошо подходят для сидения на деревьях или скалах и предпочитают плоскую поверхность для сидения. [5] Тем не менее, они могут сидеть больше зимой, хотя делают это только в основном во время охоты, иногда на кочках , столбах заборов , телеграфных столбах у дорог, радио- и передающих вышках , стогах сена , дымоходах и крышах домов и больших зданий. [7] Иногда в качестве насестов могут использоваться камни в любое время года. [7] Хотя часто они относительно медлительны, как и большинство родственных видов, они способны на внезапные стремительные движения в различных ситуациях. [5] полярные совы могут ходить и бегать довольно быстро, используя расправленные крылья для равновесия, если это необходимо. [6] Эта сова летает довольно гребущими взмахами крыльев, иногда прерываемыми скольжением на расправленных крыльях. Полет довольно плавучий для совы Bubo . [6] [8] Во время демонстрации самец может совершать волнообразный полет с вкраплениями взмахов крыльев и скольжением по небольшому двугранному углу, в конце концов падая довольно вертикально на землю. [6] Они способны плавать, но обычно этого не делают. Некоторые, замеченные плавающими, ранее были ранены, но было замечено, что молодые особи заплывали в воду, чтобы спастись от хищников, если они еще не умеют летать. Они также пьют, когда доступна незамерзшая вода. [8] [114] Было замечено, что матери снежных сов чистят своих детенышей в дикой природе, в то время как пары в неволе, как было замечено, чистят перья. [79] В период, предшествующий размножению, снежные совы регулярно переключались между поиском (мест для гнездования) и бездельем, часто меньше искали, когда снежный покров был менее обширным. [118]

Полярные совы часто немного медлительны в движениях, но могут быть неожиданно и быстро летать.

Снежные совы время от времени дерутся с сородичами во все сезоны, но это происходит относительно редко во время размножения и еще реже зимой. Если драка между двумя снежными совами продолжит обостряться, могут возникнуть собачьи драки и сцепленные когти. [76] [79] [78] Исследование показало, что снежные совы способны ориентировать самые белые части своего оперения по направлению к солнцу, проводя около 44% времени в такой ориентации в солнечные дни и гораздо меньше в пасмурные дни. Некоторые авторы интерпретируют это как предполагаемый сигнал для сородичей, но терморегуляция также может быть фактором. [119] [120] Известно, что зимой в Альберте самки снежных сов территориальны по отношению друг к другу и могут не покидать территорию до 80 дней, но самцы кочуют, обычно оставаясь на территории только 1–2 дня (редко до 3–17 дней). Самки проводили в среднем в семь раз больше времени на данной территории, чем самцы. [121] Во время демонстрации угрозы особи опускают переднюю часть тела, вытягивают голову низко и вперед, с частично расправленными крыльями и перьями на голове и поднимают спину. [79] Если им постоянно угрожают или загоняют в угол, поза при демонстрации угрозы может стать еще более очерченной, и если на нее надавить, сова откинет спину и попытается нанести удар своими большими когтями. Демонстрации угрозы самцов, как правило, более выразительны, чем у самок. [8] [122] Хотя полярные совы считаются полуколониальными, они, по-видимому, не очень хорошо вписываются в эту модель. Места гнездования могут быть свободно сгруппированы, но это случайная реакция на концентрированную добычу, и каждая пара, как правило, несколько нетерпима друг к другу. [8] [123] Зимой белые совы обычно одиночные, но были зарегистрированы некоторые скопления , особенно ближе к Арктике, когда более узкий выбор пищи может привести к тому, что до 20–30 сов собираются на площади около 20–30 га (49–74 акра). [8] [124] Скопления также были зарегистрированы зимой в Монтане, где 31–35 сов зимовали на площади 2,6 км 2 (1,0 кв. мили), совы в основном группировались в свободные скопления по 5–10 сов в каждой или иногда бок о бок или на расстоянии около 20 м (66 футов) друг от друга. [125] В экстремальных случаях в Уткьягвике совы могут иметь исключительно близкие активные гнезда, которые могут находиться на расстоянии всего лишь 800–1600 м (2600–5200 футов) друг от друга. [72] Молодые самцы, по-видимому, особенно склонны к свободным связям друг с другом, кажутся нетерриториальными и способны свободно охотиться друг перед другом. [8] На площади 213 км 2(82 кв. мили) в Уткьягвике и его окрестностях, в урожайные годы может быть около 54 гнезд, тогда как в плохие годы их может не быть. [8] В Уткьягвике в начале лета может быть около 5 сов на каждые 1,6 км (0,99 мили), расстояние между гнездами составляет от 1,6 до 3,2 км (0,99–1,99 мили), а размер территории сов составляет около 5,2–10,2 км 2 (2,0–3,9 кв. мили). [8] В Черчилле, Манитоба , расстояние между гнездами в среднем составляло около 3,2 км (2,0 мили). [126] На острове Саутгемптон в год, когда там гнездились совы, расстояние между гнездами в среднем составляло 3,5 км (2,2 мили), при этом ближайшие два находились на расстоянии 1 км (0,62 мили), а плотность на гнездо составляла 22 км 2 (8,5 кв. мили). [127] В Нунавуте плотность может варьироваться от 1 совы на 2,6 км 2 (1,0 кв. мили) в урожайный год до 1 совы на 26 км 2 (10 кв. миль) в неурожайный год и от 36 гнезд на площади 100 км 2 (39 кв. миль) до полного отсутствия. [128] [129] Плотность сов на острове Врангеля в России наблюдалась на уровне одной птицы на 0,11–0,72 км 2 (0,042–0,278 кв. миль). [130] Первое известное исследование зимних территорий проводилось в болоте Хорикон , где совы обитали на площади от 0,5 до 2,6 км 2 (0,19–1,00 кв. миль). [66] В Калгари, Альберта , средний размер территории молодых самок зимой составил 407,5 га (1007 акров), а взрослых самок — 195,2 га (482 акра). [121] Зимующие совы в центральном Саскачеване подвергались радиомониторингу, который определил, что 11 самцов имели средний диапазон 54,4 км 2 (21,0 кв. мили), в то время как у 12 самок он составил 31,9 км 2 (12,3 кв. мили), а совокупный средний показатель составил 53,8 км 2 (20,8 кв. мили). [131]

Полярные совы обычно бодрствуют, внимательны и нередко активны в дневное время.

Миграция

Справедливо будет сказать, что полярная сова является частичным, хотя и довольно нерегулярным, мигрантом , имеющим очень широкий, но неоднородный ареал зимовки. [6] Птицы первого года жизни, как правило, рассеиваются дальше на юг зимой, чем более старые совы, при этом самцы зимуют обычно несколько южнее, чем самки того же возраста, а взрослые самки часто зимуют дальше на север. [7] [132] Полярная сова, вероятно, охватывает большую территорию, чем почти любая другая сова, в своих перемещениях, но известно много сложных индивидуальных вариаций в перемещениях, и они часто не принимают традиционного направления с севера на юг, которое можно было бы предположить. [8] Миграционные перемещения, по-видимому, несколько более распространены в Америке, чем в Азии. [6] Исследование зимующих сов на Кольском полуострове определило, что средняя дата прибытия сов была 10 ноября, а дата отбытия — 13 апреля, охватывая в среднем 991 км (616 миль) в течение зимнего периода и группируясь там, где добыча была более сконцентрирована. [133] Каждую осень регистрируется некоторое разнообразие перемещений, и снежные совы ежегодно зимуют на равнинах Сибири и Монголии, а также в прериях и болотах Канады. [7] Район Великих равнин на юге Канады принимает зимующих снежных сов примерно в 2–10 раз чаще, чем в других районах континента. [8] Была установлена ​​некоторая слабая корреляция с особями, имеющими определенный уровень верности определенным местам зимовки. [134] Зимующие снежные совы, в общей сложности 419, зарегистрированные в Дулуте, штат Миннесота, с 1974 по 2012 год, встречались в большем количестве в годы, когда крыс было больше. Количество индивидуальных возвращений среди 43 зимующих в Дулуте сов было довольно низким в последующие зимы (8 в течение 1 года, небольшая горстка в последующие несколько лет и 9 в непоследовательные годы). [8] Иногда исследования, казалось, выявляли сотни зимующих снежных сов на прибрежном морском льду в течение года вторжения. [7] [93] Три детеныша, вылупившиеся в одном гнезде в заливе Кембридж, были обнаружены в совершенно разных местах по крайней мере год спустя: один в восточной части Онтарио , один в заливе Гудзона и один на острове Сахалин . [64] Птенец, окольцованный в Хордаланде , был обнаружен в 1380 км (860 миль) к северо-востоку в Финнмарке . [7] В аэропорту Логан, 17 из 452 сов были зарегистрированы для возвращения, одиннадцать на следующий год, три через 2 года, а затем одиночные по-разному 6, 10 и 16 лет спустя. [8] Было зарегистрировано, что окольцованная самка из Уткьягвика пролетела более 1928 км (1198 миль) вдоль побережья вниз к России, вернувшись более чем на 1528 км (949 миль) и пройдя в общей сложности не менее 3476 км (2160 миль). Другая окольцованная молодая самка из Уткьягвика отправилась в те же российские районы, вернулась в Уткьягвик, а затем на остров Виктория , но, по-видимому, размножалась, в то время как другая также прошла похожий маршрут, но в конечном итоге гнездилась на острове Банкс . Другая самка мигрировала к границе Канады и США , затем вернулась в залив Аляска , затем перезимовала в тех же приграничных районах, а затем, наконец, на острова Банкс и Виктория. [8] Было установлено, что белые совы из канадской Арктики в среднем пролетели 1100 км (680 миль) за одну осень, а затем в среднем пролетели 2900 км (1800 миль) годом позже. [135] В конце зимы совы из той же области, как было обнаружено, пролетели в среднем 4093 км (2543 мили) по земле в тундре и провели в среднем 108 дней, по-видимому, все это время в поисках подходящего места для гнездования. [136]

Белая сова в полете, в плену

Не менее чем 24 зимы между 1882 и 1988 годами большие популяции наблюдались в Канаде и Соединенных Штатах. Это были годы вторжения . [7] Рекордные годы вторжения размножения были зарегистрированы зимой 2011–2012 и 2014–2015 годов. [8] В 1940-х годах было подсчитано, что средний разрыв во времени между крупными вторжениями составлял 3,9 года. [95] Перемещения на юг как таковые гораздо более заметны после пиковых лет полевок, которые когда-то считались разделенными периодами примерно в 3–7 лет. [7] [137] [138] [139] Однако более обширные исследования ослабили аргумент о том, что вторжения полностью основаны на пище, и данные указывают на то, что перемещения вторжений далеки от предсказуемости. Это связано с тем, что общештатное обследование на Аляске не обнаружило синхронности в численности леммингов по всему штату. Таким образом, вместо сокращения численности леммингов, роль играет успешная продуктивность нескольких пар, что приводит к появлению большого количества молодых сов, которые затем вылетают. Однако полярные совы не могут размножаться в больших количествах, если лемминги не будут широко распространены в тундре. [8] [107] [140] [141] [142] Эта связь вторжений с годами высокой продуктивности была подтверждена в исследовании Робилларда и др. (2016). [143] Около 90% полярных сов, замеченных в годы вторжений с 1991 по 2016 год, которые были в возрасте, были идентифицированы как молодые особи. [98]

Диета и охота

Методы охоты

Полярная сова охотится методом «зачистки».

Снежные совы могут охотиться практически в любое время дня и ночи, но не могут пытаться делать это в особенно суровую погоду. [8] Во время летнего солнцестояния совы, по-видимому, охотятся во время «теоретической ночи». [8] Приборы ночного видения позволили биологам наблюдать, что снежные совы довольно часто охотятся в течение продолжительной ночи во время северной зимы. [5] [8] Добычу они как ловят, так и едят на земле. Как и другие плотоядные птицы, [6] снежные совы часто проглатывают свою мелкую добычу целиком. [6] Сильный желудочный сок переваривает плоть, в то время как неперевариваемые кости, зубы, мех и перья уплотняются в овальные гранулы, которые птица отрыгивает через 18–24 часа после кормления. Отрыгивание часто происходит на обычных насестах, где можно найти десятки гранул. Биологи часто исследуют эти гранулы, чтобы определить количество и типы добычи, съеденной птицами. Когда крупная добыча съедается мелкими кусками, погадки не образуются. [144] Более крупная добыча часто разрывается на части, иногда включая удаление головы, при этом крупные мышцы, такие как плечевая кость или грудь , обычно съедаются в первую очередь. [8] Считается, что разброс останков, возникающий в результате увеличения питания более крупной добычей, приводит к их недостаточной идентификации по сравнению с более мелкими объектами добычи. [145] Способность к охоте днем, охота с земли и охота почти всегда полностью на открытых и безлесных участках являются основными способами, которыми полярная сова отличается в охоте от других сов- бубонов . В остальном охотничьи привычки схожи. [8] [146] Считается, что из-за их менее утонченного слуха по сравнению с другими совами добыча обычно воспринимается с помощью зрения и движения. [7] [8] Эксперименты показывают, что полярные совы могут обнаруживать добычу на расстоянии до 1,6 км (0,99 мили). Снежные совы обычно используют возвышенность или, иногда, насест во время охоты. [6] 88% из 34 наблюдаемых охот в Уткьягвике были предприняты с возвышенной точки наблюдения (56% курганы или возвышенности, 37% телефонные столбы ). [8] Их стиль охоты может напоминать стиль охоты канюков , когда охотящаяся сова сидит довольно низко и неподвижно в течение длительного периода. [10] Хотя их обычный полет представляет собой медленный, преднамеренный взмах широких пальцевых крыльев, когда добыча обнаружена с их насеста, полет может быть предпринят внезапным, удивительно быстрым ускоренным стилем с вкраплениями взмахов крыльев. [10] [147]В Уткьягвике полярные совы чаще всего используют стиль охоты с коротким преследованием. [8] При сильном ветре, способном удерживать их массу в воздухе, полярные совы также могут использовать короткий зависающий полет, прежде чем упасть на добычу. [79] Охотясь на рыбу, по-видимому, некоторые полярные совы зависают в стиле, напоминающем скопу ( Pandion haliaetus ), хотя по крайней мере в одном другом случае было замечено, что полярная сова ловила рыбу, лежа на животе на камне у рыболовной ямы. [148] Довольно часто регистрируется стремительное падение или прыжок на свою добычу, заканчивающийся сильным ударом «хлопком». [8] [10] Другой распространенный прием — «взмах», при котором они пролетают мимо и хватают добычу, продолжая полет. [8] [149] Зимой полярные совы, как было показано, способны «нырять в снег», чтобы поймать добычу в субнивийской зоне , под слоем снега не менее 20 см (7,9 дюйма). Возможно, реже всего полярные совы могут преследовать свою добычу пешком, при этом никогда не взлетая. [8] Известно, что полярные совы ловят ночных мигрирующих воробьиных и куликов , иногда, возможно, на лету, а также крупных и/или потенциально опасных птиц, которых полярные совами поймали в воздухе днем. [8] Иногда также предпринимаются преследования на крыльях против других различных плотоядных птиц, чтобы заразить добычу, пойманную другими птицами. [8] [150] В зимних наблюдениях из Альберты было отмечено несколько вариаций техники охоты , почти все охоты проводились методом «сиди и жди» (также известным как «тихая охота»). Взрослые самки в Альберте показали значительно лучший уровень охоты, чем молодые самки. [151] Как и в Альберте, в Сиракузах, штат Нью-Йорк , 90% из 51 охоты были все еще охотой, с вариантом подметания, используемым после вылета с насеста в 31% охот, и методом наскока в 45% охот. Зимующие в Сиракузах совы использовали высокие насесты, смесь искусственных объектов и деревьев высотой около 6 м (20 футов), почти в 61% охот, в то время как почти 14% были с низких насестов (т. е. столбов забора, снежных сугробов и куч мусора), примерно в два раза ниже высоких насестов, и начинали с положения на земле почти в 10% случаев. [152] В Швеции самцы охотились с насеста чаще, чем самки, а взрослые особи сосредоточились на значительно более мелкой добыче (мелких млекопитающих ) и, возможно, имели больший успех в охоте, чем молодые белые совы. [35] Некоторые полярные совы могут выдерживать голодание до 40 дней без[10] Было обнаружено, что у этих сов чрезвычайно толстые подкожные жировые отложения толщиной от 19 до 22 мм (от 0,75 до 0,87 дюйма), и вполне вероятно, что совы, зимующие в Арктике , в значительной степени полагаются на них, чтобы выжить в это дефицитное время, в сочетании с апатичным, энергосберегающим поведением.

Снежные совы могут не редко эксплуатировать добычу, непреднамеренно предоставленную или скомпрометированную деятельностью человека, включая уток, раненых охотниками на уток , птиц, искалеченных антенными проводами, различных животных, пойманных в человеческие ловушки и капканы, а также домашнюю или дикую добычу, которую люди разводят или выращивают в вольерах. [79] [153] [154] [155] Большое количество накопленных отчетов показывает, что снежная сова, которая питается падалью , не является редкостью (несмотря на то, что когда-то считалось, что это очень редкое явление среди всех сов), включая случаи, когда части тела северного оленя ( Rangifer tarandus ) приносятся в гнезда, и совы, следующие за белыми медведями , чтобы вторично питаться их добычей. Даже огромные морские млекопитающие, такие как моржи ( Odobenus rosmarus ) и киты, могут быть пищей этих сов, когда появляется такая возможность. [8] [156] Полярные совы производят погадку , которая в разных областях имеет средний размер около 80 мм × 30 мм (3,1 дюйма × 1,2 дюйма), в среднем до 92 мм (3,6 дюйма) в длину, как в Европе. [42] [157] [158] [113]

Спектр добычи

Полярная сова летит с неопознанной добычей зимой.

