stringtranslate.com

Внеклеточное полимерное вещество

Формирование внеклеточной матрицы полимерного вещества в биопленке

Внеклеточные полимерные вещества ( ЭПС ) — это природные полимеры с высокой молекулярной массой , выделяемые микроорганизмами в окружающую среду. [1] ЭПС обеспечивают функциональную и структурную целостность биопленок и считаются основным компонентом, определяющим физико-химические свойства биопленки. [2] ЭПС в матрице биопленок обеспечивают композиционную поддержку и защиту микробных сообществ от суровых условий. [3] Компоненты ЭПС могут относиться к различным классам полисахаридов, липидов, нуклеиновых кислот, белков, липополисахаридов и минералов.

Компоненты

EPS в основном состоят из полисахаридов (экзополисахаридов) и белков , но включают и другие макромолекулы , такие как ДНК , липиды и гуминовые вещества. EPS являются строительным материалом бактериальных поселений и либо остаются прикрепленными к внешней поверхности клетки, либо секретируются в ее питательную среду . Эти соединения важны для формирования биопленки и прикрепления клеток к поверхностям. EPS составляют от 50% до 90% от общего органического вещества биопленки . [2] [4] [5]

Экзополисахариды

Экзополисахариды (иногда также сокращенно EPS ; далее EPS-сахара ) являются сахарными частями EPS. Микроорганизмы синтезируют широкий спектр многофункциональных полисахаридов , включая внутриклеточные полисахариды, структурные полисахариды и внеклеточные полисахариды или экзополисахариды. [6] Экзополисахариды обычно состоят из моносахаридов и некоторых неуглеводных заместителей (таких как ацетат , пируват , сукцинат и фосфат ).

Экзополисахариды выделяются микроорганизмами, включая микроводоросли , в окружающую среду во время их роста или размножения. [7] Они могут быть либо слабо прикреплены к клеточной стенке , либо выделяться в окружающую среду. [8] [9] Многие микроводоросли, особенно различные красные водоросли и цианобактерии , являются производителями структурно разнообразных экзополисахаридов. Кроме того, экзополисахариды участвуют во взаимодействиях между клетками, адгезии и образовании биопленки . [10] [11]

Экзополисахариды широко используются в пищевой промышленности в качестве загустителей и желирующих добавок, которые улучшают качество и текстуру продуктов питания. [12] В настоящее время экзополисахаридам уделяется большое внимание из-за их антибактериальных , антиоксидантных и противораковых свойств, что приводит к разработке перспективных фармацевтических кандидатов. [13] [14] Поскольку экзополисахариды высвобождаются в культуральную среду, их можно легко извлечь и очистить. [15] Различные стратегии, используемые для экономичной экстракции и другой последующей обработки, обсуждались в главе указанной книги. [16]

Минералы, являющиеся результатом процессов биоминерализации , регулируемых окружающей средой или бактериями, также являются важными компонентами экзополисахаридов. Они обеспечивают структурную целостность матрицы биопленки и действуют как каркас для защиты бактериальных клеток от сдвигающих сил и антимикробных химикатов. [17] Было обнаружено, что минералы в EPS способствуют морфогенезу бактерий и структурной целостности матрицы. Например, в биопленках Bacillus subtilis , Mycobacterium smegmatis и Pseudomonas aeruginosa кальцит ( CaCO3 ) способствует целостности матрицы. Минералы также связаны с медицинскими состояниями. В биопленках Proteus mirabilis , Proteus vulgaris и Providencia rettgeri минералы кальций и магний вызывают инкрустацию катетера. [18]

Составляющие

Обзор 2013 года описывает сульфатированные полисахариды, синтезируемые 120 морскими микроводорослями, большинство из которых являются EPS. Эти гетерополимеры в основном состоят из галактозы , глюкозы и ксилозы в разных пропорциях, за исключением тех, что у Gyrodinium impudicum , которые являются гомополимерами. [19] Большинство EPS из цианобактерий также являются сложными анионными гетерополимерами, содержащими от шести до десяти различных моносахаридов, одну или несколько уроновых кислот и различные функциональные заместители, такие как метил, ацетат, пируват, сульфатные группы и белки. [20] Например, EPS из Arthrospira platensis являются гетерополимерами с белковыми (55%) фрагментами и сложным полисахаридным составом, содержащим семь нейтральных сахаров: глюкозу, рамнозу, фруктозу, галактозу, ксилозу, арабинозу и маннозу, а также две уроновые кислоты, галактуроновую кислоту и глюкуроновую кислоту. [21]

Dunaliella salina — одноклеточная зеленая водоросль с выдающейся галотолерантностью . [22] Солевой стресс вызывает секрецию внеклеточных полимерных веществ у D. salina . Предполагается, что высвобождение сложных смесей макромолекулярных полиэлектролитов с высоким содержанием полисахаридов способствует стратегии выживания D. salina при различных концентрациях соли. Четыре моносахарида (галактоза, глюкоза, ксилоза и фруктоза) были обнаружены в гидролизате EPS из D. salina при солевом стрессе. [23] [24] Напротив, водорастворимые полисахариды, выделяемые Chlorella pyrenoidosa, содержат галактозу, арабинозу , маннозу , рибозу , ксилозу, фукозу и рамнозу ; их высвобождение зависит от фотосинтетической активности клетки и репродуктивного состояния. [25]

Стратегии повышения доходности EPS

Хотя EPS из микроводорослей имеют множество потенциальных применений, их низкий выход является одним из основных ограничений для масштабирования в промышленности. Тип и количество EPS, получаемых из определенной культуры микроводорослей, зависят от нескольких факторов, таких как конструкция системы культивирования, условия питания и культивирования, а также процесс восстановления и очистки. Поэтому конфигурация и оптимизация производственных систем имеют решающее значение для дальнейшего развития приложений.

Примеры успешного увеличения доходности EPS включают:

Было высказано предположение, что совместное культивирование микроводорослей и других микроорганизмов может быть более универсально использовано в качестве технологии для увеличения производства EPS, поскольку микроорганизмы могут реагировать на партнеров по взаимодействию, секретируя EPS в качестве стратегии при неблагоприятных условиях. [29] [30]

Список экзополисахаридов (ЭПС)

Сукциногликан из Sinorhizobium meliloti

Экзоферменты

Экзоферменты — это ферменты, выделяемые микроорганизмами, такими как бактерии и грибы , для функционирования вне их клеток. Эти ферменты имеют решающее значение для расщепления крупных молекул в окружающей среде на более мелкие, которые микроорганизмы могут поглощать (транспортировать в свои клетки) и использовать для роста и получения энергии.

