Вестибулярная система

Сенсорная система, способствующая поддержанию равновесия тела

Нервный путь вестибулярной системы

Вестибулярная система позвоночных — это сенсорная система , которая создает чувство равновесия и пространственной ориентации с целью координации движения с равновесием . Вместе с улиткой , частью слуховой системы , она составляет лабиринт внутреннего уха у большинства млекопитающих .

Поскольку движения состоят из вращений и перемещений, вестибулярная система состоит из двух компонентов: полукружных каналов , которые указывают на вращательные движения ; и отолитов , которые указывают на линейные ускорения . Вестибулярная система посылает сигналы в первую очередь в нервные структуры, которые контролируют движение глаз ; они обеспечивают анатомическую основу вестибулоокулярного рефлекса , который необходим для ясного зрения. Сигналы также посылаются в мышцы, которые удерживают животное в вертикальном положении и в целом контролируют позу ; они обеспечивают анатомические средства, необходимые для того, чтобы животное могло сохранять желаемое положение в пространстве.

Мозг использует информацию от вестибулярной системы в голове и от проприоцепции по всему телу, чтобы обеспечить понимание динамики и кинематики тела (включая его положение и ускорение) от момента к моменту. Как эти два источника восприятия интегрируются для обеспечения базовой структуры сенсориума, неизвестно .

Система полукружных каналов

Улитка и вестибулярный аппарат

Система полукружных каналов обнаруживает вращательные движения. Полукружные каналы являются ее основными инструментами для достижения этого обнаружения.

Структура

Поскольку мир трехмерен, вестибулярная система содержит три полукружных канала в каждом лабиринте . Они приблизительно ортогональны (под прямым углом) друг к другу и являются горизонтальным (или латеральным ), передним полукружным каналом (или верхним ) и задним (или нижним ) полукружным каналом. Передние и задние каналы могут быть вместе названы вертикальными полукружными каналами .

1. Движение жидкости в горизонтальном полукружном канале соответствует вращению головы вокруг вертикальной оси (т. е. шеи), как при выполнении пируэта .
2. Передние и задние полукружные каналы определяют повороты головы в сагиттальной плоскости (как при кивке) и во фронтальной плоскости , как при колесе . Оба канала, передний и задний, ориентированы примерно под углом 45° между фронтальной и сагиттальной плоскостями.

Движение жидкости воздействует на структуру, называемую купулой , которая содержит волосковые клетки, преобразующие механическое движение в электрические сигналы. ^[1]

Системы «тяни-толкай»

Система «тяни-толкай» полукружных каналов, обеспечивающая горизонтальное движение головы вправо.

Каналы расположены таким образом, что каждый канал на левой стороне имеет почти параллельный аналог на правой стороне. Каждая из этих трех пар работает по принципу «тяни-толкай» : когда один канал стимулируется, его соответствующий партнер на другой стороне ингибируется, и наоборот. ^{[ необходима цитата ]}

Эта двухтактная система позволяет распознавать все направления вращения: в то время как правый горизонтальный канал стимулируется при поворотах головы вправо (рис. 2), левый горизонтальный канал стимулируется (и, следовательно, преимущественно подает сигналы) при поворотах головы влево.

Вертикальные каналы связаны перекрестным образом, то есть стимуляция, возбуждающая передний канал, является также тормозной для контралатерального заднего канала, и наоборот.

Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР)

Вестибулоокулярный рефлекс. Определяется поворот головы, который вызывает тормозной сигнал к экстраокулярным мышцам с одной стороны и возбуждающий сигнал к мышцам с другой стороны. Результатом является компенсаторное движение глаз.

Вестибулярно -окулярный рефлекс ( ВОР ) — это рефлекторное движение глаз , которое стабилизирует изображение на сетчатке во время движения головы, производя движение глаз в направлении, противоположном движению головы, тем самым сохраняя изображение в центре поля зрения. Например, когда голова движется вправо, глаза движутся влево, и наоборот. Поскольку небольшие движения головы присутствуют все время, ВОР очень важен для стабилизации зрения: пациентам с нарушенным ВОР трудно читать, поскольку они не могут стабилизировать глаза при небольшом дрожании головы. Рефлекс ВОР не зависит от зрительного сигнала и работает даже в полной темноте или при закрытых глазах.