Полярная сова в первую очередь охотится на млекопитающих . [6] В частности, они часто питаются северными леммингами . [6] [80] [79] Иногда в пище полярной совы можно встретить и других похожих грызунов, таких как полевки и мыши . [6] [159] Она R-селектирована , что означает, что она является оппортунистическим селекционером, способным извлекать выгоду из увеличения численности и разнообразия добычи, несмотря на свою очевидную специализацию. [5] Птицы также часто становятся добычей, и могут регулярно включать воробьиных , северных морских птиц , куропаток и уток, среди прочих. [6] Иногда сообщается о нечастом потреблении другой добычи, такой как жуки , ракообразные и иногда земноводные и рыба (из них только рыбы были идентифицированы как виды добычи). [6] [12] [157] Она также питается падалью вне сезона размножения. [160] В общей сложности известно, что по всему миру полярные совы охотятся на более чем 200 видов добычи. [7] [5] [8] Как правило, как и у других крупных сов (включая даже более крупных сов, таких как филин ), выбор добычи склоняется в пользу довольно мелкой добычи, обычно мелких млекопитающих , но они могут свободно чередовать добычу, которая намного больше типичной, если появляется такая возможность, или даже больше, чем они сами, включая относительно крупных млекопитающих и несколько видов крупных птиц практически любого возраста. [7] [8] [ 161] Согласно одному исследованию, для биомов Аляски и Канады средний размер добычи для полярных сов составил 49,1 г (1,73 унции), на западе Северной Америки средний размер добычи составил 506 г (1,116 фунта), а на востоке Северной Америки — 59,7 г (2,11 унции), в то время как средний размер добычи в северной Фенноскандии был схожим (55,4 г (1,95 унции)). Среднее количество видов добычи для полярных сов на биом варьировалось от 12 до 28. [161] Оппортунистическая природа полярных сов давно известна во время их преимущественно зимних привычек питания (что привело к их непопулярной природе и частому преследованию вплоть до 20 века). [8] [12] [157] [162]

Летняя диета

Лемминги, такие как норвежский лемминг, являются основной добычей размножающихся белых сов.

Биология полярной совы тесно связана с наличием леммингов . Эти травоядные грызуны являются крупными членами клана полевок, которые являются преобладающим млекопитающим экосистемы тундры наряду с северными оленями и, вероятно, составляют большую часть биомассы млекопитающих экосистемы . Лемминги являются ключевыми архитекторами почвы, микрорельефа и растительной жизни всей тундры. [126] [142] [163] В американских нижних арктических районах преобладают бурые лемминги рода Lemmus , которые, как правило, встречаются в более низких, влажных местообитаниях (питаясь преимущественно злаками, осоками и мхами ), в то время как копытные лемминги рода Dicrostonyx обитают в более засушливых, часто высокогорных местообитаниях с пустошами и предпочитают питаться листьями ивы и разнотравьем . [164] Южные бурые лемминги ведут себя иначе, чем более северные лемминги с воротником, увеличиваясь почти безгранично в пределах предпочитаемой среды обитания, тогда как лемминги с воротником имеют тенденцию распространяться в субоптимальные среды обитания и, следовательно, не достигают высокой региональной плотности коричневого. [7] Власти теперь в целом согласны с тем, что, по-видимому, нет никакой синхронности между бурыми и леммингами с воротником, и доступ к пище у полярных сов нерегулярен, но полярные совы, вероятно, могут чередовать два типа леммингов, поскольку один или другой увеличивается, поскольку они кочуют, используя разные части Арктики. Возможно, что редкий совпадающий взаимный пик обоих типов леммингов в течение года приводит к неустойчивой высокой производительности, которая приводит к вторжениям. [7] [8] Внутри отдельных видов арктических леммингов исторически популяции могут варьироваться в грубых 4-5-летних тенденциях. [10] В результате, в таких областях, как остров Банкс , скорость размножения полярных сов может варьироваться в течение десятилетия примерно в десять раз. [7] [10] Вес пойманных леммингов может варьироваться от 30 до 95 г (от 1,1 до 3,4 унции) на Баффиновой Земле , в то время как пойманные в Уткьягвике в среднем составляли 70,3 и 77,8 г (2,48 и 2,74 унции) у самок и самцов леммингов соответственно. [8] [79] Было подсчитано на основе ежедневного потребления пищи в неволе, что полярная сова может потреблять около 326 г (11,5 унций) леммингов в день, хотя другие оценки с использованием полевок показывают суточную потребность примерно в 145-150 г (от 5,1 до 5,3 унции). [40] [72] [157] На острове Саутгемптон 97% рациона составляли лемминги. [165]Очень похожее количество леммингов (почти 100%) было обнаружено за 25 лет исследований в Уткьягвике среди 42 177 совокупных объектов добычи. [8] Из 76 леммингов, пол которых удалось определить в тайнике , самцы леммингов были обнаружены в тайнике в два раза чаще, чем самки. [72] В то время как первоначальные результаты показали, что на острове Врангеля самки леммингов превосходили самцов по количеству останков добычи, остеологический анализ, напротив, показал, что, как и в Уткьягвике, самцов чаще брали. Однако, при наличии, предпочтение может отдаваться немного более крупным и медлительным самкам. [166]

В некоторых районах полярные совы могут размножаться там, где лемминги редки или практически отсутствуют. [8] Даже в Уткьягвике, где рацион довольно однородно основан на леммингах, вылупление воробьиных , куликов , морских и водоплавающих птиц может обеспечить ключевой ресурс, когда лемминги встречаются нерегулярно, и может быть единственным средством, с помощью которого молодняк может выжить в такие неурожайные времена. [8] [159] В районе Нома, Аляска , как сообщается, местные гнездящиеся полярные совы переключились с леммингов на куропаток, когда у последних вылупились птенцы. [167] Несколько отличающаяся диета была также зарегистрирована на острове Принца Уэльского, Нунавут, где 78,3% биомассы составляли лемминги, 17,8% - водоплавающие птицы , 3,3% - ласки и около 1% - другие птицы. [7] В Фенноскандии среди 2700 видов добычи только треть составляли норвежские лемминги ( Lemmus lemmus ), а большинство составляли полевки — 50,6%, вероятно, в основном полевки-экономки ( Microtus oeconomus ). [7] [42] Более детальный взгляд на финскую Лапландию показал, что среди 2062 видов добычи 32,5% составляли норвежские лемминги (хотя в некоторые годы баланс мог достигать 58,1%), 28% — красно-серые полевки ( Myodes rufocanus ) и 12,6% — полевки-экономки, при этом птицы составляли очень небольшую часть баланса добычи (1,1%). [168] В северной Швеции была обнаружена более однородная диета, где норвежские лемминги составляли около 90% пищи. [169] На полуострове Ямал 40% рациона составляли ошейниковые лемминги, 34% — сибирские бурые лемминги ( Lemmus sibiricus ), 13% — полевки Microtus , куропатки и утки, которые составляли по 8%, а другие птицы составляли большую часть оставшегося остатка. В некоторых частях тундры полярные совы могут при случае охотиться на арктических сусликов ( Spermophilus parryii ). [170] В районе залива Хупер (гораздо южнее, чем они обычно гнездятся) во время размножения добывались различные грызуны в горных районах и водоплавающие птицы в болотистой местности. [106] [171] Когда исторически сов размножались на Фетларе в Шетландских островах, основной добычей полярных сов былиЕвропейские кролики ( Oryctolagus cuniculus ), кулик-сорока ( Haematopus ostralegus ), паразитические егери ( Stercorarius parasiticus ) и евразийский кроншнеп ( Numenius phaeopus ), примерно в таком порядке, за которыми следуют другие виды птиц, большинство добычи которых (кролики и второстепенные птицы) были получены во взрослом возрасте, за исключением куликов-сорок и егерей, которые были получены в основном в виде полностью выросших, но только недавно оперившихся птенцов. По оценкам, 22–26% молодых куликов-сорок и егерей на острове были получены полярными совами. [114] [162]

Хищничество птиц со стороны гнездящихся белых сов носит весьма оппортунистический характер. [8] Ива ( Lagopus lagopus ) и тундряная куропатка ( Lagopus muta ) любого возраста часто довольно регулярно входят в рацион размножающихся белых сов, но нельзя сказать, что они как-то специализируются на них. [5] [172] [173] На полуострове Ямал были обнаружены доказательства того, что белые совы стали основными хищниками белых куропаток, и что хищничество было настолько частым, что это могло стать причиной изменения их местообитаний на заросли ивы местными белыми куропатками. [174] Зависимость от белых куропаток вызвала некоторую обеспокоенность по поводу сохранения сов, поскольку на белых куропаток охотятся в больших количествах, и охотникам Норвегии разрешено отстреливать до 30% региональной популяции. [175] В Северной Америке добыча птиц на местах размножения регулярно варьируется от мелких воробьиных, таких как пуночки ( Plectrophenax nivalis ) и лапландские подорожники ( Calacarius lapponicus ), до крупных водоплавающих птиц, таких как королевская гага ( Somateria spectabilis ) и обыкновенная гага ( Somateria mollissima ), и обычно гусята, но также иногда и взрослые гуси, такие как казарки ( Branta bernicla ), белые гуси ( Anser caerulescens ) и кудахчущие казарки ( Branta hutchinsii ). [5] [8] [128] Селезневые гаги, часто схожие по размеру с совами, нередко являются самой крупной добычей среди останков вокруг гнездового холма. В одном гнезде были тела всех гаг, которые пытались гнездиться поблизости. [5] [8] [176] [153] Находящаяся под угрозой исчезновения и сокращающаяся численность сибирской гаги ( Polysticta stelleri ) при гнездовании в районе Уткьягвика, по-видимому, избегает окрестностей гнезд полярных сов при выборе собственных мест гнездования из-за риска нападения хищников. [177] Морские птицы среднего размера часто оказываются в центре внимания вместо доступных леммингов. [8] Пищевые продукты интенсивно изучались в Исландии. Среди 257 найденных объектов добычи с общей массой добычи 73,6 кг (162 фунта) птицы составляли 95% рациона. Основной добычей были взрослые каменные куропатки , 29,6% по численности и 55,4% по биомассе, и взрослые европейские золотистые ржанки (Pluvialis apricaria ), 10,5% по численности и 7,2% по биомассе. Остальная часть баланса была в основном другими кулики , которые были взяты немного чаще в качестве птенцов, чем взрослых особей. Розовоногие казарки ( Anser fabalis ) были взяты в равном количестве в качестве гусят и взрослых особей, со средним предполагаемым весом в этих возрастах 800 и 2470 г (1,76 и 5,45 фунта соответственно). [178] На острове Агатту рацион состоял исключительно из птиц, так как там не было обнаружено никаких млекопитающих. [179] Наиболее предпочитаемой пищей в Агатту был древний пыжик ( Synthliboramphus antiquus ), составлявший 68,4% биомассы и 46% по численности, в то время как второстепенной добычей по численности были более мелкие качурки Лича ( Oceanodroma leucorhoa ) (20,8%) и лапландские длинношпорники (10%), а по биомассе — небольшие утки, зеленокрылый чирок ( Anas carolinensis ) и каменушка ( Histrionicus histrionicus ) (13,4% биомассы в совокупности). [179] На Мурманском побережье России, также в отсутствие леммингов, большую часть рациона составляли морские птицы . [180]

Зимняя диета

Снег, полный добычи.

На зимовках млекопитающие часто преобладают в пище полярной совы на суше, в то время как в прибрежных районах они делают это реже. В целом полярные совы на зимовке едят более разнообразную пищу, чем во время размножения, кроме того, у полярных сов на прибрежной зимовке рацион питания более разнообразен, чем у полярных сов на суше. [8] Как и летом, при охоте на птиц часто сосредотачиваются на водоплавающих птицах среднего размера, таких как чирок , шилохвость ( Anas acuta ) и многочисленные чистиковые и тому подобных. [181] [182] [183] ​​Рацион в 62 погадках, среди по меньшей мере 75 видов добычи, из прибрежного Орегона показал, что основными продуктами питания были черная крыса ( Rattus rattus ) (приблизительно 40%), плавунчик плавунчик ( Phalaropus fulicarius ) (31%) и полярный орел ( Bucephala albeola ) (19%). Засвидетельствованные нападения в основном были на полярных орел в Орегоне. [158] В прибрежной юго-западной Британской Колумбии рацион среди 139 видов добычи на 100% состоял из птиц. Преобладающей добычей были водоплавающие птицы , в основном схваченные прямо с поверхности воды и в основном весом от 400 до 800 г (от 0,88 до 1,76 фунта), то есть кулики-поганки (24% по численности и 17,4% по биомассе пищи) и рогатые поганки ( Podiceps auritus ) (34,9% по численности и 24,6% по биомассе), за которыми следовали различные другие водоплавающие птицы, часто немного более крупные виды серокрылых чаек ( Larus glaucescens ) и американских свиязей ( Mareca americana ). [184] Другое исследование этой области также показало преобладание уток и других водоплавающих птиц над зимующими здесь белыми совами, хотя полевка Таунсенда ( Microtus townsendii ) (10,65%) и заяц-беляк ( Lepus americanus ) (5,7%) также были заметны в выборке из 122 объектов добычи. [185]

Зимой полярные совы потребляют больше ночной добычи, чем лемминги, такие как мыши Peromyscus и северные карманные суслики ( Thomomys talpoides ). [8] [186] В южной части Альберты было обнаружено 248 видов добычи, среди которых североамериканские оленьи мыши ( Peromyscus maniculatus ), 54,8% по численности, и луговые полевки ( Microtus pennsylvanica ), 27% по численности, были основными продуктами питания полярных сов в течение двух лет. Другой добычей в Альберте были серые куропатки ( Perdix perdix ) (5,79% от общего количества), зайцы , ласки и совы . Суслики Ричардсона ( Urocitellus richardsonii ) интенсивно потреблялись в исследовании Альберты в короткие совпадающие периоды появления спячки и зимовки полярных сов. [151] Здесь также изучался половой диморфизм в выборе добычи, при этом самцы сов в основном сосредотачивались исключительно на мелких грызунах, самки также брали тех же грызунов, но дополняли рацион всей альтернативной и более крупной добычей. [151] В целом, луговые и горные полевки ( Microtus montanus ) составляли 99% из более чем 4500 видов добычи в Монтане. [157] В Хорикон-Марш зимой 78% рациона составляли луговые полевки, 14% — ондатры ( Ondatra zibethicus ), 6% — утки и меньшие остатки крыс и других птиц. [187] Белые совы, обнаруженные в Мичигане, брали луговых полевок на 86% своего рациона, белоногую мышь ( Peromyscus leucopus ) на 10,3% и северную короткохвостую землеройку ( Blarina brevicauda ) на 3,2%. [188] Из 127 желудков в Новой Англии за четыре вторгающиеся зимы с 1927 по 1942 год, из 155 объектов добычи, 24,5% были серыми крысами , 11,6% были луговыми полевками и 10,3% были голубями ( Alle alle ), с меньшим балансом зайцев-беляков и птиц от пуночек до американских черных уток ( Anas rubripes ). В те же годы содержимое желудков в Онтарио включало 40 идентифицированных объектов добычи, во главе с серыми крысами (20%), белоногими мышами (17,5%) и луговыми полевками (15%); из 81 объекта добычи из Пенсильвании в 60 желудках, которые не были пустыми, восточный кролик-хвост ( Sylvilagus floridanus ) (32%), луговая полевка (11,1%),Домашняя курица ( Gallus gallus domesticus ) (11,1%) и северная виргинская куропатка ( Colinus virginianus ) (5%) были наиболее часто идентифицируемыми видами добычи. [140] Было обнаружено, что интродуцированные фазаны несколько более уязвимы, чем индейские американские дикие птицы, такие как рябчик, из-за их тенденции приседать, а не вздрагивать, когда к ним приближается летящий хищник, такой как снежная сова на поляне или в поле. [140] Было известно, что некоторые снежные совы, зимующие на скалистых побережьях и причалах в Новой Англии, жили почти исключительно за счет пурпурных перевозчиков ( Calidris maritima ). [140] Наличие бурых крыс может привлекать снежных сов в, казалось бы, непривлекательные места, такие как свалки и под мостами. Между тем, снежные совы, зимующие в Лоуэлле, штат Массачусетс, жили в основном за счет сизых голубей ( Columba livia ), пойманных со зданий. [140] Из 87 жертв из желудков в Мэне, 35% были крысами или мышами, 20% были зайцами-беляками и 10% были воробьиными. [189] Небольшое исследование 20 видов добычи в суровую зиму в Канзасе показало, что 35% добычи были краснокрылым черным дроздом ( Agelaius phoeniceus ), 15% — степными полевками ( Microtus ochrogaster ) и по 10% — американской лысухой ( Fulica americana ) и хлопковыми крысами ( Sigmodon hispidus ). [190]

На острове Сент-Килда было найдено 24 погадки негнездящихся полярных сов, которые оставались там до начала лета. Из 46 видов добычи полевая мышь Сент-Килды ( Apodemus sylvaticus hirtensis ) преобладала по численности — 69,6%, но составляла 16,8% биомассы, в то время как взрослый атлантический тупик ( Fratercula arctica ) составлял 63,5% биомассы добычи и 26% по численности (остальную часть составляли молодые тупики и большие поморники ( Stercorarius skua )). [191] Основной подвид лесной мыши также доминировал в рационе в графстве Мейо , Ирландия, и, предположительно, охотился на нее ночью из-за ее строго ночного образа жизни . [192] В Нокандо зимний рацион возглавляли европейские кролики (40,1%), красные куропатки ( Lagopus lagopus scotica ) (26,4%) и взрослые зайцы-беляки ( Lepus timidus ) (20,9%) (в 156 погадках); в Бен-Макдуи рацион возглавляли горная куропатка (72,3%), полевки ( Microtus agrestis ) и молодые зайцы-беляки (8,5%) (33 погадки); в Кабрахе рацион возглавляли красные куропатки (40%), зайцы-беляки (20%) и европейские кролики (15%) (16 погадок). [193] Среди 110 видов добычи, найденных для полярных сов, зимующих во время вторжения в южную Финляндию, все, кроме одного вида добычи, были полёвками (единственной другой добычей была морянка ( Clangula hyemalis )). [168] Далеко на востоке зимующие совы в Иркутском районе , как было обнаружено, питаются в основном узкоголовыми полевками ( Microtus gregalis ). [194] В зимующей популяции в Кургальджинском природном заповеднике Казахстана основными продуктами питания были серые красноспинные полевки ( 47,4 % ), зимний белый карликовый хомячок ( Phodopus sungorus ) ( 18,4 % ), степная пищуха ( Ochotona pusilla ) ( 7,9 % ), ондатра ( 7,9 % ), полевой жаворонок ( Alauda arvensis ) ( 7,9 % ), серая куропатка ( 5,3 % ), а также степной хорь ( Mustela eversmanii ) и обыкновенная овсянка ( Emberiza citrinella ) ( 2,6 %). На Курильских островах, основными продуктами питания зимующих белых сов были названы полевки-тундровые, серые крысы, горностаи и кроншнепы, примерно в таком порядке. [5]

