stringtranslate.com

Секс

Пол — это признак , определяющий, производит ли организм , размножающийся половым путем, мужские или женские гаметы . [1] [2] [3] Во время полового размножения мужская и женская гаметы сливаются, образуя зиготу , из которой развивается потомство , унаследовавшее черты каждого родителя. Условно организмы, производящие более мелкие, более подвижные гаметы ( сперматозоиды , сперматозоиды ), называются мужскими , а организмы, производящие более крупные, неподвижные гаметы ( яйцеклетки , часто называемые яйцеклетками), называются женскими . [4] Организм, такой как большинство цветковых растений , который производит оба типа гамет, является гермафродитом . [3] [5]

Самец и самка одного вида могут быть физически похожими (половой мономорфизм) или иметь физические различия ( половой диморфизм ), которые отражают различное репродуктивное давление на каждый пол. Половой отбор или выбор партнера могут ускорить эволюцию различий между полами.

Термины «самец» и «самка» обычно не применяются к недифференцированным по половому признаку видам, у которых особи изоморфны (выглядят одинаково), а гаметы изогамны ( неразличимы по размеру и форме), например, к зеленой водоросли Ulvalactuca . Некоторые виды функциональных различий между особями, например , у грибов [6] , можно назвать типами спаривания . [7]

Существует несколько систем определения пола . Большинство видов млекопитающих имеют систему определения пола XY , при которой самец обычно несет X и Y-хромосому (XY), а самка обычно несет две Х-хромосомы (XX). Другие хромосомные системы определения пола у животных включают систему ZW у птиц и систему XO у насекомых. Различные системы окружающей среды включают определение пола в зависимости от температуры у рептилий и ракообразных. [8]

Половое размножение

Жизненный цикл видов, размножающихся половым путем, проходит через гаплоидные и диплоидные стадии.

Половое размножение, при котором две особи производят потомство, обладающее набором генетических признаков каждого родителя, присуще исключительно эукариотам . Генетические признаки закодированы в дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК) хромосом . Клетка эукариота имеет набор парных гомологичных хромосом , по одной от каждого родителя, и эта двуххромосомная стадия называется « диплоидной ». Во время полового размножения диплоидный организм посредством мейоза производит специализированные гаплоидные половые клетки, называемые гаметами , [9] каждая из которых имеет один набор хромосом. Мейоз включает стадию генетической рекомбинации посредством хромосомного скрещивания , при котором участки ДНК обмениваются между совпадающими парами хромосом с образованием новых хромосом, каждая из которых содержит новую комбинацию генов родителей. Затем хромосомы разделяются на отдельные наборы в гаметах. Таким образом, каждая гамета потомства содержит половину генетического материала матери и половину отца. [10] Комбинация хромосомного скрещивания и оплодотворения , объединяющая два отдельных набора хромосом для создания новой диплоидной зиготы , приводит к образованию нового организма, который содержит различный набор генетических признаков каждого родителя.

У животных гаплоидная стадия возникает только в гаметах, гаплоидных клетках, которые специализируются на слиянии с образованием зиготы, из которой развивается новый диплоидный организм. У видов растений диплоидный организм путем мейоза производит тип гаплоидных спор , которые способны подвергаться повторному делению клеток с образованием многоклеточного гаплоидного организма. В любом случае гаметы могут быть внешне похожи ( изогамия ), как у зеленой водоросли Ulva , или могут отличаться по размеру и другим аспектам ( анизогамия ). [11] Наибольшая разница в размерах наблюдается при оогамии — типе анизогамии, при котором маленькая подвижная гамета соединяется с гораздо более крупной неподвижной гаметой. [12]

У анизогамных организмов по соглашению большая гамета (называемая яйцеклеткой или яйцеклеткой) считается женской, а меньшая гамета (называемая сперматозоидом или сперматозоидом) считается мужской. Особь, производящая крупные гаметы, — женщина, а особь, производящая мелкие гаметы, — мужчина. [13] Человек, у которого образуются оба типа гамет, является гермафродитом . У некоторых видов гермафродиты могут самооплодотворяться и производить потомство самостоятельно.

Животные

Спаривание журчалок

Большинство животных, размножающихся половым путем, проводят свою жизнь как диплоидные, при этом гаплоидная стадия редуцируется до одноклеточных гамет. [14] Гаметы животных имеют мужскую и женскую формы — сперматозоиды и яйцеклетки соответственно. Эти гаметы объединяются, образуя эмбрионы, из которых развиваются новые организмы.

Мужская гамета, сперматозоид (продуцируемый у позвоночных в семенниках ), представляет собой небольшую клетку, содержащую один длинный жгутик , который приводит ее в движение. [15] Сперматозоиды представляют собой чрезвычайно уменьшенные клетки, в которых отсутствуют многие клеточные компоненты, необходимые для эмбрионального развития. Они специализируются на подвижности, ищут яйцеклетку и сливаются с ней в процессе, называемом оплодотворением .

Женские гаметы представляют собой яйцеклетки. У позвоночных они вырабатываются в яичниках . Это большие неподвижные клетки, содержащие питательные вещества и клеточные компоненты, необходимые развивающемуся эмбриону. [16] Яйцеклетки часто связаны с другими клетками, которые поддерживают развитие эмбриона, образуя яйцеклетку . У млекопитающих оплодотворенный эмбрион развивается внутри самки, получая питание непосредственно от матери.

Животные обычно подвижны и для спаривания ищут партнера противоположного пола . Животные, живущие в воде, могут спариваться с помощью внешнего оплодотворения , при котором яйцеклетки и сперма высвобождаются в окружающую воду и соединяются с ней. [17] Однако большинство животных, живущих вне воды, используют внутреннее оплодотворение , передавая сперму непосредственно самке, чтобы предотвратить высыхание гамет.

У большинства птиц и выделение, и размножение осуществляются через одно заднее отверстие, называемое клоакой : самцы и самки птиц прикасаются к клоаке для передачи спермы - процесс, называемый «клоакальным поцелуем». [18] У многих других наземных животных самцы используют специальные половые органы для транспортировки спермы — эти мужские половые органы называются интромиттирующими органами . У людей и других млекопитающих этот мужской орган известен как пенис , который входит в репродуктивный тракт самки (называемый влагалищем ) для достижения оплодотворения — процесса, называемого половым актом . Пенис содержит трубку, по которой проходит сперма (жидкость, содержащая сперматозоиды). У самок млекопитающих влагалище соединяется с маткой , органом, который непосредственно поддерживает развитие оплодотворенного эмбриона внутри (процесс, называемый беременностью ).