Несколько исследований продемонстрировали, что активность внеклеточных ферментов в экологии водных микроорганизмов имеет водорослевое происхождение. [31] [32] Эти экзоферменты, высвобождаемые из микроводорослей, включают щелочные фосфатазы , хитиназы , β-d-глюкозидазы , протеазы и т. д. и могут влиять на рост микроорганизмов, химическую сигнализацию и биогеохимический цикл в экосистемах. [33] Изучение этих экзоферментов может помочь оптимизировать стратегию добавления питательных веществ в аквакультуру. Тем не менее, только несколько ферментов были выделены и очищены. Отдельные известные классы ферментов выделены в цитируемой литературе. [34]

Внеклеточные протеазы

Было обнаружено, что зеленые микроводоросли Chlamydomonas coccoides и Dunaliella sp. [35] и chlorella sphaerkii (одноклеточный морской хлорофит) продуцируют внеклеточные протеазы. [35] Диатомовая водоросль Chaetoceros didymus выделяет в среду значительное количество протеаз, это производство вызвано присутствием литической бактерии Kordia algicida и связано с устойчивостью этой водоросли к воздействию этой бактерии. [36] Некоторые протеазы имеют функциональное значение в жизненных циклах вирусов, поэтому являются привлекательными целями для разработки лекарственных препаратов . [37]

Фикоэритрин-подобные белки

Фикобилипротеины — это водорастворимые белки, улавливающие свет, вырабатываемые цианобактериями и несколькими водорослями. Эти пигменты были исследованы в качестве флуоресцентных меток, пищевых красителей, косметики и иммунологических диагностических агентов. Большинство этих пигментов синтезируются и накапливаются внутриклеточно. В качестве исключения цианобактерии Oscillatoria и Scytonema sp. выделяют внеклеточный фикоэритрин-подобный белок 250 кДа. Этот пигмент подавляет рост зеленых водорослей Chlorella fusca и Chlamydomonas и может потенциально использоваться в качестве альгицида. [38]

Внеклеточные фенолоксидазы

Фенолы являются важной группой экотоксинов из-за их токсичности и стойкости. [39] Многие микроорганизмы могут разлагать ароматические загрязнители и использовать их в качестве источника энергии, [40] и способность микроводорослей разлагать множество ароматических соединений, включая фенольные соединения, все больше признается. Некоторые микроводоросли, включая Chlamydomonas sp., Chlorella sp., Scenedesmus sp. и Anabaena sp. способны разлагать различные фенолы, такие как пентахлорфенол, п -нитрофенол и нафталинсульфоновые кислоты. [41] [42] Хотя пути метаболической деградации не полностью изучены, ферменты, включая фенолоксидазу лакказу (EC 1.10.3.2) и лакказоподобные ферменты, участвуют в окислении ароматических субстратов. [40] [43] [44] Эти экзоферменты потенциально могут применяться в экологической деградации фенольных загрязнителей.

Ингибиторы протеазы

Ингибиторы протеазы — это класс соединений, которые подавляют активность протеаз (ферментов, ответственных за расщепление пептидных связей в белках ). Эти ингибиторы играют решающую роль в различных биологических процессах и терапевтических применениях, поскольку протеазы играют ключевую роль во многих физиологических функциях, включая пищеварение, иммунный ответ, свертывание крови и клеточную сигнализацию.

Ингибитор внеклеточной цистеиновой протеазы, ECPI-2, был очищен из культуральной среды Chlorella sp. Ингибитор оказывал ингибирующее действие на протеолитическую активность папаина , фицина и химопапаина . ECPI-2 содержит 33,6% углеводных остатков, которые могут отвечать за стабильность фермента в нейтральных или кислых условиях. Эти ингибиторные белки из Chlorella могут быть синтезированы для защиты клеток от атак, например, вирусов или травоядных животных. [45] По сравнению с органическими соединениями, пептидные препараты имеют относительно низкую токсичность для человеческого организма. Таким образом, разработка пептидных ингибиторов в качестве лекарств является привлекательной темой для исследований в современной медицинской химии. [46] Ингибиторы протеазы являются привлекательными агентами при лечении определенных заболеваний; например, эластаза имеет решающее значение при таких заболеваниях, как эмфизема легких , что мотивирует дальнейшее исследование ингибиторов протеазы микроводорослей как ценных ведущих структур в фармацевтической разработке. [47]

Биопленка

Образование биопленки

Первым шагом в формировании биопленок является адгезия. Первоначальная бактериальная адгезия к поверхностям включает взаимодействия адгезин-рецептор. Определенные полисахариды, липиды и белки в матрице функционируют как адгезивные агенты. EPS также способствует межклеточной когезии (включая межвидовое распознавание), способствуя микробной агрегации и образованию биопленки. [48] В целом, матрица на основе EPS опосредует сборку биопленки следующим образом. Во-первых, формирование EPS происходит в месте адгезии, он будет либо вырабатываться на бактериальных поверхностях, либо секретироваться на поверхности прикрепления и образовывать начальную полимерную матрицу, способствующую микробной колонизации и кластеризации клеток. Затем непрерывное производство EPS дополнительно расширяет матрицу в трех измерениях, одновременно формируя ядро ​​бактериальных клеток. Бактериальное ядро ​​обеспечивает поддерживающий каркас и облегчает развитие трехмерных кластеров и агрегацию микроколоний. [49] Исследования P. aeruginosa , B. subtilis , V. cholerae и S. mutans показали, что переход от первоначального скопления клеток к микроколонии, по-видимому, сохраняется среди различных модельных организмов, образующих биопленку. [49] Например, S. mutans вырабатывает экзоферменты, называемые глюкозилтрансферазами (Gtfs), которые синтезируют глюканы in situ , используя сахара рациона хозяина в качестве субстратов. Gtfs даже связываются с бактериями, которые не синтезируют Gtfs, и, следовательно, способствуют межвидовой и межцарственной коадгезии. [50]

Значение в биопленках

Впоследствии, по мере того, как биопленка закрепляется, EPS обеспечивает физическую стабильность и устойчивость к механическому удалению, противомикробным препаратам и иммунитету хозяина. Экзополисахариды и ДНК окружающей среды (eDNA) способствуют вязкоупругости зрелых биопленок, так что отсоединение биопленки от субстрата будет сложным даже при постоянном напряжении сдвига жидкости или высоком механическом давлении. [51] В дополнение к механической устойчивости EPS также способствует защите от противомикробных препаратов и повышению переносимости лекарств. [52] Антимикробные препараты не могут диффундировать через барьер EPS, что приводит к ограничению доступа лекарств в более глубокие слои биопленки. [53] Более того, положительно заряженные агенты будут связываться с отрицательно заряженными EPS, способствуя противомикробной переносимости биопленок и обеспечивая инактивацию или деградацию противомикробных препаратов ферментами, присутствующими в матрице биопленки. EPS также функционирует как локальный резервуар питательных веществ различных биомолекул, таких как ферментируемые полисахариды. [54] Исследование V. cholerae , проведенное в 2017 году, показало, что из-за разницы осмотического давления в биопленках V. cholerae микробные колонии физически разбухают, тем самым увеличивая свой контакт с питательными поверхностями и, следовательно, поглощение питательных веществ. [55]

В биопленках микроводорослей

EPS обнаружен в матрице других микробных биопленок, таких как биопленки микроводорослей . Формирование биопленки и структура EPS имеют много общего с бактериальными. Формирование биопленки начинается с обратимой абсорбции плавающих клеток на поверхности. После образования EPS адсорбция станет необратимой. EPS будет колонизировать клетки на поверхности с помощью водородных связей. Репликация ранних колонизаторов будет облегчаться наличием органических молекул в матрице, которые будут обеспечивать питательные вещества для клеток водорослей. По мере размножения колонизаторов биопленка растет и становится трехмерной структурой. [56] Биопленки микроводорослей состоят на 90% из EPS и на 10% из клеток водорослей. EPS водорослей имеет схожие компоненты с бактериальными; он состоит из белков, фосфолипидов, полисахаридов, нуклеиновых кислот, гуминовых веществ, уроновых кислот и некоторых функциональных групп, таких как фосфорные, карбоксильные, гидроксильные и аминогруппы. Клетки водорослей потребляют EPS в качестве источника энергии и углерода. [57] Кроме того, EPS защищает их от обезвоживания и усиливает адгезию клеток к поверхности. В биопленках водорослей EPS имеет две подкатегории: растворимый EPS (sEPS) и связанный EPS (bEPS), причем первый распределен в среде, а второй прикреплен к клеткам водорослей. [58] Связанный EPS можно далее подразделить на прочно связанный EPS (TB-EPS) и слабо связанный EPS (LB-EPS). На состав EPS влияют несколько факторов, включая вид, тип субстрата, доступность питательных веществ, температуру, pH и интенсивность света. [59]