Хотя большинство видов добычи относительно небольшие, полярные совы могут охотиться на довольно разнообразных по размеру птиц и млекопитающих. Данные из аэропорта Логан по более чем 6000 погадкам показывают, что луговые полевки и серые крысы преобладали в рационе в этом районе, вытесненные различными птицами, как мелкими, так и крупными. [8] Среди видов птиц в первую очередь были добыты американские черные утки , а другие птицы, добытые здесь, включали относительно крупные и разнообразные виды размером до канадских казарок ( Branta canadensis ) и больших голубых цапель ( Ardea herodias ), а также казарок , американских серебристых чаек ( Larus argentatus ), двухушковых бакланов ( Phalacrocorax auritus ). [8] [195] Кроме того, другие птицы, такие крупные, как глухарь ( Tetrao urogallus ) (обоих полов), большой шалфейный тетерев ( Centrocercus urophasianus ), желтоклювые гагары ( Gavia adamsii ) и лебеди Бевика ( Cygnus columbianus bewickii ) могут быть добыты полярной совой. [196] [197] [198] Среди крупных видов добычи млекопитающих полярные совы охотятся как на молодых, так и на взрослых особей крупных зайцевых, таких как арктический заяц ( Lepus arcticus ), [8] аляскинский заяц ( Lepus othus ), [199] заяц-беляк [193] [200] и белохвостые зайцы ( Lepus townsendii ). [151] С другой стороны, известно, что полярная сова добывает птиц весом до 19,5 г (0,69 унции) — темноглазых юнко ( Junco hyemalis ) и млекопитающих весом до 8,1 г (0,29 унции) — обыкновенных землероек ( Sorex araneus ). [168] [190] [201] Рыбу редко где ловят, но известно, что полярная сова охотится на арктического гольца ( Salvelinus alpinus ) и озерную форель ( Salvelinus namaycush ). [7] [140] [202]

Межвидовые хищнические отношения

Наводненная белая сова зимой стала жертвой стремительного нападения сокола -сапсана .

Полярная сова во многих отношениях является уникальной совой и отличается от других видов сов своей экологической нишей . [7] [146] Известно, что только одна другая сова, болотная сова , гнездится в высоких широтах Арктики. [7] Однако полярная сова делит свою основную добычу, бурых и ошейниковых леммингов , с рядом других пернатых хищников. В некоторых различных частях Арктики конкурирующими хищниками для леммингов являются, помимо болотных сов, средние егеря ( Stercorarius pomarinus ), длиннохвостые егеря ( Stercorarius longicaudus ), зимняки ( Buteo lagopus ), полевые луни ( Circus cyaenus ), северные луни ( Circus hudsonius ) и, как правило, менее специализированные кречеты ( Falco rusticollis ), сапсаны ( Falco peregrinus ), бургомистры ( Larus hypoboreus ) и обыкновенные вороны ( Corvus corax ). Некоторые плотоядные млекопитающие, особенно песец и, в этом регионе, горностай , также специализируются на охоте на леммингов. [7] [72] [203] [204] Большинство хищников леммингов нетерпимы к конкуренции, учитывая разбросанную природу популяций леммингов, и будут вытеснять и/или убивать друг друга, если появится такая возможность. Однако, учитывая необходимость экономить энергию в экстремальных условиях, хищники могут реагировать друг на друга пассивно. [205] [206] При необычном размножении на юге в Субарктике, например, на западе Аляски, в Скандинавии и центральной России, число хищников, с которыми полярные совы вынуждены делиться добычей и конкурировать, может быть слишком многочисленным, чтобы его назвать. [5] Отбор птенцов и яиц белых сов совершался большим количеством хищников: ястребами и орлами , северными егерями , сапсанами и кречетами, бургомистром, воронами, арктическими волками ( Canis lupus arctos ), белыми медведями , бурыми медведями ( Ursus arctos ), росомахами ( Gulo gulo ) и, возможно, особенно песцами. [8] [78]Взрослые белые совы в местах гнездования гораздо менее уязвимы и могут быть обоснованно отнесены к высшим хищникам . [6] [7] Были засвидетельствованы случаи убийства взрослых белых сов в местах гнездования парой средних егерей на высиживающей яйца взрослой самке белой совы (возможно, это было просто конкурентное нападение, поскольку ее оставили несъеденной), а также песцом, который убил взрослого самца белой совы. [202]

Ранняя иллюстрация, показывающая, как белая сова нападает на кречета .

Когда она отправляется на юг зимовать за пределы Арктики, полярная сова имеет потенциал для взаимодействия с рядом дополнительных хищников. [7] По необходимости она делит свою разнообразную зимнюю добычу с рядом грозных хищников. [7] [8] Известно, что к ним относятся их кузены, большая рогатая сова и евразийский филин . Они освобождены от жесткой конкуренции со стороны родственных видов за счет различной временной активности, т. е. более вероятно, что они будут активно охотиться в дневное время, и за счет среды обитания, используя гораздо более открытые (довольно часто почти безлесные) местообитания, чем они. [5] [7] Во время исследования зимующих полярных сов в Саскачеване авторы указали, что полярные совы могут избегать территорий, населенных и защищаемых большими рогатыми совами. Хотя они обычно встречались здесь за пределами радиуса 800 м (2600 футов) от центральных ареалов большой рогатой совы, они не избегали радиуса 1600 м (5200 футов), и определяющим фактором может быть различное использование среды обитания. [207] Учитывая их несколько меньший размер, маловероятно, что большие рогатые совы (в отличие от более крупного филина) будут регулярно доминировать над снежными совами во взаимодействиях, и любой из видов может уступить место другим в зависимости от размера и расположения участвующих сов. [5] [7] Было проведено мало исследований трофической конкуренции снежных сов с другими хищниками в зимний период, и из-за их редкости немногие хищники, вероятно, будут тратить много энергии на конкурентные взаимодействия с ними, хотя многие другие хищники будут участвовать в антихищнических нападениях на снежных сов. [7] [8] В основном зимой полярные совы становились жертвами ряда более крупных хищных птиц, хотя нападения, скорее всего, были единичными и редкими. [7] [8] Известно, что случаи нападения хищников на полярных сов несколько раз были совершены зимой только евразийскими филинами . [208] Кроме того, известно, что беркуты ( Aquila chrysaetos ) охотятся на полярных сов, а также на всех северных морских орлов : белоголового ( Haliaeetus leucocephalus ), белохвостого ( Haliaeetus albicilla ) и белоплечего орлана ( Haliaeetus pelagicus ). [8] [185] [209] Полярных сов иногда убивают птицы, которые нападают на них. В одном случае сапсан убил полярную сову в падении после того, как сова убила птенца сокола.[12] [202] Отдельные сообщения указывают на хищничество кречетов (на белых сов неизвестного возраста и состояния), но это, возможно, был также акт нападения. [175] В другом случае огромная стая полярных крачек ( Sterna paradisaea ) неустанно нападала на белую сову и атаковала ее, пока она не встретила свою гибель. [210]

Почти наверняка чаще, чем быть жертвой других хищников, полярные совы, как известно, доминируют, убивают и питаются большим разнообразием других хищников. [7] [208] Полярные совы, как и другие совы Bubo , будут оппортунистически убивать других хищных птиц и хищников. Хотя они с готовностью разоряют гнезда других хищных птиц, если им представится возможность, большинство хищников нападают на взрослых хищных птиц зимой из-за нехватки гнезд хищных птиц в открытой тундре. [7] Кроме того, большинство конкурирующих хищников Арктики, за исключением очень крупных млекопитающих, вероятно, уязвимы для голодной полярной совы. [7] [8] Согласно данным, полученным только из аэропорта Логан в разные зимы, полярные совы охотились на впечатляющее разнообразие других хищных птиц: зимняков , американских пустельг ( Falco sparverius ), сапсанов , сипух , других полярных сов, полосатых сов ( Strix varia ), северных пилоносых сов ( Aegolius acadicus ) и болотных сов . Хотя совы, вероятно, встречаются во время соответствующих периодов охоты, вполне вероятно, что быстрые соколы обычно попадают в засаду ночью (как и другие совы- бубоны ). [8] Как в тундре, так и в местах зимовки есть несколько сообщений о хищничестве полярных сов на болотных сов. [5] [208] [211] Кроме того, известно, что белые совы охотятся на северных луней , [8] ястребов-тетеревятников ( Accipiter gentilis ) [7] и кречетов . [7] [208] Белые совы также способны охотиться на крупных млекопитающих-хищников. Известно, что как молодые, так и взрослые песцы становятся жертвами белых сов, в то время как в Иркутской области России было зарегистрировано хищничество белых сов на рыжих лисицах. [165] [178] [166] [206] [212] [194] Было замечено, что зимующая белая сова в Саскачеване охотилась на взрослую рыжую лисицу ( Vulpes vulpes ) весом около 6 кг (13 фунтов), которая может быть самой крупной известной добычей для белых сов. [213] Другие относительно крупные хищники включают взрослую домашнюю кошку ( felis catus ),Американская норка ( Mustela vision ) и полосатый скунс ( Mephitis mephitis ). [8] [214] Кроме того, известно, что несколько членов семейства куньих , как мелких, так и относительно крупных, являются объектами оппортунистической охоты полярных сов. [5] [7] [8] [168] [215] В результате своего потенциального статуса хищника, полярная сова часто подвергается нападениям в любое время года со стороны других хищных птиц, включая яростные пикирующие бомбардировки несколькими северными соколами на зимовках, включая даже относительно крошечного, но свирепого и очень ловкого кречета ( Falco columbarius ). Гораздо более крупные полярные совы не могут сравниться по скорости и летным способностям с соколом и могут почти безжалостно подвергаться мучениям со стороны некоторых птиц, таких как сапсаны. [7] [208] [216]

Разведение

Парные связи и территория размножения

В Уткьягвике из 239 зарегистрированных попыток размножения 232 были моногамными, остальные 7 — социальной двоеженкой. [8] На Баффиновой Земле 1 самец спаривался с 2 самками и произвел на свет 11 птенцов. [79] Другой случай двоеженства был зарегистрирован в Норвегии, где 2 самки, спаривавшиеся с одним самцом, находились на расстоянии 1,3 км (0,81 мили) друг от друга в месте гнездования. [113] На Фелтаре с 1967 по 1975 год самец спаривался с двумя самками, 1 из которых была моложе и, возможно, была его собственной дочерью . Когда самец Фелтара впервые спаривался с обеими самками, он не приносил еду молодой самке. Однако, когда на следующий год старая самка исчезла, самец и молодая самка произвели на свет 4 детенышей, но на следующий год они исчезли полностью в 1975 году. [162] Также известны неподтвержденные случаи полиандрии , когда 1 самку кормят 2 самца. Снежные совы могут размножаться один раз в год, но когда пищи мало, многие даже не пытаются размножаться. [6] [7] Несмотря на частые скитания в поисках пищи, они, как правило, придерживаются более строгого сезона размножения, чем болотные совы, гнездящиеся в тундре. [7] 9 радиомеченых самок снежных сов около острова Байлот были отслежены, чтобы изучить, как предлежащий снежный покров влияет на их поведение при поиске мест размножения. Эти отслеживаемые самки искали в среднем 36 дней и прошли в среднем 1251 км (777 миль). Считается, что самец и самка взаимно находят привлекательное место размножения независимо друг от друга и сходятся. [217] Территория гнездования обычно составляет в среднем около 2,6 км 2 (1,0 кв. мили), как на Баффиновой Земле , так и на острове Элсмир , но варьируется в зависимости от обилия пищи и плотности сов. [6] [79] Гнездовые территории в среднем на Баффиновой Земле находятся в диапазоне от 8 до 10 км 2 (от 3,1 до 3,9 кв. миль) в неблагоприятные для леммингов годы. [79] Гнездовые территории могут достигать 22 км 2 (8,5 кв. миль) на острове Саутгемптон и имеют среднее расстояние между активными гнездами 4,5 км (2,8 мили). [77] В Уткьягвике гнездовые пары могут варьироваться от ни одной до как минимум 7, а территории в среднем составляют от 5 до 10 км 2 (от 1,9 до 3,9 кв. миль), при этом среднее расстояние между гнездами составляет от 1,5 до 6 км (от 0,93 до 3,73 мили). [72] В Норвежском нагорье гнездование происходит только в периоды обилия птиц на расстоянии от 1,2 до 3,7 км (от 0,75 до 2,30 миль) между гнездами, в среднем 2,1 км (1,3 мили). [113] Самцы метят территорию пением и демонстрационными полетами и, вероятно, всегда являются инициаторами. [79]Во время демонстрации он совершает преувеличенные взмахи крыльев с неглубоким волнообразным и упругим брачным полетом с крыльями, удерживаемыми в двугранном углу . Он часто падает на землю, но затем снова взлетает, чтобы только плавно спланировать обратно. В целом, полет несколько напоминает полет мотылька . [ 79] [72] [114] [162] Самки отвечают своему партнеру своей песней во время ухаживания. [6] Во время ухаживания самец часто также несет лемминга в своем клюве, затем кланяется с поднятым хвостом, подобно родственным совам (редко демонстрируя некоторую другую добычу, такую ​​как пуночки ). Затем он выразительно хлопает крыльями, причем наземная демонстрация длится относительно недолго (около 5 минут). Самка, возможно, может отказаться размножаться, если ритуал не выполняется. [79] [78] Возможный брачный период был проведен самцом в южном Саскачеване, когда была замечена самка. [218] На острове Саутгемптон в конце мая в «год лемминга» наблюдалось не менее 20 самцов. [7] [77] Демонстрации защиты гнездовой территории, не сильно отличающиеся от демонстраций ухаживания, включают волнообразный полет и жестко поднятые крылья с приступами преувеличенных, замедленных взмахов крыльев, выглядящие как огромные белые мотыльки, выставляющие свои белые крылья на солнце. [78] Иногда соревнующиеся самцы сцепляют когти в воздухе. [7] За территориальными и брачными демонстрациями следует наземная демонстрация самца с крыльями, выгнутыми вверх в позе «ангела», видимая более чем за милю. [7]

Места гнездования

Полярные совы часто ищут такие многоугольники в тундре .

Большинство особей прибывают на место гнездования к апрелю или маю, за исключением нескольких зимующих арктических особей. [106] [93] [124] Самцы рекламируют потенциальные места гнездования своей партнерше, царапая землю и расправляя над ней крылья. [6] Гнездо обычно представляет собой неглубокую впадину на продуваемом ветрами возвышении в открытой тундре. Кажется, существует множество квалификаторов для подходящих мест гнездования. Место гнездования, как правило, свободно от снега и сухо относительно окружающей среды, обычно с хорошим видом на окружающий ландшафт. Гнездо может быть сделано из хребтов , возвышенных курганов , высоких полигонов , кочек , холмов, рукотворных курганов и иногда скалистых выступов . Если они покрыты растительностью, более высокие растения, которые могут загораживать обзор, иногда выдергиваются. [6] [7] [79] [124] [219] Места гнездования часто давно устоялись и естественным образом созданы процессом замерзания-оттаивания в тундре. [7] [8] Также можно использовать гравийные отмели . [5] Самка может играть самую активную роль в состоянии гнезда среди всех видов сов. [8] [26] Ни одна сова не строит собственных гнезд, но самкам полярных сов требуется около трех дней, чтобы построить ямку, вырыть ее когтями и вращать, пока не образуется довольно круглая чаша. Она все равно не будет строить или добавлять посторонние материалы в гнездо (несмотря на некоторые косвенные доказательства того, что снаружи насыпи гнезда был обнаружен мох и трава). [8] [106] [114] В двух отдельных случаях в Уткьягвике две отдельные самки выкопали вторую ямку сбоку и ниже основных гнезд и, по-видимому, позвали всех птенцов в более уединенное гнездо, чтобы переждать суровую погоду, пока небо не прояснится. [8] Гнездовые совки в Уткьягвике в среднем имели размеры 47,7 см × 44 см (18,8 дюйма × 17,3 дюйма) в 91 году со средней глубиной 9,8 см (3,9 дюйма), в то время как в заливе Хупер совки были меньше , как сообщается, от 25 до 33 см (от 9,8 до 13,0 дюймов) в диаметре и от 4 до 9 см (от 1,6 до 3,5 дюйма) в глубину. [106] [219] Иногда в нижней тундре полярные совы могут также использовать старые гнезда зимняков , а также заброшенные гнезда орлов . [7] В отличие от других гнездящихся на севере хищных птиц, полярная сова, как известно, не гнездится на скалах и тому подобном, поэтому не вступайте в прямую конкуренцию с орлами, соколами, воронами или другими совами- бубонами, когда гнездятся относительно южнее. [7]В районе гнездового холма часто встречается относительно богатая растительность, которая привлекает леммингов, которые могут рыть туннели прямо под гнездом совы и вокруг него. [7] Известно, что гуси , утки и кулики нескольких видов получают случайную защиту, гнездясь рядом с полярными совами. С другой стороны, полярные совы иногда убивают и едят как молодых, так и взрослых особей этих птиц, что подразумевает компромисс в выгодах. [64] [106] [162] [220] [221] [222] [223]

Яйца

Иллюстрация яиц 8 видов европейских сов, с белой совой в середине правого ряда. Обратите внимание на гораздо более крупное яйцо евразийского филина внизу.

