Tapetum lucidum ( лат . «яркий гобелен, покрывало»; / t ə ˈ p iː t əm ˈ l uː s ɪ d əm / tə- PEE -təm LOO -sih-dəm ; мн .: Tapeta lucida ) [1] слой ткани глаза многих позвоночных и некоторых других животных. Лежащий сразу за сетчаткой , он представляет собой ретрорефлектор . Он отражает видимый свет обратно через сетчатку, увеличивая количество света, доступного фоторецепторам ( хотя и слегка размывая изображение). Tapetum lucidum способствует превосходному ночному зрению некоторых животных. Многие из этих животных ведут ночной образ жизни , особенно плотоядные , а другие — глубоководные животные.
Подобные приспособления встречаются и у некоторых видов пауков . [2] Приматы-гаплорины , включая человека, ведут дневной образ жизни и лишены тапетума люцидума. [Примечание 1]
Наличие тапетума люцидума позволяет животным видеть при более тусклом свете, чем это было бы возможно в противном случае. Tapetum lucidum, который является переливающимся , отражает свет примерно по интерференционным принципам тонкопленочной оптики , как это видно в других переливающихся тканях. Однако клетки тапетума люцидума являются лейкофорами , а не иридофорами . [ сомнительно ]
Тапетум действует как ретрорефлектор, который отражает свет прямо по пути света. Это служит для согласования исходного и отраженного света, сохраняя при этом резкость и контрастность изображения на сетчатке. Tapetum lucidum отражает конструктивную интерференцию , [4] тем самым увеличивая количество света, проходящего через сетчатку. У кошки Tapetum lucidum повышает чувствительность зрения на 44%, позволяя кошке видеть свет, незаметный для человеческого глаза. [5]
Было высказано предположение, что некоторые рыбы-фонарики могут использовать свет для глаз как для обнаружения, так и для общения с другими рыбами-фонариками. [6] Американский ученый Натан Х. Лентс предположил, что Tapetum lucidum развился у позвоночных, но не у головоногих моллюсков, у которых очень похожий глаз, из-за обращенной назад природы фоторецепторов позвоночных. Тапетум повышает светочувствительность в условиях низкой освещенности, компенсируя тем самым неоптимальную конструкцию сетчатки позвоночных. [7]
Классификация анатомических вариантов тапеты люцида [3] выделяет четыре типа:
Функциональные различия между этими четырьмя структурными классами Tapata lucida неизвестны. [3]
Эта классификация не включает Tapata lucida у птиц. Киви , каменный кроншнеп , цапля-лодочник , нелетающий какапо и многие козодои , совы и другие ночные птицы, такие как чайка-ласточкин хвост, также обладают тапетумом lucidum. [10] Козодои используют тапетум люцидум сетчатки, состоящий из липидов. [11]
Как и у людей, у некоторых животных отсутствует тапетум люцидум, и они обычно ведут дневной образ жизни . [3] К ним относятся приматы-гаплорины , белки, некоторые птицы, красные кенгуру и свиньи. [12] Приматы Strepsirhine в основном ведут ночной образ жизни и, за исключением нескольких дневных видов Eulemur , имеют тапетум lucidum из кристаллов рибофлавина. [13]
Когда присутствует тапетум люцидум, его расположение на глазном яблоке варьируется в зависимости от расположения глазного яблока в голове [14], так что во всех случаях тапетум люцидум улучшает ночное зрение в центре поля зрения животного .
Помимо блеска глаз, сам Tapetum lucidum имеет цвет. Его часто называют переливающимся. У тигров он зеленоватый. [15] У жвачных животных он может быть золотисто-зеленым с синей периферией, [12] беловатым или бледно-голубым с бледно-лиловым краем. У собак он может быть беловатым с синим краем. [12] Цвет оленей меняется в зависимости от сезона, что позволяет животным лучше избегать хищников в условиях низкой освещенности зимой за счет более размытого зрения. [16]
Блеск глаз – это видимый эффект тапетума люцидума. Когда свет попадает в глаз животного с тапетумом, зрачок кажется светящимся. Блеск глаз можно увидеть у многих животных, в природе и на фотографиях со вспышкой . При слабом освещении достаточно ручного фонарика, чтобы обеспечить яркий свет для глаз, который хорошо виден людям (несмотря на их плохое ночное зрение ). Блеск глаз бывает самых разных цветов , включая белый , синий , зеленый , желтый , розовый и красный . Однако, поскольку блеск глаз представляет собой разновидность переливчатости , цвет варьируется в зависимости от угла, под которым он виден, и от минералов, составляющих отражающие кристаллы Tapetum lucidum.
