stringtranslate.com

Молочнокислые бактерии

Лактобациллы — это отряд грамположительных , кислототолерантных, с низким содержанием ГК , обычно неспорообразующих, недышащих , палочковидных ( бациллы ) или сферических ( кокки ) бактерий , которые имеют общие метаболические и физиологические характеристики. Эти бактерии, обычно встречающиеся в разлагающихся растениях и молочных продуктах, производят молочную кислоту как основной метаболический конечный продукт ферментации углеводов , что дало им общее название молочнокислые бактерии ( МКБ ).

Производство молочной кислоты связывает молочнокислые бактерии с ферментацией пищевых продуктов , поскольку подкисление подавляет рост возбудителей порчи. Белковые бактериоцины продуцируются несколькими штаммами молочнокислых бактерий и создают дополнительное препятствие для порчи и патогенных микроорганизмов. Кроме того, молочная кислота и другие продукты метаболизма влияют на органолептический и текстурный профиль пищевого продукта. О промышленной значимости LAB также свидетельствует их общепризнанный статус безопасных (GRAS) из-за их повсеместного появления в пищевых продуктах и ​​их вклада в здоровую микробиоту поверхностей слизистых оболочек животных и человека .

Роды , составляющие LAB, в своей основе включают Lactobacillus , Leuconostoc , Pediococcus , Lactococcus и Streptococcus , а также более периферические Aerococcus , Carnobacterium , Enterococcus , Oenococcus , Sporolactobacillus , Tetragenococcus , Vagococcus и Weissella . Все бактерии, кроме Sporolactobacillus , относятся к отряду Lactobacillales и относятся к типу Bacillota .

Хотя молочнокислые бактерии обычно относят к порядку Lactobacillales, бактерии рода Bifidobacterium (тип Actinomycetota ) также продуцируют молочную кислоту как основной продукт углеводного обмена. [1]

Характеристики

Молочнокислые бактерии (МКБ) имеют либо палочковидную форму ( бациллы ), либо шаровидную форму ( кокки ), характеризуются повышенной толерантностью к кислотности (низкий диапазон рН ). Этот аспект помогает LAB превзойти другие бактерии в естественной ферментации , поскольку они могут противостоять повышенной кислотности в результате производства органических кислот (например, молочной кислоты ). Лабораторные среды, используемые для молочнокислых бактерий, обычно включают источник углеводов , поскольку большинство видов не способны к дыханию. МКБ каталазоотрицательны . МКБ являются одной из наиболее важных групп микроорганизмов, используемых в пищевой промышленности. [2] Их относительно простой метаболизм также побудил их использовать в качестве фабрик микробных клеток для производства ряда товаров для пищевого и непродовольственного секторов [3].

Метаболизм

Роды LAB классифицируются по двум основным путям ферментации гексозы :

  1. В условиях избытка глюкозы и ограниченного кислорода гомолактические LAB катаболизируют один моль глюкозы по пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса с образованием двух молей пирувата . Внутриклеточный окислительно-восстановительный баланс поддерживается за счет окисления НАДН , сопровождающегося восстановлением пирувата до молочной кислоты. Этот процесс дает два моля АТФ на моль потребленной глюкозы. Типичные роды гомолактических молочнокислых бактерий включают Lactococcus , Enterococcus , Streptococcus , Pediococcus и лактобактерии группы I [4].
  2. Гетероферментативные молочнокислые бактерии используют пентозофосфатный путь , также называемый пентозофосфокетолазным путем. Один моль глюкозо-6-фосфата первоначально дегидрируется до 6-фосфоглюконата, а затем декарбоксилируется с образованием одного моля CO 2 . Образующийся пентозо-5-фосфат расщепляется на один моль глицеральдегидфосфата (GAP) и один моль ацетилфосфата. GAP далее метаболизируется до лактата, как при гомоферментации, при этом ацетилфосфат восстанавливается до этанола через ацетил-КоА и промежуточные соединения ацетальдегида . Теоретически конечные продукты (включая АТФ) образуются в эквимолярных количествах в результате катаболизма одного моля глюкозы. К облигатным гетероферментативным МКБ относятся Leuconostoc , Oenococcus , Weissella и лактобактерии III группы [4].