Откладка яиц обычно начинается в период с начала мая по первые 10 дней июня. [6] Поздние оттепели вредны для них, так как оставляют слишком мало времени для полного процесса размножения, при этом особое значение придается хорошему снабжению пищей в мае для взрослых особей, даже больше, чем снабжению пищей в июле, когда кормят молодняк. [10] Поздние гнезда - возможные случаи неопытных пар, недостатка пищи, двоеженства или даже замены кладок. [8] [79] [162] Кладка чрезвычайно изменчива по размеру, в среднем около 7-9 яиц, в крайних случаях регистрируется до 15 или 16 яиц. Размер кладки очень большой по сравнению с родственными видами. [6] [7] Средние размеры кладки составили 7,5 в выборке из 24 в заливе Хупера (диапазон 5-11); 6,7 в выборке из семи из Уткьягвика (4-9); 9 в выборке из выборки из 5 на Баффиновой Земле; 9,8 на острове Виктория; 8,4 (в выборке из 14) на острове Элсемир; 7,4 на острове Врангеля и 7,74 в финской Лапландии. [72] [79] [42] [80] [123] Средний размер кладки составлял 9,8 в хороший год на острове Виктория , в то время как в хороший год в Уткьягвике средний размер кладки составлял 6,5. [64] [72] Кладка откладывается прямо на землю и имеет чистый, глянцево-белый цвет. [6] [8] Среднее яйцо составляет около 56,4 мм × 44,7 мм (2,22 дюйма × 1,76 дюйма) с диапазоном высоты от 50 до 70,2 мм (от 1,97 до 2,76 дюйма) и диаметром от 41 до 49,3 мм (от 1,61 до 1,94 дюйма). Вес яиц составляет около 47,5–68 г (1,68–2,40 унции), медиана или среднее значение составляет 53 и 60,3 г (1,87 и 2,13 унции) в разных наборах данных. [6] [79] [113] [224] [225] Средний размер яиц относительно небольшой, примерно на 20% меньше яиц филина и на 8% меньше яиц большой рогатой совы. [5] [7] [226] Интервалы между кладками обычно составляют 2 дня (в основном 41–50 часов). [6] [227] [228] Интервалы между кладками могут составлять до 3–5 дней в ненастную погоду. [7] [229] Откладка кладки из 11 яиц может занять 20–30 дней, в то время как более типичное гнездо из примерно 8 яиц занимает около 16 дней. [7] [12] Интервал между 8-м и 9-м яйцами может составлять около 4 дней. [162] Инкубация начинается с первого яйца и осуществляется только самкой, в то время как ее кормит ее партнер. [6]

Родительское поведение

Пленённая самка белой совы со своим птенцом.

Самцы приносят еду в гнездо, а излишки пищи хранятся поблизости. [6] Самки в период размножения часто развивают очень обширное выводковое пятно , которое у этого вида представляет собой довольно огромную, сильно васкуляризированную область без перьев розовой кожи живота. [7] [64] Инкубация длится 31,8–33 дня (неподтвержденные и, возможно, сомнительные сообщения о инкубации от 27 до 38 дней). [6] [106] [162] [227] Самка в одиночку высиживает птенцов, часто одновременно высиживая еще не вылупившиеся яйца. [6] [8] Иногда более старшие птенцы случайно высиживают своих младших братьев и сестер, и самки могут укрывать птенцов под своими крыльями во время ненастной погоды. [64] [79] Во время первого кормления птенцов самка может разобрать добычу, чтобы скормить птенцам только более мягкие части тела, а затем постепенно увеличивать размер пропорций, пока они не съедят всю добычу. [79] Агрессивные встречи с родителями-полярными совами считаются «действительно опасными», и один источник утверждает, что полярная сова является видом птиц с наиболее грозными защитными действиями по отношению к людям. [7] [12] [230] Обычная реакция на людей, замеченных вблизи гнезда, мягкая, но постоянное приближение начинает все больше раздражать родителей. [8] Иногда на людей нападают с силой, в то время как другие потенциальные угрозы устраняются с помощью «прямой угрозы», когда самец идет навстречу незваным гостям, впечатляюще взмахивая перьями и расправляя полураскрытые крылья, пока они не побегут вперед и не нанесут удары ногами и клювом. [7] [12] [79] [77] [64] В худших оборонительных атаках полярной совы были получены довольно серьезные травмы, включая черепно-мозговые травмы, из-за чего исследователям пришлось проделать долгий путь обратно в больницу, хотя случаи гибели людей неизвестны. [80] Родители полярных сов были замечены в агрессивных нападениях на бургомистров, песцов и собак в местах размножения в Уткьягвике. [8] Нехищные животные, такие как карибу в Уткьягвике и овцы ( Ovis aries ) в Фетларе, также подвергаются нападениям, возможно, чтобы избежать потенциального затаптывания яиц или детенышей. [64] [114] Говорят, что самцы выполняют большую часть защиты гнезда, но самки также часто принимают участие. [8] Анализ показал, что в Лапландии, Швеция, что самки, защищая гнездо от людей, используют голосовые сигналы (предупреждающие и мяукающие крики), а самцы не используют мяуканье, но используют большинство улюлюкающих сигналов, многие предупреждающие сигналы и почти все физические атаки. [231] В других случаях отвлекающие сигналы используются против хищников, с «актом сломанного крыла», включающим высокие, тонкие визги, перемежаемые странными писками, часто взлетая только для того, чтобы быстро упасть с неба и имитировать борьбу. [7] [232] Один автор зафиксировал, как самец отвлек его примерно на 2 км (1,2 мили) от гнезда, прежде чем прекратить. [64] 77% из 45 отвлекающих сигналов в Лапландии, Швеция, были совершены самками. [231]

Развитие молодых

Старая фотография птенцов белой совы на острове Баффинова Земля .

Интервалы вылупления обычно составляют от 1 до 3 дней, довольно часто в пределах 37–45 часов. [79] [114] Новые птенцы являются полуптицеедов (т. е. обычно беспомощными и слепыми), изначально они белые и довольно мокрые, но к концу первого дня сухие. Вес 7 вылупившихся птенцов составлял от 35 до 55 г (от 1,2 до 1,9 унции), в среднем 46 г (1,6 унции), а 3 были 44,7 г (1,58 унции). [64] [79] Из-за выраженной асинхронности откладки яиц и вылупления разница в размерах между братьями и сестрами может быть огромной, и в некоторых случаях, когда самый маленький птенец весит всего от 20 до 50 г (от 0,71 до 1,76 унции), самый большой птенец уже достиг веса около 350–380 г (от 12 до 13 унций). [79] Когда самому старшему птенцу исполняется около 3 недель, самка начинает охотиться так же, как и самец, и оба могут напрямую кормить детенышей, хотя в некоторых случаях им может не потребоваться охота, если леммингов особенно много. [6] [7] Схроны леммингов вокруг гнезда могут включать более 80 леммингов, которые могут прокормить семью. [7] В отличие от многих сов, птенцы полярных сов, как известно, не ведут себя агрессивно по отношению друг к другу или не занимаются сиблицицидом , возможно, отчасти из-за необходимости экономии энергии. [8] [114] Некоторые случаи каннибализма птенцов семейной группой считались случаями, когда птенцы умирают по другим причинам. [80] Когда им около 2 недель, птенцы могут начать ходить вокруг гнезда, которое они покидают на 18–28 день, хотя они все еще не умеют летать и могут найти безопасность в уголках и трещинах растительности и камней, обычно всего в 1–2 м (3,3–6,6 фута) от гнезда, а также с помощью защиты своих родителей. [6] [7] [233] Считается, что оставление гнезда, вероятно, является стратегией борьбы с хищниками. [8] [234] Самец белой совы может сбрасывать свежую добычу прямо на землю рядом с бродячими птенцами. [7] Примерно через три недели птенцы могут бродить довольно широко, редко до 1 км (0,62 мили), но обычно остаются в пределах 500 м (1600 футов) от гнезда. [79] [114] Угрожающие позы молодых птиц в ответ на исследователей впервые стали заметны в возрасте около 20–25 дней и стали обычным явлением примерно в 28 дней, а птенцы могут быть впечатляюще быстрыми и проворными. [8] [79] Первое оперение происходит примерно в возрасте 35–50 дней, а к 50–60 дням молодые могут хорошо летать и охотиться самостоятельно. [6] [7] Общий период ухода составляет 2–3,5 месяца, увеличиваясь по мере увеличения размера выводка. [6] [64]Хотя когда-то считалось, что независимость достигается к концу августа или началу сентября, но более вероятно, что это происходит к концу сентября-октябрю, когда начинается сезон миграции этого вида. [8] [124] Гнездовой цикл по продолжительности аналогичен таковому у арктических болотных сов и быстрее, чем у евразийских филинов, на 2 месяца. [235]

Зрелость и успешность гнездования

Полярная сова, молодая особь, в Онтарио, Канада.

Половая зрелость наступает на следующий год, но первое размножение обычно происходит не раньше, чем к концу второго года жизни. [6] Существует мало убедительных доказательств типичного возраста первого размножения, но первоначальное размножение самцов можно было бы вывести по оперению самцов в Уткьягвике. На этой стадии, когда самцы были в основном все чисто белыми, большинство из них были в возрасте около 3-4 лет. [8] Полярная сова, кажется, заметно непоследовательна в отношении размножения каждый год, часто между попытками проходит не менее двух лет, а иногда и почти десятилетие. [5] 7 самок, мечущих спутниковые метки в Канаде, доказали, что они размножались в последовательные годы, причем 1 размножалась в течение 3 последовательных лет. [97] За 23 года в Уткьягвике полярные совы размножались в 13 из них. [8] Успех гнездования может достигать 90–100% даже в самых больших кладках в годы высокой численности леммингов. [7] В то время как в течение 21 года в Уткьягвике было зарегистрировано 260 гнезд. Там ежегодно регистрировалось от 4 до 54 гнезд. Гнезда в Уткьягвике приносили от 3 до 10 кладок разного размера со средним количеством яиц 6 на гнездо и среднегодовым успехом вылупления от 39 до 91%. 31–87% птенцов смогли улететь пешком, и 48–65% ежегодно, по оценкам, выживали и оперялись; в других местах выживало и оперялось 40%. [8] [64] В другом наборе 97% наблюдаемых яиц как вылупились, так и оперились. [79] В Норвегии успех вылупления из 10 гнезд был намного ниже и составил около 46%. [113] Норвежские данные, которые ранее указывали на то, что это был почти случайный размножающийся в северной Норвегии вид, указывают на то, что он размножается более регулярно, чем ожидалось. 3 хороших года были обнаружены для полярных сов между 1968 и 2005 годами: 1974 (когда было 12 пар), 1978 (22 пары) и 1985 (20 пар), с 14 дополнительными местами, когда потенциальное (но не подтвержденное) размножение произошло. Основными определяемыми причинами гибели гнезд считались голод и подверженность воздействию . [8] Известно, что ряд норвежских и финских гнезд были уничтожены из-за сильного паразитизма черных мух . [236]

Долголетие

Снежная сова может прожить долгую жизнь для птицы. [8] Записи показывают, что самые старые снежные совы в неволе могут жить до 25 или даже 30 лет. [6] [8] [237] Типичная продолжительность жизни, вероятно, достигает около 10 лет в дикой природе. [6] [26] Самая длинная известная продолжительность жизни в дикой природе была у снежной совы, изначально окольцованной (возможно, в свою первую зиму) в Массачусетсе и найденной мертвой в Монтане 23 года и 10 месяцев спустя. [8] Ежегодный уровень выживаемости двенадцати самок на острове Байлот оценивался примерно в 85–92,3%. [238] Часто считается, что снежные совы часто умирали от голода, при этом исторические отчеты предполагают, что им «пришлось» покинуть свои места размножения из-за «падений» леммингов, но они умирали от голода на юге. [68] [95] [125] Однако довольно рано было доказано, что полярные совы часто выживают в течение зимы. [12] Это несколько подкрепляется небольшими исследованиями радиослежения и кольцевания полярных сов на севере Великих равнин и в межгорных долинах северо-запада Соединенных Штатов. [125] [239] Более косвенные доказательства показывают отсутствие голода в восточной части Северной Америки. [240] Есть свидетельства того, что некоторые взрослые особи, как известно, возвращаются в те же самые места зимовки в последующие годы, районы, которые находятся далеко к югу от их ареала размножения. [241] [242] В аэропорту Логан большинство полярных сов, которых видели, по-видимому, находятся в хорошем состоянии. [8] Из 71 мертвой полярной совы, найденной зимой на севере Великих равнин, 86% погибли от различных травм , включая столкновения с автомобилями и другими, как правило, искусственными объектами, а также от ударов током и выстрелов . Только 14% из 71 смерти были вызваны явным голоданием. Данные показали, что некоторые совы, по-видимому, получили травмы, но исцелились и выжили. [239] Было обнаружено больше доказательств заживших переломов у зимующих белых сов в Нью-Йорке , хотя некоторым может потребоваться хирургическое вмешательство для восстановления. [243] 537 зимующих птиц в Саскачеване были изучены на основе жировых запасов , которые были выше у самок, чем у самцов, и у взрослых, чем у молодых особей; в то время как 31% самок не имели жировых запасов, по крайней мере 45% самцов, найденных голодающими или в состоянии немощи, были самцами, а 63%, направленных в центры реабилитации диких животных , также были самцами. [71]В Британской Колумбии из 177 случаев смерти полярных сов, только небольшой процент был вызван естественными причинами, такими как предполагаемое голодание в 13% и 12% были «найдены мертвыми». [185] Один птенец на Фетларе умер из-за пневмонии и стафилококка , а второй умер от аспергиллеза . [162] Факты показывают, что в Уткьягвике во время исключительно продолжительных дождей (т. е. от 2 до 3 дней) покинувшие гнездо молодые птицы были уязвимы к голоданию, что приводило к гипотермии и пневмонии. [8] Из-за своей естественной истории полярные совы могут быть более серьезно поражены кровяными паразитами , чем другие хищные птицы, из-за сниженного иммунитета . [244] И наоборот, у них, по-видимому, более низкие уровни эктопаразитов, таких как грызущие вши, чем у других крупных сов, согласно крупным образцам из Манитобы . У белых сов в среднем было около 3,9 вшей на одного хозяина, против 7,5 у больших серых сов и 10,5 у больших рогатых сов. [245]

Статус

Присутствие и численность этого вида зависят от количества доступной пищи. В «годы леммингов» полярные совы могут казаться довольно многочисленными в местах обитания. [6] Численность полярных сов трудно оценить даже в исследованиях, которые проводятся на протяжении десятилетий из-за кочевого образа жизни взрослых особей. [8] Популяция Скандинавии долгое время считалась очень небольшой и эфемерной : в Финляндии обитает 0–100 пар, в Норвегии — 1–20 пар, а в Швеции — 1–50 пар. [8] [246] По оценкам, низкая численность популяции в европейской части России составляет 1300–4500 пар, а в Гренландии — 500–1000 пар. [247] [248] За исключением северной части американского континента, большая часть ареала размножения полярной совы находится на севере России, но общие оценки неизвестны. [8] [249] Точное количество особей, замеченное в ходе обследований между реками Индигирка и Колыма, составило 4871 особь . [5] По оценкам Partners in Flight и других авторов, к 2000-м годам в Северной Америке обитало около 72 500 белых сов, около 30% из которых были молодыми. [250] [251] Канадская популяция белых сов оценивалась в 10 000–30 000 (в 1990-х годах) или даже в 50 000–100 000 особей, что, возможно, маловероятно. [252] [253] [254] В Канаде популяция на острове Бэнкс когда-то составляла до 15 000–25 000 в продуктивные годы, а на островах Королевы Елизаветы — около 932 особей. [128] [255] Аляска — единственный штат, где гнездятся белые совы, но там, вероятно, гнездящихся сов гораздо меньше, чем в Канаде. [256] Кроме того, по оценкам организации Partners in Flight и Международного союза охраны природы , мировая популяция еще в 2000-х годах составляла примерно 200 000–290 000 особей. [257] [2] [258] Однако в 2010-х годах было обнаружено, что все предыдущие оценки были крайне завышенными и что более точные цифры можно было бы оценить с помощью более точных исследований, филогеографических данных и более глубокого понимания свободных перемещений сов. [2] [8] В настоящее время считается, что в мире насчитывается всего 14 000–28 000 взрослых гнездящихся пар белых сов. [8] [13] Во время сокращения численности леммингов число гнездящихся самок может сократиться до 1700 особей по всему миру, что является опасно низким числом, а численность полярных сов во всем мире составляет менее 10% от того, что когда-то считалось. [8][13] [139] Из-за небольшой и быстро сокращающейся популяции в 2017 году МСОП внес снежную сову в список уязвимых видов . [2] С 1960-х годов было сделано предположение о снижении численности популяции в Северной Америке на 52%, а по другой, еще более радикальной оценке, снижение с 1970 по 2014 год составило 64%. [259] Тенденции сложнее определить в Скандинавии , но считается, что там наблюдается аналогичная тенденция к снижению. [8] [246] Снежные совы включены в Приложение II Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что международная торговля ими (включая части и производные) регулируется. [3]

Антропогенная смертность и преследование

Зимой белые совы часто выбирают аэропорты, такие как этот международный аэропорт имени Джеральда Р. Форда , но в таких районах высок риск столкновения с птицами .