Экология

Экзополисахариды могут способствовать прикреплению азотфиксирующих бактерий к корням растений и частицам почвы, что опосредует симбиотические отношения. [60] Это важно для колонизации корней и ризосферы , которая является ключевым компонентом пищевых сетей почвы и круговорота питательных веществ в экосистемах . Это также позволяет успешно проникать в растение-хозяина и заражать его . [60] Бактериальные внеклеточные полимерные вещества могут помочь в биоремедиации тяжелых металлов , поскольку они обладают способностью адсорбировать катионы металлов, среди других растворенных веществ. [61] Это может быть полезно при очистке сточных вод , поскольку биопленки способны связывать и удалять такие металлы, как медь , свинец , никель и кадмий . [61] Сродство связывания и специфичность к металлу EPS варьируются в зависимости от состава полимера, а также таких факторов, как концентрация и pH . [61] В геомикробиологическом контексте было замечено, что EPS влияют на осаждение минералов, особенно карбонатов . [62] EPS также может связываться с частицами в суспензиях биопленки и захватывать их, что может ограничивать дисперсию и круговорот элементов. [62] Устойчивость осадка может быть повышена EPS, поскольку он влияет на сцепление , проницаемость и эрозию осадка. [62 ] Имеются данные о том, что адгезия и способность EPS связывать металлы влияют на скорость выщелачивания минералов как в экологическом, так и в промышленном контексте. [62] Эти взаимодействия между EPS и абиотической средой позволяют EPS оказывать большое влияние на биогеохимический круговорот . Взаимодействия хищник-жертва между биопленками и бактериофагами , такими как почвенная нематода Caenorhabditis elegans , были тщательно изучены. Благодаря образованию липкой матрицы и образованию агрегатов биопленки Yersinia pestis могут препятствовать питанию, закупоривая рот C. elegans . [63] Более того, биопленки Pseudomonas aeruginosa могут препятствовать скользящей подвижности C. elegans , что называется « фенотипом болота », что приводит к застреванию C. elegans в биопленках и препятствует исследованию нематодами восприимчивых биопленок с целью их питания. [64] Это значительно снижает способность хищников питаться и размножаться, тем самым способствуя выживанию биопленок.

Капсульные экзополисахариды могут защищать патогенные бактерии от высыхания и хищничества , а также способствовать их патогенности . [60] Сидячие бактерии, фиксированные и агрегированные в биопленках , менее уязвимы по сравнению с дрейфующими планктонными бактериями, поскольку матрица EPS способна действовать как защитный диффузионный барьер. [65] Физические и химические характеристики бактериальных клеток могут зависеть от состава EPS, влияющего на такие факторы, как клеточное распознавание, агрегация и адгезия в их естественной среде. [65]

Использовать

До сих пор производство промышленных микроводорослей на основе биомассы широко применялось в различных областях: от производства продуктов питания и кормов до производства ценных химикатов для фармацевтических и экологических целей. [66] [67] [68]

Хотя коммерческое выращивание микроводорослей становится все более популярным, только биомасса водорослей перерабатывается в текущие продукты, в то время как огромные объемы среды, свободной от водорослей, остаются неиспользованными в проточных культурах и после сбора биомассы из партий культур. Переработка среды для экономии затрат на культивирование сопряжена с большим риском ингибирования роста. Большие объемы отработанной среды приводят к загрязнению окружающей среды и расходам на воду и питание при выращивании, когда среда выбрасывается непосредственно в окружающую среду. Поэтому применение методов переработки, мотивированных одновременным получением высокоценных продуктов из отработанной среды, несет потенциал в коммерческих и экологических перспективах. [29]

Косметика и медицина

В нутрицевтической промышленности Arthrospira ( Spirulina ) и Chlorella являются наиболее важными видами в коммерциализации в качестве здоровой пищи и пищевых добавок с различными преимуществами для здоровья, включая повышение активности иммунной системы, противоопухолевые эффекты и стимуляцию роста животных, благодаря их обильным белкам, витаминам, активным полисахаридам и другим важным соединениям. [69] Каротиноиды микроводорослей с β-каротином из Dunaliella и астаксантином из Haematococcus производятся в коммерческих целях в крупномасштабных процессах. Продукты, полученные из микроводорослей, в настоящее время успешно разрабатываются для использования в косметике и фармацевтических продуктах. [70] [71] Примерами являются полисахариды из цианобактерий, используемые в средствах личной гигиены, и экстракты Chlorella sp., которые содержат олигопептиды, которые могут способствовать упругости кожи. [72] В фармацевтической промышленности были выявлены кандидаты на лекарственные препараты с противовоспалительной, противораковой и противоинфекционной активностью. [73] Например, аденозин из Phaeodactylum tricornutum может действовать как антиаритмическое средство для лечения тахикардии, а метаболит зеленых водорослей каулерпин фигурирует в исследованиях его противотуберкулезной активности. [74] [75]

Более того, некоторые внеклеточные полисахариды из микроводорослей обладают различной биологической активностью, включая противоопухолевую, противовоспалительную и противовирусную активность, что открывает многообещающие перспективы для фармацевтического применения. [76]

Еда и корма

Микроводоросли, такие как Isochrysis galbana, Nannochlor opsisoculata , Chaetoceros muelleri , Chaetoceros gracilis и P. tricornutum, давно используются в аквакультуре в качестве прямых или косвенных источников корма в инкубаторах для обеспечения отличных условий питания для ранней молоди выращиваемых рыб, моллюсков и креветок. [77] [78]

Кроме того, слой EPS действует как ловушка для питательных веществ, способствуя росту бактерий . [65] Экзополисахариды некоторых штаммов молочнокислых бактерий , например, Lactococcus lactis subsp. cremoris , придают студенистую текстуру ферментированным молочным продуктам (например, Viili ), и эти полисахариды также легко усваиваются. [79] [80] Примером промышленного использования экзополисахаридов является применение декстрана в панеттоне и других видах хлеба в хлебопекарной промышленности. [81]

B. subtilis привлекла внимание своими пробиотическими свойствами благодаря своей биопленке, которая позволяет ей эффективно поддерживать благоприятную микросреду в желудочно-кишечном тракте. Чтобы выжить при прохождении через верхний отдел желудочно-кишечного тракта, B. subtilis вырабатывает внеклеточный матрикс, который защищает ее от стрессовых сред, таких как сильнокислая среда в желудке. [82]

Энергия

Производство маслянистых микроводорослей становится привлекательным в качестве альтернативных источников биотоплива с потенциалом удовлетворения мирового спроса на возобновляемую биоэнергию. [83] Повышение нефтеотдачи (EOR) с использованием внеклеточных биополимеров из микроводорослей может стать будущей областью применения. [84]