Этот рефлекс в сочетании с описанным выше принципом «тяни-толкай» составляет физиологическую основу теста быстрого импульсного движения головы или теста Хальмаги-Кертойса , в котором голова быстро и сильно перемещается в сторону, при этом наблюдая, продолжают ли глаза смотреть в том же направлении. ^[2]

Механика

Механику полукружных каналов можно описать затухающим осциллятором. Если обозначить отклонение купулы через , а скорость головки через , то отклонение купулы приблизительно равно ^[3] ${\displaystyle \theta }$ ${\displaystyle {\dot {q}}}$

${\displaystyle \theta (s)={\frac {\alpha s}{(T_{1}s+1)(T_{2}s+1)}}{\dot {q}}(s)}$

α — коэффициент пропорциональности, а s соответствует частоте. Для моделирования жидкости эндолимфа имеет примерно такую ​​же плотность и вязкость, как вода. Купула имеет такую ​​же плотность, как эндолимфа, ^[3] и представляет собой желе, в основном состоящее из полисахаридов с модулем Юнга . ^[4] ${\displaystyle 5.4\;\mathrm {Pa} }$

T ₁ — характерное время, необходимое для ускорения купулы до достижения ею конечной скорости, а T ₂ — характерное время, необходимое для расслабления купулы обратно в нейтральное положение. Купула имеет малую инерцию по сравнению с упругой силой (из-за желе) и вязкой силой (из-за эндолимфы), поэтому T ₁ очень мало по сравнению с T ₂ . Для людей постоянные времени T ₁ и T ₂ составляют приблизительно 5 мс и 20 с соответственно. ^[5] В результате для типичных движений головы, которые охватывают диапазон частот 0,1 Гц и 10 Гц, отклонение купулы приблизительно пропорционально скорости головы. Это очень полезно, поскольку скорость глаз должна быть противоположна скорости головы, чтобы поддерживать четкое зрение.

Центральная обработка

Сигналы от вестибулярной системы также проецируются в мозжечок (где они используются для поддержания эффективности VOR, задача, обычно называемая обучением или адаптацией ) и в различные области коры. Проекции в кору распределены по различным областям, и их последствия в настоящее время не до конца понятны.

Проекционные пути

Вестибулярные ядра по обе стороны ствола мозга обмениваются сигналами относительно движения и положения тела. Эти сигналы посылаются по следующим проекционным путям.

1. В мозжечок . Сигналы, посылаемые в мозжечок, передаются обратно в виде движений мышц головы, глаз и позы.
2. К ядрам черепных нервов III , IV и VI . Сигналы, посылаемые к этим нервам, вызывают вестибулоокулярный рефлекс. Они позволяют глазам фиксироваться на движущемся объекте, оставаясь в фокусе.
3. К ретикулярной формации . Сигналы, посылаемые в ретикулярную формацию, сообщают о новой позе, которую приняло тело, и о том, как отрегулировать кровообращение и дыхание в зависимости от положения тела.
4. К спинному мозгу . Сигналы, посылаемые в спинной мозг, обеспечивают быструю рефлекторную реакцию конечностей и туловища для восстановления равновесия.
5. В таламус . Сигналы, посылаемые в таламус, позволяют контролировать движения головы и тела, а также осознавать положение тела. ^[6]