Из 438 случаев встреч с полосами в лаборатории кольцевания USG почти все причины смерти, которые удалось определить, преднамеренные или нет, были связаны с вмешательством человека. [8] 34,2% или 150 погибли по неизвестным причинам, 11,9% были застрелены, 7,1% были сбиты автомобилями, 5,5% были найдены мертвыми или ранеными на шоссе, 3,9% столкнулись с вышками или проводами, 2,7% оказались в ловушках для животных, 2,1% столкнулись с птицами в самолетах , 0,6% запутались , а остальные 33,3% выздоровели, получив ранения по различным или неизвестным причинам. [8] Снежные совы находятся под угрозой исчезновения из-за интенсивного использования аэропортов, приводящего к столкновениям с птицами . Многие такие столкновения известны в Канаде и, вероятно, также в Сибири и Монголии. [260] [261] Несмотря на их опасность для самолетов, не было зафиксировано ни одного случая гибели людей при столкновениях с этим видом. [262] В канадских аэропортах зимой число белых сов всегда намного меньше, чем у болотных сов . [7] Однако, относительно своей редкости, белые совы составляют очень большую часть столкновений с птицами, зарегистрированных в американских аэропортах из-за привлекательности среды обитания, составляя 4,6% из 2456 зарегистрированных столкновений (сипухи чаще всего участвуют в столкновениях с птицами). [263] Вид локально уязвим к пестицидам . [6] В настоящее время считается, что размещение зданий в Уткьягвике привело к перемещению некоторых белых сов. [219] В Норвегии потенциальными источниками беспокойства вблизи гнезд являются туризм, отдых , оленеводство , моторизованное движение , собаки, фотографы, орнитологи и ученые. [175] Некоторые биологи выразили обеспокоенность тем, что радиомечение белых сов может оказать некое неясное пагубное воздействие на белых сов, но мало данных о том, что оно действительно делает сов более подверженными смерти. [264]

Снежные совы могут быть весьма осторожными, так как на них нередко охотятся циркумполярные народы . [7] Исторически снежная сова была одним из самых преследуемых видов сов. [8] Во время вторжения 1876–77 годов было застрелено около 500 снежных сов, примерно столько же было застрелено в 1889–90 годах, а также примерно 500–1000 убитых в Онтарио во время вторжения 1901–02 годов и около 800 убитых во время вторжения 1905–06 годов. [12] Коренные народы Арктики исторически убивали снежных сов в качестве пищи, но сейчас многие общины на севере Аляски довольно модернизированы, поэтому биологи считают, что разрешенное убийство снежных сов коренными народами устарело. [8] [265] Потребление полярных сов людьми было доказано еще в древних пещерных отложениях во Франции и других местах, и они даже считались одним из наиболее частых видов пищи для древних людей. [266] [267] Они не избегают освоенных территорий, особенно со старыми полями, на которых обитают грызуны, и из-за отсутствия человеческого опыта могут быть чрезвычайно ручными и неспособными убежать от вооруженных людей. [7] В Британской Колумбии из 177 случаев смерти полярных сов наиболее частой диагностируемой причиной смерти был отстрел в 25%, часто после того, как вид был защищен законом. [185] Считается, что количество браконьерских полярных сов в Онтарио необычно велико, учитывая их редкость. [268] Хотя когда-то вид убивали в пищу, а затем отстреливали из обиды на предполагаемую угрозу для домашней и любимой дичи, причины продолжающегося отстрела полярных сов в 21 веке не совсем понятны. [8] [167] [268] Сибирские белые совы часто становятся жертвами ловушек с приманкой для лис , и, по очень грубым оценкам, в год погибает около 300 особей. [269] Известно, что отравление варфарином , используемым в качестве родентицида, убивает некоторых зимующих белых сов, в том числе до шести в одном только аэропорту Логан. [185] [270] Концентрации ртути , скорее всего, через биоаккумуляцию , были обнаружены у белых сов на Алеутских островах , но неизвестно, произошло ли смертельное отравление ртутью . [271] ПХБ могли убить некоторых белых сов в концентрации. [175] Некоторые аэропорты пропагандируют и ввели практику отстрела сов, чтобы избежать столкновений с птицами, но успешная транслокация возможна и предпочтительна, учитывая статус вида как охраняемого.[8] [263]

Для полярных сов зимой существует потенциальный высокий риск поражения электрическим током.

Изменение климата в настоящее время широко воспринимается как, возможно, основная причина сокращения популяции полярных сов. Поскольку температура продолжает расти, абиотические факторы, такие как увеличение количества осадков и уменьшение количества снега, вероятно, повлияют на популяции леммингов и, в свою очередь, на полярных сов. Эти и потенциально многие другие проблемы (возможно, включая изменение миграционного поведения, состава растительности, увеличение активности насекомых, болезней и паразитов, риск гипертермии ) вызывают беспокойство. [2] [8] [175] [272] Кроме того, сокращение морского льда, от которого, как теперь известно, в значительной степени зависят полярные совы, в результате потепления климата, может иметь значительные последствия. [2] [8] [93] Влияние изменения климата было в основном подтверждено в северной Гренландии, где наблюдалось, возможно, необратимое сокращение популяции леммингов. С 1998 по 2000 год численность леммингов, по-видимому, быстро сокращалась. Количество леммингов на гектар (га) составляет менее одной пятой от того, что было когда-то в Гренландии (т. е. с 12 леммингов на га до менее 2 на га на пике). Это почти наверняка коррелирует с 98%-ным снижением производительности сов, а также местных горностаев ( длиннохвостый егерь и песец , хотя ранее считалось, что они почти так же зависят от леммингов, похоже, связаны менее тесно и более обобщенно и не сократились так сильно). [273] [274] Количество лемминговых курганов намного меньше, чем когда-то в северной Гренландии, и любое разнообразие популяционного цикла , по-видимому, было оставлено тем, что осталось от леммингов. [273]