В последние годы было обнаружено, что EPS-сахара из морских бактерий ускоряет очистку нефтяных разливов. [85] Во время разлива нефти Deepwater Horizon в 2010 году эти EPS-продуцирующие бактерии смогли быстро расти и размножаться. [85] Позже было обнаружено, что их EPS-сахара растворяли нефть и образовывали нефтяные агрегаты на поверхности океана, что ускоряло процесс очистки. [85] Эти нефтяные агрегаты также являлись ценным источником питательных веществ для других морских микробных сообществ. Это позволило ученым модифицировать и оптимизировать использование EPS-сахаров для очистки нефтяных разливов . [85]

Сельское хозяйство и дезактивация

В процессе роста микроводоросли производят и выделяют в среду метаболиты, такие как ацетат или глицерин. [86] Внеклеточные метаболиты (ЭМ) микроводорослей имеют важное экологическое значение. Например, морские микроводоросли выделяют большое количество растворенных органических веществ (РОВ), которые служат источниками энергии для гетеротрофов в симбиотических взаимодействиях водорослей и бактерий. [87] Выделения в околоклеточное пространство в значительной степени определяют ход аллелопатических взаимодействий между микроводорослями и другими микроорганизмами. [88] Некоторые аллелопатические соединения микроводорослей реализуются как экологически чистые гербициды или агенты биологического контроля с прямыми перспективами их биотехнологического использования. [89]

В B. subtilis было показано, что компонент белковой матрицы, TasA, и экзополисахарид необходимы для эффективной колонизации корней растений Arabidopsis и томатов. [52] Также было высказано предположение, что TasA играет важную роль в посредничестве в межвидовой агрегации со стрептококками. [90]

В связи с растущей потребностью в поиске более эффективной и экологически чистой альтернативы традиционным методам удаления отходов, промышленные предприятия уделяют все больше внимания функции бактерий и их EPS-сахаров в биоремедиации . [91]

Исследователи обнаружили, что добавление EPS-сахаров из цианобактерий в сточные воды удаляет тяжелые металлы, такие как медь , кадмий и свинец . [91] EPS-сахара сами по себе могут физически взаимодействовать с этими тяжелыми металлами и поглощать их посредством биосорбции . [ 91] Эффективность удаления можно оптимизировать, обрабатывая EPS-сахара различными кислотами или основаниями перед добавлением их в сточные воды. [91] Некоторые загрязненные почвы содержат высокие уровни полициклических ароматических углеводородов (ПАУ); EPS из бактерии Zoogloea sp . и грибка Aspergillus niger эффективны в удалении этих токсичных соединений. [92] EPS содержат ферменты , такие как оксидоредуктаза и гидролаза , которые способны разлагать ПАУ. [92] Степень разложения ПАУ зависит от концентрации EPS, добавленных в почву. Этот метод оказывается недорогим и высокоэффективным. [92]

Новые подходы к борьбе с биопленками

Применение наночастиц (NP) является одним из новых многообещающих методов воздействия на биопленки из-за их высокого отношения площади поверхности к объему, их способности проникать в более глубокие слои биопленок и способности высвобождать антимикробные агенты контролируемым образом. Изучение взаимодействий NP-EPS может обеспечить более глубокое понимание того, как разрабатывать более эффективные наночастицы. [3] Наноносители «умного высвобождения», которые могут проникать в биопленки и активироваться патогенной микросредой для доставки лекарств или многофункциональных соединений, таких как каталитические наночастицы к аптамерам, дендримерам и биоактивным пептидам), были разработаны для нарушения EPS и жизнеспособности или метаболической активности внедренных бактерий. Некоторые факторы, которые могли бы изменить потенциал NP для транспортировки антимикробных агентов в биопленку, включают физико-химические взаимодействия NP с компонентами EPS, характеристики водных пространств (пор) внутри матрицы EPS и вязкость матрицы EPS. [93] Размер и поверхностные свойства (заряд и функциональные группы) NP являются основными детерминантами проникновения и взаимодействия с EPS. [3] Другая потенциальная стратегия борьбы с биопленкой — фаговая терапия. Бактериофаги, вирусы, которые проникают в определенные бактериальные клетки-хозяева, были предложены в качестве эффективных агентов для проникновения в биопленки. [18] Для того чтобы достичь максимальной эффективности в уничтожении биопленок, терапевтические стратегии должны быть нацелены как на компоненты матрицы биопленки, так и на внедренные микроорганизмы, чтобы нацеливаться на сложную микросреду биопленки. [18]

Смотрите также

Ссылки

 В данной статье использован текст Лу Лю, Георга Понерта и Дун Вэя, доступный по лицензии CC BY 4.0.