Из-за их подвижности сексуальное поведение животных может включать принудительный секс. Травматическое оплодотворение , например, используется некоторыми видами насекомых для оплодотворения самок через рану в брюшной полости — процесс, вредный для здоровья самки.

Растения

Цветки содержат половые органы цветковых растений, обычно содержащие как мужские, так и женские части.

Как и животные, наземные растения имеют специализированные мужские и женские гаметы. [19] [20] У семенных растений мужские гаметы производятся редуцированными мужскими гаметофитами , которые содержатся в пыльце и имеют твердую оболочку, защищающую клетки, образующие мужские гаметы, во время транспортировки из пыльников на рыльце пестика . Женские гаметы семенных растений содержатся в семязачатках . После оплодотворения они образуют семена , которые, как и яйца, содержат питательные вещества, необходимые для начального развития эмбрионального растения.

Женские (слева) и мужские (справа) шишки содержат половые органы сосен и других хвойных пород.

Цветки цветковых растений содержат половые органы. Большинство цветковых растений являются гермафродитами: как мужские, так и женские части находятся в одном цветке или на одном растении в однополых цветках, около 5% видов растений имеют отдельные растения одного или другого пола. [21] Женские части, расположенные в центре гермафродитного или женского цветка, представляют собой пестики , каждая часть которых состоит из плодолистика , столбика и рыльца . Две или более из этих репродуктивных единиц могут быть объединены в один сложный пестик , при этом сросшиеся плодолистики образуют завязь . Внутри плодолистиков находятся семязачатки , из которых после оплодотворения развиваются семена. Мужские части цветка — тычинки : они состоят из длинных нитей, расположенных между пестиком и лепестками, которые производят пыльцу в пыльниках на их кончиках. Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика на вершине плодолистика, оно прорастает, образуя пыльцевую трубку , которая прорастает через ткани столбика в плодолистик, где оно доставляет ядра мужских гамет для оплодотворения семяпочки, которая в конечном итоге развивается в плодолистик. семя.

Некоторые гермафродитные растения самоплодны, но растения развили множество различных механизмов самонесовместимости , чтобы избежать самооплодотворения, включая последовательный гермафродитизм , системы молекулярного распознавания и морфологические механизмы, такие как гетеростилия . [22] : 73, 74 

У сосен и других хвойных половые органы образуются внутри шишек , имеющих мужскую и женскую формы. Мужские шишки меньше женских и производят пыльцу, которая переносится ветром на землю в женских шишках. Более крупные и долгоживущие женские шишки, как правило, более долговечны и содержат внутри себя семяпочки, из которых после оплодотворения развиваются семена.

Поскольку семенные растения неподвижны, они зависят от пассивных методов транспортировки пыльцевых зерен к другим растениям. Многие из них, в том числе хвойные и травы, производят легкую пыльцу, которая переносится ветром на соседние растения. У некоторых цветковых растений более тяжелая и липкая пыльца, предназначенная для транспортировки насекомыми или более крупными животными, такими как колибри и летучие мыши , которых могут привлечь цветы, содержащие нектар и пыльцу. Эти животные переносят пыльцу по мере перемещения к другим цветкам, которые также содержат женские репродуктивные органы, что приводит к опылению .

Грибы

Грибы образуются в результате полового размножения грибов.

Большинство видов грибов могут размножаться половым путем и имеют жизненный цикл как с гаплоидными, так и с диплоидными фазами. Эти виды грибов обычно изогамны , то есть лишены мужской и женской специализации. Один гаплоидный гриб соприкасается с другим, а затем они сливают свои клетки. В некоторых случаях слияние асимметрично, и клетку, которая отдает только ядро ​​(без сопутствующего клеточного материала), можно считать мужской. [23] Грибы также могут иметь более сложные аллельные системы спаривания, при этом представители других полов не совсем точно описываются как мужские, женские или гермафродитные. [24]

Некоторые грибы, в том числе пекарские дрожжи , имеют типы спаривания , определяющие совместимость. Дрожжи с одинаковыми типами спаривания не сливаются друг с другом с образованием диплоидных клеток, а только с дрожжами, несущими другой тип спаривания. [25]

Многие виды высших грибов образуют грибы в процессе полового размножения . Внутри гриба образуются диплоидные клетки, позже делящиеся на гаплоидные споры .

Сексуальные системы

Половая система — это распределение мужских и женских функций между организмами одного вида. [26]

Животные

Примерно 95% видов животных имеют отдельных самцов и самок и считаются гонохорическими . Около 5% видов животных являются гермафродитами. [26] Этот низкий процент частично объясняется очень большим количеством видов насекомых , у которых гермафродитизм отсутствует. [27] Около 99% позвоночных животных являются гонохорами, а оставшийся 1% гермафродитов — почти все рыбы. [28]

Растения

Большинство растений двуполые , [29] : 212  либо гермафродиты (с тычинками и пестиками в одном цветке), либо однодомные . [30] [31] У двудомных видов мужской и женский пол находятся на отдельных растениях. [32] Около 5% цветковых растений раздельнополые, возникающие из 5000 независимых источников. [33] Двудомность распространена среди голосеменных растений , у которых около 65% видов двудомны, но большинство хвойных деревьев однодомны. [34]

Эволюция секса

Принято считать, что изогамия была предком анизогамии [ 35] и что анизогамия развивалась несколько раз независимо друг от друга у разных групп эукариот, включая простейших, водоросли, растения и животные. [27] Эволюция анизогамии является синонимом происхождения мужчины и происхождения женщины . [36] Это также первый шаг к половому диморфизму [37] и повлиял на эволюцию различных половых различий. [38]

Однако эволюция анизогамии не оставила никаких ископаемых свидетельств [39] , и до 2006 года не было никаких генетических доказательств эволюционной связи между полами и типами спаривания . [40] Неясно, привела ли анизогамия к развитию гермафродитизма или к эволюции гонохоризма . [29] : 213 

