Жуки — насекомые , образующие отряд Coleoptera ( / k oʊ l iː ˈ ɒ p t ər ə / ), в надотряде Holometabola . Их передняя пара крыльев затвердела в надкрылья, что отличает их от большинства других насекомых. Жесткокрылые, насчитывающие около 400 000 описанных видов, являются крупнейшим из всех отрядов, на него приходится почти 40% описанных насекомых и 25% всех известных видов животных; [2] новые виды обнаруживаются часто: по оценкам, общее количество видов составляет от 0,9 до 2,1 миллиона. Встречающиеся почти во всех средах обитания, кроме моря и полярных регионов , они взаимодействуют со своими экосистемами несколькими способами: жуки часто питаются растениями и грибами , расщепляют животные и растительные остатки и поедают других беспозвоночных . Некоторые виды являются серьезными сельскохозяйственными вредителями, например, колорадский жук , в то время как другие, такие как Coccinellidae (божьи коровки или божьи коровки), поедают тлей , щитовок , трипсов и других насекомых, сосущих растения, которые повреждают урожай. Некоторые другие также обладают уникальными характеристиками, например, обыкновенный восточный светлячок , который использует светоизлучающий орган для спаривания и общения.
Жуки обычно имеют особенно твердый экзоскелет, включая надкрылья , хотя у некоторых, например, у стафилина, надкрылья очень короткие, тогда как у жуков-нарывников надкрылья более мягкие. Общая анатомия жука довольно однообразна и типична для насекомых, хотя есть несколько примеров новизны, например, приспособления водяных жуков , которые улавливают пузырьки воздуха под надкрыльями для использования во время ныряния. Жуки являются голометаболанами , что означает, что они претерпевают полную метаморфозу с серией заметных и относительно резких изменений в строении тела между вылуплением и взрослением после относительно неподвижной стадии куколки . Некоторые из них, например жуки-олени , имеют выраженный половой диморфизм : самцы обладают чрезвычайно увеличенными челюстями , которые они используют для борьбы с другими самцами. Многие жуки апосематичны , их яркие цвета и узоры предупреждают об их токсичности, в то время как другие являются безобидными бейтсовскими имитаторами таких насекомых. Многие жуки, в том числе обитающие в песчаных местах, обладают эффективной маскировкой .
Жуки занимают видное место в человеческой культуре : от священных скарабеев Древнего Египта до искусства жуков и использования их в качестве домашних животных или борьбы с насекомыми для развлечения и азартных игр. Многие группы жуков имеют яркую и привлекательную окраску, что делает их объектами коллекционирования и декоративных экспозиций. В пищу употребляют более 300 видов , преимущественно в виде личинок ; Широко потребляемые виды включают мучных червей и личинок жуков-носорогов . Однако основное влияние жуки на жизнь человека оказывают как вредители сельского, лесного и садоводческого хозяйства . К серьезным вредителям относятся хлопковый долгоносик , колорадский жук , кокосовый шиповник и горный сосновый жук . Однако большинство жуков не наносят экономического ущерба, а многие из них, например божьи коровки и навозные жуки, приносят пользу, помогая бороться с насекомыми-вредителями.
Название таксономического отряда, Coleoptera, происходит от греческого koleopteros (κολεόπτερος), данного группе Аристотелем за их надкрылья , затвердевшие щитовидные передние крылья, от koleos , ножны, и pteron , крыло. Английское название «жук» происходит от древнеанглийского слова «bitela» , «немного кусать», родственного слову «bitan» (кусать), [3] [4], что приводит к среднеанглийскому «betylle» . [5] Другое древнеанглийское название жука — ċeafor , chafer, используемое в таких именах, как майский жук , от протогерманского * kebrô («жук»; сравните немецкий Käfer , голландский kever , африкаанс kewer ). [6]
Жуки на сегодняшний день являются самым крупным отрядом насекомых: около 400 000 видов составляют около 40% всех описанных к настоящему времени видов насекомых и около 25% всех видов животных. [1] [7] [8] [9] [10] [11] Исследование 2015 года предоставило четыре независимые оценки общего количества видов жуков, что дало среднюю оценку около 1,5 миллионов с «удивительно узким диапазоном» [12 ] ] охватывает все четыре оценки от минимум 0,9 до максимум 2,1 миллиона видов жуков. В четырех оценках использовались отношения специфичности хозяина (1,5–1,9 миллиона), соотношение с другими таксонами (0,9–1,2 миллиона), соотношение растение:жук (1,2–1,3) и экстраполяции, основанные на размерах тела по годам описания (1,7). до 2,1 миллиона). [12] [13]
Это огромное разнообразие заставило биолога-эволюциониста Дж.Б.С. Холдейна пошутить, когда некоторые богословы спросили его, какой вывод можно сделать о разуме христианского Бога на основе творений Его Творения: «чрезмерная любовь к жукам». [14]
Однако отнесение жуков к наиболее разнообразным было подвергнуто сомнению. Многочисленные исследования показывают, что двукрылые (мухи) и/или перепончатокрылые (пилильщики, осы, муравьи и пчелы) могут иметь больше видов. [15] [16] [17]
Жуки встречаются почти во всех средах обитания, включая пресноводные и прибрежные, везде, где встречается вегетативная листва, от деревьев и их коры до цветов, листьев и под землей возле корней - даже внутри растений, в галлах, в каждой ткани растения, включая мертвые или разлагающиеся. те. [18] В пологах тропических лесов обитает большая и разнообразная фауна жуков, [19] включая Carabidae, [20] Chrysomelidae, [21] и Scarabaeidae. [22]
Самый тяжелый жук, даже самая тяжелая стадия насекомых, — это личинка жука - голиафа Goliathus goliatus , которая может достигать массы не менее 115 г (4,1 унции) и длины 11,5 см (4,5 дюйма). Взрослые самцы жуков-голиафов - самые тяжелые жуки на взрослой стадии: они весят 70–100 г (2,5–3,5 унции) и имеют размер до 11 см (4,3 дюйма). [23] Взрослые жуки-слоны , Megasoma elephas и Megasoma actaeon часто достигают 50 г (1,8 унции) и 10 см (3,9 дюйма). [24]
Самый длинный жук — жук-геркулес Dynastes hercules , максимальная общая длина которого составляет не менее 16,7 см (6,6 дюйма), включая очень длинный рог переднеспинки . Самый маленький зарегистрированный жук и самое маленькое свободноживущее насекомое (по состоянию на 2015 год [обновлять]) - это жук-перышко Scydosella musawasensis , длина которого может достигать всего 325 мкм . [25]
Самый старый известный жук — Coleopsis , родом из самой ранней перми ( ассельской эпохи ) Германии, около 295 миллионов лет назад. [26] Ранние жуки из перми, которые все вместе объединены в « Protocoleooptera », как полагают, были ксилофагами (поедали древесину) и сверлили древесину . Окаменелости этого времени были найдены в Сибири и Европе, например, в ископаемых пластах красного сланца в Нидермошеле недалеко от Майнца, Германия. [27] Другие окаменелости были найдены в Оборе, Чехия, и Чекарде в Уральских горах, Россия. [28] Однако существует лишь несколько окаменелостей из Северной Америки до средней перми , хотя и Азия, и Северная Америка были объединены в Еврамерику . Первые открытия из Северной Америки, сделанные в формации Веллингтон в Оклахоме, были опубликованы в 2005 и 2008 годах. [29] [30] Самые ранние представители современных линий жуков появились в поздней перми . В ходе пермско-триасового вымирания в конце перми большинство линий «протоколеоптеран» вымерло. Разнообразие жуков не восстановилось до уровня, существовавшего до вымирания, до среднего триаса . [31]
В юрский период ( от 210 до 145 млн лет назад ) произошло резкое увеличение разнообразия семейств жуков, [29] включая развитие и рост хищных и травоядных видов. Примерно в то же время Chrysomeloidea диверсифицировала, питаясь широким спектром растений-хозяев, от саговников и хвойных до покрытосеменных . [32] Ближе к верхней юре численность Cupedidae уменьшилась, но разнообразие ранних растительноядных видов увеличилось. Самые современные растительноядные жуки питаются цветковыми растениями или покрытосеменными растениями, успех которых способствовал удвоению численности растительноядных видов в средней юре . Однако увеличение численности семейств жуков в меловое время не коррелирует с увеличением числа видов покрытосеменных. [33] Примерно в то же время появились многочисленные примитивные долгоносики (например, Curculionoidea ) и жуки-щелкуны (например, Elateroidea ). Присутствуют первые жуки-драгоценные жуки (например, Buprestidae ), но они оставались редкими до мелового периода. [34] [35] [36] Первые жуки-скарабеи не были копрофагами, а, предположительно, питались гниющей древесиной с помощью грибов; они являются ранним примером мутуалистических отношений.
Существует более 150 важных мест ископаемых юрского периода, большинство из которых находятся в Восточной Европе и Северной Азии. Выдающиеся места включают Зольнхофен в Верхней Баварии , Германия, [37] Каратау в Южном Казахстане , [38] формацию Исянь в Ляонине , Северный Китай, [39], а также формацию Цзюлуншань и другие места окаменелостей в Монголии . В Северной Америке имеется лишь несколько стоянок с ископаемыми находками насекомых юрского периода, а именно отложения ракушечников в бассейнах Хартфорда, бассейна Дирфилда и бассейна Ньюарка. [29] [40]
В меловой период произошла фрагментация южной части суши с открытием южной части Атлантического океана и изоляцией Новой Зеландии, в то время как Южная Америка, Антарктида и Австралия стали более отдаленными. [32] Разнообразие Cupedidae и Archostemata значительно сократилось. Хищные жужелицы (Carabidae) и стафилиниды (Staphylinidae) начали распределяться по разным закономерностям; Carabidae преимущественно обитали в теплых регионах, а Staphylinidae и жуки-щелкуны (Elateridae) предпочитали умеренный климат. Аналогично хищные виды Cleroidea и Cucujoidea охотились на свою добычу под корой деревьев вместе с жуками-драготницами (Buprestidae). Разнообразие жуков-ювелиров быстро увеличивалось, поскольку они были основными потребителями древесины [41] , тогда как усачи ( Cerambycidae ) были довольно редки: их разнообразие увеличилось лишь к концу верхнего мела. [29] Первые жуки-копрофаги родом из верхнего мела [42] и, возможно, жили на экскрементах травоядных динозавров. [43] Обнаружены первые виды, у которых и личинки, и взрослые особи адаптированы к водному образу жизни. Жуки-вертушки (Gyrinidae) были умеренно разнообразны, хотя другие ранние жуки (например, Dytiscidae) были менее разнообразными, при этом наиболее широко распространены виды Coptoclavidae , которые питаются личинками водных мух. [29] Обзор палеоэкологических интерпретаций ископаемых жуков из меловых янтарей, проведенный в 2020 году, показал, что сапроксильность была наиболее распространенной стратегией питания, при этом, в частности, доминировали грибоядные виды. [44]
Многие ископаемые места по всему миру содержат жуков мелового периода. Большинство из них находятся в Европе и Азии и относятся к умеренной климатической зоне мелового периода. [39] Нижнемеловые места включают окаменелости Крато в бассейне Арарипе в Сеаре , Северная Бразилия, а также вышележащую формацию Сантана; последний находился в то время недалеко от экватора. В Испании важные объекты находятся вблизи Монсека и Лас-Ойяса . В Австралии заслуживают внимания ископаемые пласты Кунварра группы Корумбурра, Южный Гиппсленд , штат Виктория. Основные памятники верхнего мела включают Кзыл-Джар в Южном Казахстане и Аркагалу в России. [29]
Окаменелости жуков широко распространены в кайнозое; к четвертичному периоду (до 1,6 млн лет назад) ископаемые виды идентичны ныне живущим, а с позднего миоцена (5,7 млн лет назад) окаменелости еще настолько близки к современным формам, что, скорее всего, являются предками ныне живущих видов. Большие колебания климата в четвертичный период заставили жуков настолько изменить свое географическое распространение, что нынешнее местоположение не дает большого представления о биогеографической истории вида. Очевидно, что географическая изоляция популяций часто должна была нарушаться, поскольку насекомые перемещались под влиянием изменения климата, вызывая смешение генофондов, быструю эволюцию и вымирание, особенно в средних широтах. [46]
Особые проблемы для классификации ставит очень большое количество видов жуков . Некоторые семейства содержат десятки тысяч видов и их необходимо разделить на подсемейства и трибы. Polyphaga — крупнейший подотряд, содержащий более 300 000 описанных видов более чем в 170 семействах, включая стафилинид (Staphylinidae), жуков-скарабеев ( Scarabaeidae ), жуков-нарывников (Meloidae), жуков-оленей (Lucanidae) и настоящих долгоносиков ( Curculionidae ). [10] [47] Эти группы жуков-полифагов можно идентифицировать по наличию шейных склеритов (затвердевших частей головы, используемых в качестве точек прикрепления мышц), отсутствующих в других подотрядах. [48] Adephaga содержит около 10 семейств преимущественно хищных жуков, включая жужелиц (Carabidae), водяных жуков ( Dytiscidae ) и жуков-вертушек (Gyrinidae). У этих насекомых семенники трубчатые, а первая брюшная грудина (пластина экзоскелета ) разделена задними тазиками (базальными суставами ног жука). [49] Archostemata содержит четыре семейства преимущественно древоядных жуков, в том числе сетчатых жуков (Cupedidae) и жуков-телефонных столбов . [50] У Archostemata есть открытая пластинка, называемая метатрохантином, перед базальным сегментом или тазиком задней ноги. [51] Миксофага содержит около 65 описанных видов в четырех семействах, в основном очень маленьких, включая Hydroscaphidae и род Sphaerius . [52] Жуки-миксофаги маленькие и в основном питаются водорослями. Их ротовой аппарат отличается отсутствием крыльев и наличием подвижного зуба на левой нижней челюсти. [53]
Последовательность морфологии жуков , в частности наличие у них надкрылий , уже давно предполагает, что жесткокрылые монофилетичны , хотя были сомнения относительно расположения подотрядов , а именно Adephaga , Archostemata , Myxophaga и Polyphaga внутри этой клады . [54] [32] [55] [56] [57] Паразиты с искривленными крыльями, Strepsiptera , считаются родственной группой жуков, отделившейся от них в ранней перми . [56] [58] [59] [60]
Молекулярно-филогенетический анализ подтверждает монофилетичность жесткокрылых. Дуэйн МакКенна и др. (2015) использовали восемь ядерных генов для 367 видов из 172 из 183 семейств жесткокрылых. Они разделили Adephaga на 2 клады, Hydradephaga и Geadephaga, разделили Cucujoidea на 3 клады и поместили Lymexyloidea в состав Tenebrionoidea. Полифаги, судя по всему, относятся к триасу. Большинство современных семейств жуков, по-видимому, возникли в меловом периоде. [60] Кладограмма основана на данных Маккенны (2015) . [60] Число видов в каждой группе (в основном надсемейства) указано в скобках и жирным шрифтом, если оно превышает 10 000. [61] Там, где это возможно, приводятся общепринятые английские названия. Даты возникновения основных групп показаны курсивом в миллионах лет назад (млн лет назад). [61]
Жуки обычно характеризуются особенно твердым экзоскелетом и твердыми передними крыльями ( надкрыльями ), которые невозможно использовать для полета. Почти у всех жуков челюсти двигаются в горизонтальной плоскости. Ротовой аппарат редко бывает присасывательным, хотя иногда и редуцирован; максиллы всегда имеют щупики. Усики обычно имеют 11 или меньше сегментов, за исключением некоторых групп, таких как Cerambycidae (жуки-усачи) и Rhipiceridae (жуки-паразиты-цикады). Тазики ног обычно расположены углубленно в тазобедренную впадину. У всех современных жуков генитальные структуры вытянуты в последний сегмент брюшка. Личинки жуков часто можно спутать с личинками других групп голометаболанов. [51] Экзоскелет жука состоит из многочисленных пластинок, называемых склеритами , разделенных тонкими швами. Эта конструкция обеспечивает броневую защиту, сохраняя при этом гибкость. Общая анатомия жуков довольно однородна, хотя отдельные органы и придатки сильно различаются по внешнему виду и функциям у многих семейств отряда. Как и у всех насекомых, тело жуков разделено на три отдела: голову, грудь и брюшко. [8] Поскольку существует так много видов, идентификация довольно сложна и зависит от таких признаков, как форма усиков, формулы предплюсны [a] и формы этих небольших сегментов на ногах, ротовом аппарате и брюшных пластинках ( грудина, плевра, тазики). У многих видов точную идентификацию можно провести только путем изучения уникальных структур мужских половых органов. [62]
.jpg/1280px-Head_of_the_Weaver_Beetle_(Lamia_textor).jpg)
Голова с выступающим вперед или иногда вниз ротовым аппаратом обычно сильно склеротизирована и иногда очень велика. [7] Глаза сложные и могут демонстрировать замечательную приспособляемость, как в случае с водными жуками-вертушками ( Gyrinidae ), у которых они разделены, чтобы обеспечить обзор как над, так и под ватерлинией. Некоторые жуки-усачи ( Cerambycidae ) и долгоносики, а также некоторые светлячки ( Ragophthalmidae ) [63] имеют разделенные глаза, в то время как у многих есть выемчатые глаза, а у некоторых есть глазки , маленькие простые глаза , обычно расположенные дальше на голове (на вершина ) ; они чаще встречаются у личинок, чем у взрослых. [64] Анатомическая организация сложных глаз может быть изменена и зависит от того, является ли вид преимущественно сумеречным, дневным или ночным активным. [65] Глазки встречаются у взрослых ковровых жуков (как одиночный центральный глазок у Dermestidae ), некоторых стафилина ( Omaliinae ) и Derodontidae . [64]
Усики жука в первую очередь являются органами сенсорного восприятия и могут обнаруживать движение, запах и химические вещества, [66] но также могут использоваться для физического ощущения окружающей среды жука. Семьи жуков могут использовать усики по-разному. Например, при быстром движении жуки-тигры могут плохо видеть и вместо этого жестко держат усики перед собой, чтобы избежать препятствий. [67] Некоторые Cerambycidae используют усики для равновесия, а жуки-нарывники могут использовать их для хватания. Некоторые виды водных жуков могут использовать усики для сбора воздуха и пропускания его под тело под водой. Точно так же некоторые семейства используют усики во время спаривания, а некоторые виды используют их для защиты. У церамбицида Onychocerus albitarsis усики имеют структуры для введения яда, используемые для защиты, что уникально среди членистоногих . [68] Усики сильно различаются по форме, иногда в зависимости от пола, но часто одинаковы внутри каждой семьи. Усики могут быть булавовидными, нитевидными, угловатыми, иметь форму нитки бус, гребенчатыми (с одной или обеих сторон, двугребешковые) или зубчатыми. Физическая изменчивость усиков важна для идентификации многих групп жуков. У Curculionidae усики локтевые или коленчатые. Перообразные жгутиковые усики — ограниченная форма, встречающаяся у Rhipiceridae и некоторых других семейств. У Silphidae головчатые усики со сферической головкой на конце. Scarabaeidae обычно имеют пластинчатые усики с концевыми сегментами, образующими длинные плоские структуры, сложенные вместе. У Carabidae обычно нитевидные усики. Усики возникают между глазом и нижними челюстями, а у Tenebrionidae они поднимаются перед выемкой, которая нарушает обычно круглый контур сложного глаза. Они сегментированы и обычно состоят из 11 частей, первая часть называется черешком, вторая — цветоножкой. Остальные сегменты вместе называются жгутиком. [66] [69] [70]
Ротовой аппарат жуков похож на ротовой аппарат кузнечиков . У некоторых жуков на передней стороне челюсти выглядят как большие клешни . Жвалы представляют собой пару твердых, часто похожих на зубы структур, которые перемещаются горизонтально, чтобы схватить, раздавить или разрезать пищу или врагов (см. Защита ниже). Две пары пальцеобразных придатков — верхнечелюстные и губные щупики — у большинства жуков расположены вокруг рта и служат для перемещения пищи в рот. У многих видов нижние челюсти имеют половой диморфизм: у самцов они значительно увеличены по сравнению с таковыми у самок того же вида. [7]
Грудная клетка сегментирована на две различимые части: передне- и птероторакс. Птероторакс представляет собой сросшиеся средне- и заднегруди, которые у других видов насекомых обычно разделены, хотя и гибко сочленяются с переднегруди. Если смотреть снизу, то грудная клетка — это та часть, из которой возникают все три пары ног и обе пары крыльев. Живот – это все, что находится позади грудной клетки. [8] Если смотреть сверху, у большинства жуков кажется три четких отдела, но это обманчиво: на верхней поверхности жука средний отдел представляет собой твердую пластинку, называемую переднеспинкой , которая представляет собой только переднюю часть грудной клетки; задняя часть грудной клетки скрыта крыльями жука . Эту дальнейшую сегментацию обычно лучше всего видно на животе. [ нужна цитата ]
Многочлениковые ноги заканчиваются двумя-пятью небольшими сегментами, называемыми лапками. Как и у многих других отрядов насекомых, у жуков есть когти, обычно одна пара, на конце последнего сегмента лапок каждой ноги. Хотя большинство жуков используют свои ноги для ходьбы, ноги по-разному приспособлены для других целей. У водных жуков, включая Dytiscidae (плавунные жуки) , Haliplidae и многие виды Hydrophilidae , ноги, часто последняя пара, приспособлены для плавания, обычно с рядами длинных волосков. У самцов жуков-плавунчиков на передних лапах есть присасывательные чашечки, которыми они хватают самок. [71] У других жуков роющие ноги расширены и часто имеют шипы для рытья. Виды с такими приспособлениями встречаются среди скарабеев, жужелиц и жуков-клоунов ( Histeridae ). Задние лапы некоторых жуков, таких как блошки (в пределах Chrysomelidae) и блошки-долгоносики (в пределах Curculionidae), имеют увеличенные бедренные кости, которые помогают им прыгать. [72]
.jpg/1280px-Soldier_Beetle_Trichodes_alvearius_taking_off_from_Knapweed_(cropped).jpg)
Передние крылья жуков не используются для полета , а образуют надкрылья, закрывающие заднюю часть тела и защищающие задние крылья. Надкрылья обычно представляют собой твердые структуры, похожие на раковины, которые необходимо поднять, чтобы задние крылья могли двигаться для полета. [73] Однако у жуков-солдатиков ( Cantharidae ) надкрылья мягкие, за что это семейство получило название кожевенных. [74] К другим мягкокрылым жукам относится сетчатокрылый жук Calopteron discrepans , у которого хрупкие крылья, которые легко разрываются, выделяя химические вещества для защиты. [75]
Летные крылья жуков пересечены жилками, после приземления складываются, часто вдоль этих жилок, и сохраняются под надкрыльями. Характерна складка ( югум ) перепонки у основания каждого крыла. [73] Некоторые жуки утратили способность летать. К ним относятся некоторые жужелицы (Carabidae) и некоторые настоящие долгоносики (Curculionidae), а также пустынные и пещерные виды других семейств. У многих два надкрылья слиты вместе, образуя прочный щит над брюшком. В некоторых семействах утрачены как способность летать, так и надкрылья, как, например, у светлячков ( Phengodidae ), у которых самки на протяжении всей жизни напоминают личинок . [76] Наличие надкрылий и крыльев не всегда указывает на то, что жук будет летать. Например, жук-пижма перемещается между местами обитания, несмотря на то, что физически способен летать. [77]
Брюшко — это часть позади заднегруди, состоящая из ряда колец, каждое из которых имеет отверстие для дыхания и дыхания, называемое дыхальцем , состоящее из трех различных сегментированных склеритов: тергума, плевры и грудины. Тергум почти у всех видов перепончатый или обычно мягкий и скрыт крыльями и надкрыльями, когда он не летает. Плевра обычно небольшая или у некоторых видов скрыта, при этом каждая плевра имеет одно дыхалец. Грудина — наиболее широко видимая часть живота, представляющая собой более или менее склеротизированный сегмент. Само брюшко не имеет придатков, но у некоторых (например, Mordellidae ) имеются сочленяющиеся грудинные доли. [78]
Пищеварительная система жуков в первую очередь приспособлена к растительноядному питанию. Пищеварение происходит в основном в передней части средней кишки , хотя у хищных групп, таких как Carabidae , большая часть пищеварения происходит в зобе с помощью ферментов средней кишки. У Elateridae личинки питаются жидкостью и переваривают пищу экстраорально, выделяя ферменты. [8] Пищеварительный канал в основном состоит из короткой, узкой глотки , расширенного расширения, зоба и слабо развитого желудка . За ней следует средняя кишка, размеры которой у разных видов различаются, с большим количеством слепой кишки , и задняя кишка разной длины. Обычно имеется от четырех до шести мальпигиевых канальцев . [7]
Нервная система жуков содержит все типы, встречающиеся у насекомых, различающиеся у разных видов: от трех грудных и семи или восьми брюшных ганглиев, которые можно выделить, до системы, у которой все грудные и брюшные ганглии слиты, образуя сложную структуру. [8]
Как и большинство насекомых, жуки вдыхают воздух из-за содержащегося в нем кислорода и выдыхают углекислый газ через трахеальную систему . Воздух поступает в тело через дыхальца и циркулирует внутри гемоцеля в системе трахей и трахеол, через стенки которых газы могут диффундировать. [8]
Жуки-ныряльщики, такие как Dytiscidae , при нырянии несут с собой пузырь воздуха. Такой пузырь может удерживаться под надкрыльями или на теле специальными гидрофобными волосками. Пузырь покрывает по крайней мере некоторые дыхальца, позволяя воздуху проникать в трахею. [8] Функция пузыря заключается не только в том, чтобы содержать запас воздуха, но и действовать как физическая жабра . Воздух, который он улавливает, контактирует с насыщенной кислородом водой, поэтому, когда животное потребляет кислород в пузыре, больше кислорода может диффундировать внутрь, чтобы пополнить его. [79] Углекислый газ более растворим в воде, чем кислород или азот, поэтому он легко диффундирует быстрее, чем внутрь. Азота — наиболее распространенный газ в пузырьке и наименее растворимый, поэтому он представляет собой относительно статичный компонент пузыря. и действует как стабильная среда для накопления и прохождения дыхательных газов. Редких выходов на поверхность жуку достаточно, чтобы восстановить строение пузыря. [80]
Как и другие насекомые, жуки имеют открытую систему кровообращения , основанную на гемолимфе , а не на крови. Как и у других насекомых, к дорсальной стенке гемоцеля прикрепляется сегментированное трубчатое сердце . Он имеет парные входы или отверстия через определенные промежутки по длине и обеспечивает циркуляцию гемолимфы из основной полости гемоцеля наружу через переднюю полость головы. [81]
Разные железы специализируются на разных феромонах для привлечения партнеров. Феромоны видов Rutelinae продуцируются эпителиальными клетками, выстилающими внутреннюю поверхность апикальных сегментов брюшка; Аминокислотные феромоны Melolonthinae производятся выворачивающимися железами на верхушке брюшка. Другие виды производят разные типы феромонов. Дерместиды производят сложные эфиры , а виды Elateridae производят альдегиды и ацетаты жирных кислот . [8] Чтобы привлечь партнера, светлячки ( Lampyridae ) используют модифицированные жировые клетки тела с прозрачными поверхностями, покрытыми отражающими кристаллами мочевой кислоты, для производства света посредством биолюминесценции . Производство света является высокоэффективным путем окисления люциферина , катализируемого ферментами ( люциферазами ) в присутствии аденозинтрифосфата (АТФ) и кислорода, с образованием оксилюциферина , углекислого газа и света. [8]
Тимпанальные органы или органы слуха состоят из мембраны (барабанной полости), натянутой поперек каркаса, подкрепленной воздушным мешком, и связанных с ними сенсорных нейронов, встречаются в двух семействах. [82] Некоторые виды рода Cicindela (Carabidae) имеют органы слуха на спинных поверхностях первых брюшных сегментов под крыльями; У двух триб Dynastinae ( в составе Scarabaeidae ) органы слуха находятся прямо под щитками переднеспинки или шейными перепонками. Оба семейства чувствительны к ультразвуковым частотам, и есть убедительные доказательства того, что они способны обнаруживать присутствие летучих мышей с помощью ультразвуковой эхолокации. [8]
Жуки относятся к надотряду Holometabola и соответственно большинство из них подвергаются полному метаморфозу . Типичная форма метаморфоза у жуков проходит четыре основные стадии: яйцо , личинка , куколка и имаго или имаго. [83] Личинки обычно называют личинками , а куколку иногда называют куколкой. У некоторых видов куколка может быть заключена в кокон, построенный личинкой к концу ее последней возрастной стадии . Некоторые жуки, например типичные представители семейств Meloidae и Rhipiphoridae , идут дальше, подвергаясь гиперметаморфозу , при котором первый возраст принимает форму триунгулина . [84]
У некоторых жуков сложное брачное поведение. Феромонная связь часто важна для поиска партнера. Разные виды используют разные феромоны. Жуки-скарабеи , такие как Rutelinae, используют феромоны, полученные в результате синтеза жирных кислот , а другие используют феромоны из органических соединений, в то время как другие скарабеи, такие как Melolonthinae, используют аминокислоты и терпеноиды. Другой способ, которым жуки находят себе пару, можно увидеть у светлячков (Lampyridae), которые являются биолюминесцентными и имеют брюшные светообразующие органы. Перед спариванием самцы и самки ведут сложный диалог; Каждый вид имеет уникальное сочетание схемы полета, продолжительности, состава и интенсивности излучаемого света. [8]
Перед спариванием самцы и самки могут стричься или вибрировать предметы, на которых они находятся. У Meloidae самец забирается на спину самки и гладит своими усиками ее голову, щупики и усики. У Eupompha самец проводит усики вдоль продольной вершины. Они могут вообще не спариваться, если не выполнят предкопулятивный ритуал. [8] Такое брачное поведение может быть разным среди рассредоточенных популяций одного и того же вида. Например, спариванию русской популяции жука -пижмы ( Chrysolina graminis ) предшествует сложный ритуал, во время которого самец постукивает усиками по глазам, переднеспинке и усикам самки, что не наблюдается в популяции этого вида в США . Королевство . [85]
В другом примере интромиттентный орган самцов чертополоховых черепах представляет собой длинную трубчатую структуру, называемую жгутиком , тонкую и изогнутую. Когда жгутик не используется, он хранится внутри брюшка самца и при необходимости может вытягиваться, становясь длиннее, чем у самца. Во время спаривания этот орган изгибается, принимая сложную форму женского репродуктивного органа , включающего извитой проток, через который самец должен проникнуть с помощью органа. Кроме того, эти физические свойства черепахового жука чертополоха были изучены, поскольку способность тонкой, гибкой структуры затвердевать без коробления или разрыва является механически сложной задачей и может иметь важные последствия для разработки микроскопических катетеров в современной медицине. [86]
Конкуренция может играть роль в брачных ритуалах таких видов, как жуки-могильщики ( Nicrophorus ), насекомые, которые борются за то, чтобы определить, кто из них может спариваться. Многие жуки-самцы территориальны и яростно защищают свою территорию от вторжения самцов. У таких видов самец часто имеет рога на голове или груди, из-за чего длина его тела больше, чем у самки. Совокупление обычно происходит быстро, но в некоторых случаях длится несколько часов. Во время совокупления сперматозоиды передаются самке для оплодотворения яйцеклетки. [7]
По существу все жуки откладывают яйца, хотя некоторые мирмекофильные Aleocharinae и некоторые Chrysomelinae , обитающие в горах или субарктике, являются яйцеживородящими и откладывают яйца, из которых вылупляются почти сразу. [83] Яйца жуков обычно имеют гладкую поверхность и мягкие, хотя у Cupedidae яйца твердые. Яйца сильно различаются у разных видов: яйца, как правило, маленькие у видов со многими возрастами (личиночными стадиями) и у тех, которые откладывают большое количество яиц. Самка за свою жизнь может отложить от нескольких десятков до нескольких тысяч яиц, в зависимости от степени родительской опеки. Это варьируется от простой откладки яиц под листом до родительской заботы, которую обеспечивают жуки-скарабеи , которые размещают, кормят и защищают своих детенышей. Attelabidae скатывают листья и откладывают яйца внутрь рулона для защиты. [8] [87]
Личинка обычно является основной стадией питания жизненного цикла жука . Личинки, как правило, жадно питаются, как только выходят из яиц. Некоторые питаются растениями извне, например, некоторыми листоедами, в то время как другие питаются источниками пищи. Примерами внутренних питателей являются большинство Buprestidae и жуки-усачи. Личинки многих семейств жуков, как и взрослые особи, хищны (жужелицы, божьи коровки, стафилина). Личиночный период варьируется в зависимости от вида, но может достигать нескольких лет. Личинки кожоедов при голодании претерпевают некоторую степень обратного развития, а затем снова вырастают до ранее достигнутого уровня зрелости. Цикл может повторяться много раз (см. Биологическое бессмертие ). [88] Морфология личинок сильно различается у разных видов, с хорошо развитыми и склеротизированными головами, различимыми грудными и брюшными сегментами (обычно десятым, но иногда восьмым или девятым). [7]
.jpg/1280px-Hercules_beetle_(larva).jpg)
Личинки жуков можно отличить от личинок других насекомых по затвердевшей, часто затемненной головке, наличию жевательного ротового аппарата и дыхалец по бокам тела. Как и взрослые жуки, личинки различаются по внешнему виду, особенно в разных семействах жуков. К жукам с несколько уплощенными, высокоподвижными личинками относятся жужелицы и стафилинаты; их личинки описываются как колокольчатые. Некоторые личинки жуков напоминают затвердевших червей с темными головными капсулами и крошечными ножками. Это удлиненные личинки, которые встречаются в семействах жуков-щелкунов (Elateridae) и чернотелок (Tenebrionidae). Некоторые элатериформные личинки жуков-щелкунов известны как проволочники. У жуков Scarabaeoidea короткие и толстые личинки, называемые скарабеями, более известные как личинки. [89]
Все личинки жуков проходят несколько возрастов , которые представляют собой стадии развития между каждой линькой . У многих видов личинки просто увеличиваются в размерах с каждым последующим возрастом по мере потребления большего количества пищи. Однако в некоторых случаях происходят более существенные изменения. Среди некоторых семейств или родов жуков, особенно тех, которые ведут паразитический образ жизни, первая стадия ( планидий ) очень подвижна для поиска хозяина, в то время как следующие возрасты ведут более оседлый образ жизни и остаются на своем хозяине или внутри него. Это известно как гиперметаморфоза ; Встречается у Meloidae , Micromalthidae и Ripiphoridae . [90] Например, у волдыря Epicauta vittata (Meloidae) есть три различные личиночные стадии. Его первая стадия, триунгулин , имеет более длинные ноги, необходимые для поиска яиц кузнечиков. После недельного питания он линяет на вторую стадию, называемую стадией жужелицы, которая напоминает личинку жужелицы . Еще через неделю он линяет и принимает вид личинки скарабеида — стадия скарабеида. Его предпоследняя личиночная стадия - это псевдокуколка или грубая личинка, которая зимует и окукливается до следующей весны. [91]
Личиночный период может сильно различаться. Гриб, питающийся стафилинидами Phanerota fasciata, при комнатной температуре подвергается трем линькам за 3,2 дня, тогда как Anisotoma sp. (Leiodidae) завершает личиночную стадию в плодовом теле слизевика за 2 дня и, возможно, представляет собой наиболее быстрорастущих жуков. Жуки-дерместиды Trogoderma inclusum в неблагоприятных условиях могут оставаться в растянутом личиночном состоянии, даже уменьшая свои размеры между линьками. Сообщается, что личинка выживала в закрытом контейнере в течение 3,5 лет. [8]
Как и все голометаболаны, личинки жуков окукливаются, и из этих куколок появляются полностью сформировавшиеся половозрелые взрослые жуки, или имаго . У куколок никогда не бывает жвал (они адектические ). У большинства куколок придатки не прикреплены к телу и называются экзаратными ; у некоторых жуков (Staphylinidae, Ptiliidae и др.) придатки срослись с телом (так называемые закрытые куколки). [7]
Продолжительность жизни взрослых особей чрезвычайно варьируется: от недель до лет, в зависимости от вида. [7] [51] Некоторые жуки-древоточцы могут иметь чрезвычайно длительный жизненный цикл. Считается, что если мебель или древесина дома заражены личинками жуков, древесина уже содержала личинки, когда ее впервые распилили. Из березового книжного шкафа возрастом 40 лет были выпущены взрослые особи Eburia Quadrigeminata ( Cerambycidae ), тогда как Buprestis aurulenta и другие Buprestidae , как было зарегистрировано, появились спустя целых 51 год после изготовления деревянных изделий. [92]
Надкрылья позволяют жукам летать и перемещаться по ограниченному пространству, делая это путем складывания нежных крыльев под надкрыльями, когда они не летают, и складывания крыльев непосредственно перед взлетом. Раскладывание и складывание крыльев осуществляется мышцами, прикрепленными к основанию крыла; пока сохраняется напряжение лучевой и локтевой вен, крылья остаются прямыми. [8] Некоторые виды жуков (многие Cetoniinae ; некоторые Scarabaeinae , Curculionidae и Buprestidae ) летают с закрытыми надкрыльями, с заднегрудными крыльями, выдвинутыми под боковые края надкрылий. [93] Высота, достигаемая жуками в полете, варьируется. Одно исследование по изучению высоты полета божьих коровок видов Coccinella septempunctata и Harmonia axyridis с использованием радара показало, что, хотя большинство летающих над одним местом находились на высоте 150–195 м над уровнем земли, некоторые достигали высоты более 1100 м. [94]
У многих стафилинцев надкрылья сильно редуцированы, и хотя они способны летать, чаще всего передвигаются по земле: мягкое тело и сильные мышцы живота делают их гибкими, легко способными извиваться в небольшие трещины. [95]
Водные жуки используют несколько способов удержания воздуха под поверхностью воды. Жуки-плавунчики (Dytiscidae) при нырянии задерживают воздух между брюшком и надкрыльями. У гидрофилид на нижней поверхности есть волосы, которые удерживают слой воздуха на теле. Взрослые ползающие водяные жуки используют как свои надкрылья, так и задние тазики (базальный сегмент задних ног) для удержания воздуха, в то время как жуки-вертушки просто уносят с собой пузырь воздуха каждый раз, когда ныряют. [96]
У жуков есть множество способов общения, в том числе использование феромонов . Жук горный сосновый выделяет феромон, привлекающий к дереву других жуков. Масса жуков способна преодолеть химическую защиту дерева. После того, как защитные силы дерева истощены, жуки выделяют антиагрегационный феромон. Этот вид может стричься, чтобы общаться, [97] , но другие могут использовать звук, чтобы защитить себя при нападении. [98]
Родительская забота наблюдается у некоторых семейств [99] жуков, возможно, для защиты от неблагоприятных условий и хищников. [8] Стафилина Bledius spectabilis обитает в солончаках , поэтому яйца и личинки находятся под угрозой из-за прилива . Жук-матка патрулирует яйца и личинки, закапывая их, чтобы не допустить их затопления и удушья , и защищает их от хищного жужелица Dicheirotrichus gustavi и от паразитоидной осы Barycnemis blediator , которая убивает около 15% личинок. [100]
Жуки-могильщики являются внимательными родителями и участвуют в совместном уходе и кормлении своего потомства. Оба родителя закапывают туши мелких животных, чтобы они служили пищей для детенышей, и строят вокруг них выводковую камеру. Родители готовят тушку и защищают ее от конкурентов и от раннего разложения. После вылупления яиц родители очищают личинки от грибков и бактерий и помогают личинкам питаться, срыгивая для них пищу. [101]
Некоторые навозные жуки обеспечивают родительскую заботу, собирая навоз травоядных и откладывая яйца в этот запас пищи, что является примером массового обеспечения продовольствием . Некоторые виды не уходят после этой стадии, а остаются, чтобы охранять свое потомство. [102]
Большинство видов жуков не проявляют родительской заботы после откладки яиц. [103]
Субсоциальность, когда самки охраняют свое потомство, хорошо задокументирована в двух семействах Chrysomelidae: Cassidinae и Chrysomelinae. [104] [105] [106] [107] [108]
Эусоциальность предполагает совместный уход за выводком (включая уход за потомством от других особей), перекрытие поколений внутри колонии взрослых особей и разделение труда на репродуктивные и нерепродуктивные группы. [109] Лишь немногие организмы за пределами перепончатокрылых демонстрируют такое поведение; Единственный жук, способный это сделать, — долгоносик Austroplatypus incompertus . [110] Этот австралийский вид обитает в горизонтальных сетях туннелей, в сердцевине эвкалиптовых деревьев . Это один из более чем 300 видов жуков- амброзиев, сверлящих древесину , которые распространяют споры амброзиевых грибов. [111] Грибы растут в туннелях жуков, обеспечивая пищу жукам и их личинкам; Потомство женского пола остается в туннелях и поддерживает рост грибов, вероятно, никогда не размножаясь. [111] [110] Совместный уход за выводком также встречается у жуков-бессов ( Passalidae ), личинки которых питаются полупереваренными фекалиями взрослых особей. [112]
_on_Ipomoea_carnea_W_IMG_0593.jpg/1280px-Orange_Blister_Beetle_(Mylabris_pustulata)_on_Ipomoea_carnea_W_IMG_0593.jpg)
Жуки способны использовать самые разнообразные источники пищи, доступные во многих местах их обитания. Некоторые из них всеядны , питаются как растениями, так и животными. Другие жуки узкоспециализированы в своем питании. Многие виды листоедов, жуков-усачей и долгоносиков очень специфичны к хозяину и питаются только одним видом растений. Жужелицы и стафилиниды ( Staphylinidae ), среди прочих, в основном плотоядны и ловят и поедают многих других членистоногих и мелкую добычу, такую как дождевые черви и улитки. Хотя большинство хищных жуков являются универсалами, у некоторых видов есть более конкретные потребности или предпочтения в отношении добычи. [113] У некоторых видов пищеварительная способность зависит от симбиотических отношений с грибами - у некоторых жуков в кишечнике живут дрожжи, в том числе некоторые дрожжи, ранее нигде не обнаруженные. [114]
Разлагающееся органическое вещество является основным рационом для многих видов. Это может варьироваться от навоза , который потребляется видами- копрофагами (такими как некоторые жуки-скарабеи из Scarabaeidae ), до мертвых животных, которые поедаются видами -некрофагами (такими как жуки-падальщики , Silphidae ). Некоторые жуки, обитающие в навозе и падали, на самом деле являются хищниками. К ним относятся представители Histeridae и Silphidae , питающиеся личинками насекомых -копрофагов и насекомых -некрофагов . [115] Многие жуки питаются под корой, некоторые питаются древесиной, а другие питаются грибами, растущими на древесине или опавших листьях. У некоторых жуков есть специальные микангии — структуры для транспорта грибных спор. [116]
Жуки, как взрослые, так и личинки, являются добычей многих животных- хищников , включая млекопитающих, от летучих мышей до грызунов , птиц , ящериц , амфибий , рыб , стрекоз , мух-грабителей , краснокрылых жуков , муравьев , других жуков и пауков . [117] [118] Жуки используют различные приспособления для защиты от хищников . К ним относятся маскировка и мимикрия против хищников, которые охотятся визуально, токсичность и защитное поведение.
Камуфляж обычен и широко распространен среди семейств жуков, особенно среди тех, которые питаются древесиной или растительностью, таких как листоеды (Chrysomelidae, которые часто имеют зеленый цвет) и долгоносики . У некоторых видов жуки, такие как долгоносик авокадо Heilipus apiatus, из-за скульптуры или разноцветных чешуек или волосков напоминают птичий помет или другие несъедобные предметы. [117] Многие жуки, живущие в песчаной среде, сливаются с окраской этого субстрата. [119]
Некоторые жуки-усачи (Cerambycidae) являются эффективными бейтсовскими имитаторами ос . Жуки могут сочетать окраску с поведенческой мимикой, действуя подобно осам, на которых они уже очень похожи. Многие другие жуки, в том числе божьи коровки , жуки-нарывники и жуки-жуки, выделяют неприятные или токсичные вещества, которые делают их неприятными на вкус или ядовитыми, и часто являются апосематическими , где яркая или контрастная окраска отпугивает хищников; многие жуки и другие насекомые имитируют эти химически защищенные виды. [120]
.jpg/1280px-Blister_beetle_(26390828032).jpg)
Химическая защита важна для некоторых видов, обычно ее рекламируют яркие апосематические цвета. Некоторые Tenebrionidae используют свою позу для выделения ядовитых химикатов, чтобы отпугнуть хищников. Химическая защита может служить не только защите от позвоночных, но и другим целям, например, защите от широкого спектра микробов. Некоторые виды поглощают химические вещества из растений, которыми они питаются, включая их в свою собственную защиту. [119]
У других видов есть специальные железы, вырабатывающие отпугивающие химические вещества. Защитные железы жужелиц вырабатывают различные углеводороды , альдегиды , фенолы , хиноны , сложные эфиры и кислоты , выделяющиеся из отверстия в конце брюшка. Африканские жужелицы (например, Anthia ) используют те же химические вещества, что и муравьи: муравьиную кислоту . [120] У жуков-бомбардиров хорошо развиты пигидиальные железы, которые опорожняются по бокам межсегментных перепонок между седьмым и восьмым брюшными сегментами. Железа состоит из двух камер: одна содержит гидрохиноны и перекись водорода , другая содержит перекись водорода и ферменты каталазы . Эти химические вещества смешиваются и приводят к взрывному выбросу, температура которого достигает около 100 ° C (212 ° F), с распадом гидрохинона на водород, кислород и хинон. Кислород распыляет ядовитые химические брызги в виде струи, которую можно точно направить на хищников. [8]
Крупные наземные жуки, такие как Carabidae , жук-носорог и жуки-усачи, защищаются, используя сильные челюсти или сильно склеротизированные (бронированные) шипы или рога, чтобы отпугивать хищников или отбиваться от них. [119] Многие виды долгоносиков, которые питаются на открытом воздухе листьями растений, реагируют на нападение, используя рефлекс падения. Некоторые сочетают это с танатозом , при котором закрываются придатки и «притворяются мертвыми». [121] Жуки-щелкуны ( Elateridae ) могут внезапно катапультироваться, спасаясь от опасности, высвобождая энергию, накопленную щелчковым механизмом, который состоит из толстого шипа на переднегруди и соответствующей бороздки в среднегруди. [117] Некоторые виды пугают нападавшего, производя звуки посредством процесса, известного как стридуляция . [98]
Некоторые виды жуков являются эктопаразитическими на млекопитающих. Один из таких видов, Platypsyllus castoris , паразитирует на бобрах ( Castor spp.). Этот жук живет как паразит как в личинке, так и во взрослом состоянии, питаясь эпидермальной тканью и, возможно, кожными выделениями и раневым экссудатом. Они поразительно уплощены в дорсовентральном направлении, что, несомненно, является приспособлением для проскальзывания между волосками бобров. Они бескрылы и безглазы, как и многие другие эктопаразиты. [122] Другие являются клептопаразитами других беспозвоночных, например, небольшой жук-ульй ( Aethina tumida ), который поражает гнезда медоносных пчел , [123] в то время как многие виды являются паразитическими инквилинами или комменсалами в гнездах муравьев . [124] Некоторые группы жуков являются основными паразитоидами других насекомых, питаясь и в конечном итоге убивая своих хозяев. [125]
Цветки, опыляемые жуками, обычно крупные, зеленоватого или грязно-белого цвета и сильно пахнут. Ароматы могут быть пряными, фруктовыми или похожими на разлагающийся органический материал. Жуки, скорее всего, были первыми насекомыми, опылявшими цветы. [126] Большинство цветков, опыляемых жуками, имеют уплощенную или тарельчатую форму, пыльца легко доступна, хотя они могут включать ловушки , позволяющие дольше удерживать жука. Завязи растений обычно хорошо защищены от кусающих ротовых аппаратов опылителей. Семейства жуков, которые обычно опыляют цветы, — это Buprestidae , Cantharidae , Cerambycidae , Cleridae , Dermestidae , Lycidae , Melyridae , Mordellidae , Nitidulidae и Scarabaeidae . [127] Жуки могут быть особенно важны в некоторых частях мира, таких как полузасушливые районы южной Африки и южной Калифорнии [128] и горные луга Квазулу-Натал в Южной Африке. [129]
Мутуализм хорошо известен у некоторых жуков, таких как жук-амброзия , который в сотрудничестве с грибами переваривает древесину мертвых деревьев. Жуки роют туннели в мертвых деревьях, на которых они выращивают грибные сады — свой единственный источник питания. Приземлившись на подходящее дерево, жук-амброзия выкапывает туннель, в котором выпускает споры своего грибного симбионта . Гриб проникает в ткань ксилемы растения, переваривает ее и концентрирует питательные вещества на поверхности галереи жуков и вблизи нее, поэтому пользу получают и долгоносики, и гриб. Жуки не могут есть древесину из-за токсинов и используют свои связи с грибами, чтобы преодолеть защиту дерева-хозяина и обеспечить питание своим личинкам. [130] Эти мутуалистические отношения между жуком и грибом , химически опосредованные полиненасыщенным пероксидом, вырабатываемым бактериями, развиваются совместно . [130] [132]
Около 90% видов жуков вступают в период диапаузы взрослых особей — фазы покоя со сниженным метаболизмом, позволяющей преодолевать неблагоприятные условия окружающей среды. Диапауза взрослых особей — наиболее распространенная форма диапаузы у жесткокрылых. К перенесению периода без пищи (часто продолжающегося много месяцев) взрослые особи готовятся, накапливая запасы липидов, гликогена, белков и других веществ, необходимых для устойчивости к будущим опасным изменениям условий окружающей среды. Эта диапауза вызвана сигналами, возвещающими о наступлении неблагоприятного сезона; обычно сигнал фотопериодический . Короткая (убывающая) продолжительность дня служит сигналом о приближении зимы и вызывает зимнюю диапаузу (спячку). [133] Исследование спячки арктического жука Pterostichus brevicornis показало, что уровень жира в организме взрослых особей был самым высоким осенью, когда пищеварительный тракт был заполнен пищей, но к концу января был пуст. Эта потеря жира в организме была постепенным процессом, происходящим в сочетании с обезвоживанием. [134]
Все насекомые пойкилотермны , [135] поэтому способность некоторых жуков жить в экстремальных условиях зависит от их устойчивости к необычно высоким или низким температурам. Короед Pityogenes chalcographus может выдерживать температуру -39 ° C , зимуя под корой деревьев; [136] аляскинский жук Cucujus clavipes puniceus способен выдерживать температуру −58 °C ; его личинки могут выжить при температуре -100 ° C. [137] При таких низких температурах образование кристаллов льда во внутренних жидкостях представляет собой самую большую угрозу выживанию жуков, но это предотвращается за счет производства белков-антифризов, которые не позволяют молекулам воды группироваться вместе. Низкие температуры, которым подвергаются Cucujus clavipes, можно пережить за счет их преднамеренного обезвоживания в сочетании с белками-антифризами. Это концентрирует антифризы в несколько раз. [138] Гемолимфа мучного червя Tenebrio molitor содержит несколько белков - антифризов . [139] Аляскинский жук Upis ceramboides может выживать при температуре -60 °C: его криопротекторами являются ксиломаннан , молекула, состоящая из сахара , связанного с жирной кислотой , [140] и сахароспирт, треитол . [141]