  1. ^ Staudt C, Horn H, Hempel DC, Neu TR (декабрь 2004 г.). «Объемные измерения бактериальных клеток и внеклеточных полимерных веществ гликоконъюгатов в биопленках». Биотехнология и биоинженерия . 88 (5): 585–592. doi :10.1002/bit.20241. PMID  15470707.
  2. ^ ab Flemming HC, Wingender J, Griebe T, Mayer C (21 декабря 2000 г.). "Физико-химические свойства биопленок". В Evans LV (ред.). Биопленки: последние достижения в их изучении и контроле . CRC Press. стр. 20. ISBN 978-9058230935.
  3. ^ abc Fulaz S, Vitale S, Quinn L, Casey E (ноябрь 2019 г.). «Взаимодействие наночастиц и биопленок: роль матрицы EPS». Trends in Microbiology . 27 (11): 915–926. doi :10.1016/j.tim.2019.07.004. PMID  31420126. S2CID  201042373.
  4. ^ Donlan RM (сентябрь 2002 г.). «Биопленки: микробная жизнь на поверхностях». Emerging Infectious Diseases . 8 (9): 881–890. doi :10.3201/eid0809.020063. PMC 2732559. PMID  12194761 . 
  5. ^ Donlan RM, Costerton JW (апрель 2002 г.). «Биопленки: механизмы выживания клинически значимых микроорганизмов». Clinical Microbiology Reviews . 15 (2): 167–193. doi :10.1128/CMR.15.2.167-193.2002. PMC 118068. PMID 11932229  . 
  6. ^ Сяо Р., Чжэн И. (ноябрь 2016 г.). «Обзор внеклеточных полимерных веществ микроводорослей (EPS) и их применение». Biotechnology Advances . 34 (7): 1225–1244. doi :10.1016/j.biotechadv.2016.08.004. PMID  27576096.
  7. ^ Delbarre-Ladrat C, Sinquin C, Lebellenger L, Zykwinska A, Colliec-Jouault S (2014). "Экзополисахариды, продуцируемые морскими бактериями, и их применение в качестве молекул, подобных гликозаминогликанам". Frontiers in Chemistry . 2 : 85. Bibcode : 2014FrCh....2...85D. doi : 10.3389/fchem.2014.00085 . PMC 4189415. PMID  25340049. 
  8. ^ Ruas-Madiedo P, Hugenholtz J, Zoon P (январь 2002 г.). «Обзор функциональности экзополисахаридов, продуцируемых молочнокислыми бактериями». International Dairy Journal . 12 (2–3): 163–171. doi :10.1016/S0958-6946(01)00160-1.
  9. ^ Trabelsi L, Chaieb O, Mnari A, Abid-Essafi S, Aleya L (июль 2016 г.). «Частичная характеристика и антиоксидантная и антипролиферативная активность водных внеклеточных полисахаридов из термофильных микроводорослей Graesiella sp». BMC Complementary and Alternative Medicine . 16 : 210. doi : 10.1186/s12906-016-1198-6 . PMC 4942953. PMID  27405739 . 
  10. ^ Dertli E, Mayer MJ, Narbad A (февраль 2015 г.). «Влияние экзополисахаридного слоя на биопленки, адгезию и устойчивость к стрессу у Lactobacillus johnsonii FI9785». BMC Microbiology . 15 (1): 8. doi : 10.1186/s12866-015-0347-2 . PMC 4326364 . PMID  25648083. 
  11. ^ Ghafoor A, Hay ID, Rehm BH (август 2011 г.). «Роль экзополисахаридов в формировании и архитектуре биопленки Pseudomonas aeruginosa». Applied and Environmental Microbiology . 77 (15): 5238–5246. Bibcode : 2011ApEnM..77.5238G. doi : 10.1128/AEM.00637-11. PMC 3147449. PMID  21666010 . 
  12. ^ Feldmane J, Semjonovs P, Ciprovica I (август 2013 г.). «Потенциал экзополисахаридов в производстве йогурта». Международный журнал по питанию и пищевой инженерии . 7 (8): 767–770. doi :10.5281/zenodo.1086547.
  13. ^ Cowley A, Williams J, Westhead P, Gray N, Watts A, Moore F (март 2018 г.). «Ретроспективный анализ введения кетамина фельдшерами отделения интенсивной терапии в условиях догоспитальной помощи». British Paramedic Journal . 2 (4): 25–31. doi :10.29045/14784726.2018.03.2.4.25. PMC 7706763. PMID 33328798  . 
  14. ^ Махендран С., Сараванан С., Виджаябаскар П., Анандапандиан КТ., Шанкар Т. (2013). «Антибактериальный потенциал микробного экзополисахарида из Ganoderma lucidum и Lysinibacillus fusiformis». Int. J. Recent Sci. Res . 4 (5): 501–505.
  15. ^ abc Bafana A (июнь 2013 г.). «Характеристика и оптимизация производства экзополисахарида из Chlamydomonas reinhardtii». Углеводные полимеры . 95 (2): 746–52. doi :10.1016/j.carbpol.2013.02.016. PMID  23648037.
  16. ^ Angelina VS (2015). Microbial Factory . Том 2. Нью-Дели, Индия: Springer India. стр. 113.
  17. ^ Дейд-Робертсон М., Керен-Пас А., Чжан М., Колодкин-Гал И. (сентябрь 2017 г.). «Архитекторы природы: выращивание зданий с бактериальными биопленками». Микробная биотехнология . 10 (5): 1157–1163. doi :10.1111/1751-7915.12833. PMC 5609236. PMID  28815998 . 
  18. ^ abc Karygianni L, Ren Z, Koo H, Thurnheer T (август 2020 г.). «Биоплёночный матриксом: внеклеточные компоненты в структурированных микробных сообществах». Trends in Microbiology . 28 (8): 668–681. doi : 10.1016/j.tim.2020.03.016 . PMID  32663461. S2CID  219087510.
  19. ^ Рапосо МФ, де Мораис РМ, де Мораис А.М.Б. Биоактивность и применение сульфатированных полисахаридов из морских микроводорослей. Mar. Drugs. 2013;11:233–252. doi: 10.3390/md11010233.
  20. ^ De Philippis R., Sili C., Paperi R., Vincenzini M. Цианобактерии, продуцирующие экзополисахариды, и их возможная эксплуатация: обзор. J. Appl. Phycol. 2001;13:293–299. doi: 10.1023/A:1017590425924.
  21. ^ Трабелси Л., Мсакни НХ, Бен Уада Х., Бача Х., Рудесли С. Частичная характеристика внеклеточных полисахаридов, продуцируемых цианобактерией Arthrospira platensis. Biotechnol. Bioprocess Eng. 2009;14:27–31. doi: 10.1007/s12257-008-0102-8.
  22. ^ Чен XJ, Ву MJ, Цзян Ю., Ян Ю., Ян Ю.Б. Dunaliella salina Hsp90 галотолерантна. Межд. Ж. Биол. Макромол. 2015;75:418–425. doi: 10.1016/j.ijbiomac.2015.01.057.
  23. ^ Мишра А., Джа Б. Выделение и характеристика внеклеточных полимерных веществ из микроводорослей Dunaliella salina при солевом стрессе. Bioresour. Technol. 2009;100:3382–3386. doi: 10.1016/j.biortech.2009.02.006.
  24. ^ Мишра А., Кавита К., Джа Б. Характеристика внеклеточных полимерных веществ, продуцируемых микроводорослями Dunaliella salina. Carbohydr. Polym. 2011;83:852–857. doi: 10.1016/j.carbpol.2010.08.067.
  25. ^ Максимова И.В., Братковская Л.Б., Плеханов С.Е. Внеклеточные углеводы и полисахариды водоросли Chlorella pyrenoidosa chick S-39. Биол. Бюлл. 2004;31:175–181. doi: 10.1023/B:BIBU.0000022474.43555.ec.
  26. ^ Максимова ИВ, Братковская ЛБ, Плеханов СЭ (март 2004). "Внеклеточные углеводы и полисахариды водоросли Chlorella pyrenoidosa Chick S-39". Биологический вестник Российской академии наук . 31 (2): 175–181. Bibcode :2004BioBu..31..175M. doi :10.1023/B:BIBU.0000022474.43555.ec.
  27. ^ Кулиш С, Понерт Г (июль 2015 г.). «Метаболомика в химической экологии». Natural Product Reports . 32 (7): 937–55. doi :10.1039/c5np00003c. PMID  25926134.
  28. ^ Liu B, Sun Z, Ma X, Yang B, Jiang Y, Wei D и др. (апрель 2015 г.). «Мутационная селекция внеклеточной полисахарид-продуцирующей микроводоросли Crypthecodinium cohnii с помощью нового мутагенеза с атмосферной и комнатной температурой плазмы». International Journal of Molecular Sciences . 16 (4): 8201–12. doi : 10.3390/ijms16048201 . PMC 4425076 . PMID  25872142. 
  29. ^ ab Liu L, Pohnert G, Wei D (октябрь 2016 г.). «Внеклеточные метаболиты промышленных микроводорослей и их биотехнологический потенциал». Marine Drugs . 14 (10): 191. doi : 10.3390/md14100191 . PMC 5082339 . PMID  27775594. 
  30. ^ Angelis S, Novak AC, Sydney EB, Soccol VT, Carvalho JC, Pandey A и др. (Июль 2012 г.). «Совместное культивирование микроводорослей, цианобактерий и макромицетов для производства экзополисахаридов: предварительная оптимизация процесса и частичная характеристика». Applied Biochemistry and Biotechnology . 167 (5): 1092–106. doi :10.1007/s12010-012-9642-7. PMID  22415788.
  31. ^ Rier ST, Nawrocki KS, Whitley JC (июль 2011 г.). «Реакция внеклеточных ферментов биопленки вдоль градиента обогащения питательных веществ в ручье в сельскохозяйственном регионе северной части центральной Пенсильвании, США». Hydrobiologia . 669 : 119–131. doi :10.1007/s10750-011-0654-z.
  32. ^ Romaní AM, Sabater S (июль 2000 г.). «Влияние биомассы водорослей на активность внеклеточных ферментов в речных биопленках». Microbial Ecology . 40 (1): 16–24. Bibcode : 2000MicEc..40...16R. doi : 10.1007/s002480000041. PMID  10977873.
  33. ^ Strojsová A, Dyhrman ST (июнь 2008 г.). "Клеточно-специфическая активность бета-N-ацетилглюкозаминидазы в культурах и полевых популяциях эукариотического морского фитопланктона". FEMS Microbiology Ecology . 64 (3): 351–61. Bibcode :2008FEMME..64..351S. doi :10.1111/j.1574-6941.2008.00479.x. PMID  18430006.
  34. ^ Francoeur SN, Schaecher M, Neely RK, Kuehn KA (ноябрь 2006 г.). «Перифитонная фотосинтетическая стимуляция внеклеточной ферментативной активности в водных микробных сообществах, связанных с разлагающейся подстилкой тифа». Microbial Ecology . 52 (4): 662–9. Bibcode : 2006MicEc..52..662F. doi : 10.1007/s00248-006-9084-2. PMID  17082997.
  35. ^ ab Kellam SJ, Walker JM (1987). «Внеклеточная протеаза из водоросли Chlorella sphaerkii». Biochem. Soc. Trans . 520–521 (3): 520–521. doi :10.1042/bst0150520.
  36. ^ Пол С, Понерт Г (2013). «Индукция высвобождения протеазы у устойчивой диатомовой водоросли Chaetoceros didymus в ответ на литические ферменты альгицидной бактерии». PLOS ONE . 8 (3): e57577. Bibcode : 2013PLoSO...857577P. doi : 10.1371/journal.pone.0057577 . PMC 3587623. PMID  23469204 . 
  37. ^ Lendeckel U, Hooper NM, ред. (июнь 2009 г.). Вирусные протеазы и терапия ингибиторами противовирусной протеазы: протеазы в биологии и болезнях . Дордрехт, Нидерланды: Springer Science & Business Media. ISBN 978-90-481-2347-6.
  38. ^ Karseno, Harada K, Bamba T, Dwi S, Mahakhant A, Yoshikawa T и др. (июль 2009 г.). «Внеклеточный фикоэритрин-подобный белок, выделяемый пресноводными цианобактериями Oscillatoria и Scytonema sp». Biotechnology Letters . 31 (7): 999–1003. doi :10.1007/s10529-009-9964-x. PMID  19271155.
  39. ^ Яромир М., Виргилиуш Д. Трансформация фенолов в окружающей среде и живых организмах. Curr. Top. Biophys. 2007;30:24–36.
  40. ^ ab Zhang J, Liu X, Xu Z, Chen H, Yang Y (2008). «Деградация хлорфенолов, катализируемая лакказой». International Biodegraderation & Biodegradation . 61 (4): 351–356. Bibcode : 2008IBiBi..61..351Z. doi : 10.1016/j.ibiod.2007.06.015.
  41. ^ La Russa M., De Biasi MG, Chiaiese P., Palomba F., Pollio A., Pinto G., Filippone E. Скрининг видов зеленых микроводорослей на внеклеточную фенолоксидазную активность, полезную для фикоремедиации сточных вод; Труды Европейской конференции по биоремедиации; Ханья, Крит, Греция. Сентябрь 2008 г.;
  42. ^ Лима С.А., Кастро П.М., Мораис Р. (2003). «Биодеградация п-нитрофенола микроводорослями». Журнал прикладной психологии . 15 (2/3): 137–142. Бибкод : 2003JAPco..15..137L. дои : 10.1023/А: 1023877420364.
  43. ^ Отто Б., Шлоссер Д. (2014). «Первая лакказа в зеленых водорослях: очистка и характеристика внеклеточной фенолоксидазы из Tetracystis aeria». Planta . 240 (6): 1225–1236. Bibcode : 2014Plant.240.1225O. doi : 10.1007/s00425-014-2144-9. PMID  25115562.
  44. ^ Захра А., Хамид Ф., Шахла Р., Амир ХМ, Мохаммад А.Ф. Удаление фенола и бисфенола — А, катализируемое лакказой в водном растворе. J. Environ. Health Sci. Eng. 2014;12:12.
  45. ^ Ishihara M, Shiroma T, Taira T, Tawata S (2006). «Очистка и характеристика внеклеточного ингибитора цистеиновой протеазы, ECPI-2, из Chlorella sp». Журнал бионауки и биоинженерии . 101 (2): 166–171. doi :10.1263/jbb.101.166. PMID  16569614.
  46. ^ Lendeckel U., Hooper NM В: Вирусные протеазы и терапия ингибиторами противовирусной протеазы. Lendeckel U., Hooper NM, редакторы. Springer; Дордрехт, Нидерланды: 2009.
  47. ^ Сингх С, Кейт БН, Банерджи UC (2005). «Биоактивные соединения из цианобактерий и микроводорослей: обзор». Критические обзоры в биотехнологии . 25 (3): 73–95. doi :10.1080/07388550500248498. PMID  16294828.
  48. ^ Flemming HC, Wingender J, Szewzyk U, Steinberg P, Rice SA, Kjelleberg S (август 2016 г.). «Биопленки: возникающая форма бактериальной жизни». Nature Reviews. Microbiology . 14 (9): 563–575. doi :10.1038/nrmicro.2016.94. PMID  27510863. S2CID  4384131.
  49. ^ ab Wang C, Hou J, van der Mei HC, Busscher HJ, Ren Y (сентябрь 2019 г.). «Возникающие свойства биопленок Streptococcus mutans контролируются с помощью распознавания силы адгезии первоначальными колонизаторами». mBio . 10 (5). doi :10.1128/mbio.01908-19. PMC 6737243 . PMID  31506311. 
  50. ^ Hwang G, Liu Y, Kim D, Li Y, Krysan DJ, Koo H (июнь 2017 г.). Mitchell TJ (ред.). "Candida albicans mannans mediate Streptococcus mutans exoenzyme GtfB binding to modulate cross-kingdom biofilm development in vivo". PLOS Pathogens . 13 (6): e1006407. doi : 10.1371/journal.ppat.1006407 . PMC 5472321. PMID  28617874 . 
  51. ^ Peterson BW, He Y, Ren Y, Zerdoum A, Libera MR, Sharma PK и др. (март 2015 г.). «Вязкоупругость биопленок и их устойчивость к механическим и химическим воздействиям». FEMS Microbiology Reviews . 39 (2): 234–245. doi :10.1093/femsre/fuu008. PMC 4398279. PMID  25725015 . 
  52. ^ ab Hobley L, Harkins C, MacPhee CE, Stanley-Wall NR (сентябрь 2015 г.). «Придание структуры матрице биопленки: обзор индивидуальных стратегий и возникающих общих тем». FEMS Microbiology Reviews . 39 (5): 649–669. doi :10.1093/femsre/fuv015. PMC 4551309. PMID  25907113 . 
  53. ^ Кариджанни Л., Руф С., Фолло М., Хеллвиг Э., Бухер М., Андерсон А.С. и др. (декабрь 2014 г.). «Новая широкоспектральная антимикробная фотоинактивация in situ оральных биопленок видимым светом плюс отфильтрованным водой инфракрасным излучением А». Прикладная и экологическая микробиология . 80 (23): 7324–7336. Bibcode : 2014ApEnM..80.7324K. doi : 10.1128/aem.02490-14. PMC 4249165. PMID  25239897 . 
  54. ^ Cugini C, Shanmugam M, Landge N, Ramasubbu N (июль 2019 г.). «Роль экзополисахаридов в биопленках полости рта». Journal of Dental Research . 98 (7): 739–745. doi :10.1177/0022034519845001. PMC 6589894. PMID  31009580 . 
  55. ^ Yan J, Nadell CD, Stone HA, Wingreen NS, Bassler BL (август 2017 г.). «Осмотическое давление, опосредованное внеклеточным матриксом, стимулирует расширение биопленки Vibrio cholerae и исключение мошенников». Nature Communications . 8 (1): 327. Bibcode :2017NatCo...8..327Y. doi :10.1038/s41467-017-00401-1. PMC 5569112 . PMID  28835649. 
  56. ^ Seviour T, Derlon N, Dueholm MS, Flemming HC, Girbal-Neuhauser E, Horn H и др. (март 2019 г.). «Внеклеточные полимерные вещества биопленок: страдание от кризиса идентичности». Water Research . 151 : 1–7. Bibcode : 2019WatRe.151....1S. doi : 10.1016/j.watres.2018.11.020 . hdl : 11311/1071879 . PMID  30557778. S2CID  56174167.
  57. ^ Schnurr PJ, Allen DG (декабрь 2015 г.). «Факторы, влияющие на рост биопленки водорослей и производство липидов: обзор». Renewable and Sustainable Energy Reviews . 52 : 418–429. Bibcode : 2015RSERv..52..418S. doi : 10.1016/j.rser.2015.07.090. ISSN  1364-0321.
  58. ^ Li N, Liu J, Yang R, Wu L (октябрь 2020 г.). «Распределение, характеристики внеклеточных полимерных веществ Phanerochaete chrysosporium при стрессе от ионов свинца и влияние на удаление Pb». Scientific Reports . 10 (1): 17633. Bibcode :2020NatSR..1017633L. doi :10.1038/s41598-020-74983-0. PMC 7572388 . PMID  33077860. 
  59. ^ Cheah YT, Chan DJ (декабрь 2021 г.). «Физиология биопленки микроводорослей: обзор прогнозирования адгезии на субстратах». Bioengineered . 12 (1): 7577–7599. doi :10.1080/21655979.2021.1980671. PMC 8806711 . PMID  34605338. 
  60. ^ abc Ghosh PK, Maiti TK (2016). «Структура внеклеточных полисахаридов (EPS), продуцируемых ризобиями, и их функции в симбиозе бобовых и бактерий: — Обзор». Достижения в области наук о жизни . 10 (2): 136–143. doi : 10.1016/j.als.2016.11.003 .
  61. ^ abc Pal A, Paul AK (март 2008 г.). «Микробные внеклеточные полимерные вещества: центральные элементы в биоремедиации тяжелых металлов». Indian Journal of Microbiology . 48 (1): 49–64. doi :10.1007/s12088-008-0006-5. PMC 3450203. PMID  23100700 . 
  62. ^ abcd Tourney J, Ngwenya BT (2014-10-29). «Роль бактериальных внеклеточных полимерных веществ в геомикробиологии». Химическая геология . 386 (Приложение C): 115–132. Bibcode :2014ChGeo.386..115T. doi :10.1016/j.chemgeo.2014.08.011.
  63. ^ Atkinson S, Goldstone RJ, Joshua GW, Chang CY, Patrick HL, Cámara M и др. (январь 2011 г.). «Развитие биопленки на Caenorhabditis elegans под воздействием Yersinia облегчается репрессией секреции типа III, зависящей от кворумного сенсора». PLOS Pathogens . 7 (1): e1001250. doi : 10.1371/journal.ppat.1001250 . PMC 3017118. PMID  21253572 . 
  64. ^ Chan SY, Liu SY, Seng Z, Chua SL (январь 2021 г.). «Биопленочная матрица нарушает подвижность нематод и хищническое поведение». Журнал ISME . 15 (1): 260–269. Bibcode : 2021ISMEJ..15..260C . doi : 10.1038/s41396-020-00779-9. PMC 7852553. PMID  32958848. 
  65. ^ abc Harimawan A, Ting YP (октябрь 2016 г.). «Исследование свойств внеклеточных полимерных веществ (EPS) P. aeruginosa и B. subtilis и их роль в бактериальной адгезии». Коллоиды и поверхности B: Биоинтерфейсы . 146 : 459–467. doi :10.1016/j.colsurfb.2016.06.039. PMID  27395039.
  66. ^ Pulz O, Gross W (ноябрь 2004 г.). «Ценные продукты биотехнологии микроводорослей». Прикладная микробиология и биотехнология . 65 (6): 635–48. doi :10.1007/s00253-004-1647-x. PMID  15300417.
  67. ^ Pignolet O, Jubeau S, Vaca-Garcia C, Michaud P (август 2013 г.). «Высокоценные микроводоросли: биохимические и топологические аспекты» (PDF) . Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 40 (8): 781–96. doi :10.1007/s10295-013-1281-7. PMID  23660999.
  68. ^ Borowitzka MA (июнь 2013 г.). «Высокоценные продукты из микроводорослей — их разработка и коммерциализация». Журнал прикладной физиологии . 25 (3): 743–756. Bibcode : 2013JAPco..25..743B. doi : 10.1007/s10811-013-9983-9.
  69. ^ Kang HK, Salim HM, Akter N, Kim DW, Kim JH, Bang HT и др. (март 2013 г.). «Влияние различных форм диетической добавки хлореллы на показатели роста, иммунные характеристики и популяцию кишечной микрофлоры цыплят-бройлеров». Журнал прикладных исследований птицеводства . 22 (1): 100–108. doi :10.3382/japr.2012-00622.
  70. ^ Раджа Р., Хемаисварья С., Ренгасами Р. (март 2007 г.). «Использование Dunaliella для производства бета-каротина». Прикладная микробиология и биотехнология . 74 (3): 517–23. doi :10.1007/s00253-006-0777-8. PMID  17225103.
  71. ^ Guerin M, Huntley ME, Olaizola M (май 2003 г.). «Haematococcus astaxanthin: применение в области здравоохранения и питания человека». Trends in Biotechnology . 21 (5): 210–6. doi :10.1016/S0167-7799(03)00078-7. PMID  12727382.
  72. ^ Jaspars M, De Pascale D, Andersen JH, Reyes F, Crawford AD, Ianora A (февраль 2016 г.). «Проект морских биооткрытий и океанические лекарства завтрашнего дня». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 96 (1): 151–158. Bibcode :2016JMBUK..96..151J. doi :10.1017/S0025315415002106. hdl : 10037/12947 .
  73. ^ Романо Г, Костантини М, Сансоне С, Лауритано С, Руокко Н, Янора А (июль 2017 г.). «Морские микроорганизмы как перспективный и устойчивый источник биоактивных молекул». Исследования морской окружающей среды . 128 : 58–69. Bibcode : 2017MarER.128...58R. doi : 10.1016/j.marenvres.2016.05.002. PMID  27160988.
  74. ^ Blunt JW, Copp BR, Keyzers RA, Munro MH, Prinsep MR (март 2016 г.). «Морские натуральные продукты». Natural Product Reports . 33 (3): 382–431. doi :10.1039/c5np00156k. hdl : 10289/10318 . PMID  26837534.
  75. ^ Lauritano C, Andersen JH, Hansen E, Albrigtsen M, Escalera L, Esposito F и др. (Май 2016 г.). «Скрининг биологической активности микроводорослей на антиоксидантную, противовоспалительную, противораковую, противодиабетическую и антибактериальную активность». Frontiers in Marine Science . 3 : 68. doi : 10.3389/fmars.2016.00068 . hdl : 10037/10627 .
  76. ^ De Philippis R, Colica G, Micheletti E (ноябрь 2011 г.). «Цианобактерии, продуцирующие экзополисахарид, при удалении тяжелых металлов из воды: молекулярная основа и практическая применимость процесса биосорбции». Прикладная микробиология и биотехнология . 92 (4): 697–708. doi :10.1007/s00253-011-3601-z. PMID  21983706.
  77. ^ Маркетти Дж., Бугаран Г., Ле Дин Л., Мегрие С., Лукомска Э., Каас Р. и др. (январь 2012 г.). «Оптимизация условий для непрерывного культивирования Isochrysis affinis galbana, применимого для коммерческих инкубаториев» (PDF) . Аквакультура . 326 : 106–115. Бибкод : 2012Aquac.326..106M. doi :10.1016/j.aquacultural.2011.11.020.
  78. ^ Криениц Л., Вирт М. (сентябрь 2006 г.). «Высокое содержание полиненасыщенных жирных кислот в Nannochloropsis limnetica (Eustigmatophyceae) и его значение для взаимодействия пищевых сетей, пресноводной аквакультуры и биотехнологии». Limnologica . 36 (3): 204–210. Bibcode :2006Limng..36..204K. doi :10.1016/j.limno.2006.05.002.
  79. ^ Welman AD (2009). «Эксплуатация экзополисахаридов из молочнокислых бактерий». Бактериальные полисахариды: текущие инновации и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-45-5.[ нужна страница ]
  80. ^ Ljungh A, Wadstrom T, ред. (2009). Молекулярная биология Lactobacillus: от геномики до пробиотиков . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-41-7.[ нужна страница ]
  81. ^ Ullrich M, ред. (2009). Бактериальные полисахариды: текущие инновации и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-45-5.[ нужна страница ]
  82. ^ Яхав С., Беркович З., Остров И., Рейфен Р., Шемеш М. (2018-05-27). «Инкапсуляция полезных пробиотических бактерий во внеклеточный матрикс из биопленкообразующей Bacillus subtilis». Искусственные клетки, наномедицина и биотехнология . 46 (sup2): 974–982. doi : 10.1080/21691401.2018.1476373 . PMID  29806505. S2CID  44100145.
  83. ^ Raheem A, Prinsen P, Vuppaladadiyam AK, Zhao M, Luque R (апрель 2018 г.). «Обзор устойчивого производства биотоплива и биоэнергии на основе микроводорослей: последние разработки». Журнал чистого производства . 181 : 42–59. Bibcode : 2018JCPro.181...42R. doi : 10.1016/j.jclepro.2018.01.125.
  84. ^ Wu N, Li Y, Lan CQ (декабрь 2011 г.). «Производство и реологические исследования внеклеточного биополимера микроводорослей из лактозы с использованием зеленой водоросли Neochloris oleoabundans». Журнал полимеров и окружающей среды . 19 (4): 935–42. doi :10.1007/s10924-011-0351-z.
  85. ^ abcd Gutierrez T, Berry D, Yang T, Mishamandani S, McKay L, Teske A и др. (27 июня 2013 г.). «Роль бактериальных экзополисахаридов (EPS) в судьбе нефти, выделившейся во время разлива нефти на глубоководном горизонте». PLOS ONE . 8 (6): e67717. Bibcode : 2013PLoSO...867717G. doi : 10.1371/journal.pone.0067717 . PMC 3694863. PMID  23826336 . 
  86. ^ Тохмола Н., Ахтинен Дж., Питканен Дж.П., Парвиайнен В., Йоэнвяяра С., Хаутамяки М. и др. (апрель 2011 г.). «Онлайн-высокоэффективная жидкостная хроматография для измерения внеклеточных метаболитов в аэробной периодической культуре дрожжей (Saccharomyces cerevisiae)». Биотехнология и биотехнология . 16 (2): 264–72. дои : 10.1007/s12257-010-0147-3.
  87. ^ Nalewajko C, Lee K, Fay P (сентябрь 1980 г.). «Значение внеклеточных продуктов водорослей для бактерий в озерах и культурах». Microbial Ecology . 6 (3): 199–207. Bibcode : 1980MicEc...6..199N. doi : 10.1007/BF02010385. PMID  24227127.
  88. ^ Видудес С., Касотти Р., Бастианини М., Понерт Г. (2011). «Количественное определение растворенных и твердых полиненасыщенных альдегидов в Адриатическом море». Marine Drugs . 9 (4): 500–513. doi : 10.3390/md9040500 . PMC 3124968. PMID  21731545 . 
  89. ^ Gantar M, Berry JP, Thomas S, Wang M, Perez R, Rein KS (апрель 2008 г.). «Аллелопатическая активность среди цианобактерий и микроводорослей, выделенных из пресноводных местообитаний Флориды». FEMS Microbiology Ecology . 64 (1): 55–64. Bibcode :2008FEMME..64...55G. doi :10.1111/j.1574-6941.2008.00439.x. PMC 2576510 . PMID  18266743. 
  90. ^ Дуанис-Ассаф Д., Дуанис-Ассаф Т., Зенг Г., Мейер Р. Л., Речес М., Стейнберг Д. и др. (июнь 2018 г.). «Связанный с клеточной стенкой белок TasA обеспечивает начальный компонент связывания с внеклеточными полисахаридами в двухвидовой биопленке». Scientific Reports . 8 (1): 9350. Bibcode :2018NatSR...8.9350D. doi :10.1038/s41598-018-27548-1. PMC 6008451 . PMID  29921978. 
  91. ^ abcd Mota R, Rossi F, Andrenelli L, Pereira SB, De Philippis R, Tamagnini P (сентябрь 2016 г.). «Высвобожденные полисахариды (RPS) из Cyanothece sp. CCY 0110 в качестве биосорбента для биоремедиации тяжелых металлов: взаимодействие металлов и участков связывания RPS». Прикладная микробиология и биотехнология . 100 (17): 7765–7775. doi :10.1007/s00253-016-7602-9. PMID  27188779. S2CID  15287887.
  92. ^ abc Jia C, Li P, Li X, Tai P, Liu W, Gong Z (август 2011 г.). «Деградация пирена в почвах внеклеточными полимерными веществами (EPS), извлеченными из жидких культур». Process Biochemistry . 46 (8): 1627–1631. doi :10.1016/j.procbio.2011.05.005.
  93. ^ Miller KP, Wang L, Benicewicz BC, Decho AW (ноябрь 2015 г.). «Неорганические наночастицы, разработанные для атаки бактерий». Chemical Society Reviews . 44 (21): 7787–807. doi :10.1039/c5cs00041f. PMID  26190826.

Внешние ссылки