Но окаменелость Bangiomorpha pubescens возрастом 1,2 миллиарда лет предоставила старейшую летопись окаменелостей, позволяющую дифференцировать мужские и женские репродуктивные типы, и показала, что полы эволюционировали у эукариот на ранней стадии. [41]

Первоначальной формой секса было наружное оплодотворение . Внутреннее оплодотворение , или пол, как мы его знаем, развилось позже [42] и стало доминантным для позвоночных после их выхода на сушу . [43]

Системы определения пола

Секс помогает распространению полезных признаков посредством рекомбинации. На диаграммах сравнивается эволюция частоты аллелей в сексуальной популяции (вверху) и бесполой популяции (внизу). Вертикальная ось показывает частоту, а горизонтальная ось — время. Аллели a/A и b/B встречаются случайным образом. Выгодные аллели А и В, возникающие независимо, могут быть быстро объединены путем полового размножения в наиболее выгодную комбинацию АВ. Для достижения этой комбинации бесполое размножение требует больше времени, поскольку оно может произвести AB только в том случае, если A возникает у особи, у которой уже есть B, или наоборот.

Биологическая причина развития организма в тот или иной пол называется детерминацией пола . Причиной может быть генетика, окружающая среда, гаплодиплоидия или множество факторов. [27] У животных и других организмов, имеющих генетическую систему определения пола, определяющим фактором может быть наличие половой хромосомы . У растений с половым диморфизмом, таких как гинкго двулопастный , [22] :203,  печеночник Marchantia полиморфа или двудомные виды цветковых растений рода Silene , пол также может определяться половыми хромосомами. [44] Негенетические системы могут использовать сигналы окружающей среды, такие как температура во время раннего развития крокодилов , чтобы определить пол потомства. [45]

Определение пола часто отличается от половой дифференциации . Определение пола — это обозначение стадии развития по направлению к мужскому или женскому полу, тогда как дифференциация пола — это путь к развитию фенотипа . [46]

Генетический

Определение пола XY

Обыкновенная плодовая мушка имеет систему определения пола XY , как и люди и большинство млекопитающих.

У людей и большинства других млекопитающих есть система определения пола XY : Y-хромосома несет в себе факторы, ответственные за запуск мужского развития, поэтому определение пола XY в основном основано на наличии или отсутствии Y-хромосомы . Именно мужская гамета определяет пол потомства. [47] В этой системе XX млекопитающие обычно являются самками, а XY — самцами. [27] Однако люди с XXY или XYY — мужчины, а люди с X и XXX — женщины. [8] Необычно то, что утконос , однопроходное млекопитающее, имеет десять половых хромосом; у женщин есть десять Х-хромосом, а у мужчин пять Х-хромосом и пять Y-хромосом. Все яйцеклетки утконоса имеют пять Х-хромосом, тогда как сперматозоиды могут иметь либо пять Х-хромосом, либо пять Y-хромосом. [48]

Определение пола XY обнаружено у других организмов, включая насекомых , таких как обыкновенная плодовая мушка [49] и некоторых растений. [50] В некоторых случаях пол определяет количество Х-хромосом, а не наличие Y-хромосомы. [8] У плодовых мух особи с XY — самцы, а особи с XX — самки; однако люди с XXY или XXX также могут быть женщинами, а люди с X могут быть мужчинами. [51]

ZW определение пола

У птиц, имеющих систему определения пола ZW , W-хромосома несет факторы, ответственные за развитие самок, а развитие по умолчанию – самцов. [52] В данном случае особи ZZ — мужчины, а ZW — женщины. Именно женская гамета определяет пол потомства. Эту систему используют птицы, некоторые рыбы и некоторые ракообразные . [8]

У большинства бабочек и мотыльков также есть система определения пола ZW. У женщин могут быть Z, ZZW и даже ZZWW. [53]

XO определение пола

В системе определения пола XO мужчины имеют одну Х-хромосому (XO), а женщины - две (XX). Все остальные хромосомы у этих диплоидных организмов парные, но организмы могут наследовать одну или две Х-хромосомы. Эта система встречается у большинства паукообразных , насекомых, таких как чешуйница ( Apterygota ), стрекоз ( Paleoptera ) и кузнечиков ( Exopterygota ), а также у некоторых нематод, ракообразных и брюхоногих моллюсков. [54] [55]

Например, у полевых сверчков насекомые с одной Х-хромосомой развиваются как самцы, а с двумя — как самки. [56]

У нематоды Caenorhabditis elegans большинство червей являются самооплодотворяющимися гермафродитами с кариотипом ХХ, но случайные аномалии в наследовании хромосом могут привести к появлению особей только с одной Х-хромосомой — эти особи ХО являются плодовитыми самцами (и половина их потомства — самцы). [57]

ЗО определение пола

В системе определения пола ZO у мужчин есть две Z-хромосомы, а у женщин - одна. Эта система встречается у нескольких видов бабочек. [58]

Относящийся к окружающей среде

Для многих видов пол определяется не наследственными признаками, а факторами окружающей среды , такими как температура, испытываемая во время развития или на более позднем этапе жизни. [ нужна цитата ]

У папоротника Ceratopteris и других гомоспоровых видов папоротников пол по умолчанию - гермафродитный, но особи, растущие в почве, которая ранее содержала гермафродитов, под влиянием феромона антеридиогена развиваются как мужские. [59] Личинки bonelliidae могут развиваться как самцы только при встрече с самкой. [27]

Последовательный гермафродитизм

Рыбы-клоуны изначально самцы; самая крупная рыба в группе становится самкой.

Некоторые виды могут менять пол в течение своей жизни — явление, называемое последовательным гермафродитизмом . [60] Кистистые рыбы — единственная линия позвоночных , у которой встречается последовательный гермафродитизм. У рыбы-клоуна более мелкими рыбами являются самцы, а доминирующей и самой крупной рыбой в группе становится самка; когда доминирующая самка отсутствует, ее партнер меняет пол. [ необходимы разъяснения ] Для многих губанов верно обратное: рыбы изначально являются самками и становятся самцами, когда достигают определенного размера. [61] Последовательный гермафродитизм также встречается у таких растений, как Arisaema triphyllum .