Отолитовые органы

В то время как полукружные каналы реагируют на вращения, отолитовые органы ощущают линейные ускорения. У людей есть два отолитовых органа с каждой стороны, один называется утрикулюсом , другой называется саккулюсом . Утрикулюс содержит участок волосковых клеток и опорных клеток, называемый макулой . Аналогично, саккулюс содержит участок волосковых клеток и макулу . Каждая волосковая клетка макулы имеет от сорока до семидесяти стереоцилий и одну настоящую ресничку, называемую киноцилией . Кончики этих ресничек встроены в отолитовую мембрану. Эта мембрана утяжелена гранулами протеин-карбоната кальция, называемыми отокониями. Эти отоконии увеличивают вес и инерцию мембраны и усиливают чувство гравитации и движения. При прямом положении головы отолитовая мембрана давит непосредственно на волосковые клетки, и стимуляция минимальна. Однако, когда голова наклонена, отолитовая мембрана провисает и изгибает стереоцилии, стимулируя волосковые клетки. Любая ориентация головы вызывает комбинацию стимуляции утрикулярий и саккулов двух ушей. Мозг интерпретирует ориентацию головы, сравнивая эти входные сигналы друг с другом и другими входными сигналами от глаз и рецепторов растяжения в шее, тем самым определяя, наклонена ли голова или наклоняется все тело. ^[6] По сути, эти отолитовые органы чувствуют, насколько быстро вы ускоряетесь вперед или назад, влево или вправо, вверх или вниз. ^[7] Большинство утрикулярных сигналов вызывают движения глаз, в то время как большинство саккулярных сигналов проецируются на мышцы, которые контролируют нашу осанку.

В то время как интерпретация сигналов вращения от полукружных каналов проста, интерпретация сигналов отолитов сложнее: поскольку гравитация эквивалентна постоянному линейному ускорению, необходимо каким-то образом отличать сигналы отолитов, вызванные линейными движениями, от сигналов, вызванных гравитацией. Люди могут делать это довольно хорошо, но нейронные механизмы, лежащие в основе этого разделения, еще не полностью изучены. Люди могут ощущать наклон головы и линейное ускорение даже в темных условиях из-за ориентации двух групп пучков волосковых клеток по обе стороны от стриолы. Волосковые клетки на противоположных сторонах движутся с зеркальной симметрией, поэтому, когда одна сторона движется, другая тормозится. Противоположные эффекты, вызванные наклоном головы, вызывают дифференциальные сенсорные входы от пучков волосковых клеток, позволяя людям определять, в какую сторону наклонена голова. ^[8] Затем сенсорная информация отправляется в мозг, который может реагировать соответствующими корректирующими действиями на нервную и мышечную системы, чтобы гарантировать сохранение равновесия и осознанности. ^[9]

Опыт вестибулярной системы

Опыт вестибулярной системы называется эквилибриоцепцией . Он в основном используется для чувства равновесия и пространственной ориентации . Когда вестибулярная система стимулируется без каких-либо других входов, человек испытывает чувство собственного движения. Например, человек в полной темноте, сидящий на стуле, почувствует, что он или она повернулся налево, если стул повернут налево. Человек в лифте , с по существу постоянным визуальным входом, почувствует, что он спускается, когда лифт начинает спускаться. Существует множество прямых и косвенных вестибулярных стимулов, которые могут заставить людей чувствовать, что они движутся, когда они не движутся, не движутся, когда они движутся, наклоняются, когда они не движутся, или не наклоняются, когда они движутся. ^[10] Хотя вестибулярная система является очень быстрым чувством, используемым для генерации рефлексов, включая рефлекс выпрямления , для поддержания перцептивной и постуральной устойчивости, по сравнению с другими чувствами зрения, осязания и слуха, вестибулярный вход воспринимается с задержкой. ^{[11] [12]}

Патологии

Заболевания вестибулярной системы могут принимать различные формы и обычно вызывают головокружение ^{[ необходима цитата ] [13]} и неустойчивость или потерю равновесия, часто сопровождающиеся тошнотой. Наиболее распространенными вестибулярными заболеваниями у людей являются вестибулярный неврит , родственное состояние, называемое лабиринтитом , болезнь Меньера и ДППГ . Кроме того, на функцию вестибулярной системы могут влиять опухоли вестибулокохлеарного нерва , инфаркт в стволе мозга или в корковых областях, связанных с обработкой вестибулярных сигналов, а также атрофия мозжечка.