Некоторые представители Lactobacillus, по-видимому, также способны выполнять аэробное дыхание , что делает их факультативными анаэробами , в отличие от других членов отряда, которые все аэротолерантны. Использование кислорода помогает этим бактериям справляться со стрессом. [5]

Реклассификация стрептококков

Стрептококк

В 1985 году представители разнообразного рода Streptococcus были реклассифицированы в Lactococcus , Enterococcus , Vagococcus и Streptococcus на основании биохимических характеристик, а также молекулярных особенностей. Раньше стрептококки разделяли в первую очередь на основе серологических исследований , которые, как оказалось, хорошо коррелируют с современными таксономическими определениями. Лактококки (ранее стрептококки группы N Лансфилда) широко используются в качестве заквасок ферментации в молочном производстве, при этом, по оценкам, люди потребляют 10 18 лактококков ежегодно. [ нужна цитация ] Частично из-за их промышленной значимости оба подвида L.lactis ( L.l.lactis и L.l.cremoris ) широко используются в качестве общих моделей LAB для исследований. Л. лактис подвид. cremoris , используемый при производстве твердых сыров , представлен лабораторными штаммами LM0230 и MG1363. Аналогичным образом L. Lactis ssp. Lactis используется при ферментации мягких сыров, а штамм IL1403 повсеместно распространен в исследовательских лабораториях LAB. В 2001 году Болотин и др. секвенировали геном IL1403, что совпало со значительным сдвигом ресурсов в сторону понимания геномики LAB и связанных с ней приложений.

Филогения

Принятая в настоящее время таксономия основана на Списке названий прокариот, имеющих номенклатуру (LPSN) [6] и Национальном центре биотехнологической информации (NCBI) [7].


Использование

Пробиотики

Пробиотики — это продукты, предназначенные для доставки живых потенциально полезных бактериальных клеток в экосистему кишечника человека и других животных, тогда как пребиотики — это неперевариваемые углеводы , доставляемые с пищей в толстую кишку, чтобы обеспечить ферментируемые субстраты для выбранных бактерий. Большинство штаммов, используемых в качестве пробиотиков, принадлежат к роду Lactobacillus . (Другие используемые пробиотические штаммы принадлежат к роду Bifidobacterium ). [2] [14]

Пробиотики были оценены в научных исследованиях на животных и людях в отношении диареи, связанной с антибиотиками, диареи путешественников, детской диареи, воспалительных заболеваний кишечника , синдрома раздраженного кишечника [15] и болезни Альцгеймера . [16] Предполагается, что в будущем пробиотики будут применяться в системах доставки вакцин и иммуноглобулинов, а также в лечении различных желудочно-кишечных заболеваний и вагиноза . [15]

Продукты питания

Стремление найти пищевые ингредиенты с ценными биоактивными свойствами стимулировало интерес к экзополисахаридам из LAB. Функциональные пищевые продукты, которые помимо своего питательного состава приносят пользу для здоровья и органолептические качества, становятся все более важными для пищевой промышленности. Сенсорные преимущества экзополисахаридов хорошо известны, и есть доказательства того, что экзополисахариды из МКБ обладают полезными для здоровья свойствами. Однако существует большое разнообразие молекулярных структур экзополисахаридов и сложность механизмов, с помощью которых вызываются физические изменения в пищевых продуктах и ​​биологически активные эффекты. [17]

Некоторые молочнокислые бактерии производят бактериоцины, которые ограничивают патогены, препятствуя синтезу клеточной стенки или вызывая образование пор в клеточной мембране. [18] Низин , бактериоцин , производимый LAB, впервые был исследован в качестве пищевого консерванта в 1951 году и с тех пор широко используется в коммерческих целях в пищевых продуктах из-за его антимикробной активности против грамположительных бактерий. [19] Низин используется в качестве пищевой добавки как минимум в 50 странах. [19] Помимо антибактериальной активности, LAB могут ингибировать рост грибков. Различные молочнокислые бактерии, в основном из родов Lactococcus и Lactobacillus , подавляют рост микотоксигенных плесеней за счет выработки противогрибковых метаболитов. [20] Кроме того, молочнокислые бактерии обладают потенциалом снижать содержание микотоксинов в пищевых продуктах путем связывания с ними. [20] В исследовании безопасности пищевых продуктов после сбора урожая, проведенном с использованием 119 LAB, выделенных из ризосферы оливковых деревьев и пустынных трюфелей, в основном представителей родов Enterococcus и Weissella , исследователи обнаружили сильную антибактериальную активность против Stenotropomonasmaltophilia , Pantoea agglomerans , Pseudomonas savastanoi , Staphylococcus aureus и Listeria monocytogenes , а также противогрибковую активность в отношении Botrytis cinerea , Penicillium expansum , Verticillium dahliae и Aspergillus niger . [21]