Определение пола в зависимости от температуры

Многие рептилии , включая всех крокодилов и большинство черепах, определяют пол в зависимости от температуры. У этих видов температура, которую испытывают эмбрионы во время развития, определяет их пол. [27] Например, у некоторых черепах самцы производятся при более низких температурах, чем самки; но самки Macroclemys производятся при температуре ниже 22 ° C или выше 28 ° C, а самцы - в промежутке между этими температурами. [62]

Гаплодиплоидия

Некоторые насекомые, такие как медоносные пчелы и муравьи , используют гаплодиплоидную систему определения пола . [63] Диплоидные пчелы и муравьи обычно бывают самками, а гаплоидные особи (которые развиваются из неоплодотворенных яиц) — самцами. Эта система определения пола приводит к сильно смещенному соотношению полов , поскольку пол потомства определяется оплодотворением ( арренотокия или псевдоарренотокия, приводящая к образованию самцов), а не набором хромосом во время мейоза. [64]

Соотношение полов

Соотношение полов — это соотношение мужчин и женщин в популяции . Как объясняется принципом Фишера , по эволюционным причинам это соотношение обычно составляет примерно 1:1 у видов, размножающихся половым путем . [65] [66] Однако многие виды отклоняются от равного соотношения полов либо периодически, либо постоянно. Примеры включают партеногенные виды, периодически спаривающиеся организмы, такие как тля, некоторые эусоциальные осы , пчелы , муравьи и термиты . [67]

Соотношение полов человека представляет особый интерес для антропологов и демографов. В человеческих обществах соотношение полов при рождении может быть значительно искажено такими факторами, как возраст матери при рождении [68] , а также абортами и детоубийствами по признаку пола . Воздействие пестицидов и других загрязнителей окружающей среды также может быть существенным фактором, способствующим этому. [69] По состоянию на 2014 год глобальное соотношение полов при рождении оценивается в 107 мальчиков на 100 девочек (1000 мальчиков на 934 девочки). [70]

Половые различия

Анизогамия – фундаментальное различие между мужчиной и женщиной. [71] [72] Ричард Докинз заявил, что все различия между полами можно интерпретировать как вытекающие из этого. [73]

Половые различия у людей включают, как правило, больший размер и больше волос на теле у мужчин, в то время как у женщин большая грудь, более широкие бедра и более высокий процент жира в организме. У других видов могут быть различия в окраске или других особенностях, и они могут быть настолько выраженными, что представители разных полов могут быть ошибочно приняты за два совершенно разных таксона. [74]

Половой диморфизм

Обыкновенные фазаны имеют половой диморфизм как по размеру, так и по внешнему виду.
Майна обыкновенная горная мономорфна по половому признаку, то есть внешний вид самцов и самок очень похож. [75]

У многих животных и некоторых растений особи мужского и женского пола различаются по размеру и внешнему виду — явление, называемое половым диморфизмом . [76] Половой диморфизм у животных часто связан с половым отбором — спариванием особей одного пола с представителями противоположного пола. [74] Во многих случаях самец вида крупнее самки. Виды млекопитающих с экстремальным половым диморфизмом размеров, как правило, имеют весьма полигинные системы спаривания – предположительно из-за отбора для достижения успеха в конкуренции с другими самцами – например, морские слоны . Другие примеры демонстрируют, что половой диморфизм обусловлен предпочтением самок, как, например, в случае со стебельчатой ​​мухой . [77]

Самки составляют более крупный пол у большинства животных. [76] Например, самки южных пауков черной вдовы обычно в два раза длиннее самцов. [78] Эта разница в размерах может быть связана со стоимостью производства яйцеклеток, для которой требуется больше питания, чем для производства спермы: более крупные самки способны производить больше яйцеклеток. [79] [76]

Половой диморфизм может быть крайним: самцы, такие как некоторые удильщики , паразитируют на самке. Некоторые виды растений также демонстрируют диморфизм, при котором самки значительно крупнее самцов, например, у рода мхов Dicranum [80] и рода печеночников Sphaerocarpos . [81] Есть некоторые свидетельства того, что у этих родов диморфизм может быть связан с половой хромосомой [81] [82] или с химической передачей сигналов от самок. [83]

У птиц самцы часто имеют более яркую внешность и могут иметь особенности (например, длинный хвост у самцов павлинов), которые, по-видимому, ставят их в невыгодное положение (например, яркие цвета делают птицу более заметной для хищников). Одним из предлагаемых объяснений этого является принцип гандикапа . [84] Эта гипотеза утверждает, что, демонстрируя, что он может выжить с такими недостатками, мужчина рекламирует свою генетическую приспособленность женщинам - черты, которые принесут пользу и дочерям, которые не будут обременены такими недостатками.

Сексуальные характеристики

Половые характеристики — это физические черты организма ( обычно полового диморфизма ), которые указывают на биологические половые факторы или являются их результатом. К ним относятся как первичные половые признаки , такие как гонады , так и вторичные половые признаки .

Половые различия в поведении

Полы гонохорных видов обычно различаются по поведению. У большинства видов животных самки больше вкладывают в родительскую заботу, [85] хотя у некоторых видов, таких как некоторые кукулы , самцы вкладывают больше родительской заботы . [86] Самки также, как правило, более разборчивы в выборе того, с кем они спариваются, [87] как и большинство видов птиц. [88] Самцы, как правило, более конкурентоспособны в спаривании, чем самки. [36]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Стивенсон А, Уэйт М (2011). Краткий Оксфордский словарь английского языка: книга и набор компакт-дисков. ОУП Оксфорд . п. 1302. ИСБН 978-0-19-960110-3. Проверено 23 марта 2018 г. Пол: любая из двух основных категорий (мужчины и женщины), на которые делятся люди и большинство других живых существ на основе их репродуктивных функций. Факт принадлежности к одной из этих категорий. Группа всех представителей обоего пола.
  2. Миллс, Алекс (1 января 2018 г.). Биология секса. Университет Торонто Пресс. стр. 43–45. ISBN 978-1-4875-9337-7. Проверено 3 октября 2023 г.
  3. ^ ab Purves WK, Sadava DE, Orians GH , Heller HC (2000). Жизнь: наука биологии. Макмиллан . п. 736. ИСБН 978-0-7167-3873-2. Проверено 23 марта 2018 г. Одно и то же тело может функционировать как мужское, так и женское. Для полового размножения необходимы как мужские, так и женские гаплоидные гаметы. У большинства видов эти гаметы производятся особями мужского или женского пола. Виды, у которых есть мужские и женские особи, называются раздельнополыми (от греческого «два дома»). У некоторых видов одна особь может обладать как женской, так и мужской репродуктивной системой. Такие виды называются однодомными («один дом») или гермафродитами.
  4. ^ Ройл, Нью-Джерси, Смизет П.Т., Кёлликер М. (2012). Кокко Х. , Дженнионс М. (ред.). Эволюция родительской заботы. Издательство Оксфордского университета. п. 103. ИСБН 978-0-19-969257-6. Ответ заключается в том, что существует условное соглашение: особи, производящие меньший из двух типов гамет (сперматозоиды или пыльца), являются самцами, а те, которые производят более крупные гаметы (яйцеклетки или семязачатки), — самки.
  5. ^ Avise JC (2011). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности. Издательство Колумбийского университета. стр. 1–7. ISBN 978-0-231-52715-6. Проверено 18 сентября 2020 г.
  6. ^ Мур Д., Робсон Дж. Д., Тринчи AP (2020). Путеводитель по грибам 21 века (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 211–228. ISBN 978-1-108-74568-0.
  7. ^ Кумар Р., Мина М., Свапнил П. (2019). "Анизогамия". В Вонк Дж, Шакелфорд Т. (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных . Чам: Международное издательство Springer. стр. 1–5. дои : 10.1007/978-3-319-47829-6_340-1. ISBN 978-3-319-47829-6. Анизогамию можно определить как способ полового размножения, при котором сливающиеся гаметы, образованные участвующими родителями, различаются по размеру.
  8. ^ abcd Хэйк Л., О'Коннор К. «Генетические механизмы определения пола | Изучайте науку в Scitable». www.nature.com . Архивировано из оригинала 19 августа 2017 года . Проверено 13 апреля 2021 г.
  9. ^ Альбертс и др. (2002), «V. 20. Мейоз», НИЗ США, V. 20. Мейоз. Архивировано 25 января 2017 года в Wayback Machine.
  10. ^ Альбертс и др. (2002), Национальные институты здравоохранения США, «V. 20. Польза секса. Архивировано 22 мая 2009 года в Wayback Machine ».
  11. ^ Гилберт (2000), «1.2. Многоклеточность: эволюция дифференциации». 1.2.Mul Архивировано 8 марта 2021 года в Wayback Machine , НИЗ.
  12. ^ Аллаби М (2012). Словарь наук о растениях. ОУП Оксфорд. п. 350. ИСБН 978-0-19-960057-1.
  13. Ну и дела, Генри (22 ноября 1999 г.). «Размер и единственная половая клетка». Природа . Архивировано из оригинала 11 октября 2017 года . Проверено 4 июня 2018 г.
  14. ^ Альбертс и др. (2002), «3. Менделевская генетика в жизненных циклах эукариот», НИЗ США, 3. Менделевская/эукариотическая. Архивировано 2 апреля 2017 г. в Wayback Machine .
  15. ^ Альбертс и др. (2002), «V.20. Сперма», НИЗ США, V.20. Сперма. Архивировано 29 июня 2009 года в Wayback Machine .
  16. ^ Альбертс и др. (2002), «V.20. Яйца», НИЗ США, V.20. Яйца. Архивировано 29 июня 2009 года в Wayback Machine .
  17. ^ Альбертс и др. (2002), «V.20. Оплодотворение», НИЗ США, V.20. Оплодотворение. Архивировано 19 декабря 2008 года в Wayback Machine .
  18. ^ Ритчисон, Г. «Размножение птиц». Университет Восточного Кентукки. Архивировано из оригинала 12 апреля 2008 года . Проверено 3 апреля 2008 г.
  19. ^ Гилберт С.Ф. (2000). «Производство гамет у покрытосеменных». Биология развития (6-е изд.). Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6. Архивировано из оригинала 21 апреля 2021 года . Проверено 17 апреля 2021 г.
  20. ^ Дюсенбери БД (2009). Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика маленького размера. Издательство Гарвардского университета. стр. 308–326. ISBN 978-0-674-03116-6.
  21. ^ «Растения, секс и Дарвин | Оксфордский университет». www.ox.ac.uk. _ Проверено 10 января 2024 г.
  22. ^ Аб Джадд, Уолтер С.; Кэмпбелл, Кристофер С.; Келлог, Элизабет А.; Стивенс, Питер Ф.; Донохью, Майкл Дж. (2002). Систематика растений, филогенетический подход (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: ISBN Sinauer Associates Inc. 0-87893-403-0.
  23. ^ Ник Лейн (2005). Власть, секс, самоубийство: митохондрии и смысл жизни . Издательство Оксфордского университета. стр. 236–237. ISBN 978-0-19-280481-5.
  24. ^ Уоткинсон SC, Бодди Л. , Деньги N (2015). Грибы. Эльзевир Наука. п. 115. ИСБН 978-0-12-382035-8. Проверено 18 февраля 2018 г.
  25. ^ Мэтью П. Скотт; Пол Мацудайра; Харви Лодиш; Джеймс Дарнелл; Лоуренс Зипурски; Крис А. Кайзер; Арнольд Берк; Монти Кригер (2000). Молекулярно-клеточная биология (Четвертое изд.). ISBN WH Freeman and Co. 978-0-7167-4366-8.14.1. Спецификация типа клеток и преобразование типа спаривания в дрожжах. Архивировано 1 июля 2009 г. на Wayback Machine.
  26. ^ Аб Леонард, JL (22 августа 2013 г.). «Парадокс Уильямса и роль фенотипической пластичности в сексуальных системах». Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 671–688. дои : 10.1093/icb/ict088 . ISSN  1540-7063. ПМИД  23970358.
  27. ^ abcdef Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, Ashman TL и др. (июль 2014 г.). «Определение пола: почему так много способов сделать это?». ПЛОС Биология . 12 (7): e1001899. дои : 10.1371/journal.pbio.1001899 . ПМК 4077654 . ПМИД  24983465. 
  28. Кувамура Т., Сунобе Т., Сакаи Ю., Кадота Т., Савада К. (1 июля 2020 г.). «Гермафродитизм у рыб: аннотированный список видов, филогения и система спаривания». Ихтиологические исследования . 67 (3): 341–360. Бибкод : 2020IchtR..67..341K. дои : 10.1007/s10228-020-00754-6 . ISSN  1616-3915. S2CID  218527927.
  29. ^ Аб Климан, Ричард (2016). Энциклопедия эволюционной биологии. Том. 2. Академическая пресса. стр. 212–224. ISBN 978-0-12-800426-5. Архивировано из оригинала 6 мая 2021 года . Проверено 14 апреля 2021 г.
  30. ^ Сабат Н., Голдберг Э.Э., Глик Л., Эйнхорн М., Эшман Т.Л., Минг Р. и др. (февраль 2016 г.). «Двудомность не ускоряет и не замедляет диверсификацию линий нескольких родов покрытосеменных». Новый фитолог . 209 (3): 1290–300. дои : 10.1111/nph.13696 . ПМИД  26467174.
  31. ^ Бентдже Х (2016). Глоссарий завода в Кью (2-е изд.). Королевский ботанический сад, Кью: Издательство Кью. ISBN 978-1-84246-604-9.
  32. ^ Лейте Монтальвао, Ана Паула; Керстен, Биргит; Фладунг, Матиас; Мюллер, Нильс Андреас (2021). «Разнообразие и динамика определения пола у двудомных растений». Границы в науке о растениях . 11 : 580488. doi : 10.3389/fpls.2020.580488 . ISSN  1664-462X. ПМЦ 7843427 . ПМИД  33519840. 
  33. ^ Реннер, Сюзанна С. (2014). «Относительные и абсолютные частоты половых систем покрытосеменных: двудомность, моноэция, гинодиэция и обновленная онлайн-база данных». Американский журнал ботаники . 101 (10): 1588–1596. дои : 10.3732/ajb.1400196 . ПМИД  25326608.
  34. ^ Валас Л., Мандрик В., Томас П.А., Тырала-Веруцка Ж., Ишкуло Г. (2018). «Половая система голосеменных: обзор» (PDF) . Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. Бибкод : 2018BApEc..31....1W. дои : 10.1016/j.baae.2018.05.009. S2CID  90740232. Архивировано (PDF) из оригинала 27 января 2022 года . Проверено 7 июня 2021 г.
  35. ^ Кумар, Авасти и Ашок. Учебник Водорослей. Издательство Викас. п. 363. ИСБН 978-93-259-9022-7.
  36. ^ Аб Лехтонен Дж., Кокко Х. , Паркер Г.А. (октябрь 2016 г.). «Что изогамные организмы говорят нам о сексе и двух полах?». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 371 (1706). дои : 10.1098/rstb.2015.0532. ПМК 5031617 . ПМИД  27619696. 
  37. ^ Тогаши, Тацуя; Бартелт, Джон Л.; Ёсимура, Джин; Тайнака, Кей-ичи; Кокс, Пол Алан (21 августа 2012 г.). «Эволюционные траектории объясняют разнообразную эволюцию изогамии и анизогамии у морских зеленых водорослей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (34): 13692–13697. Бибкод : 2012PNAS..10913692T. дои : 10.1073/pnas.1203495109 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 3427103 . ПМИД  22869736. 
  38. ^ Секели, Тамаш ; Фэйрберн, Дафна Дж.; Бланкенхорн, Вольф У. (2007). Пол, размер и гендерные роли: эволюционные исследования диморфизма полового размера. ОУП Оксфорд. стр. 167–169, 176, 185. ISBN. 978-0-19-920878-4.
  39. ^ Питник СС, Хоскен DJ, Биркхед Т.Р. (2008). Биология спермы: эволюционная перспектива. Академическая пресса. стр. 43–44. ISBN 978-0-08-091987-4.
  40. ^ Савада, Хитоши; Иноуэ, Наокадзу; Ивано, Мегуми (2014). Половое размножение животных и растений. Спрингер. стр. 215–216. ISBN 978-4-431-54589-7.
  41. ^ Хёрандль, Эльвира; Хадачек, Франц (15 августа 2020 г.). «Кислород, формы жизни и эволюция полов у многоклеточных эукариот». Наследственность . 125 (1): 1–14. дои : 10.1038/s41437-020-0317-9. ISSN  1365-2540. ПМЦ 7413252 . ПМИД  32415185. 
  42. ^ «Бронированная рыба стала пионером секса, каким вы его знаете» . Животные . 19 октября 2014 г. Архивировано из оригинала 2 марта 2021 г. Проверено 10 июля 2023 г.
  43. ^ «43.2A: Внешнее и внутреннее оплодотворение». Свободные тексты по биологии . 17 июля 2018 г. Архивировано из оригинала 24 мая 2022 г. Проверено 9 ноября 2020 г.
  44. ^ Танурдзич М., Бэнкс Дж. А. (2004). «Механизмы определения пола у наземных растений». Растительная клетка . 16 Дополнение (Дополнение): S61–S71. дои : 10.1105/tpc.016667. ПМЦ 2643385 . ПМИД  15084718. 
  45. ^ Warner DA, Shine R (январь 2008 г.). «Адаптивное значение температурно-зависимого определения пола у рептилий». Природа . 451 (7178): 566–568. Бибкод : 2008Natur.451..566W. дои : 10.1038/nature06519. PMID  18204437. S2CID  967516.
  46. ^ Бёкебум Л.В., Перрин Н. (2014). Эволюция определения пола. Издательство Оксфордского университета. п. 16. ISBN 978-0-19-965714-8.
  47. ^ Уоллис MC, Уотерс PD, Грейвс Дж. А. (октябрь 2008 г.). «Определение пола у млекопитающих - до и после эволюции SRY». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 65 (20): 3182–95. doi : 10.1007/s00018-008-8109-z. PMID  18581056. S2CID  31675679.
  48. ^ Пирс, Бенджамин А. (2012). Генетика: концептуальный подход (4-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. стр. 73–74. ISBN 978-1-4292-3250-0. ОСЛК  703739906.
  49. ^ Кайзер В.Б., Бахтрог Д. (2010). «Эволюция половых хромосом у насекомых». Ежегодный обзор генетики . 44 : 91–112. doi : 10.1146/annurev-genet-102209-163600. ПМК 4105922 . ПМИД  21047257. 
  50. ^ Деллапорта С.Л., Кальдерон-Урреа А (октябрь 1993 г.). «Определение пола у цветковых растений». Растительная клетка . 5 (10): 1241–1251. дои : 10.1105/tpc.5.10.1241. JSTOR  3869777. PMC 160357 . ПМИД  8281039. 
  51. ^ Фуско Дж., Минелли А. (2019). Биология размножения. Издательство Кембриджского университета. стр. 306–308. ISBN 978-1-108-49985-9.
  52. ^ Смит Калифорния, Кац М., Синклер А.Х. (февраль 2003 г.). «DMRT1 активируется в гонадах во время смены пола от женского к мужскому у куриных эмбрионов ZW». Биология размножения . 68 (2): 560–570. дои : 10.1095/biolreprod.102.007294 . ПМИД  12533420.
  53. ^ Маджерус М.Э. (2003). Секс-войны: гены, бактерии и предвзятое соотношение полов. Издательство Принстонского университета. п. 59. ИСБН 978-0-691-00981-0.
  54. ^ Булл Джей-Джей (1983). Эволюция механизмов определения пола . Издательская компания Benjamin/Cummings, Продвинутая книжная программа. п. 17. ISBN 0-8053-0400-2.
  55. ^ Тирио-Кьеврё C (2003). «Достижения хромосомных исследований брюхоногих моллюсков». Журнал исследований моллюсков . 69 (3): 187–202. дои : 10.1093/моллюс/69.3.187 .
  56. ^ Ёсимура А (2005). «Кариотипы двух американских полевых сверчков: Gryllus Rubens и Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae)». Энтомологическая наука . 8 (3): 219–222. дои : 10.1111/j.1479-8298.2005.00118.x. S2CID  84908090.
  57. ^ Мейер Б.Дж. (1997). «Определение пола и компенсация дозы X-хромосомы: половой диморфизм». В Riddle DL, Блюменталь Т., Мейер Б.Дж., Присс Дж.Р. (ред.).К. Элеганс II . Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. ISBN 978-0-87969-532-3. Архивировано из оригинала 6 мая 2021 года . Проверено 17 апреля 2021 г.
  58. ^ Handbuch Der Zoologie / Справочник по зоологии. Вальтер де Грюйтер. 1925. ISBN 978-3-11-016210-3. Проверено 29 сентября 2020 г. - через Google Книги.
  59. ^ Танурдзич М., Бэнкс Дж. А. (2004). «Механизмы определения пола у наземных растений». Растительная клетка . 16 Дополнение (Дополнение): S61–S71. дои : 10.1105/tpc.016667. ПМЦ 2643385 . ПМИД  15084718. 
  60. ^ Фуско Дж., Минелли А. (2019). Биология размножения. Издательство Кембриджского университета. п. 124. ИСБН 978-1-108-49985-9.
  61. ^ Тодд Э.В., Лю Х., Манкастер С., Джеммелл, Нью-Джерси (2016). «Изменение пола: биология естественной смены пола у рыб». Сексуальное развитие . 10 (5–6): 223–2241. дои : 10.1159/000449297 . hdl : 10536/DRO/DU:30153787 . PMID  27820936. S2CID  41652893.
  62. ^ Гилберт С.Ф. (2000). «Определение пола в условиях окружающей среды». Биология развития. 6-е издание . Архивировано из оригинала 12 июня 2021 года . Проверено 19 мая 2021 г.
  63. ^ Чарльзворт Б. (август 2003 г.). «Определение пола у пчелы». Клетка . 114 (4): 397–398. дои : 10.1016/S0092-8674(03)00610-X . ПМИД  12941267.
  64. ^ де ла Филия А, Бейн С, Росс Л (июнь 2015 г.). «Гаплодиплоидия и репродуктивная экология членистоногих» (PDF) . Современное мнение в области науки о насекомых . 9 : 36–43. дои : 10.1016/j.cois.2015.04.018. hdl : 20.500.11820/b540f12f-846d-4a5a-9120-7b2c45615be6 . PMID  32846706. S2CID  83988416. Архивировано (PDF) из оригинала 25 июня 2021 года . Проверено 25 июня 2021 г.
  65. ^ Фишер, РА (1930). Генетическая теория естественного отбора. Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 141–143 - через Интернет-архив .
  66. ^ Гамильтон, WD (1967). «Необычайное соотношение полов: теория соотношения полов для связи полов и инбридинга имеет новые последствия в цитогенетике и энтомологии» . Наука . 156 (3774): 477–488. Бибкод : 1967Sci...156..477H. дои : 10.1126/science.156.3774.477. JSTOR  1721222. PMID  6021675.
  67. ^ Кобаяши, Казуя; Хасэгава, Эйсуке; Ямамото, Юка; Казутака, Кавацу; Варго, Эдвард Л.; Ёсимура, Джин; Мацуура, Кендзи (2013). «Предвзятость соотношения полов у термитов свидетельствует о родственном отборе». Нат Коммун . 4 : 2048. Бибкод : 2013NatCo...4.2048K. дои : 10.1038/ncomms3048 . hdl : 2123/11211 . ПМИД  23807025.
  68. ^ «Анализ тенденций соотношения полов при рождении в США» (PDF) . Министерство здравоохранения и социальных служб США, Национальный центр статистики здравоохранения.
  69. ^ Дэвис, Девра Ли; Готлиб, Мишель и Стампницки, Джули; «Снижение соотношения рождаемости мужчин и женщин в нескольких промышленно развитых странах» в журнале Американской медицинской ассоциации ; 1 апреля 1998 г., том 279(13); стр. 1018-1023
  70. ^ "Книга фактов ЦРУ" . Центральное разведывательное управление США. Архивировано из оригинала 13 июня 2007 года.
  71. ^ Уитфилд Дж. (июнь 2004 г.). «Все, что вы всегда хотели знать о полах». ПЛОС Биология . 2 (6): е183. дои : 10.1371/journal.pbio.0020183 . ПМК 423151 . PMID  15208728. Биологи сходятся в одном: мужчины и женщины считаются представителями разных полов. И они также согласны с тем, что основная разница между ними заключается в размере гамет: самцы производят много мелких гамет — сперматозоидов у животных и пыльцы у растений, — а самки производят несколько крупных яиц. 
  72. ^ Пирс Б.А. (2012). Генетика: концептуальный подход. У. Х. Фриман. п. 74. ИСБН 978-1-4292-3252-4.
  73. ^ Докинз, Ричард (2016). Эгоистичный ген. Издательство Оксфордского университета. стр. 183–184. ISBN 978-0-19-878860-7. Однако есть одна фундаментальная особенность полов, которая может быть использована для обозначения самцов как самцов, а самок как самок у животных и растений. Дело в том, что половые клетки или «гаметы» самцов намного меньше и многочисленнее, чем гаметы самок. Это справедливо независимо от того, имеем ли мы дело с животными или растениями. У одной группы особей половые клетки крупные, и для них удобно использовать слово «самка». Другая группа, которую удобно называть мужскими, имеет мелкие половые клетки. Разница особенно заметна у рептилий и птиц, у которых одна яйцеклетка достаточно велика и питательна, чтобы кормить развивающегося детеныша. Даже у человека, у которого яйцеклетка микроскопическая, она во много раз больше сперматозоида. Как мы увидим, все остальные различия между полами можно интерпретировать как вытекающие из этого основного различия.
  74. ^ Аб Мори, Эмилиано; Мацца, Джузеппе; Ловари, Сандро (2017). «Половой диморфизм». В Вонк, Дженнифер; Шекелфорд, Тодд (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных . Чам: Международное издательство Springer. стр. 1–7. дои : 10.1007/978-3-319-47829-6_433-1. ISBN 978-3-319-47829-6. Проверено 5 июня 2021 г.
  75. ^ Робин, В.В.; Синха, Аниндья; Рамакришнан, Ума (2011). «Определение пола мономорфных, находящихся под угрозой исчезновения, эндемичных воробьиных на небесных островах южной Индии с использованием молекулярных и морфометрических методов». Современная наука . 101 (5): 676–679. ISSN  0011-3891. JSTOR  24078632. Однако многие виды птиц мономорфны, и их трудно определить визуально, особенно в поле, а некоторые даже в руках. Некоторыми примерами являются холмовая майна, Gracula religiosa и черношапочная гаичка, Parus atricapillus .
  76. ^ abc Choe J (2019). «Размер тела и половой диморфизм». В Кокс Р. (ред.). Энциклопедия поведения животных . Том. 2. Академическая пресса. стр. 7–11. ISBN 978-0-12-813252-4.
  77. ^ Уилкинсон Г.С., Рейлло П.Р. (22 января 1994 г.). «Реакция женского выбора на искусственный отбор по преувеличенному мужскому признаку у стебельчатой ​​мухи» (PDF) . Труды Королевского общества Б. 225 (1342): 1–6. Бибкод : 1994RSPSB.255....1W. CiteSeerX 10.1.1.574.2822 . дои :10.1098/rspb.1994.0001. S2CID  5769457. Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2006 г. 
  78. ^ Дрис Б.М., Джекман Дж (1999). «Южный паук черной вдовы». Полевое руководство по насекомым Техаса . Хьюстон, Техас: Издательство Gulf Publishing. Архивировано из оригинала 31 августа 2003 года . Проверено 8 августа 2012 г. - через Extension Entomology, Insects.tamu.edu, Техасский университет A&M.
  79. ^ Стюарт-Смит Дж., Суэйн Р., Стюарт-Смит Р., Вапстра Э. (2007). «Является ли плодовитость основной причиной диморфизма размеров у ящериц-драконов, обусловленного самками?». Журнал зоологии . 273 (3): 266–272. дои : 10.1111/j.1469-7998.2007.00324.x.
  80. ^ Шоу Эй Джей (2000). «Популяционная экология, популяционная генетика и микроэволюция». В Шоу А.Дж., Гоффине Б. (ред.). Биология мохообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 379–380. ISBN 978-0-521-66097-6.
  81. ^ аб Шустер РМ (1984). «Сравнительная анатомия и морфология печени». Новое руководство по бриологии . Том. 2. Нитинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори. п. 891.
  82. ^ Крам Х.А., Андерсон Л.Е. (1980). Мхи восточной части Северной Америки . Том. 1. Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. п. 196. ИСБН 978-0-231-04516-2.
  83. ^ Бриггс Д.А. (1965). «Экспериментальная систематика некоторых британских видов рода Dicranum». Новый фитолог . 64 (3): 366–386. дои : 10.1111/j.1469-8137.1965.tb07546.x .
  84. ^ Захави А , Захави А (1997). Принцип гандикапа: недостающая часть головоломки Дарвина. Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510035-8.
  85. ^ Климан, Ричард (2016). Херридж, Элизабет Дж; Мюррей, Розалинда Л; Гвинн, Дэррил Т; Бюссьер, Люк (ред.). Энциклопедия эволюционной биологии. Том. 2. Академическая пресса. стр. 453–454. ISBN 978-0-12-800426-5.
  86. ^ Хеншоу, Джонатан М.; Фромхаге, Лутц; Джонс, Адам Г. (28 августа 2019 г.). «Половые роли и эволюция специализации по уходу за родителями». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1909): 20191312. doi :10.1098/rspb.2019.1312. ПМЦ 6732396 . ПМИД  31455191. 
  87. ^ «Половой отбор | Изучите науку в Scitable» . www.nature.com . Архивировано из оригинала 9 октября 2021 года . Проверено 25 июля 2021 г.
  88. ^ Ребореда, Хуан Карлос; Фиорини, Ванина Дафне; Туэро, Диего Томас (2019). Поведенческая экология неотропических птиц. Спрингер. п. 75. ИСБН 978-3-030-14280-3.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 21 минута )
Разговорная иконка Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 29 декабря 2022 года и не отражает последующие изменения. (2022-12-29)