Когда вестибулярная система и зрительная система выдают несоответствующие результаты, часто возникает тошнота. Когда вестибулярная система сообщает о движении, а зрительная система не сообщает о движении, дезориентация в движении часто называется укачиванием (или морской болезнью, автомобильной болезнью, укачиванием в симуляторе или воздушной болезнью). В противоположном случае, например, когда человек находится в условиях невесомости или во время сеанса виртуальной реальности, ощущение дезориентации часто называют космической болезнью или синдромом космической адаптации . Любая из этих «болезней» обычно прекращается, как только восстанавливается соответствие между двумя системами.

Алкоголь также может вызывать изменения в вестибулярной системе на короткие периоды и приводить к головокружению и, возможно, нистагму из-за переменной вязкости крови и эндолимфы во время потребления алкоголя. Термин для этого - позиционный алкогольный нистагм (ПАН):

1. ПАН I - Концентрация алкоголя в крови выше, чем в вестибулярной системе, поэтому эндолимфа относительно плотная.
2. ПАН II — Концентрация алкоголя в крови ниже, чем в вестибулярной системе, поэтому эндолимфа относительно разбавлена.

PAN I вызывает субъективное головокружение в одном направлении и обычно возникает вскоре после приема алкоголя, когда уровень алкоголя в крови самый высокий. PAN II в конечном итоге вызывает субъективное головокружение в противоположном направлении. Это происходит через несколько часов после приема и после относительного снижения уровня алкоголя в крови. ^{[ необходима цитата ]}

Доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение (ДППГ) — это состояние, приводящее к острым симптомам головокружения. Вероятно, оно возникает, когда части отколовшихся отолитов попадают в один из полукружных каналов. В большинстве случаев поражается задний канал. При определенных положениях головы эти частицы смещаются и создают волну жидкости, которая смещает купол пораженного канала, что приводит к головокружению, головокружению и нистагму.

Состояние, похожее на ДППГ, может наблюдаться у собак и других млекопитающих, но термин «вертиго» не может быть применен, поскольку он относится к субъективному восприятию. Терминология не стандартизирована для этого состояния.

Распространенная вестибулярная патология собак и кошек в разговорной речи известна как «вестибулярное заболевание старых собак» или более формально идиопатическое периферическое вестибулярное заболевание, которое вызывает внезапный эпизод потери равновесия, круговой наклон головы и другие признаки. Это состояние очень редко встречается у молодых собак, но довольно распространено у пожилых животных и может поражать кошек любого возраста. ^[14]

Также было обнаружено, что вестибулярная дисфункция коррелирует с когнитивными и эмоциональными расстройствами, включая деперсонализацию и дереализацию . ^[15]

Другие позвоночные

Хотя люди, как и большинство других позвоночных, демонстрируют три полукружных канала в вестибулярной системе, миноги и миксины являются позвоночными, которые отклоняются от этой тенденции. Вестибулярная система миног содержит два полукружных канала, в то время как у миксин — один канал. Два канала миноги по своему развитию схожи с передним и задним каналами, обнаруженными у людей. Единственный канал, обнаруженный у миксины, по-видимому, является вторичным.

Кроме того, вестибулярные системы миног и миксин отличаются от таковых у других позвоночных тем, что отолитовые органы миног и миксин не сегментированы, как утрикулюс и саккулюс у людей, а образуют одну непрерывную структуру, называемую общим пятном. ^[16]

У птиц есть второй вестибулярный орган на спине, пояснично-крестцовые каналы. ^{[17] [18]} Поведенческие данные свидетельствуют о том, что эта система отвечает за стабилизацию тела во время ходьбы и стояния . ^[19]

Беспозвоночные

У беспозвоночных животных имеется большое разнообразие вестибулярных органов. Известным примером являются жужжальца мух ( Diptera) , которые представляют собой видоизмененные задние крылья.