В популярной культуре

Ссылки

  1. ^ "Bubo scandiacus Linnaeus 1758 (полярная сова)". PBDB .
  2. ^ abcdefghijklmnop BirdLife International. (2021). "Bubo scandiacus". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2021 : e.T22689055A205475036. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-3.RLTS.T22689055A205475036.en . Получено 3 июля 2024 г.
  3. ^ ab "Приложение". CITES . Получено 14 января 2022 г. .
  4. ^ Льюис, Дин (4 июля 2022 г.). "Белая сова ~ Bubo scandiacus (Nyctea scandiaca)". The Owl Pages . Получено 30 декабря 2022 г. .
  5. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb Потапов, Юджин и Сейл, Ричард (2013). Снежная Сова . Т&APойсер. ISBN 978-0713688177.
  6. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx Кёниг, Клаус; Вайк, Фридхельм (2008). Совы мира (2-е изд.). Лондон, Великобритания: Кристофер Хелм. ISBN 9781408108840.
  7. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu Voous, Karel H. ; Cameron, Ad (иллюстратор) (1988). Совы Северного полушария . Лондон, Коллинз. С. 209–219. ISBN 978-0-00-219493-8.
  8. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm dn do dp dq dr ds dt du dv dw Холт, Д.У.; Ларсон, М.Д.; Смит, Н.; Эванс, Д.Л.; Parmelee, DF (4 марта 2020 г.). Billerman, SM (ред.). "Белая сова (Bubo scandiacus)". Птицы мира . Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, штат Нью-Йорк, США. doi :10.2173/bow.snoowl1.01.
  9. ^ abc Solheim, R. (2012). «Линька крыльевых перьев и определение возраста белых сов Bubo scandiacus». Ornis Norvegica . 35 : 48–67. doi : 10.15845/on.v35i0.289 . hdl : 11250/2454504 .
  10. ^ abcdefghijklmnop Хьюм, Р. (1991). Совы мира . Running Press, Филадельфия.
  11. ^ Синделар-младший, К. (1966). «Сравнение пяти последовательных нашествий белых сов в Висконсине». Пассажирский голубь . 28 (10): 108.
  12. ^ abcdefghijk Бент, AC (1938). История жизни североамериканских хищных птиц (часть 2), отряды соколообразных и соколообразных (т. 170) . Типография правительства США.
  13. ^ abcd Мартинсен, Гуннхильд; Веннерберг, Лив; Солхейм, Роар; Лифьельд, Ян Т. (2009). «Нет филогеографической структуры у циркумполярной снежной совы (Bubo scandiacus)». Conservation Genetics . 10 (4): 923–933. Bibcode : 2009ConG...10..923M. doi : 10.1007/s10592-008-9581-6. S2CID  6706626.
  14. ^ Линней, Карл (1758). Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Томус I. Editio decima, reformata (на латыни). Холмии : (Лаурентий Сальвий). п. 92.
  15. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма. Лондон: Кристофер Хелм. С. 179, 349. ISBN 978-1-4081-2501-4.
  16. ^ Леннберг, Э. (2008). «Олоф Рудбек-младший, первый шведский орнитолог». Ибис . 73 (2): 302–307. doi :10.1111/j.1474-919X.1931.tb01519.x.
  17. ^ Wink, M. & Heidrich, P. (2000). «Молекулярная систематика сов (Strigiformes) на основе ДНК-последовательностей митохондриального гена цитохрома b», стр. 819–828 в: Chancellor, RD & Meyburg, BU eds. (2000). Хищные птицы в опасности. Труды V Всемирной конференции по хищным птицам и совам . Мидранд, Йоханнесбург, 4–11 августа 1998 г. WWGBP & Hancock House, Берлин и Блейн, Вашингтон.
  18. ^ Penhallurick, JM (2002). «Таксономия и статус сохранения сов мира: обзор». Экология и сохранение сов . CSIRO, Коллингвуд, стр. 343–354.
  19. ^ abc Ford, NL (1967). Систематическое исследование сов, основанное на сравнительной остеологии . Дисс. д-ра философии, Мичиганский ун-т, Энн-Арбор.
  20. ^ Ямада, К.; Нисида-Умэхара, К.; Мацуда, И. (2004). «Новое семейство последовательностей сателлитной ДНК как основной компонент центромерного гетерохроматина у сов (Strigiformes)». Chromosoma . 112 (6): 277–287. doi :10.1007/s00412-003-0267-z. PMID  14997323. S2CID  7848355.
  21. ^ abc Wink, Michael; El-Sayed, Abdel-Aziz; Sauer-Gürth, Hedi; Gonzalez, Javier (2009). «Молекулярная филогения сов (Strigiformes), выведенная из последовательностей ДНК митохондриального цитохрома и ядерного гена RAG-1». Ardea . 97 (4): 581–591. doi : 10.5253/078.097.0425 . S2CID  55406064.
  22. ^ Кракрафт, Дж. (1981). «К филогенетической классификации современных птиц мира (класс Aves)» (PDF) . The Auk . 98 (4): 681–714. doi :10.1093/auk/98.4.681 (неактивен 12 сентября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )
  23. ^ Минделл, Д.П. (1997). «Филогенетические отношения между и внутри отдельных отрядов птиц на основе митохондриальной ДНК». Молекулярная эволюция и систематика птиц . Academic Press. стр. 211–247. doi :10.1016/B978-012498315-1/50014-5. ISBN 9780124983151.
  24. ^ Белтерман, РХР; Де Бур, ЛЕМ (1984). «Кариологическое исследование 55 видов птиц, включая кариотипы 39 видов, новых для цитологии». Genetica . 65 : 39–82. doi :10.1007/BF00056765. S2CID  37933718.
  25. ^ ab Schmutz, Sheila M.; Moker, Jane S. (1991). «Цитогенетическое сравнение некоторых североамериканских видов сов». Геном . 34 (5): 714–717. doi :10.1139/g91-110.
  26. ^ abcde Совы мира: Фотографический путеводитель Микколы, H. Firefly Books (2012), ISBN 9781770851368 
  27. ^ Олсен, Джерри; Винк, Майкл; Зауэр-Гюрт, Хеди; Трост, Сьюзан (2002). «Новая сова Ninox из Сумбы, Индонезия». Эму - Австралийская орнитология . 102 (3): 223–231. Bibcode : 2002EmuAO.102..223O. doi : 10.1071/MU02006. S2CID  86526031.
  28. ^ ab Brodkorb, P. (1971). «Каталог ископаемых птиц, часть 4 (Columbiformes через Piciformes)». Бюллетень Музея штата Флорида, Биологические науки . 15 (4): 163.
  29. ^ Стюарт, Дж. Р. (2007). «Ископаемые и археологические данные о филинах в Британии» (PDF) . British Birds . 100 (8): 481.
  30. ^ Боев, З. (1998). «Первая ископаемая запись белой совы Nyctea scandiaca (Linnaeus, 1758) (Aves: Strigidae) из Болгарии». Historia Naturalis Bulgarica . 9 : 79–86.
  31. ^ Bedetti, C.; Palombo, MR; Sardella, R. (октябрь 2001 г.). «Последние появления крупных млекопитающих и птиц в позднем четвертичном периоде на итальянском полуострове». 1-й Международный конгресс «Мир слонов» . Consiglio Nazionale delle Ricerche. стр. 701–703. ISBN 978-88-8080-025-5.
  32. ^ Эндрюс, П. (1990). Совы, пещеры и окаменелости . Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  33. ^ Мартинсен Г., Веннерберг Л., Сольхейм Р. и Лифьелд Дж. Т. (2009). Полярные совы ( Bubo scandiacus ) составляют одну панмиктическую популяцию. Университет Осло.
  34. ^ ab "Schnuhu": Überraschende Kreuzung – Ich bin Bayerns süßester Fratz!. tz.de Проверено 7 октября 2016 г.
  35. ^ ab Lind, H. (1993). «Различная экология самцов и самок зимующих белых сов Nyctea scandiaca L. в Швеции из-за диморфизма окраски и размера». Ornis Svecica . 3 (3–4): 147–158. doi : 10.34080/os.v3.23039 . S2CID  257370732.
  36. ^ ab McMorris, A. (2011). Белые совы: возраст, пол и оперение . Презентация Delaware Valley Ornithological Club.
  37. ^ abcdef Дементьев, ГП, Гладков, Н.А., Птушенко, Е.С., Спангенберг, Е.П., и Судиловская, А.М. (1966). Птицы Советского Союза, т. 1. Израильская программа научных переводов, Иерусалим.
  38. ^ Солхейм, Роар (2016). «Идентификация отдельных бородатых сов (Strix nebulosa) и белых сов (Bubo scandiacus) с использованием рисунков перьев крыльев». Журнал исследований хищных птиц . 50 (4): 370–378. doi :10.3356/JRR-15-64.1. S2CID  89366804.
  39. ^ Рулен, Александр; Рихнер, Хайнц; Дюкрест, Энн-Лиз (1998). «Генетические, экологические и зависящие от условий эффекты на орнаментацию самок и самцов сипухи Tyto alba». Эволюция . 52 (5): 1451–1460. doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb02026.x . PMID  28565392. S2CID  23689499.
  40. ^ abcd Seidensticker, Mathew T.; Holt, Denver W.; Detienne, Jennifer; Talbot, Sandra; Gray, Kathy (2011). «Определение пола молодых белых сов». Journal of Raptor Research . 45 (4): 281–289. doi : 10.3356/JRR-11-02.1 . S2CID  56119725.
  41. ^ Пайл, П. (1998). "Проекты линьки маховых перьев и возраст североамериканских сов" (PDF) . The Auk . 115 (2): 553. doi :10.2307/4089230. JSTOR  4089230.
  42. ^ abcdefgh Cramp, S.; Simmons, KEL (1985). Птицы Западной Палеарктики . Т. 2. Оксфорд: Oxford University Press.
  43. ^ Барроуз, CW (1981). «Выбор места ночлега пятнистыми совами: адаптация к тепловому стрессу» (PDF) . Condor . 83 (4): 302–309. doi :10.2307/1367496. JSTOR  1367496.
  44. ^ Аверилл, Чарльз К. (1923). «Черные кончики крыльев» (PDF) . Кондор . 25 (2): 57–59. doi :10.2307/1362901. JSTOR  1362901.
  45. ^ Averill, CK (1927). «Выемка длинных первостепенных перьев в связи с силой полета и миграции с одной иллюстрацией» (PDF) . The Condor . 29 (1): 17–18. doi :10.2307/1363004. JSTOR  1363004.
  46. ^ Вагнер, Герман; Вегер, Маттиас; Клаас, Михаэль; Шрёдер, Вольфганг (2017). «Особенности крыльев совы, способствующие бесшумному полету». Interface Focus . 7 (1): 20160078. doi :10.1098/rsfs.2016.0078. PMC 5206597 . PMID  28163870. 
  47. ^ Stabler, RM; Hoy, ND (1942). «Измерения окружности предплюсны у ныне живущих хищных птиц» (PDF) . Кольцевание птиц . 13 (1): 9–12. doi :10.2307/4509709. JSTOR  4509709.
  48. ^ Иванюк, Эндрю Н.; Хёрд, Питер Л.; Уайли, Дуглас Р. В. (2006). «Сравнительная морфология мозжечка птиц: I. Степень расщепления». Мозг, поведение и эволюция . 68 (1): 45–62. doi :10.1159/000093530. PMID  16717442. S2CID  1633943.
  49. ^ Гилл, Ф. (2007). Орнитология . 3-е изд. (WH Freeman Co: Нью-Йорк.
  50. ^ Уиллс, Сара; Пинар, Шанталь; Найкамп, Стефани; Бофрер, Хьюз (2016). «Офтальмологические контрольные значения и поражения у двух популяций северных сов в неволе: больших серых неясытей ( Strix nebulosa ) и белых сов ( Bubo scandiacus )». Журнал медицины зоопарков и диких животных . 47 (1): 244–255. doi :10.1638/2015-0009.1. PMID  27010284. S2CID  19386851.
  51. ^ Murphy, CJ; Howland, HC (1983). «Глаза совы: аккомодация, кривизна роговицы и рефракционное состояние». Журнал сравнительной физиологии A. 151 ( 3): 277–284. doi :10.1007/BF00623904. S2CID  8401149.
  52. ^ Боумейкер, Дж. К.; Мартин, ГР. (1978). «Зрительные пигменты и цветовое зрение у ночной птицы Strix aluco (рыжей неясыти)». Vision Research . 18 (9): 1125–1130. doi :10.1016/0042-6989(78)90095-0. PMID  716232. S2CID  40455349.
  53. ^ Мартин, Грэм Р.; Гордон, Ян Э. (1974). «Острота зрения у серой неясыти ( Strix aluco )». Vision Research . 14 (12): 1393–1397. doi :10.1016/0042-6989(74)90014-5. PMID  4446369.
  54. ^ Линд, Олле; Миткус, Миндаугас; Олссон, Петер; Кельбер, Альмут (2014). «Ультрафиолетовое зрение у птиц: важность прозрачных сред глаза». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1774): 20132209. doi :10.1098/rspb.2013.2209. PMC 3843830. PMID  24258716 . 
  55. ^ Буркхардт, Дитрих (1989). «УФ-зрение: вид перьев с высоты птичьего полета». Журнал сравнительной физиологии A. 164 ( 6): 787–796. doi :10.1007/BF00616750. S2CID  29148489.
  56. ^ Гарамсеги, Л. З.; Мёллер, А. П.; Эррицё, Дж. (2002). «Совместная эволюция размера глаз и мозга птиц в связи с захватом добычи и ночным образом жизни». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 269 (1494): 961–967. doi :10.1098/rspb.2002.1967. PMC 1690973. PMID  12028780 . 
  57. ^ abcd Weidensaul, S. (2015). Совы Северной Америки и Карибского бассейна . Houghton Mifflin Harcourt.
  58. ^ abc Даннинг, Джон Б. младший, ред. (2008). CRC Handbook of Avian Body Masses (2-е изд.). CRC Press. ISBN 978-1-4200-6444-5.
  59. ^ Пул, Эрл Л. (1938). «Вес и площадь крыльев у североамериканских птиц». The Auk . 55 (3): 511–517. doi :10.2307/4078421. JSTOR  4078421.
  60. ^ Лундберг, Арне (1986). «Адаптивные преимущества обратного полового диморфизма размеров у европейских сов». Ornis Scandinavica . 17 (2): 133–140. doi :10.2307/3676862. JSTOR  3676862.
  61. ^ Weick, Friedhelm (2007). Совы (Strigiformes): Аннотированный и иллюстрированный контрольный список . Springer. ISBN 978-3-540-39567-6.
  62. ^ Корпимаки, Эркки (1986). «Обратный диморфизм размеров у хищных птиц, особенно у мохноногого сыча Aegolius funereus : проверка «гипотезы голодания»". Ornis Scandinavica . 17 (4): 326–332. doi : 10.2307/3676820. JSTOR  3676820.
  63. ^ abcdefghijk Экерт, AW (1987). Совы Северной Америки, к северу от Мексики: все виды и подвиды, проиллюстрированные в цвете и полностью описанные . Gramercy.
  64. ^ abcdefghijklmnopqrstu Parmelee, DF (1972). Невероятные полярные совы Канады . Beaver № лето:30–41.
  65. ^ abcdefghijkl Приклонский, С. Г. (1993). Белая сова — Nyctea scandiaca (Linnaeus, 1758) . В: Птицы России и сопредельных регионов: Pterocliformes, Columbiformes, Cuculiformes, Strigiformes . Москва, с. 258–270.
  66. ^ abcdefghi Кейт, Л. Б. (1960). «Наблюдения за белыми совами в Дельте, Манитоба». Canadian Field-Naturalist . 74 (2): 106–112. doi : 10.5962/p.341857 .
  67. ^ abcd Эрхарт, Кэролайн М.; Джонсон, Нед К. (1970). «Диморфизм размеров и пищевые привычки североамериканских сов» (PDF) . Кондор . 72 (3): 251–264. doi :10.2307/1366002. JSTOR  1366002.
  68. ^ abcd Керлингер, П.; Лейн, М. Р. (1988). «Причины смертности, упитанности и веса зимующих белых сов» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 59 (1): 7–12.
  69. ^ Национальное географическое общество. «Белая сова».
  70. ^ Холт, Денвер В.; Грей, Кэти; Мейплз, Майкл Т.; Корте, Марк А. (2016). «Массовые темпы роста, развитие оперения и связанное с этим поведение птенцов белой совы ( Bubo scandiacus )». Журнал исследований хищных птиц . 50 (2): 131–143. doi :10.3356/rapt-50-02-131-143.1. S2CID  88567694.
  71. ^ ab Chang, Alexander M.; Wiebe, Karen L. (2016). «Состояние тела у белых сов, зимующих в прериях, лучше у самок и пожилых особей и может способствовать гендерной предвзятости в смертности». The Auk . 133 (4): 738–746. doi : 10.1642/AUK-16-60.1 . S2CID  89118791.
  72. ^ abcdefghij Pitelka, Frank A.; Tomich, P. Quentin; Treichel, George W. (1955). «Поведение при размножении егерей и сов около Барроу, Аляска» (PDF) . The Condor . 57 (1): 3–18. doi :10.2307/1364693. JSTOR  1364693.
  73. ^ abcd Джозефсон, Б. (1980). "Старение и определение пола белых сов" (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 51 : 149–160.
  74. ^ ab Pyle, P. (1997). Руководство по идентификации североамериканских птиц, часть I: Columbidae to Ploceidae . Slate Creek Press, Болинас, Калифорния, США.
  75. ^ Смит, Дуайт Г. (2002). Большая рогатая сова (1-е изд.). Mechanicsburg, PA: Stackpole Books. стр. 33, 80–81. ISBN 978-0811726894.
  76. ^ abc Эванс, DL (1980). «Вокализации и территориальное поведение зимующих белых сов». Am. Birds . 34 : 748–749.
  77. ^ abcd Sutton, GM (1932). «Исследование острова Саутгемптон. Часть II, Зоология. Раздел 2.-Птицы острова Саутгемптон». Мемуары Музея Карнеги . 12 (2): 1–275. doi : 10.5962/p.234852 . S2CID  164727574.
  78. ^ abcdef Тейлор, PS (1973). «Брачное поведение белой совы». Living Bird . 12 : 137–154.
  79. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac Уотсон, Адам (июль 1957 г.). «Поведение, размножение и экология питания белой совы Nycea scandiaca ». Ibis . 99 (3): 419–462. doi :10.1111/j.1474-919X.1957.tb01959.x.
  80. ^ abcdef Саттон, Джордж М.; Пармели, Дэвид Ф. (июль 1956 г.). «Размножение снежной совы на юго-востоке Баффиновой Земли». The Condor . 58 (4): 273–282. doi :10.2307/1364705. JSTOR  1364705.
  81. ^ Barve, Vijay (2014). «Обнаружение и разработка первичных данных о биоразнообразии из сайтов социальных сетей: новый подход». Ecological Informatics . 24 : 194–199. Bibcode : 2014EcInf..24..194B. doi : 10.1016/j.ecoinf.2014.08.008 .
  82. ↑ Хоскинг, Эрик (2 августа 1967 г.). «Белая сова с птенцами — историческая фотография». The Times . Великобритания.
  83. ^ Мартер, Ганс Дж. (28 ноября 2016 г.). «Обзоры / Приятные воспоминания о Бобби-птице». The Shetland News . Великобритания . Получено 23 октября 2020 г.
  84. ^ «Надежда на первых птенцов совы за много лет», BBC News . 13 мая 2008 г.
  85. ^ Маркиз, М., Смит, Р. и Гэлбрейт, Х. (1989). «Питание белых сов на плато Кэрн-Горм в 1980 и 1987 годах» (PDF) . Scottish Birds . 15 (4): 180–181.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  86. ^ "Факты о снежной сове". The Owls Trust . 16 марта 2022 г. Получено 21 декабря 2023 г.
  87. ^ Саксби, HL (1863). «Заметки о белой сове». Зоолог . 21 : 8633–8639.
  88. ^ Saurola, PL (1997). Мониторинг финских сов 1982–1996: методы и результаты. Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Общий технический отчет, NC, стр. 363–380.
  89. ^ Минеев, О.Ю.; Миннев Ю.Н. (2005). «Распространение сов в тундре Северо-Восточной Европы». Волков С.В.; Морозов В.В.; Шариков А.В. (ред.). Совы Северной Евразии .
  90. ^ Миллер, FL; Рассел, RH; Ганн, A. (1975). «Распределение и численность белых сов на островах Мелвилл, Эглинтон и Байам-Мартин, Северо-Западные территории, Канада» (PDF) . Raptor Research . 9 (3–4): 60–64.
  91. ^ Ирвинг, Лоренс; Макрой, К. Питер; Бернс, Джон Дж. (1970). «Птицы, наблюдавшиеся во время круиза по покрытому льдом Берингову морю в марте 1968 года». The Condor . 72 (1): 110–112. doi :10.2307/1366490. JSTOR  1366490.
  92. ^ Макрой, К. Питер; Стокер, Сэм У.; Холл , Джордж Э.; Муктоюк, Эдвард (1971). «Зимние наблюдения за млекопитающими и птицами, остров Св. Матфея». Арктика . 24. doi : 10.14430/arctic3114 .
  93. ^ abcd Терриен, Жан-Франсуа; Готье, Жиль; Бети, Жоэль (2011). «Наземный хищник Арктики, обитающий на суше, полагается на морскую экосистему зимой». Журнал биологии птиц . 42 (4): 363–369. doi :10.1111/j.1600-048X.2011.05330.x.
  94. ↑ Конлин, Дэн (2 октября 2013 г.). «Странность совы», Морской музей Атлантики.
  95. ^ abc Гросс, Альфред О. (1947). «Циклические вторжения снежной совы и миграция 1945-1946 гг.» The Auk . 64 (4): 584–601. doi : 10.2307/4080718 . JSTOR  4080718.
  96. ^ Робиллард, Одри; Готье, Жиль; Терриен, Жан-Франсуа; Бети, Жоэль (2018). «Использование зимнего пространства и верность месту обитания у кочевого вида — полярной совы». Журнал биологии птиц . 49 (5). doi :10.1111/jav.01707.