И наоборот, пустынные жуки приспособлены переносить высокие температуры. Например, жук- тенебрионид Onymacris Rugatipennis выдерживает температуру 50 °C . [142] Тигровые жуки в жарких песчаных районах часто бывают беловатыми (например, Habroscelimorpha dorsalis ), отражая больше тепла, чем более темный цвет. Эти жуки также демонстрируют поведенческие приспособления, позволяющие переносить жару: они могут стоять прямо на лапках, чтобы держать свое тело подальше от горячей земли, искать тень и поворачиваться лицом к солнцу, так что только передняя часть их головы находится прямо над землей. незащищенный. [143]
Жук-туманщик пустыни Намиб , Stenocara gracilipes , способен собирать воду из тумана , поскольку его надкрылья имеют текстурированную поверхность, сочетающую гидрофильные (любящие воду) выпуклости и восковые, гидрофобные впадины. Жук смотрит на ранний утренний ветерок, подняв брюшко; капли конденсируются на надкрыльях и стекают по гребням к ротовому аппарату. Подобные адаптации обнаружены у некоторых других жуков пустыни Намиб, таких как Onymacris ungucularis . [144]
Некоторые наземные жуки, эксплуатирующие прибрежные и пойменные места обитания, обладают физиологическими адаптациями к выживанию при наводнениях. В случае наводнения взрослые жуки могут быть достаточно мобильными, чтобы уйти от затопления, но личинки и куколка часто не могут этого сделать. Взрослые особи Cicindela togata не способны пережить погружение в воду, но личинки способны пережить длительный период, до 6 дней, гипоксии во время наводнений. Толерантность к аноксии у личинок могла поддерживаться за счет переключения на анаэробные метаболические пути или снижения скорости метаболизма. [145] Толерантность к аноксии у взрослых жужелиц Pelophilia Borealis была протестирована в лабораторных условиях, и было обнаружено, что они могут выживать в течение непрерывного периода до 127 дней в атмосфере с 99,9% азота при 0 °C. [146]
Многие виды жуков совершают ежегодные массовые перемещения, которые называются миграциями. К ним относятся пыльцевый жук Meligethes aeneus [147] и многие виды кокцинеллид . [148] Эти массовые движения также могут быть оппортунистическими, в поисках еды, а не сезонными. Исследование необычно крупной вспышки горного соснового жука ( Dendroctonus ponderosae ) в 2008 году в Британской Колумбии показало, что жуки способны пролетать 30–110 км в день при плотности до 18 600 жуков на гектар. [149]
В Древнем Египте почитались несколько видов навозных жуков, особенно священный скарабей Scarabaeus sacer . [150] [151] Иероглифическое изображение жука могло иметь экзистенциальное, художественное или онтологическое значение. [152] Изображения скарабея в кости, слоновой кости , камне, египетском фаянсе и драгоценных металлах известны со времен Шестой династии и вплоть до периода римского владычества. Скарабей имел первостепенное значение в погребальном культе Древнего Египта. [153] Скарабей был связан с Хепри , богом восходящего солнца , от предполагаемого сходства с катанием навозного шара жуком с катанием солнца богом. [150] Некоторые из соседей Древнего Египта приняли мотив скарабея для печатей различных типов. Самыми известными из них являются иудейские печати LMLK , на которых восемь из 21 рисунка содержали жуков-скарабеев, которые использовались исключительно для отпечатков на кувшинах для хранения во время правления Езекии . [154] Жуки упоминаются как символ солнца, как и в древнем Египте, в « Моралии » Плутарха I века . [155] Греческие магические папирусы 2-го века до нашей эры - 5-го века нашей эры описывают скарабеев как ингредиент заклинания. [156]
Плиний Старший обсуждает жуков в своей «Естественной истории» , [157] описывая жука-оленя : «Некоторые насекомые для сохранения своих крыльев покрыты эрустом ( надкрыльями ) — у жука, например, крыло которого имеет своеобразную форму. Этим насекомым природа отказала в жале, но у одного крупного вида мы находим рога поразительной длины, с двумя зубцами на концах и образующие клешни, которые животное смыкает, когда намеревается укусить; ." [158] [159] Жук-олень упоминается в греческом мифе Никандром и вспоминается Антонином Либералисом , в котором Керамб [b] превращается в жука: «Его можно увидеть на стволах, у него крючкообразные зубы, он постоянно двигает своими челюсти вместе, он черный, длинный и имеет твердые крылья, как у большого навозного жука». [160] История завершается комментарием о том, что мальчики использовали жуков в качестве игрушек, а голову снимали и носили как кулон. [159] [161]
Около 75% видов жуков являются фитофагами как на личиночной, так и на взрослой стадии. Многие из них питаются экономически важными растениями и хранимыми растительными продуктами, включая деревья, зерновые, табак и сухофрукты. [7] Некоторые из них, такие как коробчатый долгоносик , который питается ватными почками и цветами, могут нанести чрезвычайно серьезный ущерб сельскому хозяйству. Коробочный долгоносик пересек Рио-Гранде недалеко от Браунсвилля , штат Техас , и попал в Соединенные Штаты из Мексики примерно в 1892 году [162] и достиг юго-восточной Алабамы к 1915 году. К середине 1920-х годов он проник во все хлопководческие регионы США. , путешествуя от 40 до 160 миль (60–260 км) в год. Он остается самым разрушительным вредителем хлопка в Северной Америке. По оценкам Университета штата Миссисипи , с тех пор как коробчатый долгоносик проник в Соединенные Штаты, он обошелся производителям хлопка примерно в 13 миллиардов долларов, а в последнее время - примерно в 300 миллионов долларов в год. [162]
К числу видов, поражающих вязы, относятся короед, вязовый листоед и азиатский усач ( Anoplophora glabripennis ) [163] . Короеды ( Scolytidae ) переносят голландскую болезнь вяза при перемещении с зараженных мест размножения на здоровые деревья. Болезнь опустошила вязы по всей Европе и Северной Америке. [164]
Некоторые виды жуков выработали иммунитет к инсектицидам. Например, колорадский жук Leptinotarsa decemlineata — разрушительный вредитель растений картофеля. Его хозяевами являются другие представители семейства пасленовых , такие как паслен , томаты , баклажаны и перец , а также картофель. В разных популяциях развилась устойчивость ко всем основным классам инсектицидов. [165] Колорадский жук рассматривался как инструмент энтомологической войны во время Второй мировой войны , идея заключалась в том, чтобы использовать жука и его личинки для нанесения ущерба посевам вражеских стран. [166] Германия протестировала свою программу по созданию оружия против колорадских жуков к югу от Франкфурта , выпустив 54 000 жуков. [167]
Жук-сторож смерти , Xestobium rufovillosum ( Ptinidae ), является серьезным вредителем старых деревянных зданий в Европе. Он поражает твердые породы древесины , такие как дуб и каштан , всегда там, где произошло или происходит грибковое разложение. Считается, что фактическое занесение вредителя в здания происходит во время строительства. [168]
Другие вредители включают кокосового шиповника Brontispa longissima , который питается молодыми листьями , саженцами и зрелыми кокосовыми пальмами, нанося серьезный экономический ущерб Филиппинам . [169] Жук горный сосновый — разрушительный вредитель зрелой или ослабленной сосны ложчатой , иногда поражающий большие территории Канады. [170]
Жуки могут быть полезны для экономики человека, контролируя популяции вредителей. Личинки и взрослые особи некоторых видов божьих коровок ( Coccinellidae ) питаются тлей , являющимися вредителями. Другие божьи коровки питаются щитовками , белокрылкой и мучнистым червецом . [171] Если нормальных источников пищи недостаточно, они могут питаться мелкими гусеницами , молодыми растительными насекомыми или медвяной росой и нектаром . [172] Жужелицы (Carabidae) являются обычными хищниками многих насекомых-вредителей, включая яйца мух, гусениц и проволочников. [173] Жужелицы могут помочь в борьбе с сорняками , поедая их семена в почве, что снижает потребность в гербицидах для защиты посевов. [174] Эффективность некоторых видов в сокращении определенных популяций растений привела к преднамеренному внедрению жуков для борьбы с сорняками. Например, род Zygogramma произрастает в Северной Америке, но использовался для борьбы с Parthenium hysterophorus в Индии и Ambrosia artemisiifolia в России. [175] [176]
Навозные жуки (Scarabidae) успешно используются для сокращения популяций вредных мух, таких как Musca vetustissima и Haematobia exigua , которые являются серьезными вредителями крупного рогатого скота в Австралии . [177] Жуки делают навоз недоступным для размножения вредителей, быстро раскатывая и закапывая его в почву, что дополнительно улучшает плодородие почвы, вспашку и круговорот питательных веществ. [178] Австралийский проект навозных жуков (1965–1985) завез в Австралию виды навозных жуков из Южной Африки и Европы с целью сокращения популяций Musca vetustissima после успешных испытаний этого метода на Гавайях . [177] Американский институт биологических наук сообщает, что навозные жуки, такие как Euoniticellus intermedius , экономят животноводческой отрасли США примерно 380 миллионов долларов США в год за счет захоронения надземных фекалий домашнего скота. [179]
Dermestidae часто используются в таксидермии и при подготовке научных образцов для очистки мягких тканей от костей. [180] Личинки питаются хрящами и другими мягкими тканями и удаляют их. [181] [182]
Жуки являются наиболее широко употребляемыми в пищу насекомыми: около 344 видов используются в пищу, обычно на личиночной стадии. [183] Мучный червь (личинка чернотелка ) и жук-носорог входят в число наиболее часто употребляемых в пищу видов. [184] Широкий спектр видов также используется в народной медицине для лечения людей, страдающих различными расстройствами и болезнями, хотя это делается без клинических исследований, подтверждающих эффективность такого лечения. [185]
Из-за специфичности среды обитания многие виды жуков были предложены в качестве индикаторов, а их присутствие, численность или отсутствие служат показателем качества среды обитания. Хищные жуки, такие как тигровые жуки ( Cicindelidae ), нашли научное применение в качестве индикаторного таксона для измерения региональных особенностей биоразнообразия. Они подходят для этого, поскольку их таксономия стабильна; история их жизни хорошо описана; они большие и их легко заметить при посещении сайта; они встречаются по всему миру во многих средах обитания, причем виды специализируются на определенных средах обитания; и их встречаемость по видам точно указывает на другие виды, как позвоночных, так и беспозвоночных. [186] В зависимости от среды обитания в качестве потенциальных видов-индикаторов были предложены многие другие группы, такие как стафилинисты в измененных человеком средах обитания, навозные жуки в саваннах [187] и сапроксильные жуки в лесах [188] . [189]
У многих жуков есть прочные надкрылья, которые использовались в качестве материала в искусстве, лучшим примером которых являются жуки . [190] Иногда их включают в ритуальные предметы из-за их религиозного значения. Целых жуков, как есть, или заключённых в прозрачный пластик, превращают в различные предметы — от дешёвых сувениров, таких как брелоки, до дорогих ювелирных украшений. В некоторых частях Мексики из жуков рода Zopherus превращают живые броши, прикрепляя к ним бижутерию и золотые цепочки, что становится возможным благодаря невероятно твердым надкрыльям и малоподвижному образу жизни этого рода. [191]
Боевые жуки используются для развлечений и азартных игр . В этом виде спорта используется территориальное поведение и брачная конкуренция некоторых видов крупных жуков. В районе Чиангмай на севере Таиланда самцов жуков-носорогов Xylotrupes ловят в дикой природе и обучают сражаться. Самок держат внутри бревна, чтобы стимулировать сражающихся самцов своими феромонами. [192] Эти бои могут быть конкурентными и включать в себя азартные игры как на деньги, так и на имущество. [193] В Южной Корее вид Dytiscidae Cybister tripunctatus используется в игре, похожей на рулетку . [194]
Жуки иногда используются в качестве инструментов: онабасулу из Папуа-Новой Гвинеи исторически использовали долгоносика « хугу » Rhynchophorusferrugineus в качестве музыкального инструмента, позволяя человеческому рту служить переменной резонансной камерой для колебаний крыльев живого взрослого жука. [193]
Некоторые виды жуков содержатся в качестве домашних животных , например, жуков-плавунчиков ( Dytiscidae ) можно содержать в домашнем резервуаре с пресной водой. [195]
В Японии практика содержания рогатых жуков-носорогов ( Dynastinae ) и жуков-оленей ( Lucanidae ) особенно популярна среди мальчиков. [196] Популярность в Японии настолько велика, что в 1999 году были разработаны торговые автоматы по продаже живых жуков, каждый из которых вмещал до 100 жуков-оленей. [197] [198]
Коллекционирование жуков стало чрезвычайно популярным в викторианскую эпоху . [199] Натуралист Альфред Рассел Уоллес собрал (по его собственным подсчетам) в общей сложности 83 200 жуков за восемь лет, описанных в его книге 1869 года «Малайский архипелаг» , включая 2000 новых для науки видов. [200]
Несколько адаптаций жесткокрылых вызвали интерес к биомиметике с возможным коммерческим применением. Мощный репеллентный спрей жука-бомбардира вдохновил на разработку технологии распыления мелкодисперсного тумана, которая, как утверждается, оказывает меньшее воздействие углерода по сравнению с аэрозольными распылителями. [201] Поведение пустынного жука Намиб ( Stenocara gracilipes ) по сбору влаги привело к созданию самонаполняющейся бутылки для воды, в которой используются гидрофильные и гидрофобные материалы, чтобы принести пользу людям, живущим в засушливых регионах без регулярных осадков. [202]
Живых жуков использовали в качестве киборгов . Агентство перспективных исследовательских проектов Министерства обороны профинансировало проект по имплантации электродов в жуков Mecynorhina torquata , позволяющих дистанционно управлять ими с помощью радиоприемника, удерживаемого на его спине, в качестве доказательства концепции работы по наблюдению. [203] Аналогичная технология была применена, чтобы дать возможность человеку-оператору контролировать рулевое управление в свободном полете и походку Mecynorhina torquata , а также плавные повороты и ходьбу назад Zophobas morio . [204] [205] [206]
Исследование, опубликованное в 2020 году, было направлено на создание роботизированного рюкзака с камерой для жуков. Миниатюрные камеры массой 248 мг были прикреплены к живым жукам тенебрионид родов Asbolus и Eleodes . Камеры снимали в диапазоне 60° до 6 часов. [207] [208]
Поскольку жуки составляют значительную часть мирового биоразнообразия, их сохранение важно, и в равной степени потеря среды обитания и биоразнообразия неизбежно повлияет на жуков. Многие виды жуков имеют очень специфическую среду обитания и длительный жизненный цикл, что делает их уязвимыми. Некоторые виды находятся под серьезной угрозой исчезновения, в то время как другие уже опасаются исчезновения. [209] Островные виды, как правило, более восприимчивы, как в случае с Helictopleurus undatus с Мадагаскара, который, как полагают, вымер в конце 20 века. [210] Защитники природы пытались вызвать симпатию к жукам с помощью ведущих видов, таких как жук-олень, Lucanus cervus , [211] и тигровые жуки ( Cicindelidae ). В Японии светлячок Гэндзи, Luciola Crusata , чрезвычайно популярен, а в Южной Африке слоновий навозный жук Аддо обещает расширить экотуризм за пределы большой пятерки туристических видов млекопитающих . Популярная неприязнь к жукам-вредителям также может быть превращена в общественный интерес к насекомым, как и необычные экологические адаптации таких видов, как сказочный жук-охотник на креветок Cicinis bruchi . [212]
Желтый мучной червь
Tenebrio molitor
содержит семейство небольших белков термического гистерезиса, богатых Cys и Thr, которые снижают температуру замерзания гемолимфы ниже точки плавления на целых 5,58°C (ΔT = температура плавления). гистерезис). Экспрессию белка термического гистерезиса оценивали на протяжении всего развития и после воздействия измененных условий окружающей среды.
Викторианская мания коллекционирования жуков
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