Удобрения

Исследователи изучили влияние молочнокислых бактерий на выработку индолуксусной кислоты , солюбилизацию фосфатов и фиксацию азота в цитрусовых. Хотя большинство бактериальных изолятов были способны продуцировать ИУК, фосфат-солюбилизация была ограничена только одним из восьми изолятов LAB. [22]

Ферментация

Молочнокислые бактерии используются в пищевой промышленности по разным причинам, например, при производстве сыра и йогуртовых продуктов. Популярные напитки, такие как чайный гриб , производятся с использованием молочнокислых бактерий, причем известно, что чайный гриб после приготовления напитка содержит следы лактобацилл и педиококков . [23]

В процессе производства пива и вина используются определенные молочнокислые бактерии, в основном Lactobacillus . Молочнокислые бактерии используются для запуска процесса виноделия путем запуска яблочно-молочной ферментации. После малолактической ферментации дрожжевые клетки используются для запуска процесса алкогольного брожения в винограде. Механизм яблочно-молочной ферментации заключается в основном в превращении L-яблочной кислоты (дикарбоновой кислоты) в молочную кислоту (монокарбоновую кислоту). [24] Это изменение происходит из-за присутствия малолактических и яблочных ферментов. Вся яблочная кислота разлагается, что повышает уровень pH, что меняет вкус вина. [24] Они не только запускают процесс, но и отвечают за различные ароматы, создаваемые вином благодаря наличию питательных веществ и качеству винограда. Кроме того, присутствие разных штаммов может изменить желательность присутствия ароматов. Различная доступность ферментов, которые способствуют широкому спектру ароматов вина, связана с гликозидазами, β -глюкозидазами, эстеразами, декарбоксилазами фенольных кислот и цитратлиазами. [25]

Используя молекулярную биологию, исследователи могут помочь выбрать различные желаемые штаммы, которые помогут улучшить качество вина и удалить нежелательные штаммы. То же самое можно сказать и о пивоварении, в котором используются дрожжи, а некоторые пивоварни используют молочнокислые бактерии для изменения вкуса пива. [26]

Управление бактериофагами в промышленности

Большое количество пищевых продуктов, химикатов и биотехнологических продуктов производятся в промышленных масштабах путем крупномасштабной бактериальной ферментации различных органических субстратов. Поскольку это предполагает ежедневное культивирование огромного количества бактерий в больших чанах для ферментации, серьезной угрозой в этих отраслях является риск заражения бактериофагами , которые могут быстро остановить ферментацию и вызвать экономический спад. Области, представляющие интерес для управления этим риском, включают источники заражения фагами, меры по контролю за их распространением и распространением, а также стратегии биотехнологической защиты, разработанные для их сдерживания. В контексте пищевой ферментационной промышленности отношения между бактериофагами и их бактериями-хозяевами очень важны. Индустрия молочной ферментации открыто признала проблему заражения фагами и на протяжении десятилетий работала с научными кругами и производителями заквасок над разработкой защитных стратегий и систем, позволяющих ограничить распространение и эволюцию фагов. [27]

Взаимодействие бактериофаг-хозяин

Первым контактом между заражающим фагом и его бактериальным хозяином является прикрепление фага к клетке-хозяину. Это прикрепление опосредовано белком, связывающим рецепторы фага (RBP), который распознает рецептор на бактериальной поверхности и связывается с ним. RBP также называют белками специфичности хозяина, детерминантами хозяина и антирецепторами. Было высказано предположение, что различные молекулы действуют как рецепторы хозяина для бактериофагов , инфицирующих молочнокислые бактерии; среди них полисахариды и (липо) тейхоевые кислоты , а также одномембранный белок. Ряд RBP фагов LAB был идентифицирован путем создания гибридных фагов с измененным диапазоном хозяев. Эти исследования, однако, также обнаружили, что дополнительные фаговые белки важны для успешной фаговой инфекции. Анализ кристаллической структуры нескольких RBP показывает, что эти белки имеют общую третичную укладку, и подтверждает предыдущие указания на сахаридную природу рецептора хозяина. Грамположительные молочнокислые бактерии имеют толстый слой пептидогликана , который необходимо пересечь для инъекции генома фага в цитоплазму бактерии . Ожидается, что ферменты, расщепляющие пептидогликаны, будут способствовать этому проникновению, и такие ферменты были обнаружены в качестве структурных элементов ряда фагов LAB. [27]