Смотрите также

• Темная камера
• Головокружение, связанное с мигренью
• Статоцист
• Список различных типов клеток в организме взрослого человека

Ссылки

1. Boulpaep, Emile L .; Boron, Walter F. (2005). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Сент-Луис, Миссури: Elsevier Saunders. ISBN 978-1-4160-2328-9. OCLC  56963726.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
2. Голд, Дэниел. «Вестибулярный неврит с тестом на импульс головы и однонаправленным нистагмом». Библиотека виртуального образования по нейроофтальмологии (NOVEL): Коллекция Дэниела Голда. Библиотека медицинских наук Спенсера С. Экклза . Получено 20 ноября 2019 г.
3. Buskirk, WC Van; Watts, RG; Liu, YK (ноябрь 1976 г.). «Механика жидкости полукружных каналов». Journal of Fluid Mechanics . 78 (1): 87–98. Bibcode : 1976JFM....78...87V. doi : 10.1017/S0022112076002346. ISSN  1469-7645.
4. Сельва, Пьер; Оман, Чарльз М.; Стоун, Говард А. (2010-04-30). «Механические свойства и движение купулы полукружного канала человека». Журнал вестибулярных исследований . 19 (3–4): 95–110. doi :10.3233/VES-2009-0359.
5. Сюй, Минюй; Тан, Вэньчан (2000-05-01). «Проблема динамики жидкости в полукружном канале». Наука в Китае, Серия A: Математика . 43 (5): 517–526. Bibcode : 2000ScChA..43..517X. doi : 10.1007/BF02897143. ISSN  1862-2763.
6. Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия и физиология: Единство формы и функции . Нью-Йорк: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-337825-1. OCLC  799004854.
7. Вилис, Тутис (13 ноября 2018 г.). «Баланс» (PDF) . Физиология чувств .
8. Уильямс, С. Марк; Макнамара, Джеймс О.; Ламантия, Энтони-Сэмюэль; Кац, Лоуренс К.; Фицпатрик, Дэвид; Августин, Джордж Дж.; Первес, Дейл (2001). «Отолитовые органы: овальный мешочек и мешочек». Книжная полка NCBI — Нейробиология .
9. Angelaki DE, Cullen KE (2008). «Вестибулярная система: множество граней мультимодального чувства». Annu. Rev. Neurosci . 31 : 125–50. doi : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125555. PMID  18338968.
10. Лоусон, Б. Д. и Рике, Б. Э. (2014). Восприятие движения тела. Справочник по виртуальным средам, CRC Press, 163-196.
11. Барнетт-Коуэн, Майкл; Харрис, Лоуренс Р. (2009). «Воспринимаемое время вестибулярной стимуляции относительно прикосновения, света и звука». Experimental Brain Research . 198 (2–3): 221–231. doi :10.1007/s00221-009-1779-4. PMID  19352639. S2CID  16225002.
12. Барнетт-Коуэн, Майкл (2013). «Вестибулярное восприятие медленно: обзор». Multisensory Research . 26 (4): 387–403. doi :10.1163/22134808-00002421. PMID  24319930.
13. "Vertigo". University of Maryland Medical Center . Архивировано из оригинала 17 ноября 2015 года . Получено 13 ноября 2015 года .
14. Россмейсл, Джон (2010). «Вестибулярные заболевания у собак и кошек». Ветеринарные клиники Северной Америки: Мелкая ветеринарная практика . 40 (1): 80–100. doi :10.1016/j.cvsm.2009.09.007. PMID  19942058. S2CID  19090536.
15. Смит, Пол Ф.; Дарлингтон, Синтия Л. (2013). «Изменения личности у пациентов с вестибулярной дисфункцией». Frontiers in Human Neuroscience . 7 : 678. doi : 10.3389/fnhum.2013.00678 . PMC 3810789 . PMID  24194706. Сообщалось, что у пациентов с вестибулярными расстройствами наблюдаются другие изменения личности, которые предполагают, что вестибулярные ощущения связаны с чувством себя. Это симптомы деперсонализации и дереализации, такие как чувство «отсутствия», «странное ощущение тела» и «отсутствие контроля над собой». В этом обзоре мы предполагаем, что эти симптомы предполагают, что вестибулярная система может вносить уникальный вклад в концепцию себя посредством информации о собственном движении и собственном местоположении, которую она передает, хотя и косвенно, в такие области мозга, как височно-теменное соединение. 
16. Хигучи, Шинноске; Сугахара, Фумиаки; Паскуаль-Аная, Хуан; Такаги, Ватару; Оиси, Ясухиро; Куратани, Сигэру (2019). «Развитие внутреннего уха круглоротых и эволюция полукружных каналов позвоночных». Природа . 565 (7739): 347–350. дои : 10.1038/s41586-018-0782-y. PMID  30518864. S2CID  54458839.
17. Неккер, Р. (2005). «Структура и развитие пояснично-крестцовых специализаций позвоночного канала и спинного мозга у птиц с особым акцентом на возможную функцию органа чувства равновесия». Анатомия и эмбриология . 210 (1): 59–74. doi :10.1007/s00429-005-0016-6. PMID  16034609. S2CID  4046361.
18. Неккер, Рейнхольд (2006). «Специализации в пояснично-крестцовом позвоночном канале и спинном мозге птиц: доказательства функции как органа чувств, который участвует в контроле ходьбы». Журнал сравнительной физиологии A. 192 ( 5): 439–448. doi :10.1007/s00359-006-0105-x. PMID  16450117. S2CID  1922751.
19. Necker, R.; Janßen, A.; Beissenhirtz, T. (2000). «Поведенческие доказательства роли пояснично-крестцовых анатомических специализаций у голубей в поддержании равновесия во время наземного передвижения». Журнал сравнительной физиологии A: сенсорная, нейронная и поведенческая физиология . 186 (4): 409–412. doi :10.1007/s003590050440. PMID  10798728. S2CID  30019383.

Дальнейшее чтение

• Брандт, Томас (2003). Головокружение: мультисенсорные синдромы . Берлин: Springer. ISBN 978-0-387-40500-1. OCLC  52472049.( Комментарий: Для врачей и других специалистов, работающих с пациентами, страдающими головокружением.)
• Брилл, Кристофер; Хэнкок, Питер А.; Гилсон, Ричард Д. (2003). «Усталость водителя: чего-то не хватает?» (PDF) . Университет Центральной Флориды. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2013-08-09 .( Комментарий: Исследования сонливости, вызванной вождением или движением, также известной как « синдром сопита », связывают ее с вестибулярными лабиринтами.)
• Каллен, Соруш; Каллен, Кэтлин (2008). "Вестибулярная система". Scholarpedia . 3 (1): 3013. Bibcode :2008SchpJ...3.3013C. doi : 10.4249/scholarpedia.3013 .
• Хайстейн, SM; Фэй, RR; Поппер, AN, ред. (2004). Вестибулярная система . Берлин: Springer. ISBN 978-0-387-98314-1. OCLC  56068617.( Комментарий: Книга для экспертов, обобщающая современное состояние нашего понимания системы равновесия)
• Лоусон, Бен Д.; Руперт, Ангус Х.; Келли, Аманда М. «Психические расстройства, сопутствующие вестибулярной патологии». Предварительный просмотр статьи о том, как вестибулярные расстройства могут вызывать симптомы, похожие на психические расстройства.

Внешние ссылки

• Ассоциация вестибулярных расстройств Для получения дополнительной информации о вестибулярных расстройствах (балансе внутреннего уха).
• (Видео) Сайт тестирования импульсов головы (vHIT) Сайт с подробной информацией о vHIT
• SensesWeb Архивировано 20 мая 2007 г. на Wayback Machine , содержит анимации всех сенсорных систем и дополнительные ссылки.
• Dizzytimes.com Архивировано 05.08.2010 в онлайн-сообществе Wayback Machine для людей, страдающих вертиго и головокружением.
• Вестибулярная система, нейронаука онлайн (электронный учебник по нейронауке)