  97. ^ abc Therrien, Jean-François (март 2017 г.). «Зимнее использование разнообразнейшего набора местообитаний полярными совами». Northeastern Naturalist . 24 (Специальный выпуск 7): B81–B89. doi :10.1656/045.024.s712. S2CID  90013886.
  98. ^ ab Santonja, P.; Mestre, I.; Weidensaul, S.; Brinker, D.; Huy, S.; Smith, N.; Mcdonald, T.; Blom, M.; Zazelenchuck, D.; Weber, D.; Gauthier, G.; Lecomte, N.; Therrien, J. (2019). «Возрастной состав зимних иррегулярных белых сов в Северной Америке». Ibis . 161 (1): 211–215. doi : 10.1111/ibi.12647 .
  99. ^ Рут, ТР (1988). Атлас зимующих североамериканских птиц: анализ данных рождественского подсчета птиц . Издательство Чикагского университета, Чикаго, Иллинойс, США.
  100. ^ Роббинс, МБ; Отте, К. (2013). «Внезапное перемещение белых сов (Bubo scandiacus) в Канзас и Миссури зимой 2011–2012 гг.» (PDF) . Бюллетень орнитологического общества Канзаса . 64 (4): 41–44.
  101. ^ «Снежная сова появляется в Среднем Теннесси». The Styling Owlish. 24 января 2009 г. [ мертвая ссылка ]
  102. ^ Цукерман, Лора (28 января 2012 г.). Снежные совы летят на юг из Арктики в редкой массовой миграции. Reuters
  103. ^ Леунг, Марлен Леунг (5 января 2014 г.). «Нашествие снежных сов: птицы замечены на юге вплоть до Флориды». CTV News.
  104. ^ Шварц, Джон (31 января 2014 г.). «Птица летит на юг, и это новости». New York Times . Получено 31 января 2014 г.
  105. ^ Фудзимаки, Юдзо (1987). «Записи о Nyctea scandiaca с Хоккайдо, Япония». Японский журнал орнитологии . 36 (2–3): 101–103. doi : 10.3838/jjo.36.101 .
  106. ^ abcdefg Murie, OJ (1929). «Гнездование снежной совы» (PDF) . Кондор . 31 (1): 3–12. doi :10.2307/1363262. JSTOR  1363262.
  107. ^ ab Kerlinger, P.; Lein, M. Ross; Sevick, Brian J. (1985). «Распределение и колебания численности зимующих белых сов ( Nyctea scandiaca ) в Северной Америке». Canadian Journal of Zoology . 63 (8): 1829–1834. doi :10.1139/z85-273.
  108. ^ ab Дойл, Фрэнк И.; Терриен, Жан-Франсуа; Рид, Дональд Г.; Готье, Жиль; Кребс, Чарльз Дж. (2017). «Сезонные перемещения самок белых сов, размножающихся в западной части североамериканской Арктики». Журнал исследований хищных птиц . 51 (4): 428–438. doi : 10.3356/JRR-16-51.1 . S2CID  4675025.
  109. ^ Lein, MR; Webber, GA (1979). «Выбор местообитаний зимующими белыми совами (Nyctea scandiaca)». Canadian Field-Naturalist . 93 (2): 176–178. doi : 10.5962/p.346914 .
  110. ^ Бейкер, Джеймс А.; Брукс, Рональд Дж. (1981). «Популяции хищных птиц и полевок в аэропорту». Журнал управления дикой природой . 45 (2): 390–396. doi :10.2307/3807920. JSTOR  3807920.
  111. ^ Young, CM (1973). «Миграция белой совы в 1971–72 годах в районе Садбери, Онтарио» (PDF) . American Birds . 27 (1): 11–12.
  112. ^ ab Shields, Mary (1969). «Циклы активности белых сов в Барроу, Аляска». The Murrelet . 50 (2): 14–16. doi :10.2307/3536292. JSTOR  3536292.
  113. ^ abcdef Хаген, И. (1960). Полярная сова на Хардангервидде летом 1959 года . Доклады Норвежского государственного охотничьего исследования. 2, № 7.
  114. ^ abcdefghi Tulloch, RJ (1968). "Белые совы, размножающиеся на Шетландских островах в 1967 году" (PDF) . British Birds . 61 : 119–132.
  115. ^ Боксолл, ПК; Лейн, М. Р. (1989). «Бюджеты времени и активность зимующих белых сов» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 60 (1): 20–29.
  116. ^ "Snowy Owl (Nyctea Scandia)". National Geographic . 11 ноября 2010 г. Архивировано из оригинала 6 февраля 2010 г.
  117. ^ Ирвинг, Л. (1955). «Ночное снижение температуры у птиц в холодную погоду» (PDF) . Кондор . 57 (6): 362–365. doi :10.2307/1364794. JSTOR  1364794.
  118. ^ Therrien, JF, Pinaud, D., Gauthier, G., Lecomte, N., Bildstein, KL, & Bety, J. (2015). Предгнездовое разведывательное поведение белых сов (данные Therrien et al. 2015).
  119. ^ Бортолотти, Гэри Р.; Стоффель, Мартен Дж.; Гаг, Исмаэль (2010). «Зимующие белые совы Bubo scandiacus объединяют цвет оперения, поведение и окружающую среду для максимальной эффективности визуальных проявлений». Ibis . 153 (1): 134–142. doi :10.1111/j.1474-919x.2010.01067.x.
  120. ^ Вибе, К. Л.; Чанг, А. М. (2018). « Увидеть освещенных солнцем сов в новом свете: ориентация белых сов может не быть демонстрацией » . Ibis . 160 (1): 62–70. doi :10.1111/ibi.12533.
  121. ^ ab Boxall, PC; Lein, MR (1982). «Совы регулярны? Анализ времени отрыгивания погадок белыми совами в дикой природе» (PDF) . Raptor Research . 16 (3): 79–82.
  122. ^ Кауфман, К. (1996). Жизнь североамериканских птиц . Houghton Mifflin Company, Бостон и Нью-Йорк.
  123. ^ ab Hart, HC (1880). «Заметки по орнитологии Британской полярной экспедиции 1875-6». Зоолог . 4 : 121–129.
  124. ^ abcd Pitelka, Frank A.; Tomich, P. Quentin; Treichel, George W. (1955). "Экологические отношения егерей и сов как хищников леммингов около Барроу, Аляска". Ecological Monographs . 25 (1): 85–117. Bibcode :1955EcoM...25...85P. doi :10.2307/1943215. JSTOR  1943215.
  125. ^ abc Holt, Denver W.; Zetterberg, Steven A. (2008). «Миграция снежной совы в Западную Монтану в 2005–2006 годах». Northwestern Naturalist . 89 (3): 145–151. doi :10.1898/NWN07-19.1. S2CID  85885670.
  126. ^ ab Shelford, VE (1943). «Численность воротничкового лемминга ( Dicrostonyx groenlandicus (TR). VAR. Richardsoni Mer.) в районе Черчилля, 1929–1940». Ecology . 24 (4): 472–484. Bibcode : 1943Ecol...24..472S. doi : 10.2307/1930558. JSTOR  1930558.
  127. ^ Паркер, GR (1974). «Пик популяции и крах леммингов и белых сов на острове Саутгемптон, Северо-Западные территории». Canadian Field-Naturalist . 88 (2): 151–156. doi : 10.5962/p.344363 .
  128. ^ abc Manning, TH, Höhn, EO & MacPherson, AH (1956). Птицы острова Банкс . Бюллетень Национального музея Канады 143, Биологическая серия 48.
  129. ^ Вон, Р. (1992). В поисках арктических птиц . Лондон: T & AD Poyser, Ltd.
  130. ^ Менюшина, IE (1997). "Размножение белой совы ( Nyctea scandiaca ) в связи с циклами популяции леммингов на острове Врангеля". В: Биология и сохранение сов Северного полушария: 2-й Международный симпозиум , JR Duncan, DH Johnson и TH Nicholls (ред.), стр. 572–582. Сент-Пол: Департамент сельского хозяйства США, Лесная служба, Северо-Центральная лесная экспериментальная станция.
  131. ^ Чанг, Александр М.; Вибе, Карен Л. (2018). «Паттерны перемещения и ареалы обитания самцов и самок белых сов ( Bubo scandiacus ), зимующих в канадских прериях». Канадский журнал зоологии . 96 (6): 545–552. doi : 10.1139/cjz-2017-0280. hdl : 1807/88028 . S2CID  90397907.
  132. ^ Керлингер, Пол; Лейн, М. Росс (1986). «Различия в зимнем диапазоне среди возрастно-половых классов белых сов Nyctea scandiaca в Северной Америке». Ornis Scandinavica . 17 (1): 1–17. doi :10.2307/3676745. JSTOR  3676745.
  133. ^ Øien, IJ, Aarvak, T., Jacobsen, KO, & Solheim, R. (2018). «Спутниковая телеметрия раскрывает важные районы зимовки белых сов на Кольском полуострове, северо-запад России». Орнитология , 42, 42–49.
  134. ^ Общество естественной истории Саскачевана (1957). «Заметки о полосатой неясыти и белой неясыти в Альберте». Blue Jay . 15 (4): 153. doi : 10.29173/bluejay1721 .
  135. ^ Therrien, J.-F.; Fitzgerald, G.; Gauthier, G.; Bêty, J. (2011). «Факторы дискриминации стабильных изотопов углерода и азота в крови белой совы ( Bubo scandiacus ) в зависимости от рациона и тканей». Canadian Journal of Zoology . 89 (4): 343–347. doi :10.1139/z11-008.
  136. ^ Терриен, Ж.-Ф.; Готье, Ж.; Пино, Д.; Бети, Ж. (2 июня 2014 г.). «Внезапные перемещения и расселение снежных сов: специализированный хищник, эксплуатирующий импульсный ресурс». Журнал биологии птиц . 45 (6): 536–544. doi : 10.1111/jav.00426 .
  137. ^ Снайдер, Л. Л. (1943). «Миграция полярной совы 1941–42 годов» (PDF) . Wilson Bulletin . 55 (1): 8–10. JSTOR  4157203.
  138. ^ Shelford, VE (1945). «Связь миграции белой совы с численностью лемминга с гривой». The Auk . 62 (4): 592–596. doi : 10.2307/4079810 . JSTOR  4079810.
  139. ^ ab Chitty, Helen (1950). «Канадское арктическое исследование дикой природы, 1943-49: с кратким изложением результатов с 1933 года». Журнал экологии животных . 19 (2): 180–193. Bibcode : 1950JAnEc..19..180C. doi : 10.2307/1527. JSTOR  1527.
  140. ^ abcdef Гросс, Альфред О. (1944). «Пища снежной совы» (PDF) . The Auk . 61 (1): 1–18. doi :10.2307/4079593. JSTOR  4079593.
  141. ^ Pitelka, FA & Batzli, GO (1993). «Распределение, численность и использование среды обитания леммингами на северном склоне Аляски». В: Биология леммингов , NC Stenseth и RA Ims (ред.), стр. 213–236. Лондон: Academic Press.
  142. ^ ab Krebs, CJ (1993). «Лемминги — крупные Microtus или мелкие олени? Обзор циклов леммингов после 25 лет и рекомендации для будущей работы». В: Биология леммингов , NC Stenseth и R. Ims (ред.), стр. 247–260. Лондон: Academic Press for the Linnean Society of London.
  143. ^ Робиллард, А.; Терриен, Дж. Ф.; Готье, Г.; Кларк, К. М.; Бети, Дж. (2016). «Пульсирующие ресурсы в местах гнездования в тундре влияют на зимние вторжения в умеренных широтах высшего хищника — полярной совы». Oecologia . 181 (2): 423–433. Bibcode :2016Oecol.181..423R. doi :10.1007/s00442-016-3588-3. PMID  26920901. S2CID  10938486.
  144. ^ Белая сова — Bubo scandiacus, ранее Nyctea scandiaca. owlpages.com
  145. ^ Руайе, Орельен; Монтюир, Софи; Джилг, Оливье; Ларуланди, Вероник (2019). «Тафономическое исследование небольших скоплений позвоночных, произведенных снежной совой (Bubo scandiacus), и его значение для изучения ископаемых» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 514 : 189–205. Bibcode : 2019PPP...514..189R. doi : 10.1016/j.palaeo.2018.10.018. S2CID  134132621.
  146. ^ ab Johnsgard, PA (1988). Североамериканские совы: биология и естественная история. Смитсоновский институт.
  147. ^ Hohn, EO (1973). «Зимняя охота на белых сов на сельскохозяйственных угодьях». Canadian Field-Naturalist . 87 (4): 468–469. doi : 10.5962/p.343832 .
  148. ^ Одюбон, Дж. Дж. (1840). Птицы Америки . Dover Publications, Inc., Нью-Йорк, США.
  149. ^ Дэнси, Х. Э. (1983). «Зимние привычки фуражировки белой совы». Indiana Audubon Quarterly . 61 (4): 136–144.
  150. ^ Даффи, Д.К., Билер Б. и Хаас, В. (1976). «Белая сова крадет добычу у болотного ястреба» (PDF) . Auk . 93 (4): 839–840.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  151. ^ abcd Боксолл, Питер К.; Лейн, М. Росс (1982). «Экология питания белых сов (Nyctea scandiaca), зимующих в Южной Альберте». Арктика . 35 (2): 282–290. doi : 10.14430/arctic2326 .
  152. ^ Winter, RE (2016). Охотничье поведение и успешность добычи пищи зимних нападающих белых сов в Нью-Йорке. Архивировано 16 апреля 2022 г. в Wayback Machine . Колледж наук об окружающей среде и лесном хозяйстве SUNY, диссертация.
  153. ^ ab Wiggins, Ira L. (1953). «Пищевая деятельность белой совы (Nyctea scandiaca) в период низкой популяции леммингов». The Auk . 70 (3): 366–367. doi : 10.2307/4081330 . JSTOR  4081330.
  154. ^ Брукс, WS (1915). «Заметки о птицах Восточной Сибири и Арктической Аляски». Бюллетень Музея сравнительной зоологии . 59 : 361–413.
  155. ^ Робертсон, ГДж; Гилкрист, ХГ (2003). «Зимующие белые совы питаются морскими утками на островах Белчер, Нунавут, Канада» (PDF) . Журнал исследований хищных птиц . 37 (2): 164–166.
  156. ^ Аллен, Максимилиан Л.; Уорд, Майкл П.; Южнич, Дамьян; Крофель, Миха (2019). «Поедание совами падали: глобальный обзор и новые наблюдения из Европы и Северной Америки». Журнал исследований хищных птиц . 53 (4): 410. doi :10.3356/0892-1016-53.4.410. S2CID  207933662.
  157. ^ abcde Detienne, Jennifer C.; Holt, Denver; Seidensticker, Mathew T.; Pitz, Tim (2008). «Питание белых сов, зимующих в западно-центральной Монтане, в сравнении с другими североамериканскими исследованиями». Journal of Raptor Research . 42 (3): 172–179. doi : 10.3356/JRR-07-41.1 . S2CID  86573933.
  158. ^ ab Patterson, JM (2007). «Анализ рациона белой совы ( Bubo scandiacus ) во время нашествия 2005–2006 годов вдоль побережий Орегона и Вашингтона». Northwestern Naturalist . 88 : 12. doi :10.1898/1051-1733(2007)88[12:AAOSOB]2.0.CO;2. ISSN  1051-1733. S2CID  85204849.
  159. ^ ab "Nyctea scandiaca (Полярная сова)". Animal Diversity Web .
  160. ^ Кёниг, Клаус, Фридхельм Вайк и Ян-Хендрик Бекинг. Совы мира. 2-е изд. Bloomsbury Publishing, 2009. Веб. 23 мая 2023.
  161. ^ ab Marti, CD, Korpimäki, E., & Jaksić, FM (1993). «Трофическая структура сообществ хищных птиц: сравнение и синтез на трех континентах». В Current ornithology , стр. 47–137. Springer, Boston, MA.
  162. ^ abcdefghi Робинсон, М.; Беккер, К. Д. (1986). «Белые совы на Фетларе» (PDF) . British Birds . 79 (5): 228–242.
  163. ^ Фицджеральд, Б. М. (1981). «Хищные птицы и млекопитающие». В « Экосистемах тундры: сравнительный анализ» . Ред. LC Bliss, O.W. Heal & JJ Moore, стр. 485–508. Cambridge University Press, Кембридж. ISBN 9780521227766 
  164. ^ Batzli, George O.; Jung, Hans-Joachim G. (1980). «Пищевая экология грызунов-микротитов: использование ресурсов около Аткасука, Аляска». Arctic and Alpine Research . 12 (4): 483–499. doi :10.2307/1550496. JSTOR  1550496.
  165. ^ ab Parker, GR (1974). «Пик популяции и крах леммингов и белых сов на острове Саутгемптон, Северо-Западные территории». Canadian Field-Naturalist . 88 (2): 151–156. doi : 10.5962/p.344363 .
  166. ^ ab Кречмар, А. В. и Дорогой, И. В. (1981). "Белая сова ( Nyctea scandiaca )". В: Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля . Владивосток: ДВНЗ АН СССР: с. 56–81.
  167. ^ ab Dufresne, F. (1922). «Снежная сова — истребительница дичи». Bull. Amer. Game Prot. Assoc . 11 : 11–12.
  168. ^ abcd Хакала А., Хухтала К., Кайкусало А., Пуллиайнен Э. и Сулкава С. (2006). «Рацион питания финских полярных сов Nyctea scandiaca ». Орнис Фенника . 83 (2): 59.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  169. ^ Андерссон, Н.О. и Перссон, Б. (1971). «Något om fjällugglans Nyctea scandiaca näringsval i Lappland». Вор Фогельварльд . 30 : 227–231.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  170. ^ Баркер, Оливер Э.; Дерошер, Эндрю Э. (2010). «Выбор среды обитания арктическими сусликами (Spermophilus parryii)». Журнал маммологии . 91 (5): 1251–1260. doi : 10.1644/10-MAMM-A-030.1 . S2CID  83617297.
  171. ^ Брэкни, AW и Кинг, RJ (1991). Сдвиги популяции белых сов на арктической прибрежной равнине Аляски. Аннотация . На конференции и семинаре по птицам Аляски. Анкоридж.
  172. ^ Хэннон, Сьюзен Дж.; Барри, Томас У. (1986). «Демография, биология размножения и хищничество белой куропатки в дельте реки Андерсон, Северо-Западные территории». Арктика . 39 (4): 300–303. doi : 10.14430/arctic2091 . JSTOR  40511025.
  173. ^ Потапова, О. (2001). «Белая сова Nyctea scandiaca (Aves: Strigiformes) в плейстоцене Уральских гор с заметками по ее экологии и распространению в Северной Палеарктике». Deinsea . 8 (1): 103–126.
  174. ^ Тарасов, В.В. (2011). Летние стаи белой куропатки на севере полуострова Ямал . В: RT Watson, TJ Cade, M. Fuller, G. Hunt и E. Potapov (ред.). Кречеты и куропатки в меняющемся мире . Фонд Peregrine, Бойсе, Айдахо, США.
  175. ^ abcde Heggøy, O., & Øien, IJ (2014). Состояние сохранности хищных птиц и сов в Норвегии. NOF/BirdLife Norway-Report, 1, 1–129.
  176. ^ Дорогой, И. В. (1987). Экология мелких млекопитающих-хищников острова Врангеля и их роль в динамике численности леммингов . Владивосток: ДВО АН СССР.
  177. ^ Куакенбуш, Лори; Сайдам, Роберт; Обричкевич, Тим; Диринг, Мишель (2004). «Биология размножения стеллеровых гаг (Polysticta stelleri) около Барроу, Аляска, 1991–99». Арктика . 57 (2). doi : 10.14430/arctic493 .
  178. ^ ab Stenkewitz, Ute; Nielsen, Ólafur K. (2019). «Летний рацион белой совы ( Bubo scandiacus ) в Исландии». Journal of Raptor Research . 53 : 98. doi : 10.3356/JRR-17-95. S2CID  92610543.
  179. ^ ab Уильямс, Памела Л.; Фрэнк, Лоренс Г. (1979). «Диета белой совы в отсутствие мелких млекопитающих» (PDF) . Кондор . 81 (2): 213–214. doi :10.2307/1367296. JSTOR  1367296.
  180. ^ Краснов, Ю. (1985). К биологии белой совы на Восточном Мурмане. Хищные птицы и совы в заповедных зонах Российской Федерации . ЦНИЛ ГЛАВОХОТА, стр. 110–116.
  181. ^ Валенциано, Р. Л.; Лабедз, Т. Э. (сентябрь 2014 г.). «Анализ содержимого желудков недавних образцов белой совы (Bubo scandiacus) из Небраски». Neb. Bird Review . 80 (3): 122–127.
  182. ^ Dove, Carla J.; Coddington, Charles PJ (сентябрь 2015 г.). «Судебно-медицинские методы идентифицируют первую запись о том, как белая сова ( Bubo scandiacus ) питается гагаркой ( Alca torda )». The Wilson Journal of Ornithology . 127 (3): 503–506. doi :10.1676/14-176.1. S2CID  84091677.
  183. ^ Робиллард, Одри; Готье, Жиль; Терриен, Жан-Франсуа; Фицджеральд, Гай; Прованше, Дженнифер Ф.; Бети, Жоэль (июнь 2017 г.). «Изменчивость стабильных изотопов перьев полярной совы и вклад морских ресурсов в их зимний рацион». Журнал биологии птиц . 48 (6): 759–769. doi :10.1111/jav.01257.
  184. ^ Кэмпбелл, Р. Уэйн; Макколл, Майкл Д. (1978). «Зимняя еда белых сов в юго-западной Британской Колумбии». Журнал управления дикой природой . 42 (1): 190–192. doi :10.2307/3800714. JSTOR  3800714.
  185. ^ abcde Кэмпбелл, RW; Престон, MI (2009). «Избранные виды – Белая сова ( Bubo scandiacus )». Wildlife Afield . 6 (2): 173–255.
  186. ^ Брин-Смит, Терри М.; Джеймс, Пол К. (1995). «Хищничество белой совы на северного карманного суслика: доказательства ночного кормодобывания?». Blue Jay . 53 . doi : 10.29173/bluejay5360 .
  187. ^ Кит, Л. Б. (1963). «Заметка о пищевых привычках белой совы». The Wilson Bulletin . 75 (3): 276–277.
  188. ^ Чемберлин, ML (1980). «Поведение полярной совы во время зимней охоты в Мичигане» (PDF) . The Wilson Bulletin . 92 (1): 116–120.
  189. ^ Мендалл, Говард Л. (1944). «Пища ястребов и сов в штате Мэн». Журнал управления дикой природой . 8 (3): 198–208. doi :10.2307/3795698. JSTOR  3795698.
  190. ^ ab Young, EA, Blake, C., Graham, R., Otte, C., Beckman, M. & Klem, D. (2014). «Добыча из погадок белой совы ( Bubo scandiacus ) во время нашествия в Канзасе в 2011–2012 годах». Канзасское орнитологическое общество . 65 (4): 33–40.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  191. ^ Майлз, У. Т. С. и Мани, С. (2008). Поведение и рацион негнездящихся белых сов на острове Сент-Килда . Scottish Birds, 28, 11.
  192. ^ Мюррей, Т.; Слиман, Д. (2005). «Анализ рациона погадок белых сов Nyctea scandiaca Linnaeus 1958 с полуострова Маллет, графство Мейо». Журнал ирландских натуралистов . 283 : 136.
  193. ^ ab Savory, J. (2019). «Неопубликованная информация в архиве SOC о рационе белой совы в трех местах в Морее в 1960-х годах». Scottish Birds . 202 (204): 202.
  194. ^ ab Малеев, В. Г. и Попов, В. В. (2007). Птицы лесостепи бассейна Верхней Ангары . Иркутск.
  195. ^ Дункан, Джеймс Р. Совы мира: их жизнь, поведение и выживание. Firefly Books, 2003.
  196. ^ Коновер, Майкл Р.; Робертс, Энтони Дж. (2017). «Хищники, удаление хищников и шалфейные тетерева: обзор». Журнал управления дикой природой . 81 (1): 7–15. Bibcode : 2017JWMan..81....7C. doi : 10.1002/jwmg.21168.
  197. ^ Uher-Koch, BD, MR North и JA Schmutz (2020). Желтоклювая гагара ( Gavia adamsii ), версия 1.0. В Birds of the World (редактор SM Billerman). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.
  198. ^ Nagy, S., Petkov, N., Rees, E., Solokha, A., Hilton, G., Beekman, J., & Nolet, B. (2012). Международный план действий по сохранению популяции лебедя Бевика (Cygnus columbianus bewickii) на северо-западе Европы. Wetlands International и The Wildfowl & Wetlands Trust (WWT), Техническая серия AEWA, (44).
  199. ^ Best, TL; Henry, TH (1994). " Lepus othus ". Виды млекопитающих (458): 1–5. doi :10.2307/3504196. JSTOR  3504196.
  200. ^ Бергман, Г. (1961). «Пища хищных птиц и сов в Фенноскандии» (PDF) . British Birds . 54 (8): 307–320.
  201. ^ Даннинг, младший, Дж. Б. (1993). Справочник CRC по массе тела птиц . CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  202. ^ abc Бейли, AM (1948). Птицы арктической Аляски . Colorado Mus. Nat. Hist., Popular Ser., 8.
  203. ^ Рид, Дональд Г.; Кребс, Чарльз Дж.; Кенни, Элис (1995). «Ограничение роста популяции леммингов с копытными при низкой плотности смертностью от хищников». Oikos . 73 (3): 387–398. Bibcode :1995Oikos..73..387R. doi :10.2307/3545963. JSTOR  3545963.
  204. ^ Махер, У. Дж. (1970). «Pomarine Jaeger как хищник бурых леммингов на севере Аляски» (PDF) . Wilson Bulletin . 82 : 130–157.
  205. ^ Виклунд, К.Г., Ангербьёрн, А., Исаксон, Э., Челлен, Н., и Таннерфельдт, М. (1999). «Лемминги-хищники сибирской тундры». Амбио . 281–286 (3): 281–286. JSTOR  4314894.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  206. ^ ab Gilg, Olivier; Sittler, Benoît; Sabard, Brigitte; Hurstel, Arnaud; Sané, Raphaël; Delattre, Pierre; Hanski, Ilkka (2006). «Функциональные и числовые реакции четырех хищников-леммингов в высокоарктической Гренландии». Oikos . 113 (2): 193–216. Bibcode :2006Oikos.113..193G. doi :10.1111/j.2006.0030-1299.14125.x.
  207. ^ Чанг, AM (2017). Использование среды обитания, схемы передвижения и состояние тела самцов и самок белых сов (Bubo scandiacus) зимой. Докторская диссертация, Университет Саскачевана.
  208. ^ abcde Миккола, Х. (1976). «Совы убивают и убивают других сов и хищных птиц в Европе» (PDF) . British Birds . 69 : 144–154.
  209. ^ Джонсон, М.Дж. (1995). «Хищничество белоголового орлана на снежной сове». Loon . 67 (2): 107.
  210. ^ Майнерцхаген, Р. (1959). Пираты и хищники: пиратские и хищнические привычки птиц . Оливер и Бойд.
  211. ^ Левин, Саймон А.; Левин, Джейкоб Э.; Пейн, Роберт Т. (1977). «Хищничество снежных сов на короткоухих сов». The Condor . 79 (3): 395. doi :10.2307/1368028. JSTOR  1368028.
  212. ^ "Alopex lagopus". Виды млекопитающих . 2002. doi : 10.1644/0.713.1 .
  213. ^ Диксон, Чарльз С. (1970). «Рыжая лисица, уничтоженная белой совой». Blue Jay . 33 (2). doi : 10.29173/bluejay3979 .
  214. ^ Страйкер, Н. (2015). Существо с перьями: удивительная жизнь птиц и то, что они рассказывают о человеке. Пингвин.
  215. ^ Korpimäki, Erkki; Norrdahl, Kai (1989). «Птичье хищничество на куньих в Европе 1: Распространение и влияние на изменчивость размеров тела и жизненные черты». Oikos . 55 (2): 205–215. Bibcode :1989Oikos..55..205K. doi :10.2307/3565424. JSTOR  3565424.
  216. ^ Бригам, Энн (2013). «Белая сова — скопление кречета, Уайт-Бьютт, Саскачеван». Blue Jay . 71 (3): 149–152. doi : 10.29173/bluejay208 .
  217. ^ Терриен, Жан-Франсуа; Пино, Дэвид; Готье, Жиль; Леконт, Николя; Бильдштейн, Кит Л.; Бети, Жоэль (2015). «Влияет ли снежный покров на поведение разведки перед размножением у иррегулярной полярной совы? Тест с использованием моделирования пространства состояний и данных об окружающей среде, аннотированных через Movebank». Экология движения . 3 (1): 1. Bibcode : 2015MvEco...3....1T. doi : 10.1186/s40462-015-0028-7 . PMC 4337749. PMID  25709836. 
  218. ^ Боксолл, ПК; Лейн, М. Р. (1982). «Возможное брачное поведение белых сов зимой» (PDF) . Wilson Bulletin . 94 : 79–81.
  219. ^ abc Holt, Denver W.; Maples, Michael T.; Petersen-Parret, Julie L.; Korti, Mark; Seidensticker, Mathew; Gray, Kathy (2009). «Характеристики гнездовых курганов, используемых белыми совами в Барроу, Аляска, с учетом последствий для сохранения и управления». Ardea . 97 (4): 555–561. doi : 10.5253/078.097.0422 . S2CID  85964696.
  220. ^ Тремблей, Дж. П., Готье, Г., Лепаж, Д. и Дероше, А. (1997). «Факторы, влияющие на успешность гнездования больших белых гусей: влияние среды обитания и связи с белыми совами» (PDF) . The Wilson Bulletin . 109 (3): 449–461. JSTOR  4163840.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  221. ^ Лепаж, Дени; Готье, Жиль; Рид, Остин (1996). «Неверность места гнездования у больших белых гусей: следствие ограничений на дату откладки яиц?». Канадский журнал зоологии . 74 (10): 1866–1875. doi :10.1139/z96-210.
  222. ^ Эббинге, Барволт С.; Спаанс, Бернард (январь 2002 г.). «Как черные казарки ( Branta b. bernicla ) справляются со злом». Журнал орнитологии . 143 (1): 33–42. doi :10.1007/BF02465456. S2CID  33917321.
  223. ^ Смит, П. А. (2003). Факторы, влияющие на выбор места гнездования и репродуктивный успех гнездящихся в тундре куликов (Докторская диссертация, Университет Британской Колумбии).
  224. ^ Baicich, PJ & Harrison, CJO (1997). Путеводитель по гнездам, яйцам и птенцам североамериканских птиц . Academic Press, Сан-Диего, Калифорния.
  225. ^ Шенветтер, М. (1960). Handbuch der Oologie (Ed. W. ME~SE). Том. 1. Берлин.
  226. ^ Бендир, CE (1892). Жизненные истории североамериканских птиц с особым акцентом на их привычках размножения и яйцах . Специальный бюллетень Национального музея США 1.
  227. ^ аб Шааннинг, HTL (1907). Фуглефауна Остфинмаркенса . Бергенс Муз. Арб. 8:1–98.
  228. ^ Плеске, Т. (1928). Птицы евразийской тундры . Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 6:111–485.
  229. ^ Parmelee, DF, Stephens, HA & Schmidt, RH (1967). Птицы юго-восточной части острова Виктория и прилегающих малых островов . Бюллетень Национального музея Канады 222.
  230. ^ Коузенс, Д. (2008). Экстремальные птицы: самые необычные и странные птицы мира . Firefly Books.
  231. ^ ab Wiklund, Christer G.; Stigh, Jimmy (1983). «Защита гнезда и эволюция обратного полового диморфизма размера у белых сов Nyctea scandiaca ». Ornis Scandinavica (Скандинавский журнал орнитологии) . 14 (1): 58–62. doi :10.2307/3676252. JSTOR  3676252.
  232. ^ ADW: Nyctea scandiaca: Информация. Animaldiversity.ummz.umich.edu. Получено 19 октября 2010 г.
  233. ^ Romero, LM, Holt, DW Maples M. & Wingfield, JC. (2006). Кортикостерон не коррелирует с отлетом из гнезда у птенцов белой совы (Nyctea scandiaca) . Общая и сравнительная эндокринология 149 (2): 119–123.
  234. ^ Холт, Д. В. и Лижер, С. М. (1993). Болотная сова (Asio flammeus) . В: Птицы Северной Америки, № 62 , под редакцией А. Пула и Ф. Гилла. Вашингтон, округ Колумбия: Acad. Nat. Sci., Филадельфия, Пенсильвания; Am. Ornithol. Union.
  235. ^ Шрезингер, В. (1974). Zur Ethologie und Jugendentwicklung der Schnee-Eule Nyctea scandiaca nach Beobachtungen in Gefangenschaft . Дж. Орн, 115: 8–49.
  236. ^ Сольхейм, Рев; Якобсен, Карл-Отто; Ойен, Ингар Йостейн; Аарвак, Томас; Полоярви, Петтери (2013). «Разрушение гнезд полярной совы, вызванное нападением мошки на насиживающих самок». Орнис Норвегика . 36 : 1. дои : 10.15845/on.v36i0.394 .
  237. ^ Шенкер, А. (1978). Höchsalter europaischer Vögel im Zoologischen Garten Basel. Орнитол. Беоб. 75: 96–97.
  238. ^ Терриен, Жан-Франсуа; Готье, Жиль; Бети, Жоэль (2012). «Выживание и воспроизводство взрослых полярных сов, отслеживаемое с помощью спутника». Журнал управления дикой природой . 76 (8): 1562–1567. Bibcode : 2012JWMan..76.1562T. doi : 10.1002/jwmg.414.
  239. ^ ab Kerlinger, P.; Lein, M. Ross (1988). «Экология популяции белых сов зимой на Великих равнинах Северной Америки». The Condor . 90 (4): 866–874. doi :10.2307/1368844. JSTOR  1368844.
  240. ^ Curk, T.; McDonald, T.; Zazelenchuk, D.; Weidensaul, S.; Brinker, D.; Huy, S.; Smith, N.; Miller, T.; Robillard, A.; Gauthier, G.; Lecomte, N.; Therrien, J.-F. (2018). «Зимние вторжения снежных сов (Bubo scandiacus) в Северной Америке не голодают». Canadian Journal of Zoology . 96 (6): 553–558. doi :10.1139/cjz-2017-0278. S2CID  89965465.
  241. ^ Общество естественной истории Саскачевана (1957). «Заметки о полосатой неясыти и белой неясыти в Альберте». Blue Jay . 15 (4). doi : 10.29173/bluejay1721 .
  242. ^ Фоллен, Д.; Луепке, К. (1980). «Полярная сова возвращается». Внутреннее кольцевание птиц . 52 : 60.
  243. ^ Burdeaux, RR Jr.; Wade, L. (2018). «Успешное лечение открытых, загрязненных переломов пястной кости у взрослой белой совы ( Bubo scandiacus ) с использованием минимального внешнего скелетного фиксатора II типа». Журнал медицины и хирургии птиц . 32 (3): 210–216. doi :10.1647/2017-280. PMID  30204018. S2CID  52181189.
  244. ^ Бейкер, KC; Реттенмунд, CL; Сандер, SJ; Ривас, AE; Грин, KC; Мангус, L.; Бронсон, E. (2018). «Клинический эффект инфекций гемопаразитов у полярных сов ( Bubo scandiacus )». Журнал медицины зоопарков и диких животных . 49 (1): 143–152. doi :10.1638/2017-0042R.1. PMID  29517448. S2CID  3733690.
  245. ^ Гэллоуэй, Терри Д.; Лэмб, Роберт Дж. (2019). «Параметры заражения вшей (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera), поражающих сов (Aves: Strigidae, Tytonidae) в Манитобе, Канада». Канадский энтомолог . 151 (5): 608–620. doi :10.4039/tce.2019.42. S2CID  201202416.
  246. ^ ab Saurola, Pertti (2009). «Плохие и хорошие новости: изменения популяции финских сов в 1982–2007 годах». Ardea . 97 (4): 469–482. doi : 10.5253/078.097.0411 . S2CID  84306801.
  247. ^ BirdLife International (2015). Европейская Красная книга птиц . Офис официальных публикаций Европейских сообществ, Люксембург
  248. ^ Dial, Cody R.; Talbot, Sandra L.; Sage, George K.; Seidensticker, Mathew T.; Holt, Denver W. (2012). «Межвидовая амплификация микросателлитных маркеров у большой рогатой совы Bubo virginianus, болотной совы Asio flammeus и белой совы B. scandiacus для использования в популяционной генетике, индивидуальной идентификации и исследованиях происхождения». Журнал Института орнитологии Ямасина . 44 : 1–12. doi : 10.3312/jyio.44.1 .
  249. ^ Степанян, Л.С. (1990). Конспект орнитологической фауны СССР . Наука, Москва. (На русском языке с англ. резюме.).
  250. ^ Rich, TD, Beardmore, CJ Berlanga, H., Blancher, PJ, Bradstreet, MSW, Butcher, GS, Demarest, DW, Dunn, EH, Hunter, WC, Iñigo-Elias, EE, Kennedy, JA, Martell, AM. Panjabi, AO, Pashley, DN, Rosenberg, KV, Rustay, CM, Wendt, JS & Will, TC (2004). План по сохранению наземных птиц в Северной Америке от Partners in Flight . Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.
  251. ^ Миллсэп, Брайан А.; Аллен, Джордж Т. (2006). «Влияние добычи соколиной охоты на популяции диких хищных птиц в Соединенных Штатах: теоретические соображения и рекомендации по управлению». Бюллетень Wildlife Society . 34 (5): 1392. doi :10.2193/0091-7648(2006)34[1392:EOFHOW]2.0.CO;2. ISSN  0091-7648. S2CID  86633405.
  252. ^ Кирк, ДА, Хассел Д. и Данн, Э. (1995). «Состояние популяции хищных птиц и тенденции в Канаде». Bird Trends . 4 : 2–9.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  253. ^ Reding-License, AA (2015). Harfang des neiges ( Bubo scandiacus ). Правительство Канады.
  254. ^ Американский союз орнитологов (1998). Контрольный список североамериканских птиц, 7-е издание . Американский союз орнитологов, Вашингтон, округ Колумбия, США.
  255. ^ Миллер, FL (1987). Численность белых сов на двенадцати островах Королевы Елизаветы, Канадская высокая Арктика . Журнал исследований хищных птиц 21 (4): 153–157.
  256. ^ Департамент рыболовства и дичи Аляски. Виды с особым статусом штата Аляска 2011.
  257. ^ PIFSC. Комитет Partners in Flight Science (2013) . База данных оценок численности населения (версия 2.0) 2013. Доступно по адресу http://rmbo.org/pifpopestimates Архивировано 1 июля 2016 года на Wayback Machine .
  258. ^ Бертон, JA (1973). Совы мира . Нью-Йорк: EP Dutton.
  259. ^ Розенберг, Кеннет В.; Бланчер, Питер Дж.; Стэнтон, Джессика К.; Панджаби, Арвинд О. (2017). «Использование данных Североамериканского обследования гнездящихся птиц в оценках сохранения птиц». The Condor . 119 (3): 594–606. doi : 10.1650/CONDOR-17-57.1 . S2CID  91067983.
  260. ^ Кэтлинг, П. М. (1973). «Пища снежных сов, зимующих в южном Онтарио, с особым акцентом на опасность снежных сов для самолетов». Ontario Field Biol . 7 : 41–45.
  261. ^ Бейкер, Джеймс А.; Брукс, Рональд Дж. (1981). «Закономерности распределения хищных птиц в зависимости от плотности луговых полевок». The Condor . 83 (1): 42–47. doi :10.2307/1367598. JSTOR  1367598.
  262. ^ Blokpoel, H. (1976). Опасности для самолетов, связанные с птицами: проблемы и предотвращение столкновений птиц с самолетами . Кларк Ирвин; [Оттава]: Канадская служба охраны дикой природы, Министерство охраны окружающей среды Канады: Издательский центр, Министерство снабжения и услуг Канады.
  263. ^ ab Linnell, Kimberly E.; Washburn, Brian E. (2018). «Оценка столкновений сов с гражданскими самолетами и самолетами ВВС США». Journal of Raptor Research . 52 (3): 282–290. doi : 10.3356/JRR-17-64.1 . S2CID  52950168.
  264. ^ Хеггёй, Оддвар; Аарвак, Томас; Ойен, Ингар Йостейн; Якобсен, Карл-Отто; Сольхейм, Рев; Зазеленчук Дэн; Стоффель, Мартен; Клевен, Оддмунд (2017). «Влияние спутниковых передатчиков на выживание полярных сов Bubo scandiacus». Орнис Норвегика . 40 : 33. дои : 10.15845/on.v40i0.1309 . HDL : 11250/2456695 .
  265. ^ Бакалар, Э. М. (2004). «Промысел китов в качестве источника пропитания в туземной деревне Барроу: предоставление автономии коренным жителям Аляски за пределами Международной китобойной комиссии». Brook. J. Int'l L. 30 : 601.
  266. ^ Мурер-Шовире, К. (1979). "Подвеска La chasse aux oiseaux la Préhistoire". Ла Поиск . 106 (10): 1202–1210.
  267. ^ Ларуланди, Вероник (2016). «Охота на быстро движущуюся мелкую дичь с низким оборотом: статус снежной совы ( Bubo scandiacus ) в мадленском ярусе». Quaternary International . 414 : 174–197. Bibcode : 2016QuInt.414..174L. doi : 10.1016/J.QUAINT.2015.11.146.
  268. ^ ab Desmarchelier, M., Santamaria-Bouvier, A., Fitzgérald, G., & Lair, S. (2010). Смертность и заболеваемость, связанные с огнестрельным оружием, у хищных птиц в провинции Квебек: 1986-2007 . Канадский ветеринарный журнал, 51(1), 70.
  269. ^ Эллис, Д. Х. и Д. Г. Смит (1993). «Предварительный отчет о высокой смертности кречета и белой совы в северной Сибири». Raptor-Link . 1 (2): 3–4.
  270. ^ Стоун, В. Б., Оконевски, Дж. К. и Стеделин, Дж. Р. (1999). «Отравление диких животных родентицидами-антикоагулянтами в Нью-Йорке». Журнал болезней диких животных . 35 (2): 187–193. doi :10.7589/0090-3558-35.2.187. PMID  10231745. S2CID  22823380.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  271. ^ Калер, Робб СА; Кенни, Лия А.; Бонд, Александр Л.; Иглз-Смит, Коллин А. (2014). «Концентрация ртути в перьях груди трех морских хищников верхнего трофического уровня с западных Алеутских островов, Аляска». Бюллетень загрязнения морской среды . 82 (1–2): 189–193. doi :10.1016/j.marpolbul.2014.02.034. PMID  24656750.
  272. ^ Inouye, DW (2019). «Изменение климата в других таксонах». Влияние изменения климата на птиц , стр. 257. ISBN 9780198824268 
  273. ^ ab Schmidt, NM; Ims, RA; Høye, TT; Gilg, O.; Hansen, LH; Hansen, J.; Lund, M.; Fuglei, E.; Forchhammer, MC; Sittler, B. (2012). «Реакция арктической гильдии хищников на коллапс циклов леммингов». Труды. Биологические науки . 279 (1746): 4417–4422. doi :10.1098/rspb.2012.1490. PMC 3479802. PMID  22977153 . 
  274. ^ Gilg, Olivier (2011). «Будут ли лемминги и их хищники первыми позвоночными, которые «упадут со скалы» в Гренландии из-за глобальных изменений климата?». Кречеты и куропатки в меняющемся мире . doi :10.4080/gpcw.2011.0113. ISBN 978-1461129073.
  275. ^ "4 причины, по которым Хедвиг была лучше всех остальных в Хогвартсе". Pottermore . Получено 13 февраля 2018 г.
  276. ^ Мегиас, Дайан А.; Андерсон, Шон С.; Смит, Роберт Дж.; Вериссимо, Диого (2017). «Исследование влияния СМИ на спрос на дикую природу: исследование Гарри Поттера и торговли совами в Великобритании». PLOS ONE . 12 (10): e0182368. Bibcode : 2017PLoSO..1282368M. doi : 10.1371/journal.pone.0182368 . PMC 5627891. PMID  28976986 . 
  277. ^ "Птичья эмблема Квебека". Refuge Pageau .
  278. ^ "Эмблемы Квебека". Quebec Gouvernement ( на французском). 2024. Получено 25 июня 2024. В Квебеке три официальных эмблемы: желтая береза, белая сова и разноцветный ирис.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Bubo scandiacus.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Bubo scandiacus .