Молочнокислые бактерии и зубной налет

МКБ способны синтезировать леваны из сахарозы и декстраны из глюкозы . [28] Декстраны, как и другие глюканы , позволяют бактериям прикрепляться к поверхности зубов, что, в свою очередь, может вызвать кариес за счет образования зубного налета и выработки молочной кислоты. [29] Хотя основной бактерией, ответственной за кариес, является Streptococcus mutans , молочнокислые бактерии входят в число других наиболее распространенных бактерий полости рта , вызывающих кариес. [30]

Роды молочнокислых бактерий

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Саес-Лара М.Дж., Гомес-Льоренте С., Плаза-Диас Дж., Хиль А. (2015). «Роль пробиотических молочнокислых бактерий и бифидобактерий в профилактике и лечении воспалительных заболеваний кишечника и других связанных с ними заболеваний: систематический обзор рандомизированных клинических исследований на людях». БиоМед Исследования Интернэшнл . 2015 : 505878. doi : 10.1155/2015/505878 . ПМЦ  4352483 . ПМИД  25793197.
  2. ^ аб Сономото К., Ёкота А., ред. (2011). Молочнокислые бактерии и бифидобактерии: современный прогресс в перспективных исследованиях . Кайстер Академик Пресс . ISBN 978-1-904455-82-0.
  3. ^ Хатти-Каул Р., Чен Л., Дишиша Т., Эншаси Х.Э. (октябрь 2018 г.). «Молочнокислые бактерии: от заквасок до производителей химикатов». Письма FEMS по микробиологии . 365 (20). дои : 10.1093/femsle/fny213 . ПМИД  30169778.
  4. ^ аб Генцле М.Г. (2015). «Возврат к метаболизму молочной кислоты: метаболизм молочнокислых бактерий при ферментации и порче пищевых продуктов». Текущее мнение в области пищевой науки . 2 : 106–117. doi :10.1016/j.cofs.2015.03.001.
  5. ^ Зотта Т., Паренте Э., Риккарди А. (апрель 2017 г.). «Аэробный метаболизм рода Lactobacillus: влияние на реакцию на стресс и потенциальное применение в пищевой промышленности». Журнал прикладной микробиологии . 122 (4): 857–869. дои : 10.1111/jam.13399 . ПМИД  28063197.
  6. ^ JP Эзеби. «Лактобациллы». Список названий прокариот, имеющих номенклатуру (LPSN) . Проверено 20 марта 2023 г.
  7. ^ Сэйерс; и другие. «Лактобациллы». База данных таксономии Национального центра биотехнологической информации (NCBI) . Проверено 20 марта 2023 г.
  8. ^ "ЛТП" . Проверено 20 ноября 2023 г.
  9. ^ "Дерево LTP_all в формате Ньюика" . Проверено 20 ноября 2023 г.
  10. ^ «Примечания к выпуску LTP_08_2023» (PDF) . Проверено 20 ноября 2023 г.
  11. ^ "Выпуск GTDB 08-RS214" . База данных геномной таксономии . Проверено 10 мая 2023 г.
  12. ^ "bac120_r214.sp_label". База данных геномной таксономии . Проверено 10 мая 2023 г.
  13. ^ «История таксона». База данных геномной таксономии . Проверено 10 мая 2023 г.
  14. ^ Таннок Дж., изд. (2005). Пробиотики и пребиотики: научные аспекты (1-е изд.). Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-01-1.
  15. ^ Аб Люнг А., Вадстрем Т., ред. (2009). Молекулярная биология лактобактерий: от геномики к пробиотикам . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-41-7.
  16. ^ Комура Т., Аоки М., Котоура С., Нисикава Ю. (ноябрь 2022 г.). «Защитный эффект Lactococcus laudensis и Pediococcus parvulus против невропатии, вызванной бета-амилоидом у Caenorhabditis elegans». Биомедицина и фармакотерапия . 155 : 113769. doi : 10.1016/j.biopha.2022.113769 . ПМИД  36271552.