Белый блеск глаз встречается у многих рыб, особенно у судака ; синий блеск глаз встречается у многих млекопитающих, например у лошадей ; зеленый блеск глаз встречается у млекопитающих, таких как кошки , собаки и еноты ; красный блеск глаз встречается у койотов , грызунов , опоссумов и птиц . [ нужна цитата ]
Хотя в человеческих глазах отсутствует тапетум lucidum, они все же имеют слабое отражение от сосудистой оболочки , что можно увидеть на фотографиях с эффектом красных глаз и с блеском глаз в ближнем инфракрасном диапазоне. [17] [18] Еще одним эффектом у людей и других животных, который может напоминать блеск глаз, является лейкокория , которая представляет собой белый блеск, свидетельствующий о таких аномалиях, как катаракта и рак .
У кошек и собак с голубым цветом глаз может наблюдаться как блеск глаз, так и эффект красных глаз . У обоих видов есть тапетум люцидум, поэтому их зрачки могут блестеть. Однако на цветных фотографиях со вспышкой люди с голубыми глазами также могут иметь характерный красный блеск глаз. У людей с гетерохромией может наблюдаться красный блеск глаз в голубом глазу и нормальный желтый/зеленый/синий/белый блеск глаз в другом глазу. К ним относятся разноглазые кошки и двуглазые собаки . Эффект красных глаз не зависит от блеска глаз: на некоторых фотографиях людей с тапетумом люцидум и гетерохромией блеск глаз тусклый, но зрачок голубого глаза все еще кажется красным. Это наиболее очевидно, когда человек не смотрит в камеру, поскольку тапетум люцидум гораздо менее обширен, чем сетчатка.
У большинства видов пауков также есть тапетум, который расположен только в их меньших боковых глазах; более крупные центральные глаза не имеют такой структуры. Он состоит из отражающих кристаллических отложений и, как полагают, выполняет функцию, аналогичную одноименной структуре у позвоночных. У пауков можно выделить четыре основные закономерности: [19]
Люди используют сканирование отраженного света глаз для обнаружения и идентификации видов животных в темноте, а также используют обученных поисковых собак и поисковых лошадей в ночное время, поскольку благодаря этому эффекту эти животные получают выгоду от улучшения ночного видения. [ нужна цитата ]
При использовании блеска глаз для идентификации животных в темноте учитывается не только его цвет, но и ряд других особенностей. Цвет примерно соответствует типу Tapetum lucidum с некоторыми различиями между видами. Другие особенности включают расстояние между учениками относительно их размера; высота над землей; манера моргания (если есть); и движение светящегося глаза (подпрыгивание, плетение, подпрыгивание, прыжки, лазание, полет). [ нужна цитата ]
Изготовленные ретрорефлекторы, созданные по образцу тапетума люцидума, описаны во многих патентах и сегодня находят множество применений. Самый ранний патент, впервые использованный в рельефных маркерах тротуара марки «Кошачий глаз» , был основан на тапетуме кошачьего глаза. [ нужна цитата ]
Известно, что у собак некоторые лекарства нарушают точную организацию кристаллов тапетума люцидума, тем самым ставя под угрозу способность собаки видеть при слабом освещении. Эти препараты включают этамбутол , макролидные антибиотики, дитизон , противомалярийные препараты , некоторые антагонисты H 2 -рецепторов и сердечно-сосудистые средства. Нарушение «приписывается хелатирующему действию , которое удаляет цинк из тапетальных клеток». [20]
Традиционно было сложно получить изображения сетчатки животных с тапетумом lucidum, поскольку устройства офтальмоскопии, предназначенные для людей, полагаются на высокий уровень осевого освещения. [21] Этот вид освещения вызывает сильный рефлекс или обратное рассеяние при взаимодействии с тапетумом. Однако новые устройства с регулируемым освещением могут сделать это возможным.