.gif/1280px-Output_HyoqD2_(1).gif)
Молочнокислое брожение — это метаболический процесс, при котором глюкоза или другие шестиуглеродные сахара (также дисахариды шестиуглеродных сахаров, например, сахароза или лактоза ) преобразуются в клеточную энергию и метаболит лактат , который представляет собой молочную кислоту в растворе. Это анаэробная реакция брожения , которая происходит в некоторых бактериях и животных клетках , таких как мышечные клетки . [1] [2] [3] [ нужна страница ]
Если в клетке присутствует кислород, многие организмы обходят ферментацию и подвергаются клеточному дыханию ; однако факультативные анаэробные организмы будут и ферментировать, и подвергаться дыханию в присутствии кислорода. [3] Иногда, даже когда присутствует кислород и в митохондриях происходит аэробный метаболизм , если пируват накапливается быстрее, чем он может метаболизироваться, ферментация все равно произойдет.
Лактатдегидрогеназа катализирует взаимопревращение пирувата и лактата с сопутствующим взаимопревращением НАДН и НАД + .
При гомолактической ферментации одна молекула глюкозы в конечном итоге преобразуется в две молекулы молочной кислоты. Гетеролактическая ферментация , напротив, дает углекислый газ и этанол в дополнение к молочной кислоте в процессе, называемом фосфокетолазным путем. [1]
Несколько химиков открыли в 19 веке некоторые фундаментальные концепции в области органической химии . Одним из них, например, был французский химик Жозеф Луи Гей-Люссак , который особенно интересовался процессами ферментации, и он передал это увлечение одному из своих лучших учеников, Юстусу фон Либиху . С разницей в несколько лет каждый из них вместе с коллегами описал химическую структуру молекулы молочной кислоты , какой мы ее знаем сегодня. У них было чисто химическое понимание процесса ферментации, что означает, что вы не можете увидеть его с помощью микроскопа , и что его можно оптимизировать только с помощью химических катализаторов . В 1857 году французский химик Луи Пастер впервые описал молочную кислоту как продукт микробной ферментации. В это время он работал в Университете Лилля , где местный ликеро-водочный завод попросил его дать совет относительно некоторых проблем ферментации. Случайно и с плохо оборудованной лабораторией, которая у него была в то время, он смог обнаружить, что в этом ликероводочном заводе происходили два брожения, молочнокислое и спиртовое , оба вызванные микроорганизмами . Затем он продолжил исследования этих открытий в Париже, где он также опубликовал свои теории, которые представляли собой устойчивое противоречие чисто химической версии, представленной Либихом и его последователями. Хотя Пастер описал некоторые концепции, которые все еще принимаются сегодня, Либих отказался их принять. Но даже сам Пастер писал, что он был «приведен» к совершенно новому пониманию этого химического явления. Даже если Пастер не нашел всех деталей этого процесса, он все же открыл основной механизм того, как работает микробное молочнокислое брожение. Он был первым, кто описал брожение как «форму жизни без воздуха». [4] [5]
Хотя этот химический процесс не был должным образом описан до работы Пастера, люди использовали микробную ферментацию молочной кислоты для производства продуктов питания гораздо раньше. Химический анализ археологических находок показывает, что ферментация молока использовалась до исторического периода; ее первые применения, вероятно, были частью неолитической революции . Поскольку молоко естественным образом содержит молочнокислые бактерии , открытие процесса ферментации было вполне очевидным, поскольку он происходит спонтанно при соответствующей температуре. Проблема этих первых фермеров заключалась в том, что свежее молоко почти не усваивается взрослыми, поэтому они были заинтересованы в обнаружении этого механизма. Фактически, молочнокислые бактерии содержат необходимые ферменты для переваривания лактозы, и их популяции сильно размножаются во время ферментации. Поэтому молоко, ферментированное даже в течение короткого времени, содержит достаточно ферментов для переваривания молекул лактозы, после того как молоко попадает в организм человека, что позволяет взрослым потреблять его. Еще безопаснее была более длительная ферментация, которая практиковалась для [сыроделия]. Этот процесс также был открыт очень давно, что подтверждается рецептами производства сыра на клинописных надписях , первых письменных документах, которые существуют, и немного позже в вавилонских и египетских текстах. Что интересно, так это теория конкурентного преимущества кисломолочных продуктов. Идея этой теории заключается в том, что женщины этих первых оседлых земледельческих кланов могли сократить время между двумя детьми благодаря дополнительному усвоению лактозы из потребления молока. Этот фактор мог дать им важное преимущество, чтобы превзойти общества охотников-собирателей . [6]
С ростом потребления молочных продуктов эти общества выработали устойчивость лактазы путем эпигенетического наследования, что означает, что фермент лактаза , переваривающий молоко , присутствовал в их организме в течение всей жизни, поэтому они могли пить неферментированное молоко и во взрослом возрасте. Это раннее привыкание к потреблению лактозы в обществах первых поселенцев все еще можно наблюдать сегодня в региональных различиях концентрации этой мутации. По оценкам, около 65% населения мира все еще не имеют ее. [7] Поскольку эти первые общества пришли из регионов вокруг восточной Турции в Центральную Европу , ген чаще встречается там и в Северной Америке, поскольку она была заселена европейцами. Именно из-за доминирования этой мутации западные культуры считают необычным иметь непереносимость лактозы , хотя на самом деле она более распространена, чем мутация . Напротив, непереносимость лактозы гораздо более распространена в азиатских странах. [ необходима цитата ]
Молочные продукты и их ферментация оказали важное влияние на развитие некоторых культур. Так обстоит дело в Монголии , где люди часто практикуют пастушескую форму сельского хозяйства . Молоко, которое они производят и потребляют в этих культурах, в основном кобылье молоко и имеет давнюю традицию. Но не каждая часть или продукт свежего молока имеет одинаковое значение. Например, более жирная часть сверху, «дееж», считается самой ценной частью и поэтому часто используется для чествования гостей. Очень важны и часто имеют традиционное значение продукты ферментации кобыльего молока, например, слабоалкогольный йогурт кумыс . Потребление этих продуктов достигает пика во время культурных праздников, таких как монгольский лунный новый год (весной). Время этого праздника называется «белый месяц», что указывает на то, что молочные продукты (называемые «белой пищей» вместе с крахмалистыми овощами, в отличие от мясных продуктов, называемых «черной пищей») являются центральной частью этой традиции. Цель этих празднеств — «закрыть» прошедший год — убрать дом или юрту , почтить животных за то, что они дали им еду, и подготовить все к предстоящему летнему сезону — чтобы быть готовыми «открыть» новый год. Употребление белой пищи в этом праздничном контексте — это способ приобщиться к прошлому и национальной идентичности, которой является Монгольская империя, олицетворяемая Чингисханом . Во времена этой империи ферментированное кобылье молоко было напитком для чествования и благодарности воинов и ведущих лиц, оно не было предназначено для всех. Хотя в конечном итоге оно стало напитком для обычных людей, оно сохранило свое почетное значение. Как и многие другие традиции, эта ощущает влияние глобализации . Другие продукты, такие как промышленный йогурт , поступающий в основном из Китая и западных стран, имели тенденцию заменять его все больше и больше, в основном в городских районах. Однако в сельских и более бедных регионах он по-прежнему имеет большое значение. [8]
Гомоферментативные бактерии преобразуют глюкозу в две молекулы лактата и используют эту реакцию для проведения фосфорилирования на уровне субстрата с образованием двух молекул АТФ :
Гетероферментативные бактерии производят меньше лактата и АТФ, но производят несколько других конечных продуктов:
Примерами являются Leuconostoc mesenteroides , Lactobacillus bifermentous и Leuconostoc lactis .
Bifidobacterium bifidum использует путь ферментации молочной кислоты, который производит больше АТФ, чем гомолактическая ферментация или гетеролактическая ферментация:
Некоторые основные штаммы бактерий, идентифицированные как способные ферментировать лактозу, относятся к родам Escherichia, Citrobacter, Enterobacter и Klebsiella. Все четыре эти группы относятся к семейству Enterobacteriaceae . Эти четыре рода можно отделить друг от друга с помощью биохимического тестирования, и простые биологические тесты легко доступны. Помимо геномики полной последовательности , распространенные тесты включают продукцию H2S , подвижность и использование цитрата , индол , метиловый красный и тесты Фогеса-Проскауэра . [9]
Молочнокислое брожение используется во многих регионах мира для производства продуктов, которые невозможно получить другими способами. [10] [11] Наиболее важным с коммерческой точки зрения родом бактерий, ферментирующих молочную кислоту, является Lactobacillus , хотя иногда используются и другие бактерии и даже дрожжи . [10] Два наиболее распространенных применения молочнокислого брожения — это производство йогурта и квашеной капусты.
В некоторых азиатских кухнях рыба традиционно ферментируется с рисом для получения молочной кислоты, которая сохраняет рыбу. Примерами таких блюд являются burong isda из Филиппин ; narezushi из Японии ; и pla ra из Таиланда . Тот же процесс также используется для креветок на Филиппинах в блюде, известном как balao-balao . [12] [13] [14]
Кимчи также использует молочнокислое брожение. [15]
Молочнокислое брожение также используется в производстве квашеной капусты . Основной тип бактерий, используемых в производстве квашеной капусты, относится к роду Leuconostoc . [1] [16]
Как и в йогурте, когда кислотность повышается из-за организмов, ферментирующих молочную кислоту, многие другие патогенные микроорганизмы погибают. Бактерии производят молочную кислоту, а также простые спирты и другие углеводороды . Затем они могут объединяться, образуя сложные эфиры , что способствует уникальному вкусу квашеной капусты. [1]
Молочная кислота является компонентом при производстве кислого пива , включая ламбики и берлинер-вайссе . [17]
Основной метод производства йогурта — молочнокислое брожение молока с безвредными бактериями. [10] [18] Основными используемыми бактериями обычно являются Lactobacillus bulgaricus и Streptococcus thermophilus , и законодательство США, а также Европы требует, чтобы все йогурты содержали эти две культуры (хотя другие могут быть добавлены в качестве пробиотических культур). [18] Эти бактерии вырабатывают молочную кислоту в молочной культуре, снижая ее pH и заставляя ее застывать. Бактерии также вырабатывают соединения, которые придают йогурту его характерный вкус. Дополнительным эффектом пониженного pH является несовместимость кислой среды со многими другими типами вредных бактерий. [10] [18]
Для пробиотического йогурта в культуру также добавляют дополнительные виды бактерий, такие как Lactobacillus acidophilus . [18]
Молочнокислые бактерии (МКБ) уже существуют как часть естественной флоры большинства овощей. Салат и капуста были исследованы, чтобы определить типы молочнокислых бактерий, которые существуют в листьях. Различные типы МКБ будут производить различные типы ферментации силоса, то есть ферментации листовой листвы. [19] Ферментация силоса — это анаэробная реакция, которая восстанавливает сахара до побочных продуктов ферментации, таких как молочная кислота.
Ферментация лактобацилл и сопутствующее ей образование кислоты обеспечивают защитный микробиом влагалища , который защищает от размножения патогенных организмов. [20]
В 1990-х годах была создана гипотеза молочной кислоты, объясняющая, почему люди испытывают жжение или мышечные спазмы, возникающие во время и после интенсивных упражнений. Гипотеза предполагает, что недостаток кислорода в мышечных клетках приводит к переключению с клеточного дыхания на брожение. Молочная кислота, образующаяся как побочный продукт брожения пирувата в результате гликолиза, накапливается в мышцах, вызывая жжение и спазмы.
Исследования 2006 года показали, что ацидоз не является основной причиной мышечных судорог. Вместо этого судороги могут быть вызваны недостатком калия в мышцах, что приводит к сокращениям при высоком стрессе.
Животные, по сути, не производят молочную кислоту во время ферментации. Несмотря на общее использование термина молочная кислота в литературе, побочным продуктом ферментации в клетках животных является лактат. [21]
Еще одно изменение в гипотезе молочной кислоты заключается в том, что когда лактат натрия находится внутри организма, у хозяина наблюдается более высокий период истощения после периода физических упражнений. [22]
Ферментация лактата важна для физиологии мышечных клеток. Когда мышечные клетки подвергаются интенсивной активности, например, бегу на короткие дистанции, им быстро требуется энергия. В мышечных клетках хранится достаточно АТФ, чтобы хватило на несколько секунд бега на короткие дистанции. Затем клетки по умолчанию переходят на ферментацию, поскольку они находятся в анаэробной среде. Благодаря ферментации лактата мышечные клетки способны регенерировать НАД+ для продолжения гликолиза даже при интенсивной активности. [5]
На вагинальную среду сильное влияние оказывают бактерии, вырабатывающие молочную кислоту. Lactobacilli spp., которые живут во влагалищном канале, помогают контролировать pH. Если pH во влагалище становится слишком щелочным, будет вырабатываться больше молочной кислоты, чтобы снизить pH до более кислого уровня. Бактерии, вырабатывающие молочную кислоту, также действуют как защитный барьер против возможных патогенов, таких как бактериальный вагиноз и виды вагинита, различные грибки и простейшие, посредством выработки перекиси водорода и антибактериальных соединений. Неясно, присутствует ли дальнейшее использование молочной кислоты посредством ферментации в вагинальном канале [6]
В небольших количествах молочная кислота полезна для человеческого организма, обеспечивая его энергией и субстратами во время прохождения цикла. У людей с непереносимостью лактозы ферментация лактозы в молочную кислоту, как было показано в небольших исследованиях, помогает людям с непереносимостью лактозы. Процесс ферментации ограничивает количество доступной лактозы. При снижении количества лактозы внутри организма ее накапливается меньше, что снижает вздутие живота. Успех молочнокислой ферментации был наиболее очевиден в йогуртовых культурах. Дальнейшие исследования проводятся на других молочных продуктах, таких как ацидофильное молоко. [23]