  17. ^ Велман А.Д. (2009). «Использование экзополисахаридов молочнокислых бактерий». Бактериальные полисахариды: современные инновации и будущие тенденции . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-45-5.
  18. ^ Туми Д., Росс Р.П., Райан М., Мини Б., Хилл С. (август 2002 г.). «Лантибиотики, продуцируемые молочнокислыми бактериями: структура, функции и применение». Антони ван Левенгук . 82 (1–4): 165–185. дои : 10.1023/А: 1020660321724. PMID  12369187. S2CID  25524132.
  19. ^ ab Делвес-Бротон Дж., Блэкберн П., Эванс Р.Дж., Хугенхольц Дж. (февраль 1996 г.). «Применение бактериоцина, низина». Антони ван Левенгук . 69 (2): 193–202. дои : 10.1007/BF00399424. PMID  8775979. S2CID  20844172.
  20. ^ аб Дали Д.К., Дешам А.М., Ришар-Форже Ф. (апрель 2010 г.). «Молочнокислые бактерии – потенциал контроля роста плесени и микотоксинов: обзор». Пищевой контроль . 21 (4): 370–380. doi : 10.1016/j.foodcont.2009.07.011. ISSN  0956-7135.
  21. ^ Фула I, Наджари А, Турки Ю, Джабалла С, Будабус А, Узари Х (2013). «Разнообразие и антимикробные свойства молочнокислых бактерий, выделенных из ризосферы оливковых деревьев и пустынных трюфелей Туниса». БиоМед Исследования Интернэшнл . 2013 : 405708. doi : 10.1155/2013/405708 . ПМЦ 3787589 . ПМИД  24151598. 
  22. ^ Джасси В., Киритани С., Куппер К.С. (сентябрь 2016 г.). «Бактерии как стимуляторы роста подвоев цитрусовых». Микробиологические исследования . 190 : 46–54. дои : 10.1016/j.micres.2015.12.006 . ПМИД  27393998.
  23. ↑ Нгуен НК, Донг NT, Нгуен HT, Ле PH (24 февраля 2015 г.). «Молочнокислые бактерии: перспективные добавки для усиления биологической активности чайного гриба». СпрингерПлюс . 4 : 91. дои : 10.1186/s40064-015-0872-3 . ПМЦ 4348356 . ПМИД  25763303. 
  24. ^ аб Лонво-Фюнель А (1999). «Молочнокислые бактерии в повышении качества и понижении стоимости вина». Антони ван Левенгук . 76 (1–4): 317–331. дои : 10.1023/А: 1002088931106. PMID  10532386. S2CID  30267659.
  25. ^ Каппелло М.С., Заппароли Дж., Логрико А., Бартовски Э.Дж. (февраль 2017 г.). «Связь разнообразия винных молочнокислых бактерий с ароматом и вкусом вина». Международный журнал пищевой микробиологии . 243 : 16–27. doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2016.11.025. ПМИД  27940412.
  26. ^ Дисвик А., Лиланд К.Х., Мюрер К.С., Вестеренг Б., Рукке Э., де Рук Г., Виклунд Т. (2019). «Предварительная ферментация молочнокислыми бактериями при производстве кислого пива». Журнал Института пивоварения . 125 (3): 342–356. дои : 10.1002/jib.569 . HDL : 11250/2637117 .
  27. ^ Аб Мак Грат С., ван Синдерен Д., ред. (2007). Бактериофаг: генетика и молекулярная биология (1-е изд.). Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-14-1.
  28. ^ Уайт Д., Драммонд Дж., Фукуа С. (2012). Физиология и биохимия прокариотов (Четвертое изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 331–332. ISBN 978-0-19-539304-0.
  29. ^ Биология микроорганизмов Брока (11-е изд.). Пирсон Прентис Холл. 2006. ISBN 978-0-13-144329-7.
  30. ^ Танзер Дж. М., Ливингстон Дж., Томпсон А. М. (октябрь 2001 г.). «Микробиология первичного кариеса зубов у человека». Журнал стоматологического образования . 65 (10): 1028–1037. doi :10.1002/j.0022-0337.2001.65.10.tb03446.x. ПМИД  11